This article was downloaded by: [University of Glasgow]On: 25 September 2013, At: 19:20Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Studies on Neotropical Faunaand EnvironmentPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/nnfe20

Actividad espacial de Dolichotispatagonum en relación a laestructura de la vegetación enel Monte ArgentinoMaura Beatriz Kufner a & Mabel Chambouleyron ba Echeverría S343, 5003 Alto Alberdi, Córdoba,Argentinab Dirección Bosques y Rec Nat. Renov., Parque SanMartín, Mendoza, 5500, ArgentinaPublished online: 19 Nov 2008.

To cite this article: Maura Beatriz Kufner & Mabel Chambouleyron (1991) Actividadespacial de Dolichotis patagonum en relación a la estructura de la vegetación en elMonte Argentino, Studies on Neotropical Fauna and Environment, 26:4, 249-255, DOI:10.1080/01650529109360860

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Studies on Neotropical Fauna and Environment 0165-0521/91/2604-0249S3.00VoL 26 (1991), No. 4, pp. 249-255 © Swets & Zeitlinger

Actividad espacial de Dolichotis patagonum enrelación a la estructura de la vegetación en el Monte

Argentino

Maura Beatriz KUFNER y Mabel CHAMBOULEYRON

KUFNER, M.B., y M. CHAMBOULEYRON (1991): Actividad espacial deDolichotis patagonum en relación a la estructura de la vegetación en elMonte Argentino. - Habitat use by Dolichotis patagonum is related tovegetation structure of protected and grazed communities of the Montein Argentina.Studies on Neotropical Fauna and Environment 26, pp. 249-255.

The mara Dolichotis patagonum is a cursorial rodent typical of savannas,steppes and grasslands. In the Monte of Argentina, where the typical vegetationis an open scrub with a ground layer of scarce herbs and unvegetated spacesof sandy soil, difference in mara abundance between protected and grazedareas suggest a preference for open areas. The main purpose of this paper isto assess how D. patagonum uses the habitat, especially with reference tothe vegetation structure. The abundance of mara feces was considered as ameasure of its spatial activity and was correlated with cover of threevegetational strata in two study sites: one in Ñacuñán Ecological Reserveand another in a contiguous grazed area. Significant correlationas were ob-tained with percent bare ground (positive) and percent shrub cover (negative).It is concluded that the mara preferencially selects habitats with large rep-resentation of bare ground. This results in its increased presence in grazedareas. In contrast, mara abundance is markedly lower in areas with largeaccumulations of shrubs and herbs. Adequate management of grazed as wellas of protected areas is recommended to enhance the conservation status ofthis species.

Maura Beatriz Kufner, Echeverría S343, 5003 Alto Alberdi, Córdoba, Ar-gentina.Mabel Chambouleyron, Dirección Bosques y Rec Nat. Renov., Parque SanMartín, 5500 Mendoza, Argentina.

Introducción

La asociación de un animal con su ambiente es un aspecto de conocimientobásico en la ecología de su conservación. Una manera de identificar los factoresambientales importantes para una especie, consiste en relacionar su patrón dedistribución con las características del medio (Ben-Shahar & Skinner, 1988).

El mara (Dolichotis patagonum) es un gran cávido endémico de la regiónárida de Argentina, corredor propio de los grandes espacios de sabanas, estepas ypastizales (Olrog & Lucero, 1981). Diferentes autores han sugerido la importancia

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del factor visual en las relaciones inter e intraespecfficas de este animal (Smythe,1970; Dubost & Genest, 1974; MacNamara, 1978) Esta característica permitiríahipotetizar que los ambientes abiertos, con vegetación esparcida, constituiríanhabitats preferidos por el mará. En una parte de su distribución, en la provinciabiogeográfíca del Monte, observaciones preliminares sobre su comportamientoen condiciones de clausura y de subclimax por pastoreo extensivo, parecen apoyaresta idea.

El presente trabajo forma parte de un estudio ecológico conservativo sobre elmará y otros vertebrados que integran la comunidad de herbívoros del desierto.El objetivo del mismo consistió en evaluar el uso del espacio por D. paíagonum,identificando las variables ambientales derivadas de la estructura de la vegetación,que influirían en su selección del habitat.

Area de Estudio

El área de estudio está ubicada en Ñacuñán, 200 km al sureste de la capital de la provincia deMendoza, Argentina (Fig. 1). El clima es desértico, templado cálido, con precipitaciones mediasanuales de 310 mm que se producen entre noviembre y marzo. La temperatura media anual es dé 15'Ccon una máxima absoluta de 4VC (Estrella et al., 1979).

El relieve dominante de la región es el de una lanura suavemente ondulada con médanos ysurcos de erosión. Los suelos son profundos, arenosos-francoarenosos. La vegetación es la típica dela provincia fitogeográfica del Monte (Roig, 1970; Cabrera, 1971), de tipo xerófilo, constituida porespecies arbustivas, matorral y bosquecillos abiertos de Prosopisflexuosa. El estrato herbáceo es escasoy deja espacios de suelo desnudo. La actividad vegetativa se concentra en primavera y verano.

El estudio se desarrolló en dos parcelas comparables en cuanto a la composición y a la fisonomíade la vegetación: una de 450 ha, ubicada en la Reserva Ecológica de Ñacuñán y la otra de 520 ha enun campo pastoreado vecino, distante 20 km. La Reserva, desde 1986 Reserva de Biosfera delprograma MAB de UNESCO, protege 12000 ha representativas del ecosistema desértico del Monte.Esta área se encuentra en recuperación desde 1972 en que fue clausurada, por lo que su condiciónactual es buena. En los campos privados que circundan la Reserva se practica la ganadería de cría,actividad económica principal de la región. Sometidos a pastoreo continuo con altas cargas deganado, estos predios soportan condiciones de subsistencia en las que son comunes la tala y laextracción de leña y fauna. El campo seleccionado para este estudio presentaba los efectos típicos dela degradación por sobrepastoreo.

Materiales y Métodos

Entre noviembre y diciembre de 1982 se recogieron heces frescas de mará en 34 transectas (2 x250m) distribuidas al azar en la Reserva y el campo pastoreado. Siguiendo el criterio que consideraque la distribución de la abundancia de heces proporciona una medida relativa de la actividadespacial de especies de pequeños mamíferos (Phillips, 1936; Jaksic et al., 1979; Hallet et al., 1983),se calculó el número de heces por hectárea en cada transecta, como índice relativo de uso del habitat.

Bajo de la hipótesis de la importancia del factor visual se seleccionaron tres variables ambientalesque podrían tener efecto sobre el patrón de utilización del habitat por D. paíagonum: la cobertura devegetación de suelo desnudo más mantillo (SM), la de arbustos (A) y la de gramíneas más herbáceas(GH). Los porcentajes de cobertura obtenidos mediante los métodos de Canfield (1941) para SM y Ay de Daubenmire (1959) para GH, se estandarizaron de manera que sumaran 100 en cada transecta.

Las relaciones entre los factores ambientales y la distribución de la especie, se establecieron através de análisis uni y multivariados. Mediante análisis de regresión simple se relacionaron lasvariables ambientales independientes (SM, A, GH) con la variable dependiente número de heces porhectárea (H), de cada transecta en ambas zonas de estudio. Se obtuvieron correlaciones parciales paracada caso.

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Fig. 1. Ubicación de Ñacuñán. En líneas de.puntos la Provincia fitogeográf ica del Monte en Argen-tina (Tomado de Roig, 1970).

Posteriormente se agruparon los números de heces y las coberturas de los tres estratos de vegetaciónde ambos campos y se los relacionó mediante una regresión múltiple seleccionada (BMDP, 1979),asumiendo que un análisis global simularía un gradiente de condiciones ambientales existentes en elMonte. Este análisis resulta útil para identificar un buen juego de variables predictoras, seleccionandolas más importantes y removiendo de la ecuación aquéllas menos significativas.

Resultados y Discusión

Los números de heces por hectárea, promediados para la Reserva (x = 17.2, Fx =33.1, n = 16) y el campo pastoreado (x = 50.2, Fx = 51.4, n = 18), indican mayorutilización del habitat perturbado y menos variabilidad en esos datos, en relación

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Tabla 1. Promedios de las coberturas vegetales de los tres estratos: gramíneo herbáceo (GH), arbustivo(A) y suelo desnudo más mantillo (SM) en la Reserva y el campo pastoreado. Entre paréntesislas desviaciones estándar.

Estratos Reserva PastoreadoVegetales

GH 32.60 7.50(20.6) (5.4)

A 32.68 34.19(14.4) (12.9)

SM 34.71 58.53(19.9) (12.2)

a la Reserva. Los porcentajes promedio de coberturas de vegetación (Tabla 1)mostraron proporciones equivalentes de los tres estratos considerados en la Reserva.No ocurre igual en el campo pastoreado, donde se advierte una relativa alteraciónen las proporciones de dos estratos: el gramíneo herbáceo y el de suelo desnudomás mantillo.

Según el análisis de regresión simple, las proporciones de suelo desnudo másmantillo (SM) y del estrato arbustivo (A), resultaron ser los mejores predictoresde la actividad espacial del mará, tanto en la Reserva como en el campo pastoreado(Tabla 2). En el primer caso (SM) las correlaciones fueron positivas, siendomayor la hallada para la Reserva, donde dicho ambiente es relativamente escasoy sería más requerido por el mará. En el segundo caso (A) las correlacionesfueron negativas especialmente en el campo pastoreado, donde ocurre arbustizaciónsecundaria por especies como el piquillín de víbora (Lycium tenuispinosum) debido

Tabla 2. Correlación entre número de heces (H) y coberturas de tres estratos de vegetación: GH, A ySM (referencias como en Tabla 1). Rectas de regresión (Y), coeficientes de correlación (r),significación (*) y probabilidad (F, P).

Y = Número de heces RESERVA PASTOREADO

-22.5 + 1.15 SM -103.9 + 2.66 SMr = 0.69 F = 12.67 P < 0.003* r = 0.59 F = 8.68 P < 0.01*

34.0 - 0.51 GH 30.25 + 2.66 GHr = 0.32 F = 1.62 P < 0.224 r = 0.28 F = 1.34 P < 0.264

54.25-1.13 A 133.81-2.44 Ar = -0.45 F = 4.49 P < 0.052* r = -0.62 F = 9.79 P < 0.06*

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a la degradación por sobrepastoreo (Roig, 1970). En general, los efectos másnotorios del pastoreo en el área de Ñacuñán, son la disminución en más de cuatroveces de la cobertura del estrato gramíneo herbáceo y el aumento del suelodescubierto. Ambos efectos sumados, dan lugar a un habitat abierto, con vegetaciónesparcida, donde la visibilidad y las posibles vías de escape para el mará estánaumentadas en comparación con la Reserva (Fig. 2). Lo anterior llevaría a pensarque la modificación por pastoreo crea condiciones de habitat favorables para elmará. Efecto de perturbaciones de habitat moderadas, ha sido documentado enalgunos lagomorfos: Oryctolagus cuniculus (Oosterveld, 1983), Lepus californicus(Vorhies & Taylor, 1933), en marsupiales (Newsome, 1975) y en la vizcacha,Lagostomus maximus (Llanos & Crespo, 1952) y el conejo de los palos Pediolagussalinicolû (Rosatti, com. pers.), en el Chaco argentino. Datos preliminares sobrela densidad de D. patagonum en el área de estudio, apoyan esta idea ya queevidencian diferencias numéricas a favor del campo pastoreado (Kufner, inédito).

Las correlaciones con la cobertura de herbáceas y gramíneas (GH), no resultaronsignificativas en ningún caso (Tabla 2). Aún así se podría atribuir la tendencianegativa de la correlación para la Reserva a la clausura y la ausencia de grandesherbívoros, como el desaparecido guanaco (Lama guanicoe). Ambos factoresdeterminan la acumulación de material verde senescente o muerto en pie, lo quecondiciona ambientes cerrados, con vegetación espesa, poco propicios para unaespecie corredora.

La regresión multivariada permitió seleccionar las variables más importantes

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Pastoreado

Reserva

GH SM Estratos

Fig. 2. Modificación de la cobertura de los estratos de vegetación (GH, A y SM) por pastoreo,condicionando mayor visibilidad. Referencias como en Tabla 1.

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en la asociación habitat-animal partiendo de un grandiente vegetacional que elMonte proporcionaría al mará, considerando variadas condiciones incluso lasmodificaciones por actividad pastoril. La cobertura gramíneo herbácea fuedescartada en el primer paso del análisis por su baja significación (F = 4.05, N.S.,g.l. = 1, 32). En cambio, suelo desnudo más mantillo (positivo) y coberturaarbustiva (negativo) fueron sucesivamente seleccionadas como las variables másimportantes asociadas con la distribución espacial del mará, según la ecuaciónsiguiente: Número de heces (H) = 13.256 - 1.0324 A + 1.1828 SM (R = 0.68,P<0.01, g.l. = 2, 31). Distintas combinaciones de SM y A en la ecuaciónreproducirían características particulares del habitat del mará, permitiendo predecirel grado de uso relativo o de selección de habitat por la especie. Ello constituyeuna herramienta importante para su manejo conservativo.

Los ambientes con cobertura gramíneo-herbácea abundante no son seleccionadospor el mará porque dificultan los desplazamientos, obstaculizan la visión, noagregando ventajas para su vida. Llama la atención el hecho de que este estratovegetacional incluye especies que componen la dieta del mará (Kufner & Sbriller,1987). Sin embargo, es necesario recordar que esta especie tiene un nicho tróficoamplio y ha desarrollado una estrategia oportunista de alimentación en tiempo yespacio (Kufner & Sbriller, 1987; Kufner, inédito) con lo cual el factor alimentono sería determinante en sus preferencias de habitat. La selección de un habitatpuede a veces no estar relacionada con los recursos tróficos (Jaksic et al., 1981).

La asociación entre la distribución espacial del mará y las áreas desprovistasde vegetación, comprueba que el factor visual es importante en la selección delhabitat por la especie. Ello tiene fundamentos etológicos adaptativos: D. patagonumposee una banda blanca en la grupa, comparable al escudo anal de los cérvidos,que funciona como señal de advertencia intraespecífica (Dubost & Genest, 1974)o de invitación al predador a perseguirla cuando se encuentra en contacto sensorialcon este (Smythe, 1970).

Cualquiera sea la interpretación, el aposematismo de la especie se veincrementado en una situación de mayor visibilidad. Por otro lado, en las planiciesel mará es capaz de aventajar en la carrera a sus potenciales predadores naturales(MacNamara, 1981). De esta manera, la elección de un habitat abierto, incrementaríael éxito de escape ante el ataque del predador. En su distribución patagónica elmará coincide en la preferencia por los paisajes planos u ondulados, con coberturavegetal escasa (20-50%) de matorral bajo, abierto, gramíneas y peladares (Garrido& Kovacs, 1982). Las consideraciones precedentes evidencian que nuestrosresultados ilustran sobre elementos fijados en el patrón adaptativo de D. patagonumen la selección inicial del habitat que le proporcionaría lo necesario para sobreviviry reproducirse.

La sensibilidad evidenciada por la especie a los cambios en determinadasvariables de la estructura de la vegetación, ofrece posibilidades de acceder almanejo de sus poblaciones modificando la complejidad del habitat.

Agradecimientos

La primera autora agradece los valiosos comentarios y sugerencias al manuscrito realizados porFabián Jaksic.

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