Sistema sensitivomotor Como hacemos 10 que hacemos

(D Tres principios de la funci6n sensitivomotora

m Corteza de asociaci6n sensitivomotora

m Corteza motora secunda ria (D Corteza motora primaria m Cerebelo y ganglios basales m Vias motoras descendentes m Circuitos medulares

sensitivomotores

(l!J . . Programas sensitivomotores centrales

206 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

L La tarde antes de que empezara a escribir este ca-pitulo, estaba en la cola de la caja de un super-mercado de mi zona. Mientras esperaba, eche un vistazo a los titulares destacados de las revistas expues-tas: MUjER DA A LUZ UN GATO, PLATILLO VOLANTE ATERRIZA E UN CENTRO COMERCLAL DE CLEVELAND; COMO PERDER 9 KILOS EN 2 D!AS. Entonces, mi mente comenzo a diva-gar y me puse a pensar en escribir este capitulo. Fue en-tonces cuando empece a observar los movimientos de R. y a pensar acerca de los sistemas neurales que los controlan. R. era la cajera -10 mejor de ese lugar-.

EI caso de R., la habil cajera Me impresionola complejidad de incluso el mas sim-ple de los movimientos de R. Cuando colocaba habi-lidosamente una bolsa de tomates en la balanza, se producia un ajuste coordinado en casi todas las partes de su cuerpo. Ademas de los evidentes movimientos de sus dedos, manos, brazo y hombro, movimientos coordinados de su cabeza y ojos seguian el movi-miento de su mana hacia los tomates; y se daban una serie de ajustes en los musculos de sus pies, piernas, tronco corporal y del otro brazo, 10 cual evitaba que se inclinara hacia adelante. La precision de estas res-puestas sugeria que, en parte, estaban guiadas por los patrones de cambios visuales, somatosensitivos y ves-tibulares que se producian. El termino sensitivomotor en el titulo de este capitulo reconoce oficialmente la contribucion critica del input sensitivo a la orienta-cion del output motor.

Mientras mi compra desfilaba a traves de su mana izquierda, R. registraba los precios con su mana dere-cha y bromeaba con P., el que metia la compra en las bolsas. Me fascino que la menor cosa de 10 que R. es-

tab a haciendo pareciera estar bajo control consciente. Tomaba decisiones generales acerca de que articulo to-mar y donde ponerio, pero daba la impresion de no pensar en los medios puntuales mediante los que es-tas decisiones se llevaban a cabo. Cada una de sus res-puestas podria haberse realizado con una cantidad infinita de combinaciones diferentes de ajustes en sus dedos, muneca, codo, hombro y cuerpo; pero de algun modo elegia una inconscientemente. Parecia que los componentes superiores de su sistema sensitivomotor -quiza la corteza- enviaban ordenes generales cons-cientes a los otros componentes del sistema, los cua-les producian de manera inconsciente un patr6n especifico de respuestas musculares que las llevaban a cabo.

El automatismo del rendimiento de R. estaba muy lejos de las respuestas lentas y esforzadas que caracte-rizaron sus primeros dias de trabajo. De alguna ma-nera, la experiencia habia integrado los movimientos individuales formando secuencias fluidas y parecia haber transferido el control de los movimientos de una modalidad que implicaba esfuerzo consciente a otra que no 10 implicaba.

De repente, una voz me saco de mis pensamientos Senor, disculpeme, senor, son 18,65 d6lares dijo R. con un deje de diversion al haberme pillado en plena ensonacion. Pague la cuenta deprisa, murmure gra-cias y me escabulli del supermercado.

Mientras escribo esto, sonrio tanto al recordar mi ti-midez como al pensar que R. ha servido sin saberlo para presentar allector los tres principios del control sensiti-vomotor que son la base de este capitulo: 1) EI sistema sen-sitivomotor esta organizado jerarquicamente; 2) el output motor esta guiado por el input sensitivo y 3) el aprendiza-je cambia la naturaleza y ellugar [locus] de control sensi-tivomotor.

~ Tres principios de la funcion sensitivomotora Antes de entrar en los detalles del sistema sensitivomotor, hay que analizar con mayor profundidad los tres princi-pios de la funci6n sensitivomotora introducidos con el caso de R. Se apreciaran mejor estos principios si se reco-noce que son exactamente los mismos que rigen la gesti6n de una empresa grandey eficaz-quiza porque ambos son sistemas de control del rendimiento que han evoluciona-do en un medio competitivo-.

EI sistema sensitivomotor esta organizado jerarquicamente EI funcionamiento del sistema sensitivomotor y el de una empresa grande y eficaz estan dirigidos por 6rdenes que fluyen en cascada en sentido descendente a traves de los ni-veles de una jerarquia (vease Koechlin, Ody y Kouneiher, 2003), desde la corteza de asociaci6n 0 el presidente de la

empresa (los niveles mas altos) hasta los musculos 0 los operarios (los nive-les mas bajos). Al igual que las 6rdenes

que parten del despacho del presidente de la compania, las 6rdenes que surgen de la corteza de asociaci6n, antes que planes de actuaci6n, especifican meta~ .. N.i la co~teza de aso-ciaci6n m el presldente de la compama mtervlenen en los detalles. La principal ventaja de esta organizaci6n jerarquica es que los niveles superiores de la jerarquia quedan libres, a fin de realizar tareas mas complejas.

Tanto el sistema sensitivomotor como las grandes em-pres as eficaces son sistemas jerarquicos paralelos; esto es, son sistemas jerarquicos donde los mensajes fluyen a tra-yes de los niyeles por multiples vias (vease Darian-Smith, Burman y Darian-Smith, 1999) . Esta estructura paralela permite a la corteza de asociaci6n 0 al presidente de la campania ejercer el control sobre los niveles inferiores de la jerarquia en mas de un sentido. Por ejemplo, la corteza de asociaci6n puede inhibir directamente el reflejo de par-padeo para permitir que se coloque una lentilla, y el pre-sidente de una empresa puede organizar personalmente el enyio de un pedido a un cliente importante.

Las jerarquias sensitivomotoras y las de una empresa tambien se caracterizan por una separaci6n funcional. Es decir, cada nivel de la jerarquia sensitiYomotora y de la campania suele estar compuesto por distintas unidades (estructuras neurales 0 departamentos), cada uno de los cuales realiza una funci6n diferente.

En suma, el sistema sensitivomotor -asi como los sis-temas sensitivos expuestos en el Capitulo 7- es un sistema paralelo, separado funcionalmente, jerarquico. La principal diferencia entre los sistemas sensitivos y el sistema sensiti-vomotor es la direcci6n principal del flujo de la informaci6n. En los sistemas sensitivos, la informaci6n fluye primordial-mente en sentido ascendente a traves de la jerarquia. En el sistema sensitivomotor, 10 hace en sentido descendente.

EI output motor esta guiado por el input sensitivo Las empresas eficaces supervisan continuamente los efec-tos de sus actividades y utilizan esta informaci6n para re-gularlas. EI sistema sensitivomotor hace 10 mismo (Dietz, 2002b). Los ojos, los 6rganos del equilibrio y los recepto-res de la piel, musculos y articulaciones registran todos ellos las respuestas del cuerpo y devuelven la informaci6n a los circuitos sensitivomotores. En la mayoria de los casos, esta retroalimentaci6n sensitiva desempena un papel im-portante dirigiendo la continuidad de las respuestas que ha producido. Las unicas respuestas que habitualmente no estan influidas por la retroalimentaci6n sensitiva son los movimientos balisticos -movimientos muy rapidos, bre-ves, de todo 0 nada, como aplastar una mosca-.

El comportamiento que se produce sin que haya un tipo semejante de retroalimentaci6n sensitiva -la retro-

8.1 ~ Tres principios de la funci6n sensitivomotora 207

alimentaci6n llevada a cabo por los nervios somatosensi-tivos de los brazos- se estudi6 en la persona de G. 0., un antiguo campe6n de dardos.

EI caso de G. 0., el hombre con demasiada poca retroalimentacion

Una infecci6n habia destruido selectivamente los ner-vios somatosensitivosrde lo_s brazos de G. O. Tenia grandes problemas para, realizar ac-

-fiones complejasi tales cbmo aboto-narse 0 recoger nionedas,

208 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

progresa, muchas de las acciones individuales se coordi nan en secuencias de procedimientos establecidos que son eje-cu tados com o tramites rutinarios por e! personal de nive-les in fe riores de la jerarquia .

Durante el aprendizaje sensitivomotor se dan cambios parecidos (w!ase Willingham, 1999). A 10 largo de las eta-pas in iciales del aprendizaje m otor, cada respuesta indivi-d ual se lleva a cabo bajo control conscien te; luego, des-pues de m ucha practica, las respuestas EN EL CD individuales se organizan en secuen-

Consulte cias de acci6n integradas y contin uas EI tropiezo

que fluyen suavem ente y que se m o- continua. En este d ulan mediante ret roalimentaci6n modulo Pinel sensitiva, sin control consciente. Si se demuestra una piensa un momenta en las habilidades importante

caracteristica sensitivomotoras que se han adquiri- del sistema do (p. ej. , mecanografi ar, nadar, hacer sensitivomotor. punto, jugar al baloncesto, bailar, tocar el piano) podra comprenderse que la m ayor parte del aprendizaje sensitivomotor se caracteriza por la organiza-ci6n de las respuestas individuales en programas m otores

Corteza de asociacion

Corteza motora secundaria

Corteza motora primaria

Nucleos motores del tronco del encefalo

Circuitos motores medulares

-- Circuitos motores descendentes -- Circuitos de retroalimentaci6n

cont in uos, as! com o por la transferencia de su control aJ los ni veles inferio res del sistema nervioso.

Un modelo general de la fundan del sistema sensitivomotor La Figura 8. 1 es un modelo que ilustra varios principios de la organizaci6n del sistem a sensitivom otor; representa e! marco de referencia de este capitulo. Reparese en su es-t ructura jerarqu ica, la separaci6n funcional de los niveles (p. ej., de la corteza motora secundaria), las conexiones pa-ralelas entre los niveles y las numerosas vias de retroali-m entaci6n.

Este capitulo se centra en las estructuras neurales que cumplen un pape! importante en e! control de una con-ducta voluntaria (por ejemplo, coger una manzana de un a rbol). Esta comienza a n ive! de la corteza de asociaci6n y dispone las principales senales motoras a medida que des-cienden por la jerarqu ia sensitivom otora hasta los mus-culos esque!eti cos que, fina lmente, ejecutan los movi-mientos.

J J

Musculo

Q Musculo ~ Musculo ~

( FIGURA . 1 ; Un modelo gene,,1 del ,;"em, .en,;t;,omotm. Ob"Ne.e ,u e.t,uctu" je

8.2 Corteza de asociaci6n sensitivomotora 209

Corteza de asociacion sensitivomotora

La corteza de asociaci6n se situa en 10 mas alto de nuestra jerarquia sensitivomotora. Existen dos zonas principales de corteza de asociaci6n sensitivomotora: la corteza de aso-ciaci6n parietal posterior y la corteza de asociaci6n pre-frontal dorsolateral (vease Barash, 2003; Szameitat et aI., 2002). Los expertos estan de acuerdo en que estas dos zo-nas se componen a su vez de varias areas distintas, cada una de las cuales tiene una funci6n diferente (vease Culham y Kanwisher, 2001; Fuster, 2000); sin embargo, no 10 estan todavia respecto a cual es la mejor manera de dividirlas (vease Rushworth, 2000).

corteza de asociacion parietal posterior Antes de que pueda iniciarse un movimiento eficaz se re-quiere cierta informaci6n. EI sistema nervioso necesita sa-ber la posici6n inicial de las partes del cuerpo que van a moverse y necesita saber la posici6n de cualquier objeto ex-terno con el que vaya a interaccionar el cuerpo. La corte-za de asociaci6n parietal posterior desempena una funci6n importante integrando estos dos tipos de infor-maci6n y dirigiendo la atenci6n (vease Andersen y Buneo, 2003, Assad, 2003; Cohen y Andersen, 2002).

En el Capitulo 7 se ha visto que la corteza parietal posterior se c1asifica como corteza de asociaci6n porque recibe input de mas de un sistema sensitivo. Recibe infor-maci6n de los tres sistemas sensitivos que participan en la localizaci6n del cuerpo y de los objetos externos en eI espacio: el sistema visual, eI sistema auditivo y eI sistema somatosensitivo (vease Andersen y Buneo, 2003; Maca-luso, Driver y Frith, 2003). A su vez, una gran parte del output de la corteza parietal posterior se dirige a zonas de la corteza motora, las cuales se situan en la corteza fron-tal: a la corteza de asociaci6n prefrontal dorsolateral, a las dis-tintas zonas de corteza motora secundaria y al campo ocular frontal-una pequena zona de la corteza prefron-tal que controla los movimientos oculares (vease la Figu-ra 8.2)-.

La lesi6n de la corteza parietal posterior puede produ-cir una serie de anomalias sensitivomotoras, incluyendo anomalias de la percepci6n y de la memoria de las rela-ciones espaciales, de la precisi6n de alcanzar y asir los ob-jetos, del control de los movimientos oculares y de la atenci6n (Freund, 2003). No obstante, la apraxia y la ne-gligencia contralateral son dos de las consecuencias mas llamativas de la lesi6n de la corteza parietal posterior.

Areas de corteza motora secunda ria

Corteza de asociaci6n parietal posterior

Corteza de asociacion prefrontal dorsolateral

somatosensitiva auditiva

Corteza visual

( FIGURA 8.2 ) Principales vias corticales de input y output de la corteza de asociaci6n parietal posterior. Se muestran la cara lateral del hemisferio izquierdo y la cara medial del hemisferio derecho.

210 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

La apraxia es una alteraci6n de los movimientos vo-luntarios que no puede atribuirse a un simple anomalia

motora (p. ej. , panllisis 0 debilidad) 0 a una falta de comprensi6n 0 motiva-ci6n (vease Heilman, Watson y Rothi,

1997). Es de sefialar que los pacientes con apraxia tienen dificultades para realizar movimientos espedficos cuando se les pide que los hagan, especialmente si estan fuera de contexto. No obstante, suelen ser capaces de hacer estos mismos movimientos en condiciones naturales, cuando no estan pensando en ello. Por ejemplo, un carpintero con apraxia que no tiene dificultad alguna para clavar un cla-vo mientras trabaja, podria no ser capaz de reproducir los movimientos necesarios para clavar un clavo cuando se Ie pide que 10 haga, sobre todo si no tiene un martillo en la mano. Aunque los sintomas de la apraxia son bilaterales, por 10 general se debe a una lesi6n unilateral dell6bulo pa-rietal posterior izquierdo 0 de sus conexiones.

La negligencia contralateral es una alteraci6n de la capacidad del paciente para responder a estimulos en el lado del cuerpo opuesto (contralateral) ala sede de la le-

si6n cerebral (vease Heilman, Watson y Valenstein, 1997). La alteraci6n suele asociarse con extensas lesiones del 16-

bulo parietal posterior derecho (vease Mort et al., 2003) . Por ejemplo, la Sra. M. sufri6 negligencia contralateral tras un in farto cerebral! masivo en las regiones posterio-res del hemisferio derecho. AI igual que muchos otros pa-cientes neuropsicol6gicos, encontr6 distintas formas de afrontar su deficiencia.

EI caso de la Sra. 5., la mujer que giraba en circulos

Ha perdido por completo la noci6n de izquierda con respecto tanto al mundo como a su propio cuer-po. A veces se queja de que sus raciones de comida son demasiado pequefias, pero es porque s610 come del lado derecho del plato -nunca se Ie ha ocurrido que el plato tenga tambien una mitad izquierda-. A veces se pone carmin y maquillaje en la parte derecha de la car a, dejando la mitad izquierda desatendida por com-pleto: es casi imposible tratar esto debido a que no se puede atraer su atenci6n hacia ello ...

... Ha desplegado estrategias para enfrentarse a su [problema]. No puede mirar hacia la izquierda, direc-tamente, no puede volverse hacia la izquierda; de modo que 10 que hace es volverse a la derecha -y ala dere-cha, haciendo un circulo-. Asi que pidi6, y se Ie dio, una silla de ruedas giratoria. Y ahora, si no puede en-contrar algo que sabe que deberia estar alli, gira ala de-

I ApopJejia, ictus 0 accidente cerebrovascular (N. de La T.).

recha dandose la vuelta hasta que ese objeto aparece a la vista . ... Si sus raciones Ie parecen demasiado pe-quefias, gira hacia la derecha, manteniendo la vista a la derecha, hasta que aparece ante su vista la rnitad del plato antes perdida; se 10 come, 0 mas bien se come la mitad, y se siente menos hambrienta que antes. Pero si sigue con hambre, 0 si piensa en ello, y se da cuenta de que puede haber percibido s610 la mitad de la rni-tad perdida, da una segunda vuelta hasta que la cuar-ta parte restante aparece a la vista.

(Reproducido con permiso de Simon and Schuster Adult Publishing Group de The Man Who Mistook His Wife for a Hat and Other ClinicaL Tales lEI hombre que confundi6 a su mujer con un sombrero y otros relatos clinicosl por Oliver Sacks. Copyright 1970, 1981, 1983,1984, 1985, por Oliver Sacks.)

A la mayoria de los pacientes con negligencia contra-lateral les cuesta responder a 10 que esta situado a la iz-q uierda. lPero a la izquierda de que? Esta es una cuesti6n objeto de intensa investigaci6n en el momento actual (vea-se Bartholmeo y Chokron, 2002; Kerkoff, 200 1; Palovska-ya et aI., 2002). En la mayor parte de ellos, las dificultades de respuesta ocurren cuando se trata de estimulos que se localizan a la izquierda de sus propio cuerpo, a 10 que se alude como izquierda egocentrica. La izquierda egocen-trica se define en parte por coordenadas gravitacionales porque cuando los pacientes inclinan la cabeza, su campo de negligencia no se inclina normalmente con el (vease la parte superior de la Figura 8.3) .

Ademas de no poder responder a los objetos en su iz-quierda egocentrica, muchos pacientes suelen no responder a la parte izquierda de los objetos, independientemente de si los objetos estan en su campo visual. En la corteza parie-tal del primate se han encontrado neuronas que tienen cam-pos receptores egocentricos y otras con campos receptores basados en el objeto (Olson, 2003; Pouget y Driver, 2000).

En la parte inferior de la Figura 8.3 se presenta un ejemplo de negligencia contralateral basada en el objeto. En este ejemplo, los pacientes con negligencia contralate-ral ten ian fallos en responder a la mano derecha de un in-vestigador que estaba enfrente suyo, independientemente de su posici6n espedfica en el campo visual del paciente.

Un estudio somatosensitivo de la negligencia contra-lateral ha demostrado asimismo que no hay una forma sencilla de definir eI campo de negligencia. Se encontr6 que los pacientes eran mas sensibles a contactos en su des-atendida mano izquierda si ten ian los brazos cruzados (Aglioti, Smania y Peru, 1999).

Los pacientes con negligencia contralateral a menudo no pueden responder a estimulos visuales presentados en la izquierda de su cuerpo. Sin embargo, ya hem os apren-dido en los capitu\os precedentes que eI fallo en percibir conscientemente un objeto no significa necesariamente que eI objeto no se perciba. En efecto, dos tipos de prue-

8.2 - Corteza de asociaci6n sensitivomotora 211

Campo desatendido Campo desatendido

EI paciente no responde a los objetos situados a la izquierda, incluso si tiene la cabeza inclinada.

Campo desatendido

~~:\~'/.r ___ _

La negligencia contralateral a veces se manifiesta en terminos de coordenadas basadas en el objeto. I C FICURA 8.3 ) La negligencia contralateral se manifiesta unas veces en terminos de coordenadas gravitacionales, otras en

terminos de coordenadas basadas en el objeto.

bas sugieren que la informaci6n sobre objetos que no son percibidos por pacientes con negligencia contralateral es, de hecho, percibida inconscientemente. En primer luga r, cuando se presentaron repetidamente objetos en el mismo punto a la izquierda a pacientes con negligencia contrala-

tera l, tendian a mira r al mismo punto en los siguientes ensayos aunque no ten ian consciencia de los objetos (Geng y Behrmann, 2002) . En segundo lugar, los pacientes po-dian identificar con mas facilidad dibujos fragmentados (parciales) vistos a su derecha si se habian presentado ver-

212 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

siones completas a la izquierda, don de no se percibian conscientemente (Vuilleumier et al., 2002).

Corteza de asociacion prefrontal dorsolateral . La otra amplia zona de la corteza de asociaci6n que tiene importantes funciones sensitivomotoras es la corteza de asociaci6n prefrontal dorsolateral. Recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y envia proyecciones a are-as de la corteza motora secundaria, ala corteza motora pri-maria y al campo ocuiar frontal Dichas proyecciones se muestran en la Figura 8.4. No se representan las principa-les proyecciones de vuelta de la corteza prefrontal dorso-lateral a la corteza parietal posterior

Parece ser que la corteza prefrontal dorsolateral inter-viene en la evaluaci6n de los estimulos extemos y el inicio de las reacciones voluntarias a elios (Christoff y Gabrieli, 2000; Ohbayashi, Ohki y Miyashita, 2003) . Este supuesto se basa en las caracteristicas de respuesta de neuronas en esta area de la corteza de asociaci6n. Varios estudios han deter-

minado la actividad de neuronas pre-frontales dorsolaterales de monos cuando estos identifican y responden a

objetos (vease, p. ej., Rao, Rainer y Miller, 1997). La activi-dad de ciertas neuronas depende de las caracteristicas de los objetos; la actividad de otras depende de la localizaci6n de los objetos; y la actividad de otras depende de una combi-naci6n de ambos facto res. La actividad de otras neuronas prefrontales dorsolaterales se relaciona con la respuesta, mas que con el objeto. Es propio de dichas neuron as em-pezar a disparar antes de la respuesta y continuar dispa-rando hasta que se ha consumado la respuesta. Hay neuronas en todas las areas corticales motoras que empie-zan a disparar anticipando una actividad motora, pero las de la corteza de asociaci6n prefrontal disparan primero.

~ Corteza motora secunda ria Las regiones de la corteza motora secundaria son aquellas que reciben una gran parte de su input de la corteza de aso-ciaci6n y que envian una gran parte de su output a la cor-teza motora primaria (vease la Figura 8.5). Durante muchos aiios s610 se conocian dos regiones de corteza motora se-cundaria: eI area motora suplementaria y la corteza pre-motora. Las dos amp lias areas pueden verse clara mente en la superficie lateral dell6bulo frontal, justa delante de la cor-teza motora primaria. El area motora suplementaria rodea la parte superior del16bulo frontal y se extiende hacia aba-jo por la cara media dentro de la cisura longitudinal, y la

Corteza de asociaci6n parietal posterior

( FIGURA 8.4 ) Principales vias corticales de input y output de la corteza de asociaci6n prefrontal dorsolateral. Se muestran la cara lateral del hemisferio izquierdo y la cara medial del hemisferio derecho.

Las propiedades de respuesta de las neuronas prefron-tales dorsolaterales y el patr6n de conexiones entre esta area y otras areas de corteza sensitivomotora sugieren que la decisi6n de iniciar un movimiento voluntario puede ser tomada en dicha area de la corteza (Rowe et al., 2000; Tanji y Hoshi, 2001). No obstante, es mas probable que ta-les decisiones provengan de una interacci6n entre la cor-teza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal posterior (Connolly, Andersen y Goodale, 2003; Jeannerod y Fame, 2003; Rushworth et al., 2003).

corteza premotora discurre formando una banda des de el area motora suplementaria hasta la cisura lateral.

En los ultimos afios, esta idea simplista de dos areas de corteza motora secundaria se ha hecho mas compleja. Las investigaciones neuroanat6micas y neurofisiol6gicas con monos han puesto de relieve que existen al menos siete areas diferentes en cada hemisferio: dos areas motoras su-plementarias diferentes (AMS y preAMS), dos areas pre-motoras (dorsal y ventral) y tres pequefias areas - las areas motoras cinguladas- en la corteza de la circunvo-luci6n del cingulo.

Recientes estudios de neuroimagen funcional han su-ido que la corteza motora secundaria del ser humano

ger 1 1 d . ( , es simi ar a a e otros pnmates vea-se Rizzolatti, Fogassi y Gallese, 2002). Existen pruebas de que existen al me-

oS dos areas motoras cinguladas en los seres humanos y :Osten razones para subdividir tanto el area motora su-pJementaria como la corteza premotora. Sin embargo, aun n O se ha logrado un acuerdo general ace rca de las delimi-taciones precisas de est as areas recientemente identificadas, ni siquiera sobre si seria mejor clasificarlas como corteza motora secundaria 0 como corteza de asociaci6n (vease Kollias et ai. , 2001; Picard y Strick, 2001).

Las diversas cuestiones sin resolver respecto a la corte-za motora secundaria son en la actualidad motivo de un gran trabajo de investigaci6n. Para ser calificada como corteza motora secundaria, un area ha de estar conectada apropiadamente con otras areas sensitivomotoras (vease la Figura 8.5). Desde una perspectiva funcional, la estimula-ci6n electrica de un area de corteza motora secundaria produce tipicamente movimientos complejos, que a me-nudo implican a ambos lados del cuerpo; y las neuronas de un area de corteza motora secundaria suelen activarse mas justa antes de que se inicie un movimiento volunta-rio y continuan activas durante el movimiento.

En general, se cree que las regiones de la corteza mo-tora secundaria participan en la planificaci6n de patrones

Corteza premotora

Area motora suplementaria

Corteza motora primaria

Areas motoras cinguladas

8.3 - Corteza motora secundaria 213

especificos de movimientos tras recibir instrucciones ge-nerales de la corteza prefrontal dorsolateral. Las pruebas a favor de dicha funci6n proceden de estudios de neuroimagen cerebral en los que se han medido los patrones de la actividad cerebral mientras el sujeto se imaginaba a si mismo realizando una serie particular de movimientos 0 planificando la realizaci6n de esos movimientos (vease Kosslyn, Ganis y Thompson, 2001; Sirigu y Duhamel, 2001 ) Por ejemplo, Parsons y colaboradores (1995) ob-servaron que se daba un aumento de la actividad regis-trada con TEP en el area motora suplementaria, en la corteza premotora yen las areas motoras cinguladas cuan-do los sujetos imaginaban que alcanzaban y asian un objeto.

Pese a la evidencia de semejanzas entre las areas de cor-teza motora secundaria, se ha dedicado un considerable esfuerzo a descubrir sus diferencias. Hasta hace poco esta investigaci6n se ha centra do en las diferencias entre el area motora suplementaria y la corteza premotora tal como se definieron en un principio. Aunque se han pro-puesto varias teorias para explicar las diferencias funcio-nales entre dichas areas, ninguna ha recibido un apoyo consistente. Una vez establecidas la cantidad y 10calizaci6n de las diversas areas de la corteza motora secundaria hu-mana, debe ria resultar mas facil determinar la funci6n de cada area.

---< FIGURA 8.5 ) Cuatro areas de corteza motora secunda ria -el area motora suplementaria, la corteza promotora y dos areas motoras cinguladas- y su output a la corteza motora prima ria. Se muestran la cara lateral del hemisferio izquierdo y la cara medial del hemisferio derecho.

214 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

Una interesante linea de investigaci6n sobre las neu-ronas de la corteza promotora se ha centrado en c6mo codifican las relaciones espaciales (Graziano y Gross, 1998). Muchas neuronas promotoras responden al tacto, y cada una de elias tiene un campo receptor somatosensitivo en una parte determinada del cuerpo. Muchas de estas neu-ronas tambien responden a input visual y son por tanto de-nominadas neuronas bimodales (neuronas que pueden ser afectadas por estimulos de dos modalidades de estimulo diferentes). EI campo receptor de una neurona bimodal es

~ Corteza motora primaria La corteza motora primaria se halla en la circunvoluci6n precentral dell6bulo frontal (veanse las Figura.s 8.5 y.8.6). Constituye el principal punto de convergenCia del mput sensitivomotor cortical, y es el principal punto de partida de las sen ales sensitivomotoras que emanan de la corteza cerebral.

En 1937, Penfield y Boldrey cartografiaron la corteza motora primaria de pacientes human os conscientes du-rante una intervenci6n neuroquinirgica aplicando esti-mulaci6n electrica en diversos puntos de la superficie cortical y observando que partes del cuerpo se movian en respuesta a cada estimulaci6n. Advirtieron que la corteza motora primaria esta organizada somatot6picamente. A esta disposici6n somatotopica (se dispone ateniendose a un mapa del cuerpo) de la corteza motora primaria hu-mana se alude corrientemente como al homtinculo mo-tor (vease la Figura 8.6). Reparese en que la mayor parte de la corteza motora prima ria se dedica al control de las partes del cuerpo capaces de realizar movimientos com-plejos, como las manos y la boca.

Las investigaciones mas recientes han requerido una substancial revisi6n del homunculo motor de la corteza propuesto inicialmente por Penfield y Boldrey en 10 refe-rente a las regiones de las manos. El registro de la activi-dad de neuron as individuales de la corteza motora prima ria en monos mientras realizaban movimientos de cada dedo puso de manifiesto que el control de cualquie-ra de estos movimientos individuales dependia de la ac-tividad de una red de neuronas que, mas que situarse en una regi6n de los dedos somatot6picamente separada, se distribuia ampliamente por la regi6n de la mana de la cor-teza motora primaria, (Schieber y Hibbard, 1993). Me-diante RMf se ha documentado asimismo un modelo similar de la regi6n de la mana de la corteza motora pri-maria humana (Sanes et al., 1995). Ademas, las lesiones pequenas en la regi6n de la mana de la corteza motora pri-maria de seres human os (Schieber, 1999) y de primates (Schieber y Poliakov, 1998) nunca alteran selectivamen-

siempre adyacente a su campo receptor somatosensitivo. Por ejemplo, si una neurona bimodal tiene su campo re-ceptor somatosensitivo en la mana izquierda, su campo re-ceptor visual esta por 10 general en el espacio adyacente a la mana izquierda. Es de sefialar que el campo receptor vi-sual permanece pr6ximo a la mana izquierda indepen-dientemente de d6nde esta la mano izquierda 0 de d6nde se centran los ojos. Esta claro que una neurona semejan-te se dedica a programar los movimientos de la mana iz-quierda.

te la actividad de un solo dedo. Actualmente esta claro que el area de la corteza motora primaria que rige un dedo en particular es amplia y se superpone con areas que con-trolan otros dedos.

Cada regi6n general de la corteza motora prima-ria controla el movimiento de grupos determinados de musculos y cada una recibe retroalimentaci6n somato-sensitiva, a traves de la corteza somatosensitiva, de los re-ceptores de dichos musculos y de las articulaciones en las que influyen. Se ha descrito, en monos, una excepci6n interesante a este modelo general de retroalimentaci6n: en los monos existen dos regiones diferentes de las manos en la corteza motora primaria de cada hemisferio, y una recibe input de los receptores de la piel mas que de los receptores de los musculos y las articulaciones. Es de suponer que esta adaptaci6n facilita la estereognosia -el mecanismo de identificaci6n de objetos mediante el tacto-. Cierre el lector los ojos y explore un objeto con las man os: se dara cuenta de c6mo la estereognosia depende de una compleja interacci6n entre las respues-tas motoras y la estimulaci6n somatosensitiva producida por elias.

Las neuronas de la corteza motora primaria corres-pondientes a la regi6n del brazo disparan al maximo cuando se extiende el brazo en una direcci6n en parti-cular: cada neurona tiene su direcci6n preferida. Geor-gopoulos (1995) separ6 la direcci6n de la fuerza y la direcci6n del movimiento aplicando fuerzas externas a los brazos de los monos mientras los brazos se extendian en diversas direcciones. EI disparo de las neuronas de la corteza motora primaria se correlacion6 con la direc-ci6n del movimiento resultante mas que con la direcci6n de la fuerza que se generaba para producir el movimien-to. Cada neurona dispar6 al maximo durante y justo antes del movimiento en una direcci6n preferente, aun-que tambien dispar6 ante movimientos en otras direc-ciones; cuanto mas cerca de su direcci6n preferida, mas disparaba.

Rodilla

Tobillo I (

Pies

~ Q) "0

216 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

cia la luz, pero al mismo tiempo las senales fueron analizadas por un ordenador, que condujo el output a un laboratorio a varios cientos de kilometros de alli, en el Instituto de Tecnologia de Massachusetts [MITJ. En el MIT, las senales del cerebro de B. entraron en los circuitos de un brazo de robot. En cada ensayo la ac-tividad de la corteza motora primaria de B. movia su brazo hacia la luz de prueba y movia el brazo rob6ti-co en la misma direcci6n. Las senales neurales de B: es-taban dirigiendo la actividad de un robot.

Esta proeza verdaderamente extraordinaria brind6 una posibilidad. Quiza un rna las personas lesionadas se-dan capaces de controlar sillas de ruedas, extremidades ortopedicas 0 incluso sus propios miembros paraliza-dos mediante el poder de sus propios pensamientos.

~ Cerebelo y ganglios basales EI cerebelo y los ganglios basales (veanse las Figuras 3.21 y 3.29) son ambas estructuras sensitivomotoras de gran importancia, pero ninguna constituye una parte funda-mental de la via por la cual descienden las senales a traves de la jerarquia sensitivomotora; en lugar de ello, tanto el cerebelo como los ganglios basales interaccionan con di-ferentes niveles de la jerarquia sensitivomotora, y al hacerlo coordinan y modulan su actividad. Se piensa que las inter-acciones entre las areas sensitivas y motoras a traves del ce-rebelo y los ganglios basales son la raz6n por la que la lesi6n de las conexiones corticales de la corteza visual y las areas motoras no suprimen las respuestas guiadas visual-mente (Glickstein, 2000.)

Cerebelo La estructura del eerebelo sugiere su eomplejidad. Aun-que solo eonstituye el 10% de la masa del encefalo, con-tiene mas de la mitad de sus neuronas (vease Goldowitz y Hamre, 1998; Voogd y Glickstein, 1998). EI cerebelo re-cibe informaci6n de la corteza motora primaria y secun-daria, informaci6n sobre las senales motoras que descienden desde los nucleos motores del tronco encefa-lieo, y retroalimentaci6n de las respuestas motoras a tra-yes de los sistemas somatosensitivo y vestibular. Se supone que el cerebelo com para estas tres fuentes de input y co-rrige los movimientos en curso que 10 desv!an de la di-recci6n en que se pretende dirigirlo (vease Garwicz, 2002; Ohyama et al., 2003). AI realizar esta funci6n, se conside-ra que el cerebelo desempena un papel fundamental en el aprendizaje motor, particularmente en el aprendizaje de

Las lesiones extensas de la eorteza motora primaria del ser humano tienen menos efecto del que podria esperar_ se, considerando que esta corteza es el principal punto de partida de las fibras motoras des de la corteza cerebral. Las lesiones extensas de la corteza motora primaria pueden al-terar la capacidad del paciente para mover una parte del cuerpo (p. ej., un dedo) independientemente de otras: puede producir estereoagnosia (falta de estereognosia) y pueden reducir la velocidad, precisi6n y fuerza de los mo-vimientos del paciente. No suprimen, sin embargo, el mo-vimiento voluntario, supuestamente porque existen vias que descienden directamente de las areas motoras seCUn-darias hasta los circuitos motores subcorticales sin pasar por la corteza motora primaria.

secuencias de movimientos en las que la sincronizaci6n es un factor critico (Medina et al., 2000; Spencer et al. , 2003).

Las consecuencias de una lesi6n cerebelosa difusa so-bre la funci6n motora son devastadoras. El paciente pier-de su capacidad para controlar con precisi6n la direcci6n, fuerza, veloci-dad y amplitud de sus movimientos, asi como la capacidad para adaptar los patrones de output motor al cambio de condiciones. Le resulta dificil mante-ner una postura estacionaria (por ejemplo, permanecer de pie) y los intentos de lograrlo frecuentemente desembocan en temblores. Tambien se dan graves anomalias del equi-librio, la marcha, el habla y el control de los movimientos oculares. Aprender nuevas secuencias motoras resulta muy dificil (Shin e Ivry, 2003; Thach y Bastian, 2004).

La idea tradieional de que la funci6n del eerebelo se li-mita al aprendizaje y sintonia precisa de las respuestas motoras se ha puesto en tela de juicio. La base de esta con-troversia deriva de la observaci6n de la actividad del cere-bela mediante neuroimagen funcional durante la ejecuci6n de una serie de tareas cognitivas no motoras por parte de sujetos humanos sanos (vease, p. ej., Lotze etal.. 1999) as! como de la verificaci6n de alteraciones cognitivas en pa-cientes con dana en el cerebelo (vease, p. ej., Fabbro et al., 2004; Townsend et al., 1999). Se han propuesto diversas teorias alternativas, pero las mas parcas suelen argumen-tar que el cerebelo interviene en el ajuste y aprendizaje de las respuestas cognitivas de la misma manera que 10 hace en el ajuste y aprendizaje de las respuestas motoras (vea-se, p. ej., Doya, 2000).

8.5 - Cerebelo y ganglios basales 217

EXPLORE SU CEREBRO

iEsta preparado ellector para continuar profundizando en los cir-cuitos sensitivomotores de la medula espinal? Este es un buen momento para que haga una pausa a fin de examinar su cere-bro para evaluar su conocimiento de los circuitos sensitivomo~

1. Los input visual, auditivo y somatosensitivo convergen en la corteza de asociacion ________ _

2. Una pequeiia area de la corteza frontal, lIamada _________ frontal, desempeiia una importante funcion en el control de los movimientos oculares.

3. La negligencia contralateral a menudo se asocia con amplias lesiones del lobulo ________ _ derecho.

4. Parece ser que la corteza prefrontal _________ participa en el inicio de las respuestas voluntarias complejas.

5. EI area motora secundaria que se situa justo dorsalmente a la corteza promotora y en gran parte esta oculta en la cara medial de cada hemisferio es ________ _

6. La mayorfa del input sensorial directo al area motora suplementaria procede del sistema

Ganglios basales Los ganglios basales no contienen tantas neuronas como el cerebelo, pero en cierto sentido son mas complejas. A di-ferencia del cerebelo, que est a organ izado sistematica-mente en l6bulos, columnas y capas, los ganglios basales componen un conjunto heterogeneo de nucleos interco-nectados.

La estructura anat6mica de los ganglios basales sugie-re que, al igual que el cerebelo, estos ganglios realizan una labor de modulaci6n. No aportan fibras a las vias moto-ras descendentes, en lugar de ello, forman parte de bucles neurales que reciben input cortical de diversas regiones corticales y 10 transmite a traves del talamo a diversas re-giones de la corteza motora (vease Bar- Gad y Bergman, 2001; Groenewegen, 2003).

Las teorias sobre la funci6n de los ganglios basales han evolucionado -en gran parte, en el mismo sentido que han cambiado las teorias de la funci6n del cerebelo- . El punto de vista tradicional era que los ganglios basales, asi como el cerebelo, participan en la modulaci6n del output motor. Ahora se piensa que los ganglios basales estan im-plicados en una serie de funciones cognitivas adem as del

tores de la corteza, el cerebelo y los ganglios basales, com ple-tando las siguientes frases. Las respuestas correctas se presen-tan en la parte inferior de esta pagina. Antes de seguir adelante, revise los datos relacionados con sus errores y omisiones.

7. La mayor parte del inputrsensorial directo a la corteza premotora proviene del sis.tema ________ _

B.- La corteza es el principal punto de partida de de las ~eiiales motoras procedentes de la corteza cerebral a los niveles inferiores de la jerarqufa sensitivomotora.

9. EI area del pie del homunculo motor se localiza en la cisura _________ .

10. Aunque el constituye solo el 10% de la masa del encefalo, contiene mas de la mitad de sus neuronas.

11 . Los forman parte de los bucles neurales que reciben input de varias areas corticales y 10 transmiten de vuelta a varias areas de la corteza motora a traves del talamo.

12. Aunque ambas se consideran estructuras motoras, la lesion de 0 de _________ producen alteraciones cognitivas.

papel que desempenan en la modulaci6n del output mo-tor (vease Perkel y Farries, 2000). Esta visi6n ampliada de la funci6n de los ganglios basales concuerda con el hecho de que los ganglios basales proyectan a areas corticales co-nocidas por sus funciones cognitivas (p. ej ., los l6bulos pre-fro ntales) .

En experimentos llevados a cabo con ratas, se ha de-mostrado que los ganglios basales intervienen en el apren-dizaje de la respuesta correcta a asociaciones aprendidas, un tipo de aprendizaje de respuesta de que de modo ca-racteristico progresa gradualmente, ensayo a ensayo (vea-se, p. ej., MacDonald y White, 1993) . No obstante, no parece que las funciones cognitivas de los ganglios basa-les se restrinjan a este tipo de aprendizaje de respuestas (vease, p. ej., Ravizza e Ivry, 2001).

'saleseq sO!18ue8 :olaqaJaJ (l L) 'saleseq sO!18ue8 ( L L) 'olaqaJaJ (OL ) 'Il?U!pnl!8uol (6) 'e!Jew!Jd

eJOlOW (8) 'lens!J\ (L) 'OJ\!l!SUaSOlewos (9) 'e!Jeluawaldns eJOlOW eaJ~ (S) 'leJalelosJop (17) 'Ielaped () 'JelnJo odweJ (l) 'JO!Jalsod Il?la!Jed (L) :oJqaJa:J ns aJo(dx] e selsandsa~

218 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

~ Vias motoras descendentes Las senales neurales son conducidas des de la corteza mo-tora prima ria hasta las neuronas motoras de la medula es-pinal por cuatro vias diferentes. Dos vias descienden por la region dorsolateral de la medula espinal y dos por la re-gion ventromedial (vease Iwaniuk y Whishaw, 2000).

Fasclculo corticoespinal dorsolateral y fasclculo corticorrubroespinal dorsolateral Un grupo de axones que desciende de la corteza motora 10 hace a traves de las piramides bulbares -dos protu-berancias en la superficie ventral del bulbo raquideo-, luego decusa y continua su descenso por la sustancia blan-ca medular dorsolateral contralateral. Este grupo de axo-nes constituye el fasciculo corticoespinal dorsolateral. Las mas destacables de sus neuronas son las celulas de Betz -neuronas piramidales extraordinariamente gran-des de la corteza motora primaria-. Sus axones terminan en las regiones inferiores de la medula espinal, contac-tando con neuronas motoras que proyectan a los mllSCU-los de las piernas. Se piensa que son el medio por el cual se ejerce un control voluntario rapido y energico sobre las piernas.

La mayoria de los axones del fasciculo corticoespinal dorsolateral establecen sinapsis con pequenas interneuro-nas de la sustancia gris medular, las cuales establecen si-napsis con neuronas motoras de los musculos distales de la muneca, las manos, los dedos de las manos y los de los pies. Los primates y otros pocos mamiferos capaces de mover sus dedos independientemente (por ejemplo, el hamster y el mapache) tienen neuronas del fasciculo cor-ticoespinal dorsolateral que forman sin apsis directamen-te con las neuronas motoras de los dedos (vease Porter y Lemon, 1993).

Un segundo grupo de axones que desciende de la cor-teza motora primaria establece sinapsis en el nilcleo rojo del mesencefalo. Los axones de las neuronas del nucleo rojo decusan luego y descienden a 10 largo del bulbo raquideo, donde algunas term in an en los nucleos de los nervios cra-neales que controlan los musculos de la cara. El resto si-gue descendiendo por la region dorsolateral de la medula espinal. Esta via se denomina fasciculo corticorrubroes-pinal dorsolateral (rubro hace referencia al nucleo rojo). Los axones del fasciculo corticorrubroespinal dorsolateral forman sinapsis con interneuronas que, a su vez, estable-cen sinapsis con las neuronas motoras que se proyectan ha-cia los mllsculos distales de los brazos y piernas.

Las dos divisiones de la via motora dorsolateral -el fasciculo corticoespinal dorsolateral directo y el fascicu lo

corticorrubroespinal dorsolateral indirecto-, se ilustran esquematicamente en la Figura 8.7.

Fasclculo corticoespinal ventromedial y fasclculo cortico-tronco encefcilico-espinal ventromedial Asi como existen dos divisiones principales de la via mo-tora dorsolateral, una directa (el fasciculo corticoespinal ) y otra indirecta (el fasdculo corticorrubroespinal) , existen dos divisiones principales de la via motora ventromedial, una directa y otra indirecta. La via ventromedial directa es el fasciculo corticoespinal ventromedial y la indirecta -como se habra po dido deducir de su engorroso pero descriptivo nombre- es el fasciculo cortico-troncoen-cefalico-espinal.

Los largos axones del fasciculo corticoespinal ventro-medial descienden en sentido homolateral de la corteza motora prima ria directamente a las regiones ventrome-diales de la sustancia blanca medular. A medida que des-ciende cada axon del fasciculo corticoespinal ventromedial, se rami fica difusamente e inerva circuitos de interneuro-nas en varios segmentos medulares diferentes a ambos la-dos de la sustancia gris medular.

El fasdculo cortico-troncoencefalico-espinal ventro-medial contiene axones de la corteza motora que sumi-nistran informacion a una compleja red de estructuras del tronco cerebral. Los axones de algunas de las neuronas de esta compleja red motora del tronco del en cefalo des-cienden luego bilateralmente en la parte ventromedial de la medula espinal. Por cada lade se transmiten senales procedentes de ambos hemisferios y cada neurona esta-blece sin apsis con interneuronas de varios segmentos dis-tintos de la medula espinal que controlan los musculos proximales del tronco y las extremidades.

lQue estructuras del tronco del encefalo se relacionan con el fasciculo cortico-troncoencefalico-espinal ventro-medial? Figuran cuatro principales: 1) el tectum, que reci-be informacion auditiva yvisual sobre la situacion espacial; 2) el nucleo vestibular, que recibe informacion sobre equi-librio desde los receptores de los conductos semicirculares del oido interno; 3) la formaci6n reticular, que, entre otras cosas, contiene programas motores que regulan complejos movimientos comunes a una especie, tales como andar, nadar y saltar; y 4) los nucleos motores de los nervios cra-neales que controlan los musculos de la cara.

En la Figura 8.8 se ilustran las dos divisiones de la via ventromedial descendente -el fasciculo corticoespinal ventromedial directo y el fasdculo cortico-troncoencefa-lico-espinal indirecto-.

8.6 - Vias motoras descendentes 219

Fasciculo corticoespinal dorsolateral Fasciculo corticorrubroespinal dorsolateral

A los musculos faciales contralaterales _ + -+I+-.,.... "\.

Parte dorsolateral de la medula espinal

A los museu los de los miembros distales eontralaterales

Piramide bulbar

A los musculos de los miembros distales contralaterales

las neuronas motoras de los pares craneales

Las dos divisiones de la via motora dorsolateral: el fasciculo corticoespinal dorsolateral y el fasciculo corticorrubroespinal dorsolateral. 5610 se representan las proyecciones de un unico hemisferio.

Comparacion de las dos vias motoras dorsolaterales y las dos vias motoras ventromediales Las vias descendentes dorsolateral y ventromedial se ase-mejan en que cad a una se compone de dos fasciculos prin-cipales: uno, cuyos axones descienden directamente hasta la medula espinal; y otro, cuyos axones forman sin apsis en el tronco del encefalo con neuronas que, a su vez, des-

cienden hasta la medula espinal. Sin embargo, los dos fas-ciculos dorsolaterales difieren de los dos ventromediales en dos aspectos principales:

1. Los dos fasciculos ventromediales son mucho mas difusos. Muchos de sus axones inervan interneuro-nas localizadas a ambos lados de la sustancia gris medular y en varios segmentos diferentes, mientras que los axones de los dos fasciculos dorsolaterales fi-

220 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

Fasclculo corticoespinal ventromedial

Parte ventromedial de la medula espinal

A los musculos del tronco y los miembros proximales

I

Fasclculo cortico-tronco encefalico-espinal ventromedial

Nucleos motores de los pares craneales

A los musculos del tronco y los miembros proximales

Tectum

Formaci6n reticular

( FICURA 8.8 ) Las dos divisiones de la via motora ventromedial : el fasciculo corticoespinal ventromedial y el fascfculo c6rtico-tronco encetalico-espinal ventromedial. 5610 se representan las proyecciones de un unico hemisferio.

nalizan en la mitad contralateral de un segmento de la medula espinal, en ocasiones directamente en una neurona motora.

2. Las neuronas motoras que son activadas por los dos fasciculos ventromediales proyectan a los musculos proximales del tronco y las extremidades (p. ej., los musculos del hombro), mientras que las neuronas motoras que son activadas por los dos fascic ulos dorsolaterales proyectan a los musculos dis tales (p. ej ., los musculos de los dedos).

Puesto que los cuatro fascicu los motores descendentes se originan en la corteza cerebral, se supone que los cua-tro median movimientos voluntarios; sin embargo, im-portantes diferencias en sus trayectorias y destinos sugieren que su funci6n es diferente. Esta diferencia se demostr6 por primera vez en dos exper imentos publicados por Lawren-ce y Kuypers en 1968.

En su pr imer experimento, Lawrence y Kuypers (1968a) hicieron una secci6n medular completa (un cor-te transversal) de los fasciculos corticoespinales dorsola-

terales izquierdo y derecho en sus sujetos, monos, a nivel de las pinimides bulbares, justa por encima de la decusa-

ci6n de estos fasciculos. Tras la inter-~ ~9.~ ) venci6n, los monos podian mantenerse { - de pie, andar y trepar con bastante fa-

cilidad; sin embargo, su capacidad de utilizar sus extremi-dades para otras actividades estaba menoscabada. Por ejemplo, los movimientos para alcanzar objetos eran debi-les y estaban mal dirigidos, sobre todo los primeros dias des-pues de la operaci6n. Aunque al cabo de las siguientes seman as se produjo una notable mejoria en la habilidad de los monos para alcanzar objetos, hubo dos an om alias que persistieron. Primero, los monos nunca recuperaron la ca-pacidad de mover sus dedos independientemente uno de otro: cuando recogian porciones de comida 10 hacian con todos los dedos juntos como una unidad, como si estu-vieran pegados. Segundo, nunca recuperaron la capacidad para soltar los objetos que habian asido; en consecuencia, una vez que habian recogido una porci6n de com ida, a menudo ten ian que hurgar con la otra mana para coger-la como un cerdo hurga en la tierra cuando busca trufas. En vista de este ultimo problema, es de sorprender que no tuvieran problemas para soltar de las manos los barrotes de su jaula cuando trepaban por ella. Este punto es im-portante porque demuestra que una misma respuesta, re-alizada en un contexto diferente, puede estar controlada por partes diferentes del sistema nervioso central.

En su segundo experimento, Lawrence y Kuypers (l968b) hicieron secciones medulares com pi etas adicio-nales en los monos a los que se les habian seccionado los fasciculos corticoespinales dorsolaterales en el primer ex-perimento. Se seccion6 el fasciculo corticorrubroespinal dorsolateral en un grupo de estos monos. Los monos eran capaces de mantenerse de pie, andar y trepar despues de esta segunda secci6n transversal; pero cuando estaban sen-

8.7 Circuitos medulares sensitivomotores 221

tados sus brazos colgaban inertes a los lados (recuerdese que los monos normalmente se sirven de los brazos para mantenerse de pie y para andar). En los pocos casos en que los monos empleaban un brazo para alcanzar algo, 10 uti-lizaban como un rastrillo de cinta elastica -Ianzandolo desde el hombro y usandolo para arrastrar de vuelta pe-queii.os objetos de su interes por el suelo-.

AI otro grupo de monos del segundo experimento se les seccion6 ambos fasciculos ventromediales. Por el contrario a los del primer grupo, estos sujetos presentaban graves anomalias posturales: ten ian una marcada dificultad para andar 0 sentarse. Si conseguian sentarse 0 mantenerse de pie sin sujetarse a los barrotes de las jaulas, la mas ligera per-turbaci6n, como un ruido fuerte, frecuentemente les hacia caerse. Aunque ten ian cierta capacidad de utilizar los bra-zos, la secci6n de los dos fasciculos ventromediales suprimi6 su capacidad de controlar los hombros. Cuando se alimen-taban, 10 hacian con movimientos del coda y toda la mana mientras que el antebrazo colgaba inerte a los lados.

lQue nos dicen estos experimentos sobre el papel de los diversos fasciculos sensitivomotores descendentes en el control del movimiento? Sugieren que los dos fasciculos ventromediales estan implicados en el control de la pos-tura y de los movimientos globales del cuerpo (p. ej., an-dar y trepar) y que pueden ejercer un control sobre el movimiento de las extremidades que intervienen en dichas actividades. Por el contrario, ambos fasciculos dorsolate-rales -el corticoespinal y el corticorrubroespinal- con-trolan los movimientos de las extremidades. Esta redundancia constituy6 probablemente la base de la bue-na recuperaci6n del movimiento de las extremidades tras las lesiones iniciales del fasciculo dorsolateral corticoespi-nal. No obstante, s610 la divisi6n corticoespinal del siste-ma dorsolateral es capaz de mediar los movimientos independientes de los dedos.

~ Circuitos medulares sensitivomotores Musculos

Las un ida des motoras constituyen las unidades mas pe-queii.as de la actividad motora. Cada unidad motora in-c1uye una unica neurona motora y todas las fibras musculares esqueleticas individuales que inerva (vease la Figura 8.9). Cuando la neurona motora dispara, todas las fibras de su unidad se contraen al mismo tiempo. Las uni-dades motoras difieren considerablemente unas de otras en la cantidad de fibras musculares que contienen; las uni-dades con menor numero de fibras -las de los dedos y la cara- son las que permiten el mayor grado de control mo-tor selectivo.

Un musculo esqueletico incluye cientos de miles de fi-bras musculares filiformes unidas por una fuerte mem-brana y ligadas al hueso por un tend6n. La acetilcolina, que es liberada por las neuronas motoras en las uniones neuromusculares, activa la placa terminal motora en cada fibra muscular y hace que la fibra se contraiga. Todas las neuronas motoras que inervan las fibras de un unico mus-culo constituyen el conjunto motor.

Aunque sea una simplificaci6n excesiva (vease Gollinick y Hodgson, 1986), las fibras musculares esqueleticas sue-len considerarse de dos tipos basicos: rapidas y lentas. Las fibras musculares rapidas, como se habra po dido suponer, son las que se contraen y se relajan rapidamente Aunque

222 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

Microfotografia de una unidad motora; una neurona motora (en rosa) y las fibras musculares que inerva.

cap aces de generar una gran fuerza, se cansan n'ipidamente porque estan muy poco vascularizadas (10 que les da un co-lor palido). Por el contrario, las fibras musculares lentas, aunque mas lentas y debiles, son capaces de una contrac-ci6n mantenida porque estan muy vascularizadas (y por 10 tanto son mucho mas rojas). Dependiendo de su fun-ci6n, los musculos contienen una proporci6n distinta de fibras rapidas y lentas,

Muchos musculos esqueleticos pertenecen inequivoca-mente a una de estas dos categorias: flexores 0 extenso res. Los flexores actuan para doblar 0 flexionar una articulaci6n y los extensores para estirarla 0 extenderla. En la Figura 8.10 se ilustran el biceps y el triceps -el flexor y el extensor, res-pectivamente, de la articulaci6n del codo-. Ados muscu-los cuya contracci6n produzca el mismo movimiento, ya sea flexi6n 0 extensi6n, se les denomina musculos sinergicos; a los que actuan de manera opuesta, como el biceps y el tri-ceps, se les llama musculos antagonistas.

Para comprender c6mo fun cion an los musculos, es im-portante advertir que tienen propiedades elasticas, en lugar de propiedades inflexibles similares a las de los cables. Si se piensa en un aumento de la tensi6n muscular como algo anaIogo a un aumento de la tensi6n de un ligamento elastico que une dos huesos, se advertira que la contracci6n muscular puede ser de dos tip os. La activaci6n de un mus-culo puede aumentar la tensi6n que ejerce sobre dos hue-sos sin necesidad de acortarlos ni unirlos; esto se denomina contracci6n isometrica. 0 puede acortarlos y unirlos; 10 que se llama contracci6n dinlimica. La tensi6n de un musculo puede incrementarse aumentando la cantidad de neuronas de su conjunto motor que estan disparando, aumentando la frecuencia de disparo de los que ya estan disparando 0, mas habitualmente, combinando ambos hechos.

Flexion de la articulacion del coda

Extension de la articulacion delcodo

EI biceps se contrae

EI triceps se extiende

EI biceps se extiende

EI triceps se contrae

---< FIGURA 8.10 ) EI biceps y el triceps, que son el flexor y el extensor, respectivamente, de la articulaci6n del coda.

organos receptores de los tendones y musculos La actividad de los musculos esqueh~ticos es controlada por dos tipos de receptores: los 6rganos tendinosos de Golgi y los husos musculares. Los organos tendinosos de Golgi es-tan insertados en los tendones, los cuales conectan cada musculo esqueletico al huesoj los husos musculares estan insertados en el tejido muscular mismo. Debido su dife-rente localizaci6n, los 6rganos tendinosos de Golgi y los husos musculares responden a distintos aspectos. de la contracci6n muscular. Los 6rganos tendinosos de Golgi responden a un incremento de la tensi6n muscular (esto es, al tir6n del musculo sobre el tend6n ), pero son com-pletamente insensibles a los cam bios de longitud del mus-culo. Por 10 contrario, los husos musculares responden a cambios de longitud muscular, pero no a los de la tensi6n muscular.

En condiciones norm ales, la funci6n de los 6rganos tendinosos de Golgi es proporcionar informaci6n acerca de la tensi6n muscular al sistema nervioso central, pero tambien desempeftan una funci6n protectora. Cuando la contracci6n del musculo es tan intensa que hay riesgo de

Neurona aferente al huso

Tend~

8.7 - Circuitos medulares sensitivomotores 223

lesi6n, los 6rganos tendinosos de Goigi excitan a las in-terneuronas inhibidoras de la medula espinal que hacen que el musculo se relaje.

La Figura 8.11 es un diagram a esquemcitico del circui-to de retroalimentaci6n del huso muscular. Examinemoslo atentamente. Observese que cada huso muscular tiene su propio musculo intrafusal filiforme, el cual es inervado por su propia neurona motor a intrafusal.lPor que ha de tener cada receptor su propio musculo y su propia neuro-na motora? La raz6n se hace evidente si se considera 10 que Ie sucederia al huso muscular si no los tuviera. Sin su in-put motor intrafusal, el huso muscular se aflojaria cada vez que el musculo esqueletico (musculo extrafusal) se con-trajera. En este estado de laxitud, el huso muscular no po-dria llevar a cabo su trabajo, que es responder a ligeros cambios de longitud del musculo extrafusal. Como se ilus-tra en la Figura 8. 12, la neurona motora intrafusal solu-cion a este problema acortando el musculo intrafusal cada vez que el musculo extrafusal se acorta, con 10 que man-tiene la tensi6n suficiente sobre la porci6n media, sensible al estiramiento, del huso muscular para poder mantener su sensibilidad a cambios ligeros de longitud del muscu-10 extrafusal.

Neurona motora extrafusal

Neurona motora intrafusal

Musculo extrafusal

Receptor del huso muscular -c FIGURA 8.11 ) Circuito de retroalimentaci6n del huso muscular. Hay muchos husos musculares en cada musculo; para simplificar aquf 5610 se representa un huso muscular muy ampliado.

224 Capitulo 8 ~ Sistema sensitivomotor

I

Sin las neuronas motoras intrafusales, los husos de un musculo esqueletico quedan fl,iccidos y no responden al estiramiento durante la contracci6n de un musculo.

. I Musculo extrafusal Musculo intrafusal La funci6n de las neuronas motoras intrafusales es ajustar la longitud de los musculos intrafusales, manteniendo asf el grado apropiado de tensi6n de los husos musculares,independientemente de la longitud del musculo esqueletico.

Neurona motora intrafusal

( FIGURA 8.12 ) Funcion de las neuronas motoras intrafusales.

Reflejo miotatico Cuando se utiliza el termino reflejo, muchas personas se imaginan a Sl mismas sentadas en el borde de la camilla de su medico, recibiendo en la rodilla el golpecito que este les da con su pequeno martillo. A la extensi6n resultante de la pierna se la design a reflejo rotuliano (rotula se refiere a rodilla) . Este es un reflejo miotatico2 -un reflejo pro-vocado por una repentina fuerza de estiramiento extern a sobre un musculo-.

Cuando el medico golpea el tend6n de la rodilla, el mus-culo extensor que recorre el muslo se estira. Esto inicia la

2 Tambien Hamado refl ejo de extensi6n monosim\ptico (N. de la T.J.

cadena de acontecimientos que se representan en la Figu_ ra 8.13. El estiramiento repentino del musculo del muslo es-tira los receptores de estiramiento del huso muscular, 10 que a su vez promueve una descarga de potenciales de acci6n que son transmitidos desde los receptores de estiramiento hasta la medula espinal, por las neuronas aferentes al huso a traves de la raiz dorsal. Esta descarga de potenciales de ac-ci6n excita a las neuronas motoras del asta ventral de la me-dula espinal, las cuales responden enviando de vuelta potenciales de acci6n al musculo cuyo estiramiento provo-c6 en un principio que se excitaran (vease Illert y Kummel, 1999). La vuelta de estos impulsos a su punto de partida tie-ne como resultado una contracci6n muscular compensa-toria y una repentina extensi6n de la pierna.

El metodo del que se sirve habitualmente el medico en su consulta para provocar el reflejo rotuliano -esto es, un

I

EI golpecito con el martillo en el tend6n de la rodilla estira los husos del musculo del muslo y provoca una salva de disparos en sus neuronas aferentes.

---10;(7) ;-)J III 11111111111

t EI gO.lpe sucede en este momenta

La salva de disparos en el huso de las neuronas aferentes desencadena una salva de disparos en las neuronas motoras del musculo del muslo, 10 que hace que dicho musculo se contraiga.

( FIGURA 8.13 ) Exploracion del reflejo miotatico. Durante un reflejo miotatico se activan todos los husos musculares de un musculo, pero aqui solo se reproduce un unico huso muscular.

golpe seco en el tend6n de un musculo total mente relaja-do- esta pensado para que el reflejo pueda observarse con facilidad. Sin embargo, dice poco sobre su significado fun-cional. En la vida real, la funci6n del reflejo miotitico con-siste en evitar que una fuerza externa altere la postma intencionada del cuerpo. Cuando una fuerza externa, tal como un empuj6n en el brazo mientras se sostiene una taza de cafe, provoca un inesperado estiramiento muscu-lar extrafusal, el circuito de retroalimentaci6n del huso

Fuerza externa I

III 11111111111111111111

' j

Fuerza externa I

I 111111111111111111111

,1 I

8.7 - Circuitos medulares sensitivomotores 225

muscular produce una contracci6n compensatoria inme-diata del musculo que contrarresta la fuerza y evita que se derrame el cafe - men os, por supuesto, cuando llevamos puesta nuestra mejor ropa- .

El mecanismo por el cual el reflejo miotatico mantie-ne la estabilidad de las extremidades se ilustra en la Figu-ra 8.14. Examinese detenidamente porque ilustra dos de los principios de la funci6n del sistema sensitivomotor que son el tema principal de este capitulo: el importante papel que

Neurona aferente al huso muscular

La fuerza inesperada (por ejemplo, mi gato) provoca un aumento del disparo de las neuronas aferentes al huso muscular del biceps.

EI aumento de disparo de las neuronas aferentes al huso muscular del biceps aumenta el disparo de las neuronas motoras del biceps. con 10 que se mantiene el brazo en su posici6n original.

( FIGURA 8.14 ) Mantenimiento automatico de la posici6n de la extremidad por el sistema de retroacci6n musculo-huso muscular.

226 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

juega la retroalimentaci6n sensitiva en la regulaci6n del output motor, y la capacidad de los circuitos inferiores de la jerarquia motora para ocuparse de los pormenores de la empresa, sin que intervengan los niveles superiores.

Reflejo de retirada Seguro que en alguna ocasi6n todos hemos tocado algo do-loroso -un recipiente caliente, por ejemplo- y hem os re-tirado de golpe la mano. Esto es un reflejo de retirada. A diferencia del reflejo miotcitico, el reflejo de retirada no es monosinaptico. Cuando se aplica a la mana un estimulo do-loroso, las primeras reacciones se registran en las neuronas motoras de los musculos flexores del brazo unos 1.6 mili-segundos despues, aproximadamente el tiempo que tarda una senal neural para traspasar dos sinapsis. Asi pues, la via mas corta en el circuito del reflejo de retirada implica una interneurona. Otras respuestas se registran en las neuronas motoras de los musculos flexores del brazo tras la descarga inicial; estas respuestas son desencadenadas por sen ales que han viajado por vias multisinapticas -algunas de las cua-les implican a la corteza-. (vease la Figura 8.15.)

Inervacion reciproca La inervaci6n reciproca representa un principio impor-tante de los circuitos de la medula espinal. Se refiere al hecho de que los musculos antagonistas estan inervados de

modo que permitan una respuesta motora suave y sin im-pedimentos. Cuando uno se contrae, el otro se relaja . En la Figura 8.15 se ejemplifica el papel de la inervaci6n reciproca en el reflejo de retirada. Las malas noticias de un suceso doloroso repentino que se ha producido en la mana llegan al asta dorsal de la medula espinal y tienen dos efectos: las sen ales excitan tanto a las interneuronas exci-tadoras como a las interneuron as inhibidoras. Las in ter-neuronas excitadoras excitan a las neuronas motoras de los musculos flexores del codo. Las interneuronas inhibidoras inhiben las neuronas motoras de los musculos extenso res del codo. Asi pues, un input sensitivo individual produce un patr6n coordinado de output motor: las actividades de los agonistas y los antagonistas son coordinadas automa-ticamente pOl' los circuitos internos de la medula espinal.

Los movimientos son mas rapidos cuando tiene lugar una excitaci6n simultanea de todos los agonistas y una inhibici6n completa de todos los antagonistas; no obs-tante, no es asi como suelen producirse normalmente los movimientos voluntarios. La mayoria de los musculos es-tan siempre contraidos hasta cierto punto, y los movi-mientos se producen por medio de ajustes en el nivel de co-contracci6n relativa entre los antagonistas. Los movi-mientos producidos por co-contracci6n son suaves, y pue-den detenerse con precisi6n por medio de un ligero aumento de contracci6n de los musculos antagonistas. Por otra parte, la co-contracci6n nos cubre de los efectos de fuerzas externas inesperadas.

2 La salva de disparos de las neuronas sensitivas excita a las interneuronas medulares excitadoras que excitan a las neuronas motoras del biceps.

Interneurona AI excitadora

encefalo

( FIGURA 8.15 ) Inervaci6n reciproca de los musculos antagonistas del brazo. Durante un reflejo de retirada se excitan los flexores del coda y se inhiben sus extensores.

1 La chincheta produce una salva de disparos en las neuronas sensitivas.

3 AI mismo tiempo, la salva de disparos de las neuronas sensitivas excita a las interneuronas medulares inhibidoras que inhiben a las neuronas motoras del tr iceps.

4 La contracci6n del musculo del biceps y la relajaci6n del triceps simultaneamente originan una rapida flexion de la articulacion del codo.

Inhibicion colateral recurrente Como la mayoria de los trabajadores, las fibras muscula-res y las neuronas motoras que las inervan necesitan des-cansar de vez en cuando, yexisten neuronas inhibidoras en la medula espinal que se ocupan de que puedan hacerlo. Cada neurona motora se ramifica justa antes de salir de la medula espinal y la ramificaci6n forma sin apsis con una pequefia interneurona inhibidora, la cual inhibe a la mis-ma neurona motora de la que recibe su input (wEase IIIert y Kummel, 1999). La inhibici6n producida por estos cir-cuitos de retroalimentaci6n local se designa inhibici6n colateral recurrente, y las pequefias interneuronas inhi-bidoras que median la inhibici6n colateral recurrente se llaman celulas de Renshaw. Como consecuencia de la in-hibici6n colateral recurrente, cada vez que una neurona motora dispara se inhibe moment

228 Capitulo 8 ~ Sistema sensitivomotor

sujetos de Grillner eran gatos a los que se les habia sepa-rado la medula espinal del encefalo mediante seccion me-dular. Coloco a los gatos en un cabestrillo sobre una cinta sin fin [tapiz rodante l; sorprendentemente, cuando la

cinta empezo a moverse y los gatos recibieron retroali_o mentacion sensitiva del tipo que normalmente acompaiia a la locomocion, estos empezaron a andar (vease Drew, Jiang y Widajewicz. 2002)

~ Programas sensitivomotores centrales En este capitulo se ha aprendido que el sistema sensitivo-motor se parece a la jerarquia de una gran y eficaz empre-sa. Se ha visto como las instancias ejecutivas -Ia corteza prefrontal dorsolateral, el area motora suplementaria y la corteza premotora- emiten ordenes basandose en la in-formacion que les suministra la corteza posterior parie-tal. Tambien se ha visto como estas ordenes se Ie remiten al director gerente (la corteza motora primaria) para que se distribuyan por los cuatro principales canales de co-municacion (las dos vias motoras espinales dorsolaterales y las dos ventromediales) hasta los, metaforicamente, di-recto res de departamento de la jerarquia sensitivomotora (los circuitos sensitivomotores espinales). Por ultimo, se ha visto como los circuitos sensitivomotores espinales di-rigen la actividad de los trabajadores (los musculos) .

Una de las teorias sobre la fun cion sensitivomotora es que el sistema sensitivomotor incluye una jerarquia de programas sensitivomotores centrales (vease Brooks, 1986; Georgopoulos, 1991). La teo ria del programa sensi-tivomotor central sugiere que todos los niveles del sistema sensitivomotor, excepto los superiores, tienen por si mis-mos determinadas pautas de actividad programada y que los movimientos complejos se producen activando la com-binacion adecuada de tales programas (vease Swinnen, 2002; Tresch et ai., 2002). Segun esto, si la corteza de aso-ciacion decide que a uno Ie puede apetecer hojear una re-vista, activa los programas corticales de los niveles superiores, los cuales a su vez activan los programas de los niveles inferiores -quiza localizados en el tronco del en-cefalo- para andar, inclinarse, tomar la revista y hojear-lao Dichos programas activan a su vez programas espinales especificos que controlan los diversos elementos de las se-cuencias y hacen que los musculos consigan el objetivo.

Una vez activado, cada nivel del sistema sensitivo-mo-tor puede operar a partir de la retroalimentacion sensiti-va existente, sin el control directo de los niveles superiores. Asi pues, aunque los niveles superiores del sistema sensi-tivomotor conserven la opcion de controlar directamen-te la actividad del sujeto, la mayoria de las respuestas individuales que se efectuan se llevan a cabo sin implica-cion cortical directa, y apenas se es consciente de elias.

De modo parecido, cuando un presidente de una com-pailia qui ere abrir una nueva sucursal simplemente da la orden a uno de sus ejecutivos, y este responde como de cos-tumbre dando una serie de 6rdenes a las personas apro-

piadas de los niveles inferiores de la jerarquia, que a su vez hacen 10 mismo. Cada uno de los ejecutivos y los trabaja-dores de la empresa sabe como lIevar a cabo muchas tare-as diferentes y las ejecuta considerando las condiciones vigentes cuando se les pide que 10 hagan. Las empresas efi-caces disponen de mecanismos para asegurar que los pro-gramas de accion de los distintos niveles de la jerarquia estan bien coordinados y son eficaces. En el sistema sen-sitivomotor parece ser que estos mecanismos corren a car-go del cerebelo y los ganglios basales.

Los programas sensitivomotores centrales tienen capacidad de equivalencia motora AI igual que una gran y eficaz empresa, el sistema sensiti-vo motor no realiza siempre una tarea determinada exac-tamente del mismo modo. El hecho de que puedan llevarse a cabo los mismos movimientos basicos de modos dife-rentes que implican a musculos diferentes se denomina equivalencia motora. Por ejemplo, hemos aprendido a firmar con nuestro nombre mediante movimientos este-reotipados de los dedos y la mane; aun cuando firmemos con el pie en la arena de la playa, la firma conservara mu-chas de sus caracteristicas tipicas. Este ejemplo de equiva-lencia motora sugiere que los programas sensitivomotores centrales para firmar no estan almacenados en circuitos neurales que controlan directamente la mane que habi-tualmente utilizamos, sino a un nivel superior de la jerar-quia motora. ,1Pero donde?

En un estudio de RMf, Rijntjes y colaboradores (1999) encontraron que los programas sensitivomotores centra-les para firmar parecen estar almace-nados en areas de la corteza motora secundaria que controlan la mane de preferencia. Es de sorprender que las mismas areas de la mana se activaron asimismo cuando se firmo con el pie.

La informacion sensitiva que controla los programas sensitivomotores centrales no es necesariamente consciente En el Capitulo 7 se estudio que los mecanismos neurales de la percepcion visual consciente (corriente ventral) no

son necesariamente los mismos que los que median el control visual de la conducta (corriente dorsal). El apoyo inicial de esta teoria provino de pacientes neuropsicologi-cos que podian responder a estimulos visuales de los que no tenian consciencia y de otros pacientes que no podian interactuar eficazmente con objetos que percibian cons-cientemente.

lHay pruebas de la separacion de la percepcion cons-ciente y el control sensorial de la conducta en sujetos in-demnes? Haffenden y Goodale (1998) proporcionaron tales pruebas. Mostraron a sujetos sanos una version tri-dimensional de una ilusion visual de la Figura 8.17 -ob-servese que los dos redondeles centrales parecen tener un tamano diferente, aunque son identicos-. Sorprendente-mente, cuando se les pidio a los sujetos que indicaran el ta-mano de cada redondel central con el dedo pulgar e in dice derechos, estos juzgaron que el redondel de la izquierda era mas pequeno que el de la derecha; sin embargo, cuando se les pidio que extendieran el brazo y alcanzaran los redon-deles con los mismos dedos, la separacion preliminar de

.. :

EI redondel central situado a la derecha parece mas pequeno de 10 que es en realidad: ilusi6n de Ebbinghaus. Ahora bien, cuando los sujetos alargaban el brazo para alcanzarlo, la distancia entre sus dedos indice y pulgar se ajustaba exactamente al tamano real del redondel mas que al tamano conscientemente percibido.

I ( FICURA 8.17 ) Ilusion de Ebbinghaus. Observese que el redondel central situado a la izquierda parece mayor que el de la derecha. Haffenden y Goodale (1998) hallaron que cuando los sujetos alargaban el brazo para alcanzar cualquiera de los discos centrales, la posicion de sus dedos al aproximarse a los redondeles indicaba que sus respuestas estaban siendo controladas por el tamano real de los redondeles, no por el tamano que percibfan conscientemente.

8.8 - Programas sensitivomotores centrales 229

los dedos estaba en funcion del tamano real de cad a re-dondel mas que del tamano percibido.

Los programas sensitivomotores centrales pueden desarrollarse sin practica

lQU(~ tipo de experiencia se necesita para que se desarro-lIen normalmente los program as motores centrales? En concreto, les necesario practicar una conducta determi-nada para que se desarrolle su programa sensitivomotor central?

Aunque los programas 'sensitivomotores centrales de al-gunas conductas pueden establecerse practicando dicha conducta, los programas sensitivomotores centrales de muchas conductas tipicas de especie se establecen sin una practica explicita de ese comportamiento. Esta cuestion quedo bien clara a partir del estudio clasico de Fentress (1973). Dicho autor demostro que ratones adultos criados desde el nacimiento sin patas delanteras seguian hacien-do los patrones de movimientos de omoplatos -tipicos del acicalamiento en su especie- y que ( <

b ~

230 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

dividualmente; en el de una mecan6grafa experta las se-cuencias de letras se activan como una unidad, can un marcado aumento de velocidad y continuidad.

Un principia importante de la integraci6n de frag-mentos es que los fragmentos mismos pueden combinar-se en fragmentos de un nivel superior. Par ejemplo, las respuestas requeridas para mecanografiar cada una de las letras y los digitos de una direcci6n pueden agruparse en secuencias mas largas necesarias para formar las palabras y las cifras individuales, y estos fragmentos pueden com-binarse a su vez de modo que pueda escribirse la direcci6n completa como una unidad.

Transferencia del control a niveles inferiores Du-rante el proceso de aprendizaje de un programa sensiti-vomotor central, el control se transfiere de los niveles superiores de la jerarquia sensitivomotora a los inferiores (vease Ramnami y Passingham, 2001; Sanes, 2003). El tras-paso del nivel de control a los niveles inferiores del siste-ma sensitivomotor durante el entrenamiento (vease Seitz et aI., 1990) ofrece dos ventajas. Una es que libera a los ni-veles superiores para que puedan ocuparse de otros aspectos mas enigmaticos. Par ejemplo, los pianistas vir-tuosos pueden concentrarse al interpretar una pieza mu-sical porque no tienen que centrarse de manera consciente en presionar la tecla adecuada. La otra ventaja de la trans-ferencia del nivel de control es que permite una gran ve-locidad, ya que los diferentes circuitos de los niveles inferiores de la jerarquia pueden actuar simultaneamen-te, sin interferir unos can otros. Es posible mecanografiar 120 palabras par minuto 5610 porque los circuitos res-ponsables de activar cada presi6n de tecla se activan antes de que se haya completado la respuesta precedente.

Neuroimagen cerebral funcional del aprendizaje sensitivomotor Las tecnicas de neuroimagen funcional han proporciona-do una oportunidad de estudiar los correlatos neurales del aprendizaje sensitivomotor. Mediante el registro de la actividad cerebral de sujetos humanos cuando estan aprendiendo a realizar nuevas secuencias motoras los in-vestigadores pueden elaborar hip6tesis sabre el papel que desempefian diversas estructuras en el aprendizaje sensi-tivomotor.

Un buen ejemplo es el estudio con TEP de Jenkins y co-laboradores (1994). Estos investigadores registraron la ac-tividad TEP de humanos que realizaban dos secuencias diferentes de pulsaci6n de teclas. Habia cuatro teclas dife-

Neurociencia .j cognitiva A

rentes y cada secuencia era la de la pul-saci6n de cuatro teclas. Las pulsaciones se realizaban can la mana derecha, una

cada 3 segundos, y un tono indicaba si se habia pulsado 0 no la tecla correcta. Habia tres condiciones experimentales:

una, de referencia, de descanso; una durante la que los su-jetos ejecutaban una secuencia recien aprendida; y una en la cuallos sujetos ejecutaban una secuencia ya practicada.

A continuaci6n se describen seis resultados funda-mentales de este estudio (vease 1a Figura 8.18). Sirven de res umen de los planteamientos mas importantes que ya se han hecho en este capitulo.

Resultado 1: La corteza parietal poster ior se activ6 du-rante la ejecuci6n tanto de secuencias recien apren-didas como de las ya practicadas, pero se activ6 mas durante las secuencias recien aprendidas. Este resu ltado concuerda can la hip6tesis de que la cor-teza parietal posterior integra los estimulos sensi-tivos (en este caso, los tonos de aviso) que se utili zan para guiar las secuencias motoras y coincide con los datos que indican que la corteza parietal posterior esta mas activa cuando los sujetos estan mas aten-tos a los estimulos, como suele suceder durante las primeras eta pas del aprendizaje motor.

Resultado 2: La corteza prefrontal dorsolateral se ac-tiv6 durante la ejecuci6n de la secuencia recien aprendida, pero no durante la ejecuci6n de la ya practicada. Esto sugiere que la corteza prefrontal dorsolateral representa un papel especialmente im-portante cuando las secuencias motoras se estan realizando en gran parte bajo control consciente, como suele suceder durante las primeras etapas del aprendizaje motor.

Resultado 3: Las areas de la corteza motora secunda-ria respondieron de modo diferente. La corteza pre-motora contralateral estuvo mas activa durante la ejecuci6n de 1a secuencia motora recien aprendida, mientras que el area motora suplementaria 10 es-tuvo bilateralmente durante la de la secuencia bien aprendida. Este hallazgo es coherente con la hip6-tesis de que la corteza premotora desempena un papel mas destacado cuando la ejecuci6n esta sien-do guiada en gran parte por estimulos sensitivos, como suele suceder durante las primeras etapas del aprendizaje motor, y que el area motora suple-m entaria juega un papel mas destacado cuando la ejecuci6n es en gran medida independiente de los estim ulos sensitivos, como ocurre a menudo con las secuencias motoras ya practi cadas, las cuales pue-den producirse automaticamente can poca retroa-limentaci6n sensitiva.

Resultado 4: La corteza motora primaria y la somato-sensitiva contralaterales se activaron par igual du-rante la ejecuci6n de secuencias motoras tanto nuevas como ya practicadas. Este hallazgo es com-patible con el hecho de que los elementos motores fueron los mismos durante ambas secuencias.

Resultado 5: Los ganglios basales contralaterales se ac-tivaron en el mismo grado durante la ejecuci6n de

Areas sensitivomotoras activadas por la ejecucion de una secuencia de movimientos de dedos recientemente aprendida

Area motora suplementaria

Corteza premotora Corteza prefrontal dorsolateral

_ Activa

_ Muyactiva

Corteza motora primaria corteza somatosensitiva

Cerebelo

Areas sensitivomotoras activadas por la ejecucion de una secuencia de movimientos de dedos practicada anteriormente

la secuencia motora recien ap rendida como de la ya practicada. Jenkins y colaboradores especularon que diferentes subpoblaciones de neuronas de los ganglios basales podrian haberse activado durante las dos condiciones, pero que esto no pudo detec-tarse debido a la escasa resoluci6n espacial de la exploraci6n con TEP.

8.8 - Programas sensitivomotores centrales 231

( FICURA 8.18 ) Actividad registrada por examenes de TEP durante la ejecucion de secuencias de movimientos de dedos recientemente aprendidas y de secuencias ya practicadas. (De Jenkins et 01., 1994.)

Resultado 6: El cerebelo se activ6 bilateralmente du-rante la ejecuci6n tanto de las secuencias recien aprendidas como de las ya practicadas, pero se ac-tiv6 mas durante la secuencia recien aprendida. Esto es coherente con la idea de que el cerebelo des-empeiia una funci6n primordial en el aprendizaje motor

232 Capitulo 8 - Sistema sensitivomotor

Revision del casu de R.

Unos cuantos dias despues de que hubiera acabado de escribir este capitulo, me detuve un momento para comprar algo de verdura y pescado para cenar y me en-contre de nuevo esperando en la cola de la caja de R Era la cola mas larga, pero soy una persona de habi-tos. Esta vez me sentia mas bien engreido cuando la miraba. Toda la lectura y refiexi6n que habia dedica-do a preparar este capitulo me habia aportado algunos nuevos conocimientos de 10 que ella estaba haciendo y c6mo 10 hacia. Me preguntaba si ella apreciaria tan-to como yo su propio sistema sensitivomotor, tan fi-

namente sintonizado. Entonces idee rni plan -una pe-quefia prueba del sistema de retroalimentaci6n entre el musculo y huso muscular de R- lC6mo reaccio-naria el delicadamente sintonizado sistema sensitivo-motor de R ala bolsa que pare cia pes ada pero que en realidad era muy ligera? La pr6xima vez tomaria una de esas bolsas de papel del estante de champifiones, la infiaria, meteria un champifi6n en ella y luego dobla-ria el borde de la bolsa de modo que pareciera com-pletamente llena. Sonrei al pensarlo. Pero no fui el unico en sonreir. Mi ensofiaci6n acab6 bruscamente y la sonrisa se esfum6 de mi car a cuando adverti que R me extendia la mana con una divertida sonrisa abierta lEs que nunca aprendere?

Revision de los temas

En este capitulo se han abordado los cuatro temas de este libro. Los mas destacados han sido los temas de las impli-

caciones clinicas y de la neurociencia cognitiva. Hemos aprendido c6mo la convergencia de la investigaci6n de pa-cientes neuropsico16gicos con altera-ciones neuropsicol6gicas asi como los estudios de neuroimagen funcional de

sujetos humanos dedicados a actividades sensitivomoto-ras han contribuido a las teorias actuales del funciona-miento sensitivomotor.

EI tema de la perspectiva evolutiva ha sido evidente al examinar varios experimentos com-parativos sobre el sistema sensitivo-motor, realizados en su mayor parte

en primates no human os. Un punto importante a retener es que a pesar de que las funciones sensitivomotoras de los primates no humanos son similares a las de los seres hu-manos, no son identicas (p. ej ., los monos andan sobre sus manos y sus pies).

Por ultimo, hem os aprendido c6mo pueden utilizarse los ejemplos para pensar de un modo productivo sobre la ciencia -en parti-cular, c6mo una gran y eficaz compa-fiia puede servir de Util metafora aplicada al sistema sensitivomotor-.

adicionales sobre el Capitulo 8, vease la copia impresa.

Cuestiones para reflexionar

1. Tanto los sistemas sensitivomotores como las gran des empresas son sistemas complejos que intentan sobre-vivir en un medio competitivo. No es por casualidad que funcionen de manera similar. Discutase esto.

2. Los humanos tendemos a considerar los mecanismos corticales como preeminentes, supuestamente porque somos la especie con la corteza mas amplia. Sin em-bargo, se podria argumentar que, desde distintas pers-pectivas, los circuitos sensitivomotores inferiores son mas importantes. Discutase esto.

3. En este capitulo se han presentado mas datos de pro-cesamiento paralelo: algunos circuitos neurales reali-

zan su funci6n bajo percepClOn consciente y otros llevan a cabo la misma funci6n sin que haya cons-ciencia. Discutase esto.

4. B., el mono buho hembra, control6 el brazo de un robot con su cere-bro. lC6mo podria utilizarse la tec-

EN ELCD

LEstudiando para un examen? Intente hacer los ejercicios de practica del Capitulo 8.

nologia que Ie permiti6 hacer esto para mejorar la vida de pacientes con paraIisis?

Apraxia, 210 Area motora suplementaria,

212 Areas motoras cinguladas, 212 Campo ocular frontal, 209 Celulas de Betz, 218 co-contracci6n, 226 Conjunto motor, 221 Contracci6n dimimica, 222 Contracci6n isometrica, 222 Corteza de asociaci6n parietal

posterior, 209 Corteza de asociaci6n

prefrontal dorsolateral, 212 Corteza motora primaria, 214 Corteza motora secunda ria, 212 Corteza premotora, 212 Equivalencia motora, 228

Palabras clave

Estereognosia, 214 Extensores, 222 Fasciculo corticoespinal

dorsolateral, 218 Fasciculo corticoespinal

ventromedial, 218 Fasciculo corticor