J.C. De Blas, J . García y R . CarabañoDepartamento de Producción AnimalUniversidad Politécnica de Madrid

1 ntroducción

El sistema digestivo del conejo presenta parti-cularidades importantes con respecto a otrasespecies domésticas. El estudio del áreafermentativa ceca¡, del proceso de lacecotrofia y del tránsito digestivo, y de su in-fluencia sobre la eficacia digestiva, la capaci-dad de ingestión y la incidencia de diarreas,ha derivado en restricciones nutritivas específi-cas. De esta forma, la composición de lospiensos comerciales de conejos tiene en la ac-tualidad más similitudes con los de rumiantesde alta producción que con los de otras espe-cies de animales monogástricos. Por otra par-te, la intensificación de la producción, ligada aun destete precoz y a la mayor incidencia deproblemas digestivos a edades jóvenes, ha pro-movido la realización de trabajos sobre el de-sarrollo de la capacidad digestiva de los gaza-pos con la edad . El objetivo de este trabajo espresentar una revisión de la evolución de estosconocimientos a lo largo de los últimos años yde cómo se ha reflejado en los sistemas deproducción actuales .

Avances en nutrición de conejos

El aparato digestivo

Numerosos estudios han permitido un mejorconocimiento del funcionamiento general delsistema digestivo del conejo . De acuerdo conestos trabajos, el primer compartimento impor-tante del aparato digestivo del conejo es el es-tómago, que representa alrededor de un terciode la capacidad digestiva total (Porstmouth,1977) . En él se distinguen dos zonas : unafúndica y otra pilórica . En la primera el pH esmás elevado (3,5 Gutiérrez et al ., 2002a) y enella permanecen los cecotrofos durante variashoras después de ser ingeridos (6-8 h ; Lang,1981) . En esta zona ha sido detectada activi-dad fibrolítica (Marounek et al ., 1995), de for-ma que podría tener lugar una cierta digestiónde la fibra . El pH en la zona pilórica es muybajo (1,2), incluso en animales jóvenesdestetados precozmente (Gutiérrez et al .,2002a), lo que asegura la desnaturalización delas proteínas alimenticias y una barrera sépticafrente a la contaminación microbiana por víaoral . El intestino delgado tiene una longitud de

alrededor de 3 m en un animal adulto y en élvierten diferentes secreciones digestivas(pancreática, biliar e intestinal) . El tránsito di-gestivo en esta zona es muy rápido (2-4 h) . Elmaterial indigerido, incluyendo la mayor partede la fracción fibrosa, junto con secrecionesendógenas, alcanza la zona fermentativa, loca-lizada fundamentalmente en el ciego, que re-presenta alrededor del 50% del volumen delaparato digestivo (Porstmouth, 1977) . En élreside una población de 10 10 -10 12 bacterias/g,pertenecientes principalmente a los génerosBacteroides, Bifidobacterium, Clostridium,Streptococcus y Enterobacter (Carabaño yPiquer, 1998) . La fermentación ceca) es típi-camente acética (Gidenne et al ., 1998) y utili-za como principales sustratos fibra, comofuente de energía, y secreciones endógenas(células epiteliales, secreciones digestivas,urea, . . .) como fuente de nitrógeno (Carabañoet al ., 2000) . El vaciado diario del contenidoceca) para dar lugar a los cecotrofos, implicaun tiempo medio de fermentación relativamen-te corto (alrededor de 10 h) y una baja eficaciadigestiva de la fibra (Gidenne et al ., 1998) . Lacontrapartida es un corto tiempo medio de per-manencia del alimento en el aparato digestivoy, por tanto, una elevada capacidad de inges-tión de alimentos fibrosos por unidad de pesodel animal (De Blas et al ., 1999) .

El mecanismo de la cecotrofia

La cecotrofia constituye una de las principalessingularidades del sistema digestivo del conejoy, por ello, ha sido objeto de distintos trabajosen relación con los mecanismos fisiológicosimplicados y con la cuantificación de su con-tribución a las necesidades de nutrientes delanimal .

Los mecanismos de separación de partículas anivel del ciego y del colon proximal son bási-cos para la producción de dos tipos de heces,ya que sólo las partículas más finas del ali-mento (< 0,3 mm) y el contenido digestivo so-

1 uble entran en el ciego, mientras que las par-tículas más gruesas progresan rápidamente porel colon para dar lugar a la formación de lasheces duras (Bjbrnhag, 1972 ; Pickard yStevens, 1972) .

Por otra parte, los conejos muestran un marca-do ritmo nictameral en cuanto a ingestión dealimento y excreción de heces (Carabaño y Me-rino, 1996) . El consumo de pienso se producede manera más o menos continua a lo largo dela tarde y de la noche, en paralelo a la excre-ción rápida de parte del residuo indigerido enforma de heces duras . Simultáneamente, laspartículas finas van entrando y fermentando enel ciego, hasta que éste se vacía durante lashoras de la mañana para dar lugar a la forma-ción de los cecotrofos . Durante el periodo dececotrofia (alrededor de 8 h), el consumo depienso se reduce y cesa la excreción de hecesduras . Los ritmos de excreción e ingestión semodifican con el régimen de iluminación(Jilge, 1982), el estado fisiológico (Lorente etal ., 1988) y la restricción del suministro dealimento (Lebas y Laplace, 1975 ; Fioramonti yRuckebush, 1976) .

La excreción y concentración en nutrientes delos cecotrofos ha sido determinada en diferen-tes trabajos (Proto, 1976 ; Hórnicke yBjórnhag, 1980; Carabaño et al ., 1988; Fragaet al ., 1991 ; Motta et al ., 1996 y Carabaño et

al ., 1997) . Los cecotrofos tienen una alta pro-porción de proteína (entre un 23 y un 33%sobre materia seca), de la cual alrededor del50% es de origen microbiano (Spreadbury,1978; García et al ., 1995) . La cecotrofia su-pone por tanto un aporte significativo de pro-teína para el animal (del orden de un 15% desus necesidades totales) y aún mayor deaminoácidos esenciales (especialmente lisina ytreonina, Nicodemus et al ., 1999b) . Tambiéntiene importancia el reciclado de vitaminas delgrupo B, vitamina K y minerales, así como lahidrólisis de parte del ácido fítico (Gutiérrez etal ., 2000) . La excreción de cecotrofos depen-de del consumo de materia seca y del tipo de

dieta, a través de su relación con la cantidadde substrato fermentada en el ciego . Así,García et al . (2000) han observado un efectopositivo de la proporción de partículas finas yde fibra soluble, y negativo del grado delignificación de la fibra, sobre el reciclado denitrógeno bacteriano en los cecotrofos .

Fermentación de la fibra

La digestión de la fibra ha recibido una consi-derable atención en los últimos años . La fibraes un componente cuantitativamente impor-tante de los piensos de conejos (más de un ter-cio del peso total) y, además, presenta una no-table variabilidad entre ingredientes, tanto ensu composición química (proporción de fibrasoluble o de lignina), como en sus característi-cas físicas (tamaño de partícula, capacidad dehidratación, etc.) .

La fibra alimenticia sólo puede digerirse a tra-vés de la fermentación microbiana en el tractodigestivo y su eficacia condiciona de manerasignificativa la utilización final del pienso . Enel gráfico 1 se muestra la degradación in situde la fibra de distintos alimentos en funcióndel tiempo de fermentación (Escalona et al .,1999) . Como puede apreciarse, existen nota-bles diferencias entre alimentos en función deltipo de fibra . A tiempos de fermentación cortos(10-12 h), que corresponden a los valores típi-cos en conejos, la proporción de fibra digeridaes limitada y depende fundamentalmente de la

Gráf. 1 .- Degradación in situ de la FNDde subproductos fibrosos

0 8 12 16 24

48Horas de incubación

72

+Case . soja-Paja + sosa-H . alfalfa-Hoja olivo-T. pimentón-Case. girasol

Escalona et al., 1999

s

proporción de fibra soluble (pectinas,oligosacáridos, b-glucanos, pentosanas, etc .)que se digiere parcialmente en el intestino del-gado (Carabaño et al ., 2001) y es la fracciónmás fácilmente disponible para losmicroorganismos (De Blas et al ., 1999) .

La fermentación -de la fibra es también impor-tante porque los productos de su digestión mo-difican el medio en el que se desarrollan losmicroorganismos (acidez y concentración deácidos grasos volátiles, AGV) en un grado varia-ble que depende del nivel y tipo de fibra de ladieta (ver gráficos 2 y 3) . Como consecuencia,l a digestión de la fibra condiciona de formavariable el tipo de flora residente en el área

fermentativa . Así, Prohaszka (1980) y Wallaceet al . (1989) observaron que tanto un aumentode la acidez como de la concentración de AGVreducía la densidad de E. Coii en un cultivo invitro. Por otra parte, los AGV, y particularmente

Gráf. 2 .- Fibra soluble de la dieta y pH ceca¡

pH ceca¡

(García et al ., 2001)

110

2

X X

4

6

8

10

12

Ac. Urónicos (%MS)

x uvero (n = 10)•

UPM (11 11)

Gráf. 3.- Nivel de fibra y concentración cecalde AGV

(García et al ., 2001)

30

10x

. . . .. . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . .. . .

1

20

25

30

35

40

45

50FM) dieta (% MS)

. . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . ..

x I NRA (n = 22)

• UPM (n = 38)

. UTL (n = 18)

55

60

el ácido butírico, son nutrientes preferentes delos enterocitos de la mucosa intestinal, por loque un incremento en su concentración en elcontenido digestivo asegura una mayor integri-dad de la mucosa (Vernay, 1987 ; Chiou et al .,1994) y, por tanto, una mayor capacidad deabsorción y un mejor desarrollo del sistemai nmunitario asociado (Lannig et al., 2000) .

El nivel y tipo de fibra de la dieta también in-fluyen en la acumulación de digesta en el cie-go a través de su efecto sobre la motilidad in-testinal . El peso del contenido ceca) alcanzavalores mínimos para una concentración de un38,7% de FND sobre MS (ver gráfico 4) y, aigualdad de contenido en fibra en la dieta,tiende a aumentar con su proporción de fibrasoluble y de partículas finas y a disminuir con

Gráf 4 .- Nivel de FND y peso del contenido cecal(De Blas et al, 1999)

15

20

25

30

35

40

45

50

Gráf. 5.- Peso del contenido ceca¡y consumo (García et al., 2001)

200 -

x INRA (n = 12)

• UPM (n = 42)

la de lignina y partículas largas . Este efecto es

importante porque la acumulación de digestaen el ciego influye negativamente en el consu-mo (ver gráfico 5) y, por tanto, en los rendi-mientos productivos del animal (García et al .,1993 ; Nicodemus et al ., 1999a ; García et al .,2002 ; ver gráfico 6) y también porque ha sido

relacionada con una máyor incidencia de tras-tornos digestivos (Lebas et al., 1998) .

El efecto global del nivel y tipo de fibra (%LADen dietas isofibrosas) sobre la mortalidad en elperiodo de cebo se muestra en los gráficos 7 y8 . En estos trabajos, una mayor mortalidad es-tuvo asociada a un tránsito más lento y a unacaída del consumo por un déficit de fibra, yespecialmente de fibra lignificada . De ellos sededuce la necesidad de imponer un nivel míni-

Gráf. 6: Efecto del nivel de LAD sobre

parámetros productivos(Nicodemus et al, 1999)

5

022 .5

5,9 5,0

Peso .. .tenido cocal a Consumo pienso conejas

- Produttión de leche por lactación

Peso camada 30 d

Gráf 7.- Efecto del nivel de fibra sobre lamortalidad en el período de cebo

4,1 3,3 % L

x De Blas et al ., 1986

---- Pérez et al . 1996

-_W-Taboada et al ., 1996_ Cidenne v Pérez, 2000

MS

120

110PCC, % PV

lo:d e alea 1111 .1981

1008- C- baño el al.. 1999

6O

O

FMga et 8l.. 1991

o~;: :a a et al.. 19926

Cl . rl .1 . . 1993 90

4-

o

b

OO

O Molla Ferreira el al., 1996Cambaño —L. 1997

cardad al. . 1996

o Garla ct .1. . 19956 80

2

mo de fibra total, así como de utilizar un tipode fibra que asegure un tránsito rápido del ali-mento en el aparato digestivo .

Digestión de la proteína

Uno de los principales objetivos a lo largo deestos años ha sido mejorar la predicción delvalor nutritivo de alimentos . Así, en el cuadro1 se muestran ejemplos de valores obtenidospara digestibilidad fecal aparente de la proteí-na en diferentes alimentos de conejos . De es-tos resultados se deduce una elevada variabili-dad de este parámetro, de modo que la utiliza-ción del contenido total de proteína brutacomo unidad de valoración se traduciría enuna subvaloración de los concentrados de pro-teína vegetal (harinas de soja y girasol) y enuna sobrevaloración de algunos subproductos(especialmente de la granilla de uva) .

Gráf. 8.- Nivel de lignina y mortalidad en elperiodo de cebo

!X' Pérez el al .. 1994

LAD (%)

21 ML 1 999 Giderne el al ., 2001 1

En una segunda aproximación, puede tenerseen cuenta que el flujo de proteína que alcanzalas heces duras está compuesto por una mez-cla de proteína indigestible del alimento queconsume el animal y de proteína microbianaprocedente del área fermentativa . Para evitaresta interferencia, resulta preferible hacer elbalance de la 'digestión al final del íleon(digestibilidad ¡leal) .

Finalmente, debe considerarse que en cual-quier lugar donde se haga el balance digestivo,una parte del flujo corresponde a proteína deorigen endógeno : células epiteliales, enzimasdigestivas, residuos de cecotrofos, etc . En con-secuencia, se establece una diferenciación en-tre flujos aparentes (totales) y reales (descon-tando las pérdidas endógenas) y, por tanto, en-tre digestibilidad aparente y real . En el cuadro2 se muestran valores de digestibilidad ¡lealreal (la unidad más precisa) y digestibilidadfecal aparente (la más simple de determinar)de la lisina de varios alimentos . Como puedeapreciarse, la digestibilidad fecal aparente so-brestima la eficacia real de utilización digesti-va de la lisina en alimentos como la alfalfa o elsalvado .

Como consecuencia, se ha propuesto que lautilización digestiva de aminoácidos se valorea través de la digestibilidad ¡leal real . En otrosnutrientes, como almidón, grasa o azúcares,donde la interferencia de la digestiónmicrobiana es menos notable, los balances di-gestivos pueden realizarse en general a nivelfecal aparente (total), sin que se cometan erro-res significativos. La utilización de una estima-ción más precisa de los aportes de

Soja 44 82Harina de girasol 73-80Iú Q 77Salvado de trigo 73Heno de 56-641 ajalfaCascarilla de soja 50Granilla de uva 15

AlimentoGirasol 36

CD ¡leal real100

CD fecal aparente100

Cebada 92 97Alfalfa 74 86Salvado 72 84

aminoácidos digestibles de la dieta, unida a lamayor información sobre necesidades deaminoácidos esenciales generada en los últi-

mos años (Taboada et al ., 1994; 1996 y DeBlas et al ., 1998), permite una formulaciónmás ajustada de la fracción proteica de la die-ta. Estos avances implican ventajas en térmi-nos de reducción de costes, pero también encuanto a que un exceso de proteína de la dietaha sido relacionado con una mayor incidenciade problemas digestivos (Catala y Bonafous,1979 ; De Blas et al ., 1981 ; Haffar et al .,1988) . Este problema podría ser más impor-tante en gazapos jóvenes debido a la menoractividad relativa de la tripsina y quimotripsina

pancreáticas (Dojana et al ., 1998) . En estesentido, Maertens et al . (1997) han observadoque es posible reducir el nivel de proteína del a dieta desde un 17 hasta un 15,7% sin dis-minuir el crecimiento de los animales, siempreque se asegure un aporte suficiente deaminoácidos esenciales .

Digestión en animales jóvenes

hasta los 35 d que los gazapos que permane-cen con la madre hasta esta edad . Por tanto,el diseño de piensos apropiados de iniciaciónque minimicen el flujo de nutrientesdigestibles hacia la zona fermentativa parece

Gráf. 9.- Efecto de la edad sobre la actividadamilásica pancreática (Coming et al ., 1972)

U amilasa/mg de proteína300

250

200

150

loo

5o

o

La intensificación de la producción comercialde conejos en los últimos años ha derivado endestetes cada vez más precoces que permitanincrementar el ritmo reproductivo de las cone-jas. No obstante, distintos estudios (Lebas etal ., 1971 ; Corring et al ., 1971 ; Marounek etal ., 1995 ; Dojana et al ., 1998 y Scapinello etal ., 1999) han mostrado que la capacidad di-gestiva y fermentativa en animales jóvenes eslimitada (ver por ej . gráfico 9 para amilasapancreática) . Como consecuencia, aumenta elflujo de substrato fermentable que alcanza lazona fermentativa (por ej . almidón, ver gráfico Mo ta,idad,

10), lo que podría alterar la composición de la

12

10 -

flora digestiva, y explicaría la mayor incidencia 8 -de problemas digestivos (ver gráfico 11) . En 6 -

este sentido, se ha observado que gazapos 4-

2-destetados precozmente (a los 25 d de edad) o

que reciben un pienso comercial de cebo cre-cen más lentamente (Rodríguez et al ., 1981) ytienen una mayor mortalidad (Lebas, 1993)

11 13

7 14 21

28

Edad (días)

+- Destete 21 d -'C Destete 30 d

- Maíz

Cebada a Guisante

Gráf. 11 .- Efecto del nivel de almidón sobre lamortalidad post-destete (35-49 d)

15

35

Corring etal, 1972

Gráf. 10 .- Efecto de la fuente de almidón sobre suconcentración en ileon y heces

42

Gidenne y Pérez, 1993

17

19

21

23

25

27

29Almidón, % MS

--Blas, 1994 (n=1 .200) -w Maertens y Luz¡, 1995 (n=491)-a--Maitre, 1990 (n=1 .520) -a- Lebas y Maitre, 1989 (n=2 .265)+Lebas y Maitre, 1989 (n=1 .106)

una premisa necesaria para acortar el periodode lactancia .

Trabajos recientes (Gutiérrez et al ., 2002 a,b)indican que el uso de piensos más digestiblesda mejores resultados de crecimiento y morta-lidad en gazapos jóvenes, especialmente si elalmidón está procesado térmicamente o si aña-den enzimas que faciliten su digestión en el

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