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ANÁLISIS DE LA DIVERSIDAD FUNCIONAL A NIVEL COMUNITARIO EN DOS ÁREAS DE BOSQUE ESTACIONALMENTE SECO EN
COLOMBIA
JESÚS ESTEBAN MORENO BARRETO Código 20102010029
Semillero de Investigación SICMA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ, 2017
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ANÁLISIS DE LA DIVERSIDAD FUNCIONAL A NIVEL COMUNITARIO EN DOS ÁREAS DE BOSQUE ESTACIONALMENTE SECO EN COLOMBIA
Trabajo de grado como requisito para optar al título profesional de Ingeniero Forestal bajo la modalidad de pasantía
ESTUDIANTE
Jesús Esteban Moreno Barreto Código 20102010029
Semillero de Investigación SICMA
DIRECTORES
Esperanza Nancy Pulido Rodríguez M.Sc. (c). Director Interno
Roy González Martínez I.F.
Director Externo
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL BOGOTÁ, 2017
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AGRADECIMIENTOS
A mi madre por ser el motor y el amor de mi vida.
A mi padre por su apoyo incondicional en cada paso.
A mi hermano por su ejemplo, sus consejos y su compañía.
A mis amigos por los buenos momentos, lo aprendido
juntos y su motivación constante.
A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por apoyarme
en mi formación profesional y personal.
A mi directora Nancy Pulido por todos sus consejos y acompañamiento
durante mi desarrollo como profesional.
A mi director externo Roy González por su acompañamiento
y aportes a la investigación.
Al personal del laboratorio de Ecología funcional del IAvH y del laboratorio de
maderas de la Universidad Distrital por su apoyo en el desarrollo de este trabajo.
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TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN .............................................................................................................. 5
ABSTRACT ............................................................................................................. 6
INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 7
OBJETIVOS .......................................................................................................... 10
OBJETIVO GENERAL .............................................................................................. 10
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...................................................................................... 10
METODOLOGÍA ................................................................................................... 11
ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................ 11
SELECCIÓN DE ESPECIES Y RASGOS FUNCIONALES .................................................. 13
VARIABLES AMBIENTALES ...................................................................................... 14
VARIABLES TAXONÓMICAS ..................................................................................... 14
VARIABLES FUNCIONALES...................................................................................... 15
PROCESAMIENTO DE HOJAS .................................................................................. 15
PROCESAMIENTO DE MADERAS .............................................................................. 16
ANÁLISIS DE RESULTADOS ..................................................................................... 16
RESULTADOS ...................................................................................................... 18
CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS Y EDÁFICAS ............................................................ 18
RASGOS FOLIARES Y ASOCIADOS A LA MADERA ....................................................... 19
DIVERSIDAD TAXONÓMICA VS. DIVERSIDAD FUNCIONAL ............................................ 20
DISCUSIÓN .......................................................................................................... 22
CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS Y EDÁFICAS ............................................................ 22
RASGOS FOLIARES Y ASOCIADOS A LA MADERA ....................................................... 22
DIVERSIDAD TAXONÓMICA VS. DIVERSIDAD FUNCIONAL ............................................ 23
CONCLUSIONES Y CONSIDERACIONES FINALES .......................................... 25
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 26
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ANÁLISIS DE LA DIVERSIDAD FUNCIONAL A NIVEL COMUNITARIO EN DOS ÁREAS DE BOSQUE ESTACIONALMENTE SECO EN COLOMBIA
RESUMEN
Los bosques secos tropicales se han clasificado generalmente de acuerdo a su composición florística, sin embargo, un mejor descriptor de este ecosistema puede estar relacionado con la capacidad de las especies a tolerar los periodos de sequía característicos de estas áreas. El presente estudio evalúa 4 rasgos asociados a las hojas y 4 asociados a la madera en dos áreas de bosque estacionalmente seco: Tambor (Honda, Tolima) y Tuparro (Maypures, Vichada). La medición de estos se realizó sobre hojas y montajes histológicos de tejido xilemático de ramas de 47 especies en las áreas anteriormente mencionadas, donde las especies representaron un 75,6% y un 57,8% del índice de valor de importancia respectivamente; además, se realizó el cálculo de índices de diversidad taxonómica y funcional que permitió realizar una comparación entre ellas. Se encontró que las condiciones ambientales fueron similares en ambas zonas aunque las condiciones edáficas muestran fuertes procesos de lixiviación en Tuparro debido a la concentración de las precipitaciones en el área, generando así un mayor estrés sobre las especies por la adquisición de recursos. Comparando los rasgos, a pesar de no presentarse diferencias significativas entre las áreas con excepción de la densidad de madera, se observa una estrategia más conservativa por parte de las especies de la parcela Tuparro, invirtiendo en soporte y almacenamiento debido a las fuertes presiones ambientales. En cuanto a la diversidad, se observa cómo a pesar de que la composición florística entre las zonas es contrastante, a nivel funcional los índices arrojan valores cercanos entre ellas, mostrando un comportamiento similar al de las especies del bosque seco tropical por parte de las especies de la parcela Tuparro; sin embargo, los valores obtenidos para esta parcela son inferiores, atribuidos al doble estrés ambiental al que está sometido el PNN El Tuparro.
PALABRAS CLAVE Bosque seco tropical, diversidad funcional, ecología funcional, variables climáticas, variables de suelo.
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ABSTRACT
Tropical dry forests have generally been classified according to their floristic composition, however, a better descriptor of this ecosystem may be related to the ability of species to tolerate the dry periods characteristic of these areas. The present study evaluates 4 traits associated with leaves and 4 associated with wood in two areas of seasonally dry forest: Tambor (Honda, Tolima) and Tuparro (Maypures, Vichada). Measurements were made on leaves and histological assemblages of xylem tissue from branches of 47 species in the areas mentioned above, where the species represented a 75.6% and 57.8% of the Importance Value Index respectively, in addition, taxonomic and functional diversity indexes were calculated for a comparison between zones. It was found that the environmental conditions were similar in both areas although the soil conditions showed strong leaching processes in Tuparro due to the concentration of precipitation in the area, generating a greater stress on the species to the acquisition of resources. Comparing functional traits, although there were no significant differences between the areas (except wood density), a more conservative strategy was observed by the species of the Tuparro plot, investing in support and storage due to the strong environmental pressures. In terms of diversity, it is observed that although the floristic composition between the zones is contrasting, in functional terms, the indexes present close values, showing a similar behavior of the species of the Tuparro plot to those present in an area of tropical dry forest, however, the values obtained for this plot are lower, attributed to the double environmental stress to which the PNN El Tuparro is subjected.
KEYWORDS Climatic variables, functional diversity, functional ecology, soil vaiables, tropical dry forest.
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INTRODUCCIÓN
El bosque seco tropical (BST) ha sido definido por distintos autores bajo criterios contrastantes, debido a la alta heterogeneidad climática y edáfica que este ecosistema presenta. Sin embargo, en términos generales se clasifica como un bosque con fuertes restricciones hídricas en un periodo prolongado de tiempo, limitado con otros tipos de vegetación como matorrales sub-xerofíticos, bosques húmedos y sabanas naturales (Miles et al., 2006; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010). Según la clasificación de zonas de vida de Holdridge (1967) los bosques secos tropicales y subtropicales presentan una temperatura media anual superior a los 17ºC, precipitación media anual de 250-2000 mm•año-1 y la relación entre la evapotranspiración potencial y la precipitación supera la unidad, relacionado a ecosistemas secos con bajas precipitaciones. Mooney et al. (1995) los definen en términos más generales como aquellas áreas boscosas que ocurren en regiones tropicales y que presentan una estacionalidad marcada, dando lugar a un periodo de varios meses continuos de sequía donde la precipitación total mensual es inferior a 100 mm. Pennington et al. (2006) sugieren que un bosque seco es un área boscosa donde las precipitaciones son inferiores a los 1600 mm•año-1 y tiene un periodo de sequía que oscila entre 5-6 meses n -Azofeifa et al. (2005) decriben más específicamente los BST como ecosistemas que se caracterizan por presentar temperaturas superiores a los 25°C, una precipitación promedio anual entre los 700-2000 mm•año-1 y un periodo de sequía igual o superior a tres meses donde la precipitación es inferior a 100 mm•m s-1. El BST es un ecosistema caracterizado por especies caducifolias, espinosas y suculentas donde dominan las familias Leguminosae, Bignoniaceae y Rubiaceae (caducifolias) junto con otras características de estos bosques como Cactaceae (suculetas) y Capparidaceae (siempreverdes esclerófilas) (Gentry, 1995; Pennington et al., 2000; Pennington et al., 2006; Pizano et al., 2014b). En Colombia, el BST se distribuye en seis regiones: el Caribe, valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, enclaves secos del norte de los Andes, valles de los ríos Dagua y Patía, y el piedemonte y afloramientos rocosos de los Llanos (Pizano et al., 2014a). En la región de los valles interandinos del río Magdalena, encontramos áreas boscosas que se desarrollan bajo condiciones ambientales normales de un BST, con precipitaciones inf rior s a los 2000 mm•año-1, temperaturas superiores a los 24 °C y un periodo de sequía marcado nnin ton t al 2000 n -Azofeifa et al., 2005). A nivel florístico, Rodríguez & López (en Pizano et al., 2014b) destacan como especies dominantes de dichos valles Attalea butyracea, Guazuma ulmifolia, Albizia guachapele, Samanea saman, Machaerium capote, Anacardium excelsum, Guarea guidonea, entre otras, siendo éstas representantes típicas de la flora del bosque seco. Por otro lado, los bosques estacionalmente secos de la región de los Llanos (Orinoquía Colombiana y Venezolana) se localizan sobre áreas de afloramientos rocosos del Escudo Guayanés, que pese a contar con altos niveles de
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precipitación durante el año (±2500 mm), se ubican sobre suelos pocos profundos, con altos contenidos de arenas que durante la época de lluvias no solo remueven los minerales disponibles para las plantas sino también recaban en una baja capacidad de retención de humedad (Malagón-Castro, 2003). En cuanto a la flora, autores como Fajardo et al. (2005) señalan que a pesar de que los bosques secos de la Orinoquía Venezolana están asociados a una condición caducifolia, es posible encontrar boques secos semi-caducifolios y perennes que conservan sus hojas para soportar las deficiencias edáficas sobre las que se desarrollan. Dentro de las áreas determinadas como BST en la parte oriental de los Llanos Colombianos, se localiza el Parque Nacional Natural El Tuparro (Vichada), lugar donde las precipitaciones varían entre los 1600 mm•año-1 asta los 3000 mm•año-
1 más al occidente, con un periodo de sequía de aproximadamente 5 meses, una temperatura media de 27°C y suelos que se caracterizan por ser de texturas gruesas con presencia de arenas, muy permeables y de baja retención de humedad (Villarreal-Leal, 2007). A nivel florístico, los muestreos realizados por Villarreal-Leal (2007) en las áreas boscosas y de afloramientos rocosos del PNN El Tuparro muestran una clara dominancia de las familias Leguminosae, Bignoniaceae, Arecaceae (Attalea sp.) y Myrtaceae concordando con la florística típica del bosque seco tropical (Gentry, 1995; Pennington et al., 2000), además de otras dominantes como Lauraceae, Melastomataceae y Rubiaceae. Huber et al. (2006) mencionan que sobre los bosques de transición de los llanos venezolanos, similares a los afloramientos rocosos del PNN El Tuparro, es posible encontrar elementos florísticos característicos de las regiones Amazónica y Guayana, implicando fuertes conexiones biogeográficas de la región que distarían considerablemente de una flora típica de bosque seco. A pesar de que los bosques de los valles interandinos del Magdalena y los llanos orientales se presentan bajo condiciones ambientales típicas del bosque seco, su composición florística es contrastante debido a los orígenes evolutivos de cada región, fortaleciendo la idea de que no necesariamente la flora es quien define al bosque seco sino la capacidad que tienen las especies de tolerar la sequía, entendiendo que el factor ambiental que afecta el crecimiento y la distribución de los árboles de forma más directa es el agua y su disponibilidad en el suelo (Hinckley et al., 1991; Borchert, 1994). La capacidad de las especies del bosque seco a tolerar los periodos de sequía bajo los que se ven sometidos puede medirse a través del uso de rasgos funcionales, a los cuales se les ha reconocido la capacidad de explicar la respuesta de las especies a diferentes gradientes y cambios en el ambiente (Wright et al., 2004; Lohbeck et al., 2013); es así como las especies que se encuentran bajo un mayor nivel de estrés tienden a presentar valores más elevados para rasgos como la densidad de madera y la densidad de poros, garantizando su seguridad hídrica y evitando riesgos por procesos de cavitación (Baas & Carlquist, 1985; Chave et al., 2009), o a nivel foliar donde especies sometidas a fuertes niveles de estrés ambiental, generan hojas con bajos valores de área foliar específica y altos para contenido foliar de materia seca, relacionados con la inversión de recursos en defensa y estructura para combatir dichas presiones (Wright et al., 2004; Baroloto et al., 2010).
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Por lo anterior, en el presente estudio se realiza una aproximación funcional que permita comprender si los bosques del PNN El Tuparro se pueden clasificar como bosques secos de acuerdo a los procesos adaptativos de las especies como sugieren algunos autores o si por el contrario, se descartaría esta idea siguiendo una línea netamente florística.
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OBJETIVOS
Objetivo general
Analizar la similitud funcional de dos bosques estacionalmente secos con condiciones ambientales similares y composición taxonómica contrastante en las regiones del Valle del río Magdalena y la Orinoquía colombiana. Objetivos específicos
Comparar las condiciones ambientales (climáticas y edáficas) bajo las que
se desarrollan las especies de las regiones del valle del río Magdalena y la
Orinoquía colombiana (PNN El Tuparro).
Evaluar la similitud florística que se presenta entre las dos parcelas.
Analizar el grado de similitud a nivel funcional entre las zonas.
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METODOLOGÍA
Área de estudio
En la Figura 1 se observan las 16 parcelas permanentes de monitoreo (1 ha) localizadas en áreas de bosque seco tropical en Colombia, establecidas por la red de monitoreo del bosque seco, liderada por el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, donde se reúne la máxima representación taxonómica de bosque seco tropical en el país
Figura 1. Parcelas Permanentes de 1 ha en BST de Colombia. Región Caribe (rojo); Valle del río Cauca
(amarillo); Región de los Llanos (verde); Valle del río Magdalena (naranja); Valle del Patía (morado). Las flechas negras indican la posición de las parcelas objeto de estudio.
Fuente: González-M. et al. (en prep.)
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Entre estas parcelas, se seleccionó la parcela Tuparro (PNN El Tuparro, Maypures, Vichada) debido a que presenta una variabilidad climática mayor con respecto a las áreas de bosque seco del país. A partir de la caracterización florística de las parcelas anteriormente mencionadas (Figura 1), se usaron curvas de acumulación de especies (Figura 2a) y un dendrograma (Figura 2b) como base para la selección de la otra parcela objeto de estudio.
Figura 2. Curvas de acumulación especie-individuo (a) y Dendrograma de similitud florística (b) de las
parcelas permanentes de 1ha en Bosque Seco de Colombia. Fuente: González-M. et al. (en prep.)
Con base a las curvas de acumulación de especies y el dendrograma, se seleccionó la parcela Tambor (Honda, Tolima) de acuerdo a los siguientes criterios: (1) Comportamiento similar de las curvas de riqueza de especies entre las parcelas, donde para ambas el número de especies registradas tiene valores cercanos a 90 y el número de sus individuos cercano a los 1000; (2) Diferenciación florística y localización geográfica, donde el dendrograma las referencia en distintos clusters, debido a un contraste florístico entre las parcelas, donde a nivel de familias comparten un 92% pero que más detalladamente, se reduce hasta un 4% al comparar las especies similares entre ellas (Tabla 1), asociado también a la diferencia evolutiva y de origen de cada región.
Tabla 1. Comparación de la composición florística de las parcelas Tambor y Tuparro
COMPOSICIÓN TAMBOR TUPARRO COMÚN %
Familias 34 37 23 92,00
Géneros 81 77 28 27,45
Especies 92 87 7 4,24
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Selección de especies y rasgos funcionales
De acuerdo con Grime (1998), la hipótesis de biomasa (mass-ratio hypothesis) señala que las propiedades de los ecosistemas están fuertemente determinadas por las características de las plantas dominantes. Por lo que anterior, se seleccionó el número de especies que representaron el 80% de la dominancia en cada parcela, aplicando el Índice de Valor de Importancia de las especies (IVI). En el caso de la parcela Tambor se procesaron 25 especies arbóreas (75,6%) y para la parcela Tuparro 22 especies (57,8%), teniendo en cuenta que los porcentajes faltantes hacen referencia a la presencia de especies de palmas y bejucos leñosos. El número de individuos por especies varió entre 1-3 dependiendo de la disponibilidad del material, siguiendo las indicaciones de Cornelissen et al. (2003).
Tabla 2. Rasgos funcionales a determinar
TIPO RASGO SÍMBOLO UNIDAD MEDICIONES
POR INDIVIDUO
Foliares
Área foliar AF mm2
3-5
Área foliar específica AFE cm2•g-1
Espesor foliar EF mm
Contenido foliar de materia seca
CFMS mg•g-1
Asociados a la madera
Densidad de la madera Db g• m-3 1
Diámetro de poros DiP µm 30
Densidad de poros DeP No•mm-2 10
Diámetro de punteaduras intervasculares
DPu µm 30
Los rasgos funcionales evaluados se dividieron en foliares y de madera (Tabla 2). Los rasgos foliares son área foliar (AF) relacionado con la interceptación de la luz y el balance hídrico de la hoja, área foliar específica (AFE) con la tasa de crecimiento relativa, espesor foliar (EF) asociado a la adquisición de recursos, y contenido foliar de materia seca (CFMS) a la productividad y vida útil de las hojas (Cornelissen et al., 2003; Wright et al., 2004; Salgado-Negret, 2015); los rasgos asociados a la madera son densidad de la madera (Db) que describe la inversión en almacenamiento de carbono y resistencia estructural, diámetro de poros (DiP), densidad de poros (DeP) y diámetro de punteaduras intervasculares (DPu) relacionados con el transporte de agua y los procesos de cavitación (Chave et al., 2009; Markesteijn et al., 2011)
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Variables ambientales
Las variables ambientales que se consideraron se dividen en variables climáticas y edáficas para cada zona; los valores de estas variables fueron proporcionados por el Instituto Alexander von Humboldt en el marco de investigaciones dentro de la red de monitoreo del bosque seco. La metodología para su obtención se presenta a continuación.
Clima: Las variables climáticas evaluadas fueron temperatura, precipitación
y periodo de sequía, las cuales se obtuvieron a través de un modelo
climático con datos de 2046 estaciones climáticas, realizado por el IDEAM y
el IAvH en el año 2014.
Suelo: La toma de muestras de suelo se realizó siguiendo la guía de toma
de muestras del Laboratorio de Suelos del Instituto Geográfico Agustín
Codazzi (IGAC), donde para cada parcela se tomó un total de diez (10) sub-
muestras, a las que se les realizó la medición de las variables físicas
(análisis de texura) y variables químicas (pH, capacidad de intercambio
catiónico, porcentaje de carbono orgánico y otros nutrientes).
Variables taxonómicas
Se calcularon los índices de diversidad de ambas parcelas para comparar el comportamiento y la distribución espacial de los taxones. Los índices de diversidad taxonómica se midieron teniendo en cuenta la riqueza específica (riqueza de especies) y la estructura (Simpson y Shannon-Wiener).
Riqueza de especies (Ric): Entendida como el total de especies que se
registran en el muestreo, para el presente estudio, en parcelas de 1 ha.
Índice de equidad de Shannon-Wiener (H): Asume que los individuos
fueron seleccionados de forma aleatoria y que todas las especies se
representan en la muestra; éste mide la probabilidad de seleccionar un
individuo de determinada especie dentro del grupo total de individuos
(Magurran, 1988).
Índice de dominancia de Simpson (S): Este índice mide la probabilidad
de que al tomar dos individuos al azar de una muestra, estos pertenezcan a
diferentes especies, siendo influenciado por las especies con mayor
dominancia (Magurran, 1988).
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Variables funcionales
Dentro de las variables funcionales se midió la media ponderada de la comunidad (mono-rasgo) y cuatro índices de diversidad funcional independientes entre sí (multi-rasgo).
Media ponderada de la comunidad (CWM por su siglas en inglés): Se
define como la media de los valores de los rasgos funcionales presentes en
la comunidad ponderado por la abundancia relativa de cada taxón,
ampliando el espectro desde un nivel especie a un nivel comunitario
(Lavorel et al., 2007; Lohbeck et al., 2013).
Riqueza funcional (FRic): Mide cuál es el volumen funcional que está
siendo ocupado por las especies pertenecientes a la comunidad (Villéger
et.al., 2008)
Uniformidad funcional (FEve): Es la uniformidad que existe en la
distribución de las abundancias de las especies de una comunidad en un
espacio funcional (Villéger et al., 2008)
Divergencia funcional (FDiv): Mide la forma en que se distribuyen las
abundancias dentro del volumen de rasgos funcionales o espacio funcional
que es ocupado por las especies de una comunidad (Villéger et al., 2008).
Dispersión funcional (FDis): Entendida como la distancia media que
existe entre las especies individuales y el centroide de todas las especies
de la comunidad, siendo éste afectado por las especies dominantes
(Laliberté & Legendre, 2010).
Procesamiento de hojas
Basados en los protocolos propuestos por Garnier et al. (2001), Cornelissen et al., (2003) r -Harguindeguy et al. (2013) y Salgado-Negret et al. (2015) se realizaron las siguientes actividades para el procesamiento de las muestras de hojas:
Pesado de las hojas en estado fresco eliminando el exceso de agua tras un
secado con hojas de papel.
Fotografía de la hoja con una escala que permita realizar una medición de
su área (mm2) en estado fresco. La hoja debe estar completamente
expandida para evitar subestimar el área real.
Secado en horno a 60 °C por 72 horas con el fin de eliminar el agua.
Inmediatamente sacadas del horno, se toma el peso para determinar la
masa seca de la hoja.
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Medición del área foliar de las hojas (con peciolo) a partir de las fotografías
tomadas en campo con ayuda del software ImageJ®.
Procesamiento de maderas
El procesamiento del material xilemático se hizo a través del uso de ramas tanto para la determinación de la densidad como para la obtención de los montajes histológicos. Determinación de la densidad de madera Siguiendo las metodologías propuestas por Cornelissen et al. (2003) y Chave (2005) se determinó la densidad básica de la madera a partir del peso fresco medido por el método de desplazamiento de agua y el peso seco con ayuda de una balanza de precisión. Procesamiento para la elaboración de laminillas histológicas Siguiendo las metodologías de Jansen et al. (1998) y Salgado-Negret et al. (2015), se realiza el procesamiento y montaje del material xilemático.
Obtención y selección de cortes: Los cortes (planos transversal, tangencial
y radial) se obtuvieron usando un micrótomo de rotación Leica RM 2255
hasta un valor máximo de 26 µm.
Procesos de tinción, deshidratación y aclaramiento de tejidos: Se realiza un
lavado previo con alcohol al 50% seguido de la aplicación de una solución
de Safranina al 1%. Posterior a esto se realizan lavados con alcohol al 50%
y al 96% para deshidratar las muestras. Finalmente, después de dejar secar
el tejido se aplica xilol.
Montaje de tejidos: Se posicionan los tejidos y se fijan con el adhesivo
Eukitt®. Se realiza un montaje por individuo.
Medición de elementos anatómicos: La toma de fotografías se realizó con
una cámara Axiocam ERc 5s y un microscopio Axio Lab.A1 Triocular a
través del software Zen 2 Lite de Zeizz. En cuanto a la medición de las
estructuras, ésta se realizó con el software libre ImageJ ®.
Análisis de resultados
Se realizó una prueba de diferencia de medias (t-Student) para las variables de suelos y rasgos funcionales a nivel comunitario. Aquellas variables que no
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presentaron una distribución normal de los datos se les realizó una transformación logarítmica. Con excepción de las variables pH y CFMS que no fueron sensibles a las trasformaciones estadísticas para ajustar la normalidad de los datos, en último caso se realizó la prueba no paramétrica de Wilcoxon para evaluar la diferencia de sus medias. Para comparar la diversidad taxonómica entre ambas parcelas se calcularon los índices de diversidad de riqueza específica (Ric), diversidad de Shannon (H) y diversidad de Simpson (S). Con el fin de ampliar los valores obtenidos por los rasgos a nivel comunitario, se calculó la media ponderada de la comunidad (CWM) para cada uno de los rasgos evaluados. Finalmente, para comparar funcionalmente ambas parcelas se realizó la medición de los índices de riqueza funcional (FRic), uniformidad funcional (FEve), divergencia funcional (FDiv) y dispersión funcional (FDis).
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RESULTADOS
Características climáticas y edáficas
Las áreas de estudio se localizan en dos regiones geográficas totalmente distintas (Figura 1). Sin embargo, las condiciones ambientales (Tabla 3) no muestran una variación considerable, donde se presenta un periodo de sequía similar en ambas regiones, traducido en un estrés equivalente.
Tabla 3. Variables ambientales de las parcelas Tambor y Tuparro
VARIABLES TAMBOR TUPARRO
Temperatura media (ºC) 26,0 28,2
Temperatura máxima (ºC) 32,3 35,9
Precipitación anual (mm) 2102,0 2441,0
Número de meses de estación seca
3 4
Precipitación en estación seca (mm)
275,0 236,0
Promedio de precipitación mensual en estación seca (mm)
91,6 59,0
La diferencia de medias de las características edáficas (Figura 3) permiten analizar que, a nivel físico la zona de Tambor presenta un mayor porcentaje de arenas y menor de arcillas respecto a la zona de Tuparro con diferencias significativas entre dichas variables (p <0,05). En tal sentido se puede interpretar que las condiciones texturales para la parcela Tuparro son menos restrictivas que la parcela Tambor. Sin embargo, las variables químicas mostraron diferencias significativas contrastantes, donde el pH, la capacidad de intercambio catiónico (p< 0,001 para ambas) y el porcentaje de carbono orgánico (p< 0,05) presentaron valores mayores en el área de Tambor, debido a que en la zona de Tuparro las precipitaciones son tan fuertes durante el periodo de lluvias que generan procesos de lixiviación en los suelos arenosos de la Orinoquía como lo menciona Malagón-Castro (2003).
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Figura 3. Diferencias de medias para las características físico-químicas del suelo de las parcelas Tambor y
Tuparro
Rasgos foliares y asociados a la madera
Al aplicarle a cada uno de los rasgos de las parcelas Tambor y Tuparro una prueba de diferencias de medias (Figura 4), se encontró que a nivel foliar, los cuatro rasgos evaluados no presentaron diferencias significativas entre las dos zonas (p >0,05), mostrando un comportamiento similar entre las mismas. En cuanto a los rasgos asociados a la madera, se encontró que los rasgos hidráulicos (anatómicos) tampoco presentaron diferencias significativas (p >0,05) mostrando una similitud en el transporte de agua entre ambas zonas; sin embargo, el valor de la densidad de madera sí lo hizo (p <0,05) con un comportamiento similar al que presenta la variable CFMS, donde valores más altos para estos rasgos están asociados a una estrategia más conservativa por parte de las especies de la parcela Tuparro (Writgh et al., 2004; Chave et al., 2009).
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Figura 4. Diferencias de medias para rasgos funcionales foliares e hidráulicos/asociados a la madera de las
parcelas Tambor y Tuparro
Diversidad taxonómica vs. Diversidad funcional
Los índices de diversidad taxonómica (Tabla 4) mostraron que la riqueza de especies fue similar para ambas parcelas a pesar de las diferencias que presentan tanto de origen como edáficas, sin embargo, una distribución más uniforme de las abundancias en relación con el número de especies de la parcela Tuparro generó un valor más alto para el índice de Shannon, indicando una mayor diversidad taxonómica en esta área. No se observaron diferencias para el índice de Simpson.
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Tabla 4. Índices de diversidad taxonómica y funcional de las parcelas Tambor y Tuparro
Respecto a los valores obtenidos por los CWM, los rasgos asociados a la madera se comportaron de forma similar a los resultados obtenidos por la diferencia de medias de los diferentes rasgos, aunque se resalta un comportamiento atípico en la correlación negativa entre el diámetro de madera y la densidad de poros (Chave et al., 2009) en la parcela Tuparro. A nivel foliar, los resultados se comportaron de forma parecida a los resultados de la diferencia de medias y se observa una tendencia hacia una estrategia más conservativa por parte de las especies de la parcela Tuparro expresado en bajos valores de área foliar y área foliar específica, y más altos para contenido foliar de materia seca y densidad de madera (Wright et al., 2004). En cuanto a los índices de diversidad funcional, los valores obtenidos no muestran diferencias entre las zonas, interpretando el comportamiento de las especies de la parcela Tuparro como el de las presentes en un bosque seco a nivel funcional; sin embargo, los cuatro índices arrojaron valores inferiores para la esta parcela a pesar de ser independientes entre ellos, debido a la doble presión ambiental a la que se ve sometida.
Diversidad Dimensión Tambor Tuparro N
Riqueza de Especies (Ric)
Taxonómica
92 89
181 Equidad de Shannon (H) 2.62 4.75
Dominancia de Simpson (S) 0.03 0.04
Media Ponderada de la Comunidad Funcional (CWM)
Asociados a la madera
DiP 70.53 72.16
42 DeP 57.05 49.86
DPu 5.15 5.20
Db 0.48 0.63 45
Foliar
AF 32593.32 24912.29
47 AFE 188.96 127.32
EF 0.20 0.20
CFMS 317.45 399.14
Riqueza Funcional (FRic) 8.68 4.86
42 Uniformidad Funcional (FEve) 0.76 0.66
Divergencia Funcional (FDiv) 0.80 0.64
Dispersión Funcional (FDis) 1.77 1.14
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DISCUSIÓN
Características climáticas y edáficas
Los valores obtenidos para las variables ambientales de cada parcela muestran resultados similares entre ellos, con un periodo de sequía marcado para ambas zonas donde las precipitaciones mensuales son inferiores a los 100 mm, concordando con la definición general del bosque seco (Miles et al., 2006; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010). Para el caso de las variables edáficas, el comportamiento de los resultados obtenidos puede explicarse a través de la diferencia en los regímenes de precipitación y cómo estos repercuten en la composición de los suelos de ambas parcelas. En primer lugar, los suelos altamente arenosos de la parcela Tuparro se caracterizan por tener baja capacidad de retención de agua y niveles limitados de nutrientes disponibles, donde la fuerte intensidad de agua durante la época de lluvias (aproximadamente el 84% de la precipitación anual que asciende hasta los 3000 mm•año-1: Villarreal-Leal, 2007) impulsa procesos de lixiviación de minerales, disminuye la capacidad de intercambio catiónico del suelo y, lava los nutrientes y la materia orgánica del suelo (Malagón-Castro, 2003); por lo tanto, se incrementa su acidez (pH promedio de 4,4 para esta parcela) y los convierte en suelos con limitaciones edáficas, que sin sinergias durante el periodo de sequía se da la imposición de restricciones a los bosques. Esto se contrasta con los resultados de la parcela Tambor, la cual está ubicada en un área clasificada típicamente como bosque seco tropical (Pizano et al., 2014a), sobre suelos donde se presenta una baja pérdida de nutrientes por procesos de lixiviación y valores intermedios de fertilidad y pH (Pennington et al., 2000; Sánchez-Azofeifa et al., 2005; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010). Los resultados muestran que a nivel edáfico esta parcela presenta condiciones más favorables para el desarrollo de los individuos. Rasgos foliares y asociados a la madera
Hay que resaltar en primer lugar que los resultados mostraron que no existen diferencias significativas (a excepción de la variable densidad de madera) entre los rasgos funcionales de Tambor y Tuparro, por lo que se interpreta que las especies de ambas parcelas manejan una estrategia enfocada hacia la resistencia a periodos de sequía. Sin embargo, los rasgos tuvieron un comportamiento con una tendencia que puede explicarse a través de las estrategias ecológicas de las plantas. Las especies con una estrategia más conservativa se caracterizan por presentar valores altos de CFMS y densidad de la madera pero bajos valores relacionados con el AFE (Wright et al., 2004). Los valores de dichas variables exponen un comportamiento más conservativo para las especies de la parcela
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Tuparro, donde debido a las condiciones ambientales y al estrés edáfico bajo el que se desarrollan, éstas invierten más en el sostenimiento de su tallo y hojas, con bajas tasas fotosintéticas (Baraloto et al., 2010). A nivel hidráulico, las especies que se encuentran en zonas bajo condiciones más secas presentan valores bajos para el diámetro de sus poros y punteaduras, y altos para la densidad de poros y madera relacionados con una mayor resistencia a la sequía y supervivencia de la especie evitando procesos de cavitación (Baas & Carlquist, 1985; Markesteijn et al., 2011). Sin embargo, para el caso de Tuparro donde la densidad de madera promedio es mayor, el valor medio del diámetro de poros no disminuye con respecto a los resultados de la parcela Tambor. Esto puede atribuirse al fuerte periodo de lluvias al que se ven sometidas estas especies, por lo que no disminuyen el tamaño de sus poros y aprovechan el exceso de este recurso, a pesar de un periodo de sequía que es compensado por altos valores de densidad, donde autores como Hacke et al. (2001) señalan que la estructura de las fibras (asociada a la densidad de madera) está relacionada con dar soporte al leño, y que al mismo tiempo proporciona un soporte a los vasos aunque éste sea de forma indirecta. Diversidad taxonómica vs. Diversidad funcional
A nivel taxonómico, el índice de equidad de Shannon-Weinner fue el más representativo, mostrando un valor más alto de diversidad taxonómica para la parcela Tuparro (Magurran, 2004), asociados a distribuciones más homogéneas de sus abundancias y ausencia de especies altamente dominantes. Además, la caracterización florística mostró una clara diferenciación taxonómica entre las zonas, donde se compartió solo un 4% de las especies a pesar de considerarse el mismo ecosistema. A nivel funcional, las medias ponderadas de la comunidad (CWM) arrojaron valores similares entre las parcelas para los rasgos evaluados, entendiendo que la parcela Tuparro sí se comporta como un área de bosque seco en términos funcionales. Sin embargo, al igual que en los resultados obtenidos para los rasgos a nivel de especie, los CWM de los rasgos foliares y densidad de madera de la parcela Tuparro muestran un comportamiento de las especies hacia una estrategia más conservativa, permitiéndoles ser más competitivas en ambientes pobres (Wright et al., 2004; Chave et al., 2009), en el caso de esta parcela asociado al déficit que se presenta en sus suelos por los procesos de lixiviación debido a las fuertes precipitaciones de la zona. En cuanto a los rasgos asociados a la madera, la densidad de madera y de poros presentan una correlación negativa con el diámetro de los poros y las punteaduras intervasculares, donde altos valores para las primeras variables se asocian con una estrategia dirigida más hacia la seguridad hídrica de las especies (Baas & Carlquist, 1985, Sperry et al., 2008; Chave et al., 2009; Markesteijn et al., 2011).
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Sin embargo, los resultados obtenidos para los CWM de los rasgos anatómicos/hidráulicos se expresan de la misma forma que los resultados de diferencia de medias, donde los rasgos de la parcela Tuparro se comportan de forma similar a los de la parcela Tambor aunque los valores asociados a la densidad de madera sean mayores para la primera parcela. Es posible asumir entonces que las especies de la parcela Tuparro no disminuyen el tamaño de sus poros debido a las precipitaciones que se dan durante la época de lluvias, que durante la época seca, este tamaño puede ser compensado por valores altos para la densidad de madera; autores como Hacke & Sperry (2001) y Jacobsen et al. (2005) señalan la relación entre la densidad de madera (asociada a las fibras) y el tamaño de los vasos, donde las especies pueden desarrollar una matriz de fibras gruesas que dan soporte y protegen a los vasos de procesos de implosión durante los periodos de sequía por potenciales negativos, lo que disminuye los efectos negativos asociados a un mayor tamaño o agrupación de las estructuras conductoras. Los índices de diversidad funcional no mostraron una diferencia entre ellos, lo que permite analizar que las especies de la parcela Tuparro en términos funcionales se comporta como las especies de un bosque seco tropical, bajo los diferentes niveles de estrés ambiental a los que se ven sometidas; se resalta que valores altos para la diferencia entre la riqueza funcional de ambas parcelas se asocia al efecto de las diferentes unidades de los rasgos de la comunidad en la ocupación del espacio t-dimensional (Villéger et al., 2008). Sin embargo, resultados más bajos para el área de Tuparro pueden entenderse a partir de la doble presión ambiental bajo la que se ven sometidas las especies que allí se desarrollan, donde no solo se presentan las presiones climáticas que se dan sobre las áreas de bosque seco, sino que presenta una restricción edáfica asociada a los procesos de lixiviación que se dan en la zona, por lo que autores como Mason et al. (2005) mencionan que mayores valores de estrés se pueden asociar a la disminución de algunas de las funciones del ecosistema. Al comparar los resultados obtenidos para la diversidad taxonómica y la diversidad funcional, se puede analizar cómo la parcela Tuparro se comporta de forma similar en términos funcionales a un área de bosque seco tropical a pesar de que a nivel florístico no compartan un gran número de especies con estas áreas, afirmando que no necesariamente la flora define al bosque seco sino la capacidad de las especies para tolerar la sequía. Los resultados muestran que no existe una relación entre las dos zonas al compararlas taxonómica y funcionalmente, aunque autores como Cadotte et al. (2011) encontraron que la relación entre la diversidad funcional y la riqueza es dependiente del contexto bajo el que se evalúen, aunque valores altos para la diversidad funcional estarán relacionados con un mayor número de funciones en el ecosistema. A partir de este análisis, las entidades taxonómicas no representan de la mejor forma al bosque seco sino la capacidad de las especies a adaptarse a las condiciones de dicho ecosistema, y ésta es entendible a través de la diversidad funcional.
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CONCLUSIONES Y CONSIDERACIONES FINALES
Conclusiones
La comparación entre las variables ambientales mostró que las dos
parcelas se encuentran bajo un régimen ambiental similar con un periodo
de sequía marcado caracterizado por un déficit hídrico, aunque a nivel
edáfico las fuertes precipitaciones que se dan durante el periodo de lluvias
en el PNN El Tuparro generan la pérdida de nutrientes en el suelo por
procesos de lixiviación.
La composición florística fue contrastante entre ambas zonas (solo
comparten un 4% de las especies) a pesar de la similitud climática, lo que
se debe a la diferencia evolutiva y de origen de cada una de las regiones.
A nivel funcional no se presentaron diferencias entre las parcelas, lo que
explica la respuesta de las especies de Tuparro a las condiciones
ambientales de la región, siendo éstas similares a las del bosque seco
tropical a pesar de no presentar las especies características de estas
zonas.
Es importante entender que una doble restricción ambiental (climatica y
edáfica) en la zona de Tuparro genera una mayor presión en el desarrollo
de las especies, por lo que éstas tienden hacia una estrategia más
conservadora de los recursos.
Consideraciones finales
La medición de otros rasgos relacionados con las fibras, el parénquima, los
radios y otras variables de los vasos (longitud del conducto y agrupación de
poros) podrían complementar los resultados obtenidos respecto a las
estrategias en el transporte de agua a través del leño para cada región.
Realizar un análisis de nutrientes en las hojas que permita comparar los
resultados obtenidos para los nutrientes en el suelo, y corroboren las
estrategias de las especies a las diferentes condiciones ambientales.
Se resalta la importancia de este estudio, donde los resultados obtenidos
son un aporte de contenidos a la base de datos nacional del bosque seco.
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