Post on 16-Apr-2020
transcript
4.3 ฮอรโมนเพศฮอรโมน (hormones) เปนสงสำ�คญทสดในก�รควบคม
ก�รสบพนธ เปนส�รทหลงออกม�จ�กตอมไรทอ และเดนท�งไปยงอวยวะเป�หม�ยโดยท�งกระแสเลอดหรอท�งนำ+�เหลอง กระตนใหอวยวะเป�หม�ยทำ�หน�ทต�มชนดของฮอรโมนน+น ๆ ฮอรโมนของระบบสบพนธทำ�หน�ทสำ�คญเกยวกบก�รควบคมวงรอบก�รเปนสด ก�รตกไข ก�รปฏสนธ ก�รเตรยมมดลกเพอรองรบก�รฝงตว ก�รรกษ�สภ�พก�รต+งทอง ก�รคลอด ก�รเจรญของเต�นมและก�รหลงนำ+�นม
ฮอรโมนสร�งจ�กตอมไรทอ (endocrine glands) ตอมไรทอ คอ ตอมทไมมทอ ทำ�หน�ทผลตฮอรโมนชนดต�ง ๆ ไปมผลกระตน หรอยบย +งใหอวยวะภ�ยในร�งก�ยทำ�หน�ท หรอเปลยนแปลงหน�ทต�มชนดของฮอรโมนน+น ๆ ตอมไรทอมอยหล�ยตอมทวร�งก�ย เชน ตอมใตสมอง (pituitary gland) ตอมหมวกไต (adrenal gland) ตอมธยรอยด (thyroid gland) เปนตน
ฮอรโมนทเกยวกบระบบสบพนธ จำ�แนกต�มโครงสร�งท�งเคมไดเปน 2 ชนด คอ ฮอรโมนประเภท peptide ( protein) และ ฮอรโมนประเภท steroid
4.3.1 ฮอรโมนทสรางจากสมองสมองเปนสวนหนงระบบประส�ทสวนกล�ง สมอง
ประกอบดวยสมองสวนหน� (cerebrum) สมองสวนหลง (cerebellum) และสวนก�นสมอง (brain stem) ก�นสมองเปนสวนทตอจ�กสมองสวนหลงแบงออกเปน 4 สวนคอ diencephalon, midbrain, pons และ medulla oblongata
diencephalon เปนทต+งของสมองสวนธ�ล�มส ( thalamus )และสวนไฮโปธ�ล�มส (hypothalamus) และตอม pineal gland
สมองแตละสวนจะรวบรวมขอมลทสงม�จ�กอวยวะรบคว�มรสกสวนต�ง ๆ ของร�งก�ย แลวสงผ�นไปยง hypothalamus ซงจะไปควบคมก�รเปลยนแปลงของฮอรโมนอกตอหนง เชน แสงเปนตวกระตนตอม pineal ใหสงสญญ�ณตอไปยง hypothalamus ทำ�ใหลดก�รสงเคร�ะหเมล�โทนน ในท�งกลบกนเมล�โทนนจะถกสร�งม�กในทมคว�มมด ทำ�ใหมผลตอก�รเปลยนแปลงของระบบสบพนธ โดยเมล�โทนนจะยบย+งก�รสงเคร�ะหหรอระงบก�รหลง gonadotropin จ�กตอม pituitary
ก. HypothalamusHypothalamus เปนสมองสเท�อยเหนอตอม
ใตสมอง (pituitary gland) ทำ�หน�ทปลอยส�รไปควบคมก�รหลงฮอรโมนของตอมใตสมองโดยส�รจ�กตอม Hypothalamus เรยกว� neurosecretory substance ไดแก (1) releasing hormone เชน gonadotropins releasing hormone (GnRH) และ (2) inhibiting factors (เรยก factors เพร�ะยงไมรโครงสร�งทแนนอน)
ข. ตอมใตสมอง (hypophysis หรอ pituitary gland)
ตอมใตสมอง (pituitary gland) อยด�นล�งของสมองสวน hypothalamus ตอมน+ถกควบคมก�รทำ�ง�นโดย ฮอรโมนจ�กสมองสวน hypothalamus ส�ร endogenous opioidsจ�ก hypothalamus และเน+อเยอใกลเคยง และ melatonin จ�กตอม pineal
ตอมใตสมองแบงเปนสองสวนคอ1) ตอมใตสมองสวนหน� (anterior
pituitary)
ตอมใตสมองสวนหน�สร�งฮอรโมนทเกยวกบระบบสบพนธ 3 ชนด ซงเปนโปรตนไดแก follicle stimulating hormone (FSH), luteinizing hormone (LH) และ prolactin ท+ง FSH และ LH เรยกรวมกนว� gonadotropins เพร�ะท+งคกระตนตอม gonads ฮอรโมน gonadotropins ถกควบคมก�รหลงโดย ฮอรโมน gonadotropin releasing hormone (GnRH) จ�ก Hypothalamus อกทหนง
Luteinizing hormone (LH) มฤทธกระตนทำ�ใหเกดก�รตกไขในเพศเมย ในเพศผจะมฤทธกระตน leydig cell หรอ interstitial cell ทอยในอณฑะ ดงน+นจงไดชออกอย�งหนงว� Interstitial cell stimulating hormone (ICSH)
Follicle stimulating hormone (FSH) มฤทธกระตนก�รเจรญของ follicle ทำ�ให follicle เจรญเตบโตข+นโดยมก�รขย�ยใหญของ follicle มฮอรโมน estrogen เกดข+นในชองว�งของ follicle ไขออนทอยใน follicle จะถกกระตนใหเจรญข+นดวย และยงมสวนชวยกระตนใหเกดก�รตกไข เนองจ�กทำ�ใหมก�รสะสมของ estrogen ในชองว�งของ follicle ดนใหผนงของ follicle โปรงและบ�งม�กจนแตกออกเกดก�รตกไข และยงชวยในก�รสร�ง corpus luteum และกระตนใหเกดก�รหลงฮอรโมนจ�ก corpus luteum ดวย
ซงมก�รเจรญเตบโตของ follicle ม 2 แบบ คอ เจรญแลวฝอไปและเจรญแลวมก�รตกไข FSH จะกระตนก�รเจรญของ follicle ในระยะแรก ๆ และยงชวยใหเกดก�รสะสมของ estrogen ภ�ยใน follicle ทำ�ใหเกดก�รสร�งตวรบ (recepter) สำ�หรบ FSH และ LH ของ granulosa cell ทอยใน
follicle ทำ�ให FSH และ LH ทหลงออกม�มทจบใน follicle ดงน+นจงทำ�ให FSH และ LH ออกฤทธไดดข+น
ท+ง FSH และ LH จะชวยกระตน follicle ใหหลง estrogen ออกม� เมอ follicle เจรญข+น มก�รสะสม estrogen ในชองว�งของ follicle ม�กข+นเรอย ๆ จนกระทงกอนทจะตกไขประม�ณ 3 วน จะเกดก�รหลง LH จ�กตอมใตสมองออกม�และมผลตอ follicle ใหเกดก�รตกไขข+น หลงจ�กตกไขแลว LH จะกระตน granulosa cell ใหเจรญเปน luteal cell ซงเปนสวนหนงของ corpus luteum ก�รท granulosa cell กล�ยเปน corpus luteum เกดจ�กก�รทำ�ง�นรวมกนของฮอรโมนหล�ยชนด ดงน+
FSH และ Estrogen กระตนก�รเจรญของ granulosea cell ใหมม�กพอเพอเจรญไปเปน corpus luteum ตอไป บรเวณน+มคว�มส�ม�รถในก�รตอบสนองตอฮอรโมน LH ไดโดยก�รสร�งตวรบ LH และตวรบ FSH ท granulosa cell จงทำ�ใหฮอรโมน FSH และ LH ออกฤทธไดเตมท และส�ม�รถทจะสร�งฮอรโมน progesterone ตอไปจ�กฤทธของ LH
LH น+นนอกจ�กมผลในก�รกระตนใหเกดก�รตกไขแลว ยงชวยในก�รกระตนใหเกดก�รสร�งสเตยรอยดฮอรโมนและยงกระตนใหไขเจรญเตบโตเตมท LH จะควบคมปรม�ณเลอดทไปเล+ยงรงไขโดยพบว�เลอดทไปเล+ยงรงไขของแกะท corpus luteum เจรญอยน+นมคว�มสมพนธควบคไปกบระดบของ progesterone ในเลอด เมอใหซร มทมส�รตอต�น LH เข�ไปในตวสตวจะทำ�ใหเลอดทไปเล+ยงรงไขลดลงและระดบของ progesterone ในเลอดลดลงดวย แตถ�ใหซร มทม LH อยกจะทำ�ใหเลอดทไปเล+ยงรงไขม�กข+นและมระดบของ progesterone ในเลอดม�กข+น ดงน+นเมอ LH ในร�งก�ยม�กกจะทำ�ใหเลอดไปเล+ยง
รงไขม�กข+น เปนก�รชวยใหcorpus luteum เจรญไดดข+นและจะสร�ง progesterone ออกม�ไดดข+นน+นเอง
ในสตวเพศผ จะไดรบอทธพลจ�ก gonadotropin ซงจะกระตนใหเกดก�รสร�งสเตยรอยดฮอรโมน ก�รสร�งอสจ และก�รสร�ง androgen binding protein หรอ ABPฮอรโมน LH ทพบในสตวเพศผมฤทธตอ leydig cell ทอยในอณฑะ กระตนใหเกดก�รหลง testosterone ออกม� สวน FSH น+นยงไมทร�บแนชดว�มผลตอก�รสร�งอสจหรอไม แตค�ดว�จะเปนตวทจำ�เปนในก�รเรมสร�งตวอสจในขณะทกำ�ลงเปนหนม
FSH ในสตวเพศผน +นมบทบ�ททสำ�คญคอ จะไปมผลโดยตรงตอทอ semniferous tubule ทผลตอสจซง FSH จะกระตน sertori cell ใหหลง ABP ออกม� ABP น+จะเปนโปรตนทมหน�ทในก�รจบกบ testosterone ดงน+นจงพบฮอรโมนตวน+อยม�กในทอ seminiferous tubule นอกจ�กน+นยงค�ดกนว� FSH จะมผลตอก�รทำ�ให spermatid หลดออกจ�ก sertori cell กล�ยเปนตวอสจอยในชองว�งภ�ยในของทอ seminiferous tubule
โปรแลกตน (prolactin) เปนฮอรโมนทมผลก�รทำ�ง�นหล�ยด�น ดงน+นจงจดอยในพวกฮอรโมนทเกยวกบกระบวนก�รเผ�ผล�ญม�กกว�ทจดอยในพวก gonadotropin หน�ทสำ�คญของ prolactin คอ หน�ทเกยวกบก�รสบพนธ ชวยในก�รรกษ�สภ�พของ corpus luteum และชวยรกษ�สภ�พก�รใหนมเพอเล+ยงลกออน นอกจ�กน+นยงสงเสรมก�รเจรญเตบโต คว�มสมดลของเกลอแร และมฤทธเสรมก�รทำ�ง�นของสเตยรอยดฮอรโมน
ฮอรโมนอนจ�กตอมใตสมองสวนหน� ฮอรโมนอกสวนหนงทมคว�มสำ�คญอย�ง
ม�กตอระบบสบพนธ คอ GH , STH , TSH และ ACTH)
Growth hormone (GH) เปนฮอรโมนทมผลกระทบตอระบบสบพนธเนองจ�กทำ�หน�ทในก�รชวยใหร�งก�ยเจรญเตบโต จงมผลตอระบบสบพนธโดยตรง GH ทำ�ใหมก�รเจรญของเน+อเยอสวนต�ง ๆ ของร�งก�ย ชวยในกระบวนก�รเผ�ผล�ญแปง ไขมน และโปรตน นอกจ�กน+นยงชวยในก�รเจรญเตบโตของเต�นม (mammary gland)
Thyroid stimulating hormone (TSH) ทำ�หน�ทกระตนใหตอมไทรอยดหลงฮอรโมน thyroxin และฮอรโมน triiodothyronine ออกม� ฮอรโมนท+ง 2 ชนดน+มผลในก�รควบคมอตร�ก�รเผ�ผล�ญพลงง�นโดยทวไปของร�งก�ย ดงน+นจงมผลกระทบตอกระบวนก�รในก�รสบพนธดวย พบว�ฮอรโมนจ�กตอมไทรอยดอ�จมคว�มสำ�คญตอระบบสบพนธม�กโดยเฉพ�ะในขณะทสตวเพศเมยต+งทอง และมก�รเจรญเตบโตของตวออน ท+งน+พบว�ในแมแกะทต+งทองน+นเมอตดเอ�ตอมไทรอยดออกไปจะทำ�ใหเกดคว�มผดปกตอย�งรนแรงตอลกออนในทอง Adrenocorticotropic hormone ( ACTH) ทำ�หน�ทกระตนตอมหมวกไตสวนนอก (adrenal cortex) ใหสร�งและหลงฮอรโมน 2 ชนด คอ glucocorticoid และ mineralocorticoid ซงฮอรโมนท+ง 2 ชนดน+ทำ�หน�ทควบคมก�รเผ�ผล�ญนำ+�ต�ลกลโคส และคว�มสมดลออสโมตก (osmotic balance) และยงมบทบ�ทสำ�คญเกยวกบก�รคลอดในระยะแรกดวย
2) ตอมใตสมองสวนหลง (posterior pituitary หรอ neurohypophysis) ตอมใตสมองสวนหลงสร�ง oxytocin (18) ซงเปน peptide hormone มหน�ทกระตนก�รหดตวของกล�มเน+อในทอนำ�ไข และมดลก จงอ�จมผลตอก�รพ�ตวอสจ และ
ไข ม�พบกน นอกจ�กน+มผลตอก�รหดตวของมดลกขณะคลอด และก�รหลงนำ+�นม ภ�พท 2.21-2.23
ภาพท 2.21 ตำ�แหนงทต+งของตอมพนเนยล (Pineal gland)
ทม� : University of Wisconsin (2011)
ภาพท 2.22 แสดงตำ�แหนงทต+งของตอมใตสมอง
ทมา: McKinley (2011)
ภาพท 2.23 แสดงไดอะแกรมก�รผลตและสงฮอรโมนจ�กตอม hypothalamus และ pituitary gland
ทมา: ศนยวจยก�รผสมเทยมและเทคโนโลยชวภ�พสร�ษฎรธ�น (2554)
4.3.2 ฮอรโมนทสรางจากอวยวะสบพนธ (hormones of the gonads)
ฮอรโมนเกยวกบระบบสบพนธทสร�งจ�กอวยวะสบพนธ หม�ยถงฮอรโมนทสร�งจ�กรงไข รก อณฑะ ซงจะทำ�ง�นเกยวกบก�รควบคมระบบสบพนธใหทำ�หน�ทไดสมบรณ ฮอรโมนหลกทผลตข+นจ�กอวยวะสบพนธ ม 3 ชนดใหญ ๆ ต�ร�งท 2.1
ตารางท 2.1 แสดงฮอรโมนทสร�งจ�กอวยวะสบพนธ
ชนด อวยวะทสราง ฮอรโมนEstrogen รงไขสวน follicle Estradiol 17
EstriolEstrone
Progestins รงไขสวน corpus luteum
Progesterone17-Hydroxyprogesterone2,3 dihydroxyprogesterone
Androgens อณฑะ testosteroneAndrostenedioneDihydrotestosterone
ทมา: บญช� (2547)
ก. ฮอรโมนทผลตจ�กรงไขฮอรโมนทผลตจ�กรงไข ม 4 ชนด
ไดแก estrogens, progestins, relaxin และ inhibin, โดย progestin และ relaxin สร�งจ�ก corpus luteum (CL) ท+ง Estrogens และ progestins เปน steroid hormone สงเคร�ะหข+นจ�ก cholesterol สวน inhibin และ relaxin เปน protein hormone และ polypeptide hormone ต�มลำ�ดบ ภ�พท 2.24
1) ฮอรโมน Estrogens เปนกลมของฮอรโมนทสร�งโดยเซลลใน Graafian Follicle ก�รสร�ง estrogen เรมจ�ก hypothalamus หลง GnRH ม�กระตนตอมใตสมองสวนหน�ใหหลง FSH และ LH จ�กน+น FSH ไปกระตน follicle ทอยในรงไข (19) ใหกล�ยเปน
Graafian follicle ซงภ�ยในม follicular cell ทจะสร�ง estrogen ออกม�เพมม�กข+น ในขณะท LH จะไปกระตน ovarian cell ใหสร�ง androgen ซงจะเปนส�รต+งตนของ estrogen และมเอนไซม aromatase ม�เปลยน androgen เปน estrogen ตอไป
ฮอรโมนในกลม estrogens ทสำ�คญทสดคอ estradiol หน�ทหลกของ estrogens คอ ทำ�ใหสตวมพฤตกรรมก�รผสมพนธระหว�งทเปนสด (20) เกดวงจรก�รเปลยนแปลงภ�ยในอวยวะสบพนธเพศเมย มก�รพฒน�ของระบบทอในเต�นม เกดก�รพฒน�ก�รของลกษณะเพศเมย ในแมโคและแกะ ฮอรโมน estrogens ทำ�ให CL ฝอตว (luteolytic) แตในสกรจะเปนฮอรโมนททำ�ให CL เตบโตข+น (luteotropic)
Estrogen มผลตอทอนำ�ไข โดยกระตนใหมก�รเจรญเตบโตของเน+อเยอต�ง ๆ โดยเฉพ�ะตอมซงทำ�หน�ทหลงส�รอ�ห�รสำ�หรบเล+ยงไขทตกออกม�และเดนท�งม�ยงทอนำ�ไขและยงกระตนใหเซลลขน (cilia) ทำ�หน�ทพดโบกในทศท�งจ�กป�กแตรไปยงสวน isthmus ก�รโบกพดน+สวนท�งกบก�รไหลของนำ+�คดหลงในทอนำ�ไขเนองจ�กนำ+�คดหลงในทอนำ�ไขจะไหลจ�กบรเวณททอนำ�ไขตอกบปกมดลกไปยงสวนป�กแตร และ estrogen ยงชวยกระตนใหทอนำ�ไขเกดก�รบบตวชวยใหไขเดนท�งไดสะดวกข+น Estrogen มผลกระตนมดลกใหมก�รเจรญของเยอบมดลกและกล�มเน+อมดลก ในช+นเยอบมดลกจะเกดก�รเจรญของเซลลต�ง ๆ ม�กข+นโดยเฉพ�ะเซลลทเปนสวนประกอบของตอมชนดทอทเยอบมดลก สวนกล�มเน+อของมดลกน+นจะมก�รสะสมโปรตนโดยเฉพ�ะ actin และ myosin ซงเปนสวนสำ�คญทใชในก�รหดตวของกล�มเน+อ ส�รเหล�น+เตรยมไวสำ�หรบก�รหดตวของกล�มเน+อเรยบทมดลก ทำ�ใหก�รหดตวเปนไปอย�งมประสทธภ�พเมอไดรบก�รกระตน estrogen จงเปนเสมอนหนงตว
ทมอทธพลตอก�รเตรยมตวของมดลกเพอรองรบก�รฝงตวของตวออนทไดรบก�รผสมแลว ห�กไมไดรบก�รผสมเยอบมดลกทหน�ตวข+นกจะหลอกหลดออกไปภ�ยหลง Estrogen มผลตอคอมดลกทำ�ใหเกดก�รหลงนำ+�เมอกออกจ�กคอมดลกในขณะทเกดก�รเปนสด นำ+�เมอกมลกษณะพเศษคอ เมอนำ�ม�ทำ� smear บนกระจกสไลดแลวสองดวยกลองจลทรรศนจะพบเมอกเปนลกษณะใบเฟรน ถ�เปนของเหลวทหลงออกม�ในชวงอน ๆ ของวงรอบก�รเปนสดหรอในชวงทไมไดรบอทธพลจ�ก estrogen ลกษณะเฉพ�ะน+กจะห�ยไป ในโค กระบอ อ�จพบนำ+�เมอกน+ไดง�ยกว�สตวอนเนองจ�กมนำ+�เมอกน+ไหลออกม�ในปรม�ณม�ก ปกตจะออกม�สะสมกนอยในชองคลอด และมม�กข+นกจะไหลยอยออกม�จ�กชองคลอดเหนเปนส�ยทมคว�มยดหยนเหนยวตวอยทบรเวณอวยวะสบพนธสวนนอก Estrogen มผลตอชองคลอดโดยทำ�ใหเกดก�รแบงเซลลของช+นเยอบผวทำ�ใหมคว�มหน�ตวม�กข+น และกระตนใหชองคลอดสะสมส�รพวก glycogen ไวเปนจำ�นวนม�ก ส�รเหล�น+ตอม�จะถกเปลยนเปนกรดแลกตก ทำ�ใหสภ�พของชองคลอดมฤทธเปนกรด และม pH ระหว�ง 4-5 ซงเปนขอดในก�รปองกนก�รตดเช+อเข�ไป ทบรเวณแคมของชองคลอดเมอไดรบอทธพลจ�ก estrogen จะทำ�ใหมลกษณะหยอน บวมแดงข+น อ�ก�รเหล�น+เร�ส�ม�รถใชสงเกตในก�รตรวจก�รเปนสดซงในสกรจะสงเกตไดง�ยกว�ในสตวอน ๆ นอกจ�กน+น estrogen ยงทำ�ใหเอนเชงกร�น (pelvic ligament) เกดก�รหยอนตวโดยเฉพ�ะในโคและแกะ ทำ�ใหสะดวกในขณะคลอด สวนทเต�นมกถกกระตนโดย estrogen เชนโดยจะทำ�ใหมก�รสะสมไขมนบรเวณตอมนำ+�นม เรงก�รแบงเซลลทำ�ใหมก�รเจรญม�กข+นโดยปกตถ�ม estrogen อย�งเดยวจะกระตนใหมก�รเจรญของเซลลในเต�นมม�กข+น ซงไม
สมพนธกบเซลลสร�งนำ+�นม ทำ�ใหพ+นทสำ�หรบเซลลสร�งนำ+�นมในก�รหลงนำ+�นมนอยลง แตถ�ม progesterone รวมดวยกจะทำ�ใหก�รเจรญเตบโตดข+น นอกจ�กอวยวะดงกล�วแลว estrogen ยงมผลตอก�รสล�ยตวของ corpus luteam ค�ดว�อ�จเนองจ�ก estrogen มผลชวยกระตนใหเกดก�รสร�ง prostaglandin จ�กมดลก และ prostaglandin น+มผลให corpus luteum สล�ยตว กระบวนก�รน+เกดข+นในวงรอบก�รเปนสด ซงถ�ไขไมไดรบก�รผสม corpus luteum จะสล�ยตวไป นอกจ�ก estrogen จะมผลตออวยวะทเกยวกบท�งก�รสบพนธแลว ยงมผลกระตนก�รเจรญของกระดก มก�รสะสมแคลเซยมทกระดกทำ�ใหกระดกมก�รเจรญเตบโตข+น มผลตอผวหนงโดยทำ�ใหผวหนงออนนม มเสนเลอดแดงแตกแขนงหลอเล+ยงบรเวณผวหนงม�กข+น 2) ฮอรโมน progestins ฮอรโมนในกลมน+ทสำ�คญไดแก progesterone มหน�ทคอ ระงบพฤตกรรมท�งเพศ คงสภ�พก�รต+งทอง โดยระงบก�รบบตวของมดลกและกระตนใหมก�รพฒน�ของตอมต�ง ๆ ในมดลก กระตนก�รพฒน�ก�รของตอมสร�งนำ+�นมทเต�นม ในระยะแรกของรอบก�รเปนสด progesterone จะหลงจ�ก follicular cell แตมเพยงปรม�ณเลกนอยเท�น+น ตอม�เมอเกดก�รตกไข และเกด CL ข+นแลว CL น+จะทำ�หน�ทสร�ง progesterone อย�งม�กม�ยทำ�ใหระดบของ progesterone ในกระแสเลอดสงข+นม�ก
Progesterone ทำ�หน�ทควบคไปกบ estrogen ในหล�ย ๆ ด�น สวนทสำ�คญคอ ทำ�หน�ทตอจ�ก estrogen ในก�รเตรยมมดลกเพอรอรบก�รฝงตวจ�กไขทไดรบก�รผสมแลว โดยก�รทำ�ใหเซลลต�ง ๆ ในช+นเยอบมดลกหน�ตวข+น
มก�รสะสมอ�ห�รและมก�รเจรญของตอมต�ง ๆ ม�กข+น นอกจ�กน+นยงไปลดบทบ�ทของ estrogen ทำ�ใหมดลกมก�รบบตวนอยลงเพอใหไขทไดรบก�รผสมแลวเกดก�รฝงตวในมดลกไดสะดวกยงข+น เมอตวออนฝงตวแลว progesterone จะทำ�หน�ทรกษ�สภ�พก�รต+งทองใหคงอยไปจนถงก�รคลอดโดยในชวงแรกจะได progesterone จ�กรงไขและชวงหลงจะไดจ�กรกดวย นอกจ�กน+นยงมอทธพลตอเต�นมโดยมก�รกระตนใหมก�รแตกส�ข�ของระบบทอต�ง ๆ ของเต�นมและมก�รเพมจำ�นวนเซลลทผลตนำ+�นมทำ�ใหมก�รสร�งนำ+�นมไดดกว�ชวงทไดรบ estrogen เพยงอย�งเดยว
เมอมระดบ progesterone ในร�งก�ยม�ก ๆ เชน ในชวงทสตวต+งทองกจะมผลควบคม estrogen ทำ�ใหสตวไมมอ�ก�รเปนสด ไมมก�รเจรญของ follicle ซงเปนก�รควบคมวงรอบก�รเปนสดควบคไปกบ estrogen น+นเอง
3) ฮอรโมน inhibin เปน protein hormone ทสร�งจ�กรงไข จะระงบก�รหลง FSH จ�กตอมใตสมองสวนหน� แตมผลนอยตอ LH
4) ฮอรโมน relaxin เปน polypeptide hormone สร�งจ�กCL ชวยทำ�ใหชองเชงกร�นขย�ย และเยอมดลกออนตว เพอชวยในก�รคลอด
5) prostaglandins (PG) prostaglandins เปนกลมของไขมน พบในนำ+�เช+อของคน ซงทำ�หน�ทคล�ยฮอรโมน PG ผลตโดยเซลลต�ง ๆ ทวร�งก�ยรวมท+งทรงไขและมดลกในเพศเมยและท vesicular gland ในเพศผ โดยทวไป PG ออกฤทธเฉพ�ะบรเวณเน+อเยอทสร�งมนข+นม� แลวสล�ยตวรวดเรวในสตวเล+ยงลกดวยนมโดยฤทธจะหมดไป 90 % หลงจ�กไหลต�มกระแสเลอดผ�นเข�ปอด 1 คร+งจงไมคอยเหมอนฮอรโมนชนดอน ๆ ทผลตข+นม�และลำ�เลยงออกไปยงอวยวะเป�หม�ยโดยท�งเลอดหรอนำ+�เหลอง ดงน+นในบ�งคร+งจงไมจดไวในกลมฮอรโมน Prostaglandin เปนส�รทมฤทธหล�ยอย�ง เชน มฤทธตอคว�มดน ก�รยอยไขมน ก�รหลงนำ+�ยอยในกระเพ�ะอ�ห�ร ก�รแขงตวของเลอด และกระบวนก�รท�งสรรวทย�ต�ง ๆ รวมถงกระบวนก�รท�งไตและก�รห�ยใจ แมว�จะมฤทธม�กม�ย แตมกตรวจพบระดบของ prostaglandin ในเลอดในระดบตำ� แมว�จะเปนในขณะท protaglandin กำ�ลงออกฤทธกต�ม ท+งน+อ�จเปนเพร�ะว�ถกเผ�ผล�ญและลดปรม�ณลงไดอย�งรวดเรว ประกอบกบไมคอยไดไหลเวยนเข�กระแสเลอดทำ�ใหตรวจพบไดตำ� Prostaglandin ทสำ�คญในกระบวนก�รสบพนธ คอ PGF2α และ PGE2 ซงสร�งม�จ�กกรด arachidonic acid PGE2 เปนตวทำ�ใหเกดก�รหลง LH ท+งในหลอดทดลองและในสตวทดลอง สวน PGF2α ทำ�ใหเกดก�รหลง LH ในสตวจรง Prostaglandin มฤทธทำ�ให corpus luteum สล�ยตวและมฤทธเหมอนออกซโตซน
PGF2α จะมฤทธท+งสองอย�งดงกล�ว สวน PGE2 มฤทธเฉพ�ะเหมอนออกซโตซน กระบวนก�รท PGF2α ทำ�ให corpus luteum ฝอสล�ยไปน+นยงไมทร�บแนชด แตค�ดว�ฤทธททำ�ใหก�รหดตวของเสนเลอดน+นคงทำ�ใหเกดก�รข�ดออกซเจน
และทำ�ใหเกดก�รสล�ยตวของ corpus luteum ต�มม�สวน PGE2 น+นในก�รทดลองพบว�จะไปยบย+งฤทธของ estrogen ในก�รทำ�ให corpus luteum สล�ยในแกะ ในขณะก�รคลอด prostaglandin ทำ�หน�ทในก�รกระตนก�รหดตวของมดลกชวยใหเกดก�รคลอดได ในแกะททองพบว�ก�รเพมของ estrogen,PGF2α และก�รบบตวของมดลกเปนไปพรอม ๆ กน สวนในโคน+นจะมปรม�ณ estrogen เพมข+นอย�งสมำ�เสมอในชวง 30 วนสดท�ยของก�รต+งทอง สวน progesterone จะลดลงอย�งรวดเรว ในชวง 2-3 วนสดท�ยของก�รต+งทอง หลงจ�กน+นจะมก�รหลง PGF2α ออกม�ซงจะทำ�หน�ทหลกในก�รเพมก�รหดตวของช+นกล�มเน+อของมดลกและยงชวยใหก�รเพมก�รหลง oxytocin ออกม�ดวย oxytocin น+จะทำ�หน�ทในก�รชวยใหเกดก�รหดตวของมดลกในชวงท 2 ของก�รคลอดลก
ภาพท 2.24 หน�ท และก�รทำ�ง�นของรงไข ภ�ยใตก�รกระตนของฮอรโมนจ�กตอมใตสมอง
ทมา: มณ (2524)
ข. ฮอรโมนจ�กรกรกส�ม�รถสร�งฮอรโมนไดในชวงต+งทอง รกของ
สตวบ�งชนดส�ม�รถสร�ง estrogens, progestins และ relaxin (21) เพอเสรมปรม�ณจ�กรงไข ฮอรโมนจ�กรกทมผลตอก�รเจรญเตบโตของ CL (luteotropic) หรอก�รสร�งนำ+�นม ฮอรโมนกลมน+ทพบในสตว
ชนดหนงอ�จมผลตอสตวอกชนดหนง ได เชนฮอรโมนทเรยกว� HCG PMSG และ PL
1) Human chorionic gonadotropin (hCG ) พบไดในปสส�วะผหญงทต+งทอง ฮอรโมนน+ผลตข+นจ�ก syncytiotrophoblastic cell ซงอยทรก ในคนส�ม�รถพบ hCG ไดหลงจ�กตกไขประม�ณ 8 วน ซงตรงกบประม�ณ 1 วนหลงจ�กก�รฝงตวของลกออน hCG เปลยน corpus luteum ทอยในชวงหลงจ�กก�รตกไขใหคงอยตอไปในชวงต+งทองและโดยเหตท hCG น+เกดข+นเรวในคนทต+งทองดงน+นจงใชเปนตวตรวจก�รต+งทองโดยวธท�งอมมลวทย� hCG มฤทธคล�ย LH ในก�รทำ�ใหเกดก�รตกไข (22) ดงน+นจงนำ�ม�ใชในก�รรกษ�แมโคทเกดถงนำ+�ในรงไข (cyst) และใชกระตนใหเกดก�รตกไขในสภ�พต�ง ๆ กน นอกจ�กน+นยงใชศกษ�เกยวกบตวจบของ LH เพร�ะว� hCG จะแยงกนจบกบตวจบเดยวกน
ในสกรส�ม�รถใช PMSG รวมกบ hCG ในก�รทำ�ใหเกดก�รเจรญของ follicle จนแกตวและเกดก�รตกไขข+น ในม�ไมส�ม�รถใช PMSG ในก�รกระตนม�ทอยในระยะ anestrus ใหเกดก�รเปนสดและก�รเจรญของ follicle หรอก�รตกไขได สวนในแกะน+นส�ม�รถกระตนไดโดย PMSG หรอ hCG ตวใดตวหนงกได
2) Pregnant mare serum (PMSG) หลงออกม�จ�ก endometrial cup ในมดลกของม�
endometrial cup เกดจ�กตวออนทฝงตวอยในมดลก โดยเซลลจ�กลกแทรกเข�ไปในเยอบมดลกของแมม� ดงน+น PMSG จงสร�งม�จ�กตวลกออนไมใชม�จ�กแมม�โดยตรงทเดยว ดวยเหตน+ตวลกออนจงมผลตอปรม�ณก�รสร�ง PMSG โดยพบว�ลกลอทอยในทองแมม� สร�งไดในปรม�ณตำ�กว�ลกม�ทอยในทองแมม� endometrial cup จะสร�งข+นในชวงประม�ณสปด�ห
ท 6 ของก�รต+งทอง และจะคงอยจนถงประม�ณสปด�หท ๑๒ ของก�รต+งทอง พรอม ๆ กบท endometrial cup เจรญม�กข+น กจะคอย ๆ ม PMSG หลงออกม�ไหลเวยนในกระแสเลอดเพมข+นกว�ปกต และ follicle ทเจรญเตบโตเกนกว�ปกตจะเกดก�รตกไขและเจรญไปเปน corpus luteum สำ�รอง PMSG ส�ม�รถแยกไดจ�กปสส�วะของแมม�ทอง และมฤทธคล�ยกบ FSH และ LH ดงน+นจงมผใช PMSG ในก�รกระตนให follicle เจรญเตบโตกอนทจะทำ�ใหเกดก�รตกไขพรอมกนหล�ย ๆ ใบ (superovulation) เพอใชในก�รย�ยฝ�กตวออนในสตวต�ง ๆ นอกจ�กน+นยงมผใช PMSG ในก�รกระตนใหมก�รเจรญของ follicle ในแกะซงอยในชวงทไมเปนสด (anestrus) ส�ม�รถทำ�ให follicle เจรญเตบโตและมก�รตกไขเกดข+นได 3) Placental lactogen (PL) พบไดในสตวหล�ยชนด เชน คน หน แพะ แกะ และโค ผลตจ�กรกและมฤทธคล�ยกบ GH และ Prolactin กระบวนก�รทควคม GH และ Prolactin น+นน�จะควบคม PL ดวย ค�ดว� PL ทำ�หน�ททสำ�คญเกยวกบก�รเผ�ผล�ญพลงง�นของแม เพอเตรยมตวใหพรอมสำ�หรบนำ�อ�ห�รไปใชและเพอทำ�ใหลกออนในทองไดรบอ�ห�รทมคณภ�พและปรม�ณทเพยงพอ เมอตรวจระดบของ PL ในร�งก�ยพบว�ในชวงเวล� 2 ใน 3 แรกของก�รต+งทองน+น มระดบ PL ตำ� และจะเพมสงข+นอย�งรวดเรวในชวง 1 ใน 3 หลงของก�รต+งทองซงขณะน+นเปนชวงทตวออนในทองเจรญเตบโตอย�งรวดเรว PL มบทบ�ทตอก�รผลตนำ+�นมดวยเชนกน พบว�ในโคทผลตนำ+�นมไดม�กมคว�มโนมเอยงทจะมปรม�ณ PL ม�กกว�โคทผลตนำ+�นมนอยกว� และในโคนมปรม�ณ PL ม�กกว�ในโคเน+อถงเกอบ 2 เท� น+นแสดงว� PL จะมบทบ�ทตอก�รผลตนำ+�นมไดเชนกน
ค. ฮอรโมนทผลตจ�กอณฑะในลกอณฑะม leydig (interstitial) cell ท
สร�ง Androgens ซงเปน steroid hormone (ฮอรโมนทสร�งจ�กอวยวะสบพนธ ทมไขมนเปนสวนประกอบ) เรมจ�กก�รเปลยนแปลงของ acetyl –CoA ไปเปน cholesterol และเปลยนไปเปน pregnenolone แลวเปลยนไปเปน progesterone ซง progesterone จะเปลยนไปเปน androgen และ androgen บ�งสวนเปลยนไปเปน estrogen ได Androgen เปนฮอรโมนทสำ�คญในสตวเพศผ ทำ�หน�ทเกยวกบเพศผโดยเฉพ�ะ โดยมก�รกระตนและรกษ�สภ�พของลกษณะท�งเพศทเกดข+นในระยะท 2 เชน ก�รมขนข+น นอกจ�กน+นยงทำ�หน�ทเกยวกบก�รกระตนก�รเจรญของอวยวะสบพนธเพศผต�ง ๆ เชน กระตนก�รเจรญเตบโตของทอพกอสจ ลงค อณฑะ กระตนใหมก�รสร�งตวอสจรวมไปถงตอมสำ�รองต�ง ๆ ทพบในเพศผ นอกจ�กสวนต�ง ๆ ดงกล�วแลวยงกระตนก�รเปลยนแปลงของร�งก�ย เชน กระตนใหมก�รขย�ยตวของกลองเสยง และกระตนใหแถบเสยง (vocal cord) มก�รเจรญหน�ตวข+น ทำ�ใหเสยงใหญข+นและทมข+น กระตนก�รเจรญเตบโตของกระดก กล�มเน+อ และกระตนใหเกดคว�มอย�กอ�ห�รข+น
ในกระบวนก�รสร�งฮอรโมนจ�กอวยวะเพศ มฮอรโมนทเกยวของ คอ LH และ FSH โดย LH กระตนสวน theca cell ใน follicle ใหหลง testosterone ออกม� และ testosterone จะเปลยนไปเปน estradiol ท granulosa cell โดยม FSH เปนตวกระตนเชนเดยวกนกบในเพศผซง LH ไปกระตนใหเกดก�รสร�ง testosterone ข+นท leydig cell และ testosterone น+จะเปลยนไปเปน estrogen ท sertori cell ทอยในทอ seminiferous tubule โดยม FSH เปนตวชวยกระตน
เชนเดยวกน ปร�กฏก�รณน+เปนเหมอนกนท+งเพศผและเพศเมย ต�งกนแตอวยวะเพศเท�น+น ซงคว�มจรงแลวอวยวะเหล�น+กมคว�มสมพนธกนและมตนกำ�เนดม�คล�ยกน Androgen เปนฮอรโมนสำ�คญททำ�ใหสตวเพศผมลกษณะและก�รแสดงออกของเพศผมพฤตกรรมท�งเพศ มคว�มสนใจเพศเมย และมคว�มตองก�รในก�รผสมพนธ ทำ�ใหสตวส�ม�รถมพฤตกรรมท�งเพศและมลกหล�นเพอดำ�รงเผ�พนธอยได
ฮอรโมนน+เกอบท+งหมดผลตจ�กอณฑะ มเพยงสวนนอยผลตจ�กตอมหมวกไต ฮอรโมนทสำ�คญทสดในกลมน+คอ testosterone นอกจ�กน+อณฑะยงสร�ง inhibin ซงยบย+งก�รปลอย FSH จ�กตอมใตสมองสวนหน� ร�งก�ยสตวมก�รสร�ง testosterone เมอเข�สก�รโตเตมวย (puberty) และมหน�ทกระตนใหเกดก�รขย�ยขน�ดของอณฑะและตอมทเกยวของ กระตนก�รแสดงลกษณะของเพศผ กระตนอตร�ก�รเกดเมท�บอลซมในร�งก�ย และมผลตอสมองททำ�ใหเกดกจกรรมท�งเพศข+น ภ�พท 2.25
ภาพท 2.25 หน�ท และก�รทำ�ง�นของอณฑะ ภ�ยใตก�รกระตนของฮอรโมนจ�กตอมใตสมอง
ทม�: Roger and David (1978) อ�งโดย วโรจน (2540)
4.4 ฮอรโมนทควบคมวงจรการเปนสดวงจรก�รเปนสด เกดจ�กก�รควบคมก�รทำ�ง�นดวยฮอรโมน
จ�ก 3 แหลงคอ (1) hypothalamus, (2) anterior pituitary และ (3) รงไข (23) นอกจ�กน+ยงมก�รทำ�ง�นรวมกนของฮอรโมนจ�กมดลก (uterus) กบรงไข (ovary) ดวย โดย PGF2a จ�กมดลก (24) ชวยสล�ย CL และระงบก�รสร�ง
progesterone ถ�ตดมดลกออกชวง diestrus จะทำ�ให CL คงอย และทำ�ให estrus cycle ย�วข+น
ก�รเปลยนแปลงระดบฮอรโมนในกระแสเลอดชวงวงจรก�รเปนสดในโค progesterone ลดลงในวนท 16 – 18 ตดต�มดวย estrogen สงข+นในชวงท�ย proestrous สวน FSH และ LH สงข+นระหว�ง estrous และ prolactin สงข+น (25) ชวงท�ย estrus และชวงตน metestrusProgesterone จะสงชวง diestrus และลดลงเมอเข�ส proestrus แตระดบ FSH, LH และ estrogen จะคอย ๆ เพมข+นระหว�ง proestrus และฮอรโมนเหล�น+จะเพมอย�งม�กเมอเรม estrus ก�รเพมข+นอกเลกนอยของ FSH และ estradiol เกดข+นอกคร+งชวง metestrus และชวงกล�งของ diestrus สวน prolactin จะสงข+นชวง estrus ตอนท�ย Progesterone มบทบ�ทสำ�คญในก�รควบคมวงจรก�รเปนสด ระหว�ง diestrus จะม CL ทำ�ง�น ทำ�ใหมระดบ progesterone สง ซงจะระงบก�รหลง FSH และ LH จ�กตอมใตสมองสวนหน� โดยขบวนก�ร negatvie feedback ซงชวยระงบพฤตกรรมก�รเปนสด เชนเดยวกน ระหว�งต+งทอง ระดบ progesterone ทสงจะระงบก�รหลง gonadotropic hormone และก�รเปนสด ถ�สตวไมไดต+งทองจะม PGF 2 a หลงจ�กมดลกและสงไปยงรงไข โดยเสนเลอดทเล+ยงมดลกและรงไข PGF 2 a กอใหเกดก�รฝอของ CL หลงจ�กก�รกอตวม� 10-14 วน.
ก�รลดลงของ progesterone จะระงบก�รเกด negative feed back ตอ hypothalamus ทำ�ใหมก�รเพมของ GnRH, FSH และ LH ก�รเพม FSH จะกระตน follicle ใหโตและหลง estradiol โดยท follicle หลกทโตในชวง luteal regression จะเปน follicle ทโตจนตกไข หลงจ�กท progesterone ลดลง 2-3 วน estradiol จะข+นสงสดและ
กระตนให GnRH, FSH และ LH สงข+น (ดวย positive feed back) ในชวงกอนก�รตกไข FSH ทสงข+นจะกระตน follicle ใหโตและหลง estradiol ซง estradiol ทสงข+น จะทำ�ใหสตวเพศเมยแสดงพฤตกรรมก�รเปนสด (26) ก�รหลง inhibin จะชวยทำ�ให FSH ลดลง ระหว�ง estrus จงทำ�ใหรงไขไมถกกระตนม�กเกนไป inhibin ยงทำ�ให follicle หล�ยใบฝอไปในระยะเจรญเตบโต ทำ�ใหไมเกดก�รตกไข ก�รสงข+นของ LH เกดกอนก�รตกไขในระยะ estrus ใหม ๆ และยงคงอย 6-10 ชม. ในสตวหล�ยชนด แตก�รสงข+นของฮอรโมนน+ในม�จะคงอยหล�ยวน ก�รตกไขจะเกดข+นหลงก�รเกด LH ทสงข+นประม�ณ 24-30 ชม. ในโค และแกะ และ 40-45 ชม. ในสกร
หลงก�รตกไข CL จะเกดข+นอย�งรวดเรว หลงตกไข 2-4 วน และตรวจพบ progesterone เพมม�กข+นดวย เมอเข�สระยะ diestrus ฮอรโมน LH จะควบคมและมอทธพลตอก�รสร�งและก�รทำ�ง�นของ CL ฮอรโมน LH อ�จชวยรกษ�ก�รทำ�ง�นของ CL โดยก�รเพมเลอดทเข�ไปเล+ยง CL ในท�งกลบกน PGF2a จะลดเลอดทเข�เล+ยง CL ทำ�ให CL ฝอไป ภ�พท 2.26-2.27
ภาพท 2.26 แสดงก�รเปลยนแปลงระดบฮอรโมนในกระแสเลอดชวงวงจรก�รเปนสดในสตว
ทมา: บญช� (2547)
ภาพท 2.27 ฮอรโมนจ�กตอมต�ง ๆ ของพอไกและแมไก
ทมา: http://people.eku.edu/ritchisong/avianreproduction.html