Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
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Tesis de Posgrado
Biología floral y sistemaBiología floral y sistemareproductivo de especies nativasreproductivo de especies nativas
de Passiflora (Passifloraceae) de lade Passiflora (Passifloraceae) de laArgentinaArgentina
Amela García, María T.
1999
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis FedericoLeloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the correspondingcitation acknowledging the source.
Cita tipo APA:Amela García, María T.. (1999). Biología floral y sistema reproductivo de especies nativas dePassiflora (Passifloraceae) de la Argentina. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_3226_AmelaGarcia.pdf
Cita tipo Chicago:Amela García, María T.. "Biología floral y sistema reproductivo de especies nativas de Passiflora(Passifloraceae) de la Argentina". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires. 1999.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_3226_AmelaGarcia.pdf
TESIS PARA OPTAR AL TITULO DE DOCTOR EN CIENCIASBIOLOGICAS
BIOLOGIA FLORAL Y SISTEMA REPRODUCTIVO
DE ESPECIES NATIVAS DE PASSIFLORA
(PASSIFLORACEAE)
DE LA ARGENTINA
Tesista: Maria T. Amela García
Director: Dra.Patricia S. Hoc
Codirector: Dr. Axel O. Bachmann
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales r D
Universidad de Buenos Aires
1999
PH. D. DISSERTATION IN BIOLOGICAL SCIENCES
FLORAL BIOLOGY AND BREEDING SYSTEM
OF NATIVE PASSIFLORA SPECIES
(PASSIFLORACEAE)
FROM ARGENTINA
Tesista: María T. Amela Garcia
Director: Dra.Patricia S. Hoc
Codirector: Dr. Axel O. Bachmann
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
1999
Más allá,fuera de mi,
en el matorral verde y dorado,entre las trémulas ramas,
canta lo desconocido.Me llama.
Octavio Paz
INDICE
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . _ . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . ..6
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..8
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . ..9
l. Introducción general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..lO
Aspectos sistemático-taxonómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. lO
Distribución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ll
Sistema reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..ll
Arquitectura floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..l3
Movimientos de las piezas florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. l4
Orientación floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15
Clase floral estructural y transferencia polínica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..15
Síndromes de polinización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..lS
Polinizadores............................................................................ ..18
Problemas en la producción de frutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 19
Interés y usos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..20
Uso ornamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..21
Usomedicinal............................................................................ ..21
Uso comestible. Cultivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..23
Usos de las especies nativas de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..27
Potencialidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..28
Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..30
II. Materiales y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..34
III. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48
111.1. Características comunes a todas las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48
III. 2. Observaciones y discusiones particulares de cada especie ... ........53
III.2.l. P. mooreana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..53
III. 2.2. P.caerulea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..80
III.2.3. P. palmau'secla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..108
III.2.4. P. foetida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..ll7
III.2.5. P. chrysophyl/a . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 142
III.2.6. P. capsularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..168
111.2.7. P. misera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..l87
IlI.2.8. P. urnaefolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..205
Ill.2.9. P. suberosa . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..222
IV Discusión general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..240
Sistema reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..240
Polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..243
Viabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..243
Constituyentes energéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..244
Cemento polínico (“Pollenkit”) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..244
Clasefloral estructural.......................................................... ..244
Atractivosvisuales............................................................... ..245
Coloración en el espectro visible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..245
Guias de néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..246
Olor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..247
Producciónde flores y antesis............................................... ..247Fasesflorales...................................................................... ..249
Receptividadestigmática...................................................... ..252
Néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..252
Síndromes de polinización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..253
Eficiencia en el transporte de polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..256
Grado de adaptación entre Passrflora y sus polinizadores . ..........256
Visitantes florales no polinizadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..259
Influencia de las condiciones meteorológicas en la frecuencia de
visitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..26]
Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas y relación
con los aspectos sistemático-taxonómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..261
Posibilidad de transferencia interespecífica de polen . . . . . . . . . . . . . . .. . . ..267
Recomendaciones para el diseño de cultivos en las áreas de
distribución natural de Passiflora spp. y sus polinizadores ...........270
V. Conclusiones......................................................................... ..272
VI. Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..275
AGRADECIMIENTOS
* a mis padres, María Garcia González y Juan Ramón Amela Guarch, por
haberme transmitido con su ejemplo la laboriosidad, la perseverancia, el
interés por el conocimiento, y por su apoyo constante y la ayuda en el
preparado de algunos materiales de campaña
* a la Dra. Patricia S. Hoc, por su estímulo, su entusiasmo, su guia e
incansable capacidad de trabajo
* al Dr. Axel O. Bachmann. por su constante disposición a resolver dudas
y a colaborar, por sus veloces y detalladas lecturas del manuscrito
"‘al Ing. Agr. Ramón A. Palacios, mi consejero de estudios y director de
becas, por su paciencia, orientación y consejos
* a José Luis Telma. por su entusiasta ayuda en el campo en varias
localidades, por su sagaz capacidad de observación. A sus familiares, por
el hospedaje en Charata y en Pampa Avila
* a Oscar González, por la ayuda con su increíble ingenio y el hospedaje
brindado en Charata
* a Edith Schaab, Marcela Lunazzi, Marina Panziera, Aristóbulo Maranta,
Pablo Picca, Alejandra M. Ribichich, Alejandro Suyama, Mercedes Rivero,
Gabriela Gleiser, Lucía Soler, Justo Herrera, Alejandra Carminatti, Liliana
Pampín, por la ayuda con distintas tareas de campo o el apoyo logístico
en distintas oportunidades, y por los momentos gratos compartidos
* a Leandro Pascua, por su compañía en el campo, y al padre Mario E.
Del Degán, al maestro Carlo Sovrán, al padre Mario Cámpora, al sr.
Mariano Senchuk y demás personal de la Escuela Agrotécnica “P.
Gentilini”, por el alojamiento, el pan compartido y la hospitalidad que me
proporcionaron
* a Lidia Foley y a los pobladores de distintas localidades que me dieron
información sobre las plantas, me permitieron recorrer sus campos, me
ofrecieron unos mates o compartieron alguna charla conmigo
* al personal que se hallaba en los diferentes parques nacionales cuando
se realizaron las observaciones, por los consejos y la asistencia brindada
* a Isabel Podhajecki, por acompañarme a buscar especies de l’assiflora
en Córdoba
* al Dr. Osvaldo Di Iorio, por la determinación de los coleópteros y parte
de los lepidópteros que acudieron a P. mooreana, y de algunas hormigas;
por su ayuda con las tareas de campo en Bs. As. con P. caerulea', por el
acercamiento de bibliografia
* a mis compañeros del laboratorio: Pablo I. Picca, Susana I. Drewes,
Alejandra Vilela', Maria M. Brizuela, Alicia D. Burghardt y Enrique
Zallocchi, por su disposición y paciencia a mis frecuentes consultas, las
“clases de computación”, la ayuda directa o indirecta en este trabajo, y en
el quehacer cotidiano; y, por esto último, también a los compañeros
nuevos: Cecilia Laporta, Mariana Genna, Federico'Mollard y Shirley
Espert
* a mis amigas del “pasillo”: Alejandra M. Ribichich, Maria Luisa
Bolkovic y Alicia Basilio, por sus consejos a mis cuestionamientos, por
estar siempre atentas a mis inquietudes, por los intercambios de opiniones
y preocupaciones entre colegas
* a la Dra. Norma Deginani. por las determinaciones de algunas especies
de Passrflora y por la respuesta atenta a mis consultas
* al Dr. Arturo Roig Alsina. por las determinaciones de los himenópteros
y los útiles comentarios sobre su biología
* a Diego Giraldo Cañas y Axel Frank, por la amabilidad de enviarme
material bibliográfico; a Pablo I. Picca y Mercedes Rivero por
conseguirme una de las tesis confrontadas
* a mis amigos que, aunque no comprenden “tanto trabajo”, de alguna
manera me apoyaron
* a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de
Buenos Aires por el lugar de trabajo
* al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por las
becas de iniciación, perfeccionamiento y prórroga de perfeccionamiento, y
por el subsidio BID-CONICET N° 548 con parte del cual se financió la
mitad de este estudio
RESUMEN
Palabras clave: Í’aSSÍfÍOI‘a, sindrome de polinización, polinizadores,
sistema reproductivo, fases florales.
Se estudió el sistema reproductivo, el sindrome de polinización y
los polinizadores de especies de Pass/flora pertenecientes a 3 subgéneros:
l’. mooreana, P. caerulea, P. palmarisecla (subg. Passvflora). P. foelida,
1’. chrysophylla (subg. Dysosmia), P. capsularis, P. misera, P. urnaefo/ia
y l’. suberosa (subg. Decaloba).
P. mooreana y P. caerulea son autoincompatibles, melitófilas,
polinizadas por varias especies de Xylocopa. P. p'almalisecla parece
esfingófila. P. foelida y I’. chrysophylla son parcialmente
autocompatibles, melitófilas, polinizadas por Ptiloglossa sp. P. misera no
se autopoliniza espontáneamente, es melitófila, polinizada por Pliloglossa
sp. P. urnaefolia es melitófila, polinizada por Xylocopa eximia y Bombus
tucumanus. P. suberosa es altamente autocompatible, presenta
características de flores polinizadas por avispas, abejas y moscas. P.
capsularis es parcialmente autocompatible, aparentemente falaenófila.
Se distinguieron 3 fases florales: la l y la 3 dadoras de polen, la 2,
receptora. Sólo existe hercogamia en las fases l y 3, debido a los
movimientos estilares. La receptividad estigmática es continua, más
intensa en la fase 2.
En las especies que se detectaron guías de néctar en los espectros
visible y UV, éstas consisten en círculos concéntricos, siendo el central
más oscuro.
Las precipitaciones, nubosidad, temperatura baja, humedad elevada
y sombra prolongan la antesis.
ABSTRACT
Key words: l’assiflora, pollination syndrome, pollinators, breeding
system, floral phases.
The breeding system, the pollination syndrome and the pollinators
of I’assrflora species belonging to 3 subgenera were studied: P.
mooreana, P. caerulea, P. palmalisecta (subg. Passiflwa), P. foelida, P.
chrysophy/Ia (subg. Dysosmia), P. capsularis, P. misera, P. urnaefolia
and P. suberosa (subg. Decaloba).
1’. mooreana and P. caen/lea are self-incompatible, melittophilic,
pollinated by several species of Xylocopa. P. palmalisecta seems
sphingophilic. 1’. foetida and P. chrysophylla are partially self
compatible, melittophylic, pollinated by Priloglossa sp. Spontaneous self
pollination does not occur in P. misera, it is melittophylic, pollinated by
Pliloglossa sp. P. urnaefolia is melittophylic, pollinated by Xylocopa
eximia and Bombus Iucumanus. P. suberosa is highly self-compatible and
has features of flowers pollinated by wasps, bees and flies. P. capsularis
is partially self-compatible, presumably phalaenophilic.
Three floral phases were distinguished: the first and the third pollen
donors, the second, pollen receptor. Due to the stylar movements,
herkogamy is only present in phase l and 3. Stigmatic receptivity is
continuous, more intense in phase 2.
ln the species where nectar guides were detected in the visible and
UV spectra, those consist in concentric circles, the central one darker.
Precipitation, cloudiness, low temperature, high humidity and shade
make anthesis longer.
lO
l. INTRODUCCION GENERAL
Aspectos sistemático-taxonómicos
Con las expediciones de los conquistadores españoles, se realizaron
las primeras descripciones de especies de Passiflora (Olaya, 199i). A
continuación se resume la historia del género comentada por Deginani
(1998): en 1753, Linneo describió 23 especies; en 1822 y 1828, De
Candolle creó varias secciones para el género; en 1872, Masters publicó
una monografia sobre la familia, donde figuraban descripciones de taxones
infragenéricos nuevos creados en 187]; Harms revisó los géneros y
categorías infragenéricas en 1893 y 1897, y en 1925 dividió al género
Passiflora en secciones; Killip (1938) elevó las secciones de Hams a
nivel de subgéneros.
El trabajo más completo sobre las especies americanas de la familia
es la revisión de Killip (1938), en el cual fueron descriptas 355 especies
del género Passiflora, distribuidas en 22 subgéneros, y los 4 subge'neros
más numerosos fueron divididos en secciones y series. Los aportes
posteriores son aislados (Deginani, com. pers.). Los cambios más
importantes han sido la supresión de los subgéneros Granadilla y
Plectoslemma, cuyas especies se incluyen en PaSSIflora y Decaloba,
respectivamente (Holm-Nielsen et aI., 1988 y MacDougal, 1994, citados
en Christensen, 1998), la sinonimia del subg. Ïacsom’opsis con Tacsonia y
la descripción de 3 subgéneros más (Escobar, 1980, l989 y Vanderplank,
1996, citados en Christensen, 1998). Feuillet & MacDougal (¡999) están
realizando una lectotipificación, proponiendo una agrupación de las
especies en sólo 4 subgéneros, divididos en supersecciones, secciones y
series (Tabla 1.2) (Feuillet & Mac Dougal, inéd.).
La taxonomía se ha basado principalmente sobre caracteristicas
exomorfológicas. Hansen el al. (1999) postulan que muchas de las
relaciones evolutivas en Passrflora no están claras y que falta una
hipótesis filogenética. Procesos de reticulación, tales como hibridación y
ll
evolución convergente de caracteres florales debidos a las preferencias de
los polinizadores, han sido postulados como las principales fuerzas que
ocultan las verdaderas relaciones entre las especies. Si bien hasta ahora
no ha sido muy empleada en sistemática, teniendo en cuenta que la
biología floral trata los caracteres reproductivos, aporta información
fundamental sobre la especiación y las afinidades entre los taxa, por lo
tanto es útil para dicha disciplina (Macior, 1971).
Distribución
Actualmente se estima que el género contiene cerca de 500 especies
(Hansen et al., 1999), predominantes en América Central y del Sur,
disminuyendo la riqueza al aumentar la latitud. Se cree que Colombia ha
sido el centro de origen y radiación, donde actualmente crecen 141
especies (Deginani, 1998). Killip (1938) citó 23 especies para la
Argentina, pero Deginani (1998) reconoció 19, pertenecientes a 4
subgéneros, Passrflora, Dysosmia, Decaloba y Tacsonioides (con ll, 2, 5
y l especies, respectivamente); distribuidas en el norte y centro del país.
Esta autora no subdividió al género en series y secciones. En la Tabla I.1.
se listan las especies descriptas en Deginani (1998), con la subdivisión en
secciones y series hecha por Killip (1938), ya que se hará referencia a
ellas en la discusión.
Sistema reproductivo
En el siglo pasado, varios naturalistas, al observar que algunas
especies de pasionarias cultivadas en jardines botánicos de Europa no
fructificaban, a pesar de la profusa floración, realizaron polinizaciones
controladas. Scott (1865) autopolinizó manualmente ejemplares de P.
racemosa (subg. (Ïalopathanlhus), P. caerulea y P. alala (subg.
Passiflora), P. holosericea (subg. Decaloba) y P. pinnatistipula y P.
mol/issima (subg. Tacsonia), que él llamó Tacsom'a pinnalistipula y T.
mol/issima. En la primera especie, 5 % de los ovarios comenzaron a
crecer pero abortaron, y no tenian semillas; en I’. pinnalistipula, los
frutos aparentemente maduros contenían semillas con el tegumento
desarrollado pero desprovistas de embrión y endosperma; sólo los frutos
producidos por la ultima especie contenían semillas con embrión; el resto
de las especies no fructificó. Munro (l868) observó la abundancia de
frutos en una planta aislada de l’. caerulea, pero no poseían semillas.
Realizó autopolinizaciones inducidas en P. kermesina (subg. PaSSIf/ora) y
I’. fulgens (ahora P. coccinea, subg. Dislephana), pero no obtuvo frutos.
También observó esterilidad al autopolinizar P. alala y 1’. holosericea.
Darwin (1877) comentó que P. alala, P. quadrangularis, P. racemosa y
P. edu/is eran estériles o producían menos de la mitad de las semillas
potenciales cuando se aislaban de los polinizadores; los frutos de P.
edu/is (subge'n. PaSSIflora) y P. gracilis (subge’n. Decáloba) provenientes
de autopolinización contenían menos semillas que los provenientes de
xenogamia.
Actualmente se conocen 2 formas de P. edu/is: P. edu/is Sims
(“pasionaria púrpura”) y P. edu/is f. flavicarpa Degener (“pasionaria
amarilla”); la segunda es de origen incierto: Pope (1935) cree que se
originó como un híbrido de P. edulis con una especie cercanamente
relacionada, pero Degener (1933) sostiene que es una forma de P. edu/is
que se originó por mutación (ambos citados en Martin & Nakasone,
1970). Mediante los trabajos realizados fuera de su área de distribución,
se creyó que las formas presentaban diferente grado de
autocompatibilidad: la primera, altamente autocompatible (Salinero Corral
& Aguin Casal, 1996; Chang, 1974, citado en Bruckner e! al., 1995), y la
segunda, autoincompatíble o con un muy bajo grado de
autocompatibilidad (Akamine & Girolami, 1957; Nishida, 1958; Corbet &
Willmer, 1980; Chang, 1974, citado en Bruckner el al., 1995). Sin
embargo, Bruckner el al. (1995), que trabajaron con plantas en su área de
origen, encontraron autoincompatibilidad total en P. edu/is Sims; ellos
atribuyeron la autocompatibilidad encontrada por otros autores a la
reducción de la base genética en las plantas cultivadas fuera de su centro
de distribución, lo cual permitiría la selección de individuos
autocompatibles.
Más recientemente, se ha analizado el grado de autocompatibilidad
en otras especies. P. morifolia (subg. Decaloba) es parcialmente
autocompatible (MacDougal, 1994). P. vil/folia (subgénero Distephana),
P. mucronala (subg. Passiflora, serie Simplicifoliae), I’. quadrlfaria
(subg. Dislephana) y P. miersii (subg. Pass‘iflora, serie Kermesinae) son
autoincompatibles (Snow, 1982; Sazima & Sazima, 1978; Vanderplank,
1996 y Koschnitzke & Sazima, 1997, respectivamente). Según Escobar
(1985), las especies del subg. Tacsonia son autocompatibles (entre ellas,
P. mollissima), mientras que las de los subgéneros Disrephana y
Pasnflora, no los son.
Arquitectura floral
En el presente trabajo se usa la terminología revisada y corregida
por Tillet (1988), sin atender al origen sino a la función de las partes. La
base de la flor está constituida por el hipanto, formando la copa y el tubo
florales (Fig. l. l). La primera puede adquirir, principalmente, la forma de
plato, copa o urna, de variada profundidad, según la especie; es la zona
comprendida entre el ápice del pedicelo y la base del androginóforo, hasta
la inserción del operculum (sin incluirlo), ahí se origina el tubo (A), que
termina en la inserción del perianto. Este tubo puede no estar desarrollado
(B), reducido sólo a un reborde en la copa. Sobre el borde externo del
tubo se insertan los sépalos y los pétalos. Más internamente se halla la
corona, comprendiendo las piezas que se hallan entre el perianto y el
androginóforo. La corona está formada por los radii (sing. radius), los
pali (sing. palus), el operen/um, la cámara nectarífera, el amm/us, el
nectario, el limen y la trochlea. Los radii son filamentos de variado
grosor, largo y posición (particular y en conjunto), según las especies, se
disponen en uno o más verticilos; el conjunto se denomina nimbus. Los
pali son filamentos más cortos, muchas veces con el ápice ensanchado, en
uno o más verticilos, formando una cerca (sepimemum) que
14
aparentemente impide el acceso al néctar a visitantes no polinizadores. El
opercu/um es una membrana, con pliegues radiales (operen/um plicativo)
o lisa, curvada hacia el androginóforo, que llega hasta el borde del limen
(por arriba o por abajo), constituyendo un impedimento para el acceso al
néctar por visitantes no polinizadores y, en las flores péndulas, a la caida
del néctar; el operen/um liso se acopla al Iimen mediante un doblez,
constituyendo una barrera más dificil de traspasar que el operculum
plicativo (el que sólo se adosa), reforzada a veces con filamentos que
Surgen desde su borde. La cámara nectarífera consiste en la cavidad
formada por la copa floral, cerrada por el operculum y el limen. El
amm/us es un anillo que surge de la superficie interior de la copa floral,
que puede dividir a la cámara nectarifera en una antecámara y una cámara
interior. El nectario cubre la superficie interna de la cámara nectarífera,
no necesariamente el amm/us. El Iimen es una membrana, ubicada
generalmente en la base del androginóforo o un poco más arriba, sobre
e'ste, donde se asienta el operculum. La trochlea es un abultamiento
anular en la base del androginóforo, por encima del Iimen; se supone que
restringe el acceso al néctar de visitantes ¡legítimos y que refuerza la base
del androginóforo contra los empujones de los abejorros al libar (en el
subge'nero PaSSIf/ora, donde suele ocurrir). El androginóforo aparta al
androceo y al gineceo de la recompensa y, en consecuencia, reduce los
daños que pueden ocasionar los visitantes.
Movimientos de las piezas florales
Entre otros autores, fueron descriptos por Masters (187]) y
MacDougal (1994), aunque no completamente. En el capullo, los
filamentos estaminales se hallan paralelos al eje floral y las anteras son
introrsas. Cuando comienza la antesis (Fig. lII.l.l), el cáliz, la corola y el
nimbus se recurvan hasta quedar, cada ciclo, campanulado, perpendicular
al eje floral o reflexo, según la especie (Fig. Ill.l.l., A-B). Las anteras
giran sobre su inserción en el filamento mientras éste desciende hacia
atrás y se dispone formando un ángulo agudo con el eje floral; de este
la
modo, las anteras quedan orientadas hacia el exterior (Fig. lll.l.l,B)', en
algunas especies. los filamentos descienden más, hasta quedar casi
perpendiculares al eje floral; en estas especies, se produce un giro de 90°
entre el filamento y el conectivo, cambiando las anteras de una posición
radial a una tangencial; así, la cara dehiscente de las anteras queda
orientada hacia la corona, formando un plano paralelo a ésta (Fig. lll.l.l,
A y C). Los estilos, que estan paralelos al eje floral en el capullo, se
inclinan progresivamente hasta alcanzar el mismo nivel de las anteras (Fig.lll.l.l,AyC).
Orientación floral. Las flores pueden presentarse erectas, patentes o
péndulas. Cada especie tiene una orientación gravitacíonal característica,
aparentemente mediada por respuestas geotrópicas de los capullos
(MacDougal, 1994).
Clase floral estructural y transferencia polínica
Faegri & Pijl (1979) incluyeron a Passrflora dentro del tipo plato
escudilla ("dish-bowl"), con los órganos reproductivos elevados por
encima del plano que forman el perianto y el nimbus. Endress (1996)
incluyó al género en una clasificación más precisa: dentro de las flores
con acceso canalizado a la recompensa, la cual se dispone en círculo,
flores calesita (“roundabout flowers”). Consideró a las especies de
Passif/ora en que los visitantes se sitúan con el cuerpo orientado
radialmente a la flor y se mueven alrededor de esta en forma circular,
siendo la polinización nototriba (mediante el dorso del polinizador).
Síndromes de polinización
Las comparaciones con grupos externos sobre la base de la
morfología floral y las teorías clásicas de los síndromes de polinización
sugieren que el antepasado del género era polinizado por insectos,
probablemente himenópteros (Faegri & Pijl, 1976, citados en MacDougal,
1994). Dentro del género el sindrome más difundido es la melitofilia
l6
(MacDougal, 1994). La ornitofilía apareció independientemente en varias
líneas y los registros de polinización por avispas y murciélagos son
aislados (MacDougal, 1994). Vogel (¡990) ha sugerido psícoñlia
(polinización por mariposas) para una eSpecíe.
Los distintos síndromes están definidos, principalmente, por las
cualidades de los siguientes caracteres (en conjunto): el momento del día
durante el cual ocurre la antesis, el tamaño de la flor, varias
características de las piezas florales (simetría, proporción relativa,
posición, coloración, consistencia, olor), el tipo, ubicación y
características fisico-químicas y cuantitativas de la recompensa.
A continuación se describe cómo se manifiestan, en general, los
distintos síndromes en este género:
Melítof'ília: las flores son desde grandes hasta pequeñas, con los
radii largos, presentando bandas coloreadas de azul (o púrpura) y blanco,
perfumados (constituyendo la atracción visual, la atracción olfatoria y una
superficie donde se posan los hímenópteros para libar); las anteras
orientadas hacia los radii; el hípanto es patelíforme o acopado
(constituido solamente por la copa, el tubo floral no está desarrollado).
En líneas generales, se pueden considerar dos variantes: l) flores erectas
o patentes, con los radii extendidos y el nimbus formando una plataforma
perpendicular al eje floral; 2) flores péndulas, con los radii ondeados en
su extremo distal y el nimbus campanulado (por donde los hímenópteros
trepan).
Ornitofilía: las flores son grandes, erectas, patentes o péndulas, la
atracción visual está dada por los sépalos y pétalos de color escarlata, los
radii son cortos y paralelos al eje floral (evitando el acceso de hurtadores
del abundante néctar) o reducidos a tubérculos sin olor (Tillet, 1988), las
anteras se orientan hacía el exterior, el androginóforo es más largo que en
las melitófilas y el hípanto es tubular o urceolado (constituido por la copa
y el tubo floral, de longitud variada según las especies).
La única especie quiropterófila de Passiflora conocida, I’.
mucronata (subg. Passrflora, serie Simplicifoliae) tiene flores grandes (8
l7
cm de diámetro), de color blanco cremoso, de olor leve y frutal, erectas,
con pedicelo firme, flexible y largo (que le permite sobresalir del follaje),
se vuelven asimétricas durante su apertura (quedando las anteras y los
estigmas agrupados en semicírculo y orientados hacia el exterior de la
planta), la mayor parte de la antesis y la producción de néctar son
nocturnas, y la concentración del néctar es 17-24 % (Sazima & Sazima,
1978).
Las especies polinizadas por avispas son más o menos erectas, los
radii no presentan bandas de color conspicuas y huelen a almizcle o a
escatol (MacDougal, 1994).
Vogel (com. pers.) sospecha que P. jorullensis (subg. Decaloba,
sec. Decaloba, serie Organenses) es polinizada por mariposas, teniendo
en cuenta el tamaño de las flores, el largo del androginóforo, el ancho del
acceso al néctar y la coloración anaranjada, pero no ha obtenido registro
de visitantes.
Según Vogel (1990), las especies de Passiflora que presentan un
mismo síndrome generalmente se hallan reunidas en el mismo subgénero.
Todas las especies del subgénero Distephana tienen flores de color
escarlata, rojo o rosado (Vanderplank, 1996) y no son olorosas
(Christensen, 1998); Gentry (1981) citado en MacDougal (l994) sugirió
que todas las especies de ese subgénero son ornitófllas. Christensen
(1998), basándose en las características florales sospecha que todas las
especies del subgénero Tacsonia son ornitófllas. Escobar (1994)
descubrió la existencia de diferencias en un nivel taxonómico menor al
comparar características florales de las especies comprendidas en las 2
secciones del subgénero Astrophea (hipanto elongado vs. corto; flores de
color naranja a púrpura, de tonalidad brillante vs. blanca o blanco
verdosa), por lo que inflrió polinización por distintos grupos (colibríes vs.
abejas grandes). MacDougal (1994), sobre la base del análisis de las
características florales similares de las especies de la sec. Pseudodysosmia
del subg. Decaloba, y por la observación de polinizadores en 3 especies,
sospecha que todas las de la sección son polinizadas por abejas; en
18
cambio, sostiene que varias especies de la sec. Decaloba son polinizadas
por avispas, ya que presentan características florales consistentes con las
preferencias de estos insectos. Aunque cree que esto es una excepción en
el subgénero, sugiere que este tipo de polinización debe estar bastante
extendida en ese grupo taxonómico, al considerar las numerosas especies
emparentadas con ellas.
Polinizadores
En algunas de las especies mencionadas anteriormente, los
síndromes de polinización han sido inferidos sobre la base de las
caracteristicas florales, sin constatarlo con la observación de la actividad
de los visitantes florales. En otros casos se ha sosp'echado que ciertos
visitantes observados sobre las flores son polinizadores, sin comprobar el
contacto de ellos con las anteras y los estigmas; por ejemplo, la mención
de los adultos de las mariposas Heliconius ethilla, H. wal/acei y H.
burneyi alimentándose en flores de P. kermesina la primera, y de P.
coccinea las otras (Benson e! al., 1975).
Benton (1998), en cambio, diferenció a los polinizadores de los
ladrones y hurtadores de polen y néctar de P. longiracemosa.
Se ha comprobado melitofilia en las siguientes especies:
l) la primera variante en: P. edu/is (subg. Passiflora, serie Incarnatae),
polinizada por Xylocopa spp. (Anthophoridae) (Akamine & Girolami,
1957, 1959; Corbet & Wilmer, 1980; Sazima & Sazima, 1989; Di lorio,
com. pers.); P. cincinnata (subg. Passiflora, serie Incarnalae), polinizada
por Xylocopa spp. (Di lorio, com. pers.); P. amelhystina (subg.
I’assrflora, serie Loba/ae) y P. miersii (subg. Passrflora, serie
Kermesinae), polinizadas por Xylocopa brasilianorum, la primera, y por
individuos de ese taxón y de Xylocopa suspecta, Eulaema nigrita y
Epicharisflava, la segunda (Koschnitzke & Sazima, 1997); P. alm’folia
(subg. Plectoslemma, sec. Decaloba, serie Miserae), polinizada por
Xylocopa sp. (Anthophoridae), Eulaema cingulata (Apidae) (Girón, 1984)
y Thygater sp. (Anthophoridae) (Christensen, 1998); P. Iigularis (subg.
19
Pasar/flora, serie Tiliaefoliae), polinizada por Epiccharis cf. rustica
(Anthophoridae) (Girón, l984).
2) la segunda variante en: 1’. alala (subg. 'l’assiflora, serie
Quadrangulares) (Koschnitzke & Sazima, 1997), polinizada por Epicharis
flava, Xylocopa brasilianorum y Acamhopus exe/lens; P. elegans (subg.
Passiflora, serie Lobalae) (presunta melitofilia, obs. pers.).
Se ha comprobado ornitofilia en las siguientes especies, polinizadas
por colibríes (no identificados en todos los casos): P. vinfolia (subg.
Dislephana) (Snow, 1982; Janzen, 1968), polinizada por Phaelorm's
superciliosus, según la primera autora; P. manicata (subg.
Granadillasrrum) (Girón, 1984); P. mixta (subg. Tacsonia) (Christensen,
1998), polinizada por los colibríes ermitaños Pha'etornis hispidus y
Glaucis hirsuta; P. oblongala (subg. Pseudomurucuja), polinizada por el
“picaflor cola de bandera de pico rojo” (Kay, 1999).
La especie quiropterófila es polinizada por los murciélagos
Glossophaga soricina y Carol/ia perspicillata (Phyllostomidae) (Sazima
& Sazima, 1978) y Anoura caudifer (Sazima & Sazima, 1987).
La existencia de un síndrome no excluye que las flores sean
polinizadas por animales pertenecientes a otro gremio: P. edu/is, de flores
melitófilas grandes, es polinizada principalmente por abejas, pero también
por colibríes (Corbet & Willmer, 1980); las flores quiropterófilas de P.
mucronata, son polinizadas por abejas mientras permanecen abiertas
durante la mañana (Sazima & Sazima, 1978).
Problemas en la producción de frutos y semillas
Corbet 8LWillmer (1980) y Sazima & Sazima (1989) discutieron las
causas de la reducción en la frecuencia de las visitas de los polinizadores
a plantaciones de P. edu/is (falta de sitios de nidificación para los
polinizadores, ataques de los ladrones de néctar a los polinizadores, y
disminución del volumen de néctar por el consumo frecuente de los
ladrones), provocando, en consecuencia, una producción de frutos menos
20
abundante. Para compensar esa escasez, en Brasil los productores deben
realizar polinizaciones manuales (Vilela, com. pers., ¡999).
Akamine & Girolami (¡959) observaron frutos con escasas semillas
en P. edu/is f. flavicarpa, que los productores llaman “vacios” El
¡desarrollo normal de las semillas no sólo es importante para la obtención
posterior de nuevas plantas; en las especies con frutos comestibles, la
parte utilizada es el arilo y su desarrollo sólo es posible luego de lafecundación.
Haddad Garcia (1968), analizando el rendimiento de P. edu/is f.
flavicarpa en distintas densidades de siembra, comprobó que la
producción de frutos aumentaba a medida que la distancia entre plantas
disminuia. En el Instituto Agronómico de Paraná (Brasil), en un ensayo de
espaciamiento y densidad de maracujá, se comprobó que en las siembras
más densas se obtenían significativamente más kilos/ha que en las
siembras normalmente utilizadas (IAPAR, 1984). Akamine & Girolami
(1957) señalaron que en una plantación de P. edu/is es necesario distribuir
los ejemplares a corta distancia, a fin de obtener fecundación cruzada.
Esto probablemente se deba a que la cercanía facilita la transferencia de
polen entre plantas distintas por medio de los polinizadores, disminuyendo
la geitonogamia (que no conduce a la fructificación en esta especie
autoincompatible) que los polinizadores pueden causar cuando las plantas
están más aisladas, por permanecer más tiempo en cada una de ellas y
visitar más cantidad de flores.
Las plantas de P. quadrangularis cultivadas fuera de su área de
distribución natural requieren polinización manual debido a la falta de sus
polinizadores (Smith, 1979).
Interés y usos
En el aspecto teórico, las especies de Passiflora son de gran interés
evolutivo, ya que constituyen un buen ejemplo de coevolución con las
larvas de las mariposas Heliconinas (Nymphalidae), herbívoras específicas
(Benson er a/., 1975), mostrando estrategias tan sorprendentes como las
21
estructuras que semejan los huevos de las mariposas y reducen, en
consecuencia, el nivel de oviposición (Williams & Gilbert, 198]). Tambien
son muy interesantes en el aspecto ecológico, por la interacción de los
nectarios extraflorales (presentes en muchas especies del genero) con
hormigas guardianas (obs. pers.).
En el aspecto cultural, las pasionarias no han pasado inadvertidas.
Según los cronistas españoles del s. XVI, los habitantes de la zona andina
usaban las flores como adorno para las jóvenes y los frutos como refresco,
como regalo de bienvenida a visitantes, y en las sepulturas para
acompañar a los muertos (Olaya, 1991). Entre los Avá-Katú-Ete’, una
especie es la planta preferida por la divinidad solar (Bartolomé, 1977),
manifestado por la traducción de su nombre (mburukujá = que produce
trance, fervor religioso).
En el aspecto práctico, muchas de las especies de Passiflora tienen
frutos comestibles y/o propiedades medicinales, y se adaptan fácilmente
como cultivos ornamentales (Killip, 1938). Las flores se emplean en la
fabricación de perfumes (Deginani, com. pers.).
Uso ornamental
Muchas especies son apreciadas como ornamentales (Anónimo,
1962) y todas las del género, si se consideran los numerosos
coleccionistas y entusiastas (evidenciados por el boletin Passiflorunde, el
boletín y la página web de I’assrflora Society International, la lista
electrónica de discusión para el grupo de entusiastas de Passrflora, las
páginas web de colecciones personales, etc.). Son numerosos los híbridos
(Brickel, l989) que se han originado por este interés, muchos de ellos
obtenidos de P. caerulea como progenitor (Engstrand, 1980).
Uso medicinal
Diversos órganos de muchas especies poseen propiedades
medicinales (Toursarkissian, 1980), la mayoría sedantes, debidas a varios
alcaloides indólicos, flavonoides y 2 sustancias amargas no definidas
22
químicamente, la passiflorina y la maracugina (Benigni e! a/., 1964). La
gran ventaja es que provocan un sueño similar al fisiológico, sin depresión
u obnubilamiento posterior.
I’. incarnara (“maypops”): es originaria del centro-sur de Estados
Unidos (Killip, 1938); fue introducida más al norte de ese país y también
se cultiva en el norte de Africa y en los jardines europeos. Por las
propiedades sedativas, antiespasmódicas, calmantes y tónicas de sus hojas
y flores, el extracto liquido y la tintura se emplean en homeopatía y se
incorporan a los medicamentos contra las neuralgias (Schauenberg &
Paris, 1980); con esta especie también se preparan cápsulas
fitoterape’uticas y saquitos para infusiones (obs. pers.) para combatir el
estrés, así como píldoras para dormir (Lewis & Elvin-Lewis, 1977).
También es conocida como fruta silvestre en el sur de USA, donde no se
cultiva (Martin & Nakasone, 1970).
Las semillas de P. mucronata se utilizan en decocción para combatir
parásitos intestinales (Alzugaray & Alzugaray, 1984).
Las hojas de P. edu/is son antihemorrágicas (Toursarkissian, 1980);
en decocción, por via oral se emplean como diuréticas y desobstruyentes;
aplicadas tópicamente, también las de P. picroa’erma, tienen poder
desinflamatorio (Alzugaray & Alzugaray, 1984).
P. mol/issima y 1’. trrfoliolara: sus hojas hervidas se aplican sobre
las heridas, por su propiedad antiséptica; las de P. mol/issima, además, se
usan en infusión contra la tos; también los frutos frescos de esta especie,
cortados por la mitad, se colocan sobre los abscesos por sus propiedades
emolientes, y el jugo diluido en agua caliente se usa contra la fiebre
tifoidea. Las raíces hervidas de esta especie y de P. gracilens, en
pequeñas dosis, tienen efecto somnífero. El jugo de los frutos frescos de
esta última especie, se toma en ayunas contra la diarrea y la disentería
(Girault, 1987).
l’. mal/formis: las hojas hervidas se usan tópicamente como
emoliente y antiséptico, los frutos se usan contra la fiebre (crudos o
cocidos), y tópicamente contra distintas inflamaciones.
23
1’. Iaurifo/ia: se emplea en cocimiento o emplasto contra la
tuberculosis (Poblete, 1969).
I’. quadrangularis: el jugo de los frutos es febrifugo; las hojas se
emplean en cataplasma como emolientes, y en cocimiento disuelven los
cálculos renales; el jarabe de las flores o las hojas en el mate combaten la
tos (Poblete, 1969).
P. Iigularis: los frutos se usan contra la fiebre amarilla, la cáscara
cocidase usa contra la tos, las hojas se preparan en tisana contra el
paludismo y se aplican tópicamente sobre las llagas (Poblete, 1969).
Uso comestible. Cultivos
Alrededor de 60 especies tienen frutos comestibles (Martin &
Nakasone, 1970), muy aromáticos, presentando distinto grado de acidez
(National Research Council, 1989), lo cual determina el modo en que son
consumidos.
Las pasionarias tienen ventajas sobre otros frutales: precocidad, alta
productividad, baja suceptibilidad a plagas, y posibilidad de
industrialización (Salinero Corral & Aguín Casal, 1996). El análisis de la
composición química de los frutos muestra sus buenas cualidades
nutritivas (Martin & Nakasone, 1970), situándose entre los frutos más
ricos en proteínas (Engstrand, 1980); la riqueza en flavonoides les otorga
propiedades diuréticas y tónicas (Schauenberg & Paris, 1980); el perfurme
concentrado, la capacidad para la saborización de variados productos
(National Research Council, 1989).
Si bien también se aprovecha el pericarpo (Mendes de Carvalho,
1968) para la fabricación de dulces, como forraje y como abono orgánico,
la parte empleada por excelencia es el arilo de las semillas (“pulpa”). En
las distintas especies se les dan varios usos: como hortalizas (cocidos),
como fruta fresca, en preparación de ensaladas de frutas, licuados,
compotas, jaleas, gelatinas, helados, cremas, postres, confituras y otros
preparados de reposteria y fabricación de golosinas, bebidas gaseosas y
alcohólicas (“punch”, licores, vinos, cócteles), jugos (preparados al
24
momento de consumir o envasados, estos últimos líquidos o en polvo,
puros o como saborizantes), té y yogurt saborizados y aromatizados (Luna
Ercilla, 1992; National Research Council, 1989; Olaya, l99l; obs. pers.),
sobre todo ultimamente con el auge de las “frutas tropicales”
P. edu/is Sims (“maracujá-de-comer”, “purple passionfruit”) es la
especie más cultivada y comercializada. El área natural de distribución
abarca principalmente Brasil, encontrándose también en algunas áreas de
América Central, Venezuela, Ecuador, Paraguay y en el NE de la
Argentina (Killip, 1938). Aunque en la literatura se la nombra solamente
con el epíteto especifico, corresponde a P. edu/is f. edu/is (“purple
passionfruit”). Se cultiva en Ceilán, India (Martin & Nakasone, 1970),
Sudáfrica, Kenya (Chapman, 1963), Costa Rica (Standley, 1937), Brasil,
Puerto Rico (con una gran producción), Sri Lanka, Nueva Zelanda
(National Research Council, 1989) y California (Engstrand, 1980); esta
última y Kenya exportan los frutos a Suecia (Engstrand, 1980). Los frutos
se comen frescos espolvoreados con azúcar, o se elabora refresco
(Ragonese & Martínez Crovetto, 1947).
P. edu/is f. flavicarpa Degener (“yellow passionfruit”): está en
discusión si se ha originado por mutación o como un híbrido en Australia,
donde se cultiva, además de la forma edu/is (Martin & Nakasone, 1970).
En Hawaii toda la industria del jugo se basa sobre los cultivos de la forma
amarilla.
A pesar de que P. edu/is es la más cultivada, otras especies (incluso
silvestres) tienen mejores características, tanto de los frutos (mayor
tamaño, más jugo, pericarpio más resistente al transporte, mejor sabor,
mayor produccion anual) como vegetativas (más resistencia a plagas y al
frío) (National Research Council, 1989). Dichas especies son:
P. quadrangu/aris (“badea”, “tumbo”, “giant granadilla”): de origen
incierto, es cultivada en América tropical, desde México hasta Bolivia y
Brasil (Killip, 1938), en pequeña escala (Martin & Nakasone, ¡970) y
como planta de jardín (Bailey, 194]).
25
,1 LL ,7 “P. mol/¡sima (“curuba , tacso , banana passionfruit”): su área de
distribución abarca las elevaciones medias de los valles andinos desde el
oeste de Venezuela y el este de Colombia hasta el SE de Perú y el oeste
de Bolivia (Killip, 1938). Alli se cultiva en jardines domésticos y en
plantaciones comerciales, vendiéndose los frutos en los mercados locales;
Colombia, además, los exporta (National Research Council, 1989).
También se cultiva en México, el sur de California, Europa (Killip ,1938)
y Nueva Zelanda (Engstrand, 1980).
P. ligularis (“granadilla”, “sweet granadilla”): su área natural se
extiende desde el centro de México hasta Perú (por el oeste de América
del Sur). Colombia, donde se cultiva ampliamente en Urrao (depto. de
Antioquia), exporta los frutos a Europa. También se Cultiva en Ecuador,
donde los frutos se venden comúnmente en los mercados de casi todo el
país (Popenoe, 1924), en Bolivia (National Research Council, 1989) y en
Costa Rica (Standley, 1937). Fue introducida en Hawaii, donde se
Inaturalizó y actualmente se venden los frutos en los mercados locales. En
Nueva Zelanda se cultiva en pequeña escala (National Research Council,
1989).
P. antioquiensis (“Colombian passionfruit”): es nativa de Colombia,
donde es cultivada en forma casera (National Research Council, 1989) en
las laderas andinas (Martin & Nakasone, 1970).
P. popenovii (“curubejo”, “granadilla de Quijos”): es originaria de
las laderas orientales de los Andes ecuatorianos (Killip, 1938), del piso
templado (Castañeda, 1991), donde se cultiva en pequeña escala y sus
frutos se venden en los mercados del centro de Ecuador; también se
cultiva en Colombia (El Tambo, depto. Cauca) (National Research
Council, 1989).
P. pinnalislipula (“galupa”, “tacso”): probablemente sea originaria
de Perú y Chile pero se cultiva en los Andes desde el este de Colombia
hasta el centro de Chile (Killip, 1938), en pequeñas areas dispersas
(National Research Council, 1989).
26
l’. ma/iformis (“chulupa”, “granadilla de hueso”): crece en las
elevaciones medias de los Andes de Colombia. Aunque en Colombia
todavia no se cultiva, los frutos son comercializados comunmente en
Bogotá (National Research Council, 1989). Se cultiva en Ecuador, en el
valle del río Chota (Popenoe, 1924), en América Central y Hawaii
(Engstrand, 1980).
P. cumbalensis (“curuba bogotana”, “rosy passionfruit”): existen 7
variedades de esta especie, que crecen desde el norte de Colombia hasta el
centro-sur de Perú. Donde se cultiva más extensamente es en las montañas
centrales y orientales de Colombia (National Research Council, 1989).
P. psi/anrha (“gullan”): crece en las montañas del SE de Ecuador
(Killip, 1938). Es comúnmente cultivada en los jardines de los alrededores
de Cuenca (Popenoe, 1924).
P. nítida (“semito”, “bell-apple”): crece en el norte de América del
Sur y se cultiva en Panamá (Castañeda, 1991).
P. serraro-digilata (“maracujá de cobra”): su área se extiende desde
las Antillas hasta Bolivia (Killip, 1938). Se cultiva en algunos lugares de
Colombia y de Europa (Castañeda, 1991).
P. vinfolia: se distribuye desde Nicaragua hasta el SE de
Venezuela, Colombia, E de Ecuador y norte de Peru; se cultiva
ocasionalmente en las Antillas (Killip, 1938).
P. Iaurifolia (“limón de agua”, “manzana liana”): es cultivada
frecuentemente (Martin & Nakasone, 1970) en las Indias Orientales y NO
de América del Sur, donde es nativa, y se cultiva con fines comerciales en
otras áreas tropicales (Engstrand, 1980).
P. coccinea y P. seemanm‘: son cultivadas ocasionalmente, la
segunda en los Andes (Martin & Nakasone, 1970).
P. tripartita (“tacso”): es originaria de las montañas centrales de
Ecuador (Killip, 1938) pero más recientemente se la encuentra también en
Colombia (National Research Council, 1989). Es común en los jardines de
Baños (Ecuador) desde donde los frutos son llevados a veces a los
mercados de Ambato (Popenoe, 1924).
27
P. mixta: su área de distribución abarca desde Colombia y Venezuela
hasta el centro de Bolivia (Killip, 1938). Es cultivada frecuentemente
(Martin & Nakasone,l970).
A continuación se presenta la distribución de otras especies con
frutos comestibles, aun no cultivadas (National Research Council, 1989):
P. mandonii: (Bolivia)
I.l.l.
v ampullacea (subg. Tacsonia): endémica del centro de EcuadorV schlimiana (“curuba”): se encuentra en la Sierra Nevada de ColombiaV ambigua: Colombia
P. membranacea y P. serralifolia: Costa Rica
Según Luna Ercilla (1992) también tienen frutos comestibles P.
gracilis, P. weberiana, P. mooreana y P. foen'da.
La restricción de las áreas de cultivo está dada, en parte, por la
tolerancia a las heladas y los requerimientos de humedad, temperatura,
lluvias, vientos, nivel de insolación y tipo de suelo de las distintas
especies, proporcionados los de algunas de ellas por Luna Ercilla (1992),
National Research Council (1989) y Royal Horticultura] Society (1996).
Otra causa posible es que el cultivo de las especies de este género no ha
recibido la suficiente difusión.
Si se compara esta enumeración con la Tabla I.l, se puede ver que
la única especie nativa de la Argentina que se cultiva (y raramente) es P.
foetia‘a, y ni siquiera en nuestro país. Sin embargo, muchas de las especies
que crecen en la Argentina son promisorias.
Usos de las especies nativas dela Argentina
Los usos de las especies estudiadas en este trabajo se detallan en
los capítulos correspondientes. Los de otras especies que crecen en
nuestro pais se comentan a continuación:
1’. mortfolia: se toma en el mate y se usa en infusión como té
(Hieronymus, 1882). En España se venden las semillas para cultivarla
como ornamental (Salvat, 1994).
28
l’. umbilicala: con los frutos se elabora dulce (Ragonese &
Martinez Crovetto, 1947).
l’. cincinnara: las partes aéreas se usan como anticonceptivo
(Toursarkissian, l980). Los aborígenes Lengua-Maskoy comen los frutos
crudos, o hervidos si están inmaduros; los recolectan de plantas silvestres
o de ejemplares cultivados cerca de los ranchos (Arenas, l98l); también
es estimada por los indios chaguancos de Tartagal (Ragonese & Martinez
Crovetto, 1947). En el estado de Minas Gerais (Brasil) se está cultivando
en forma casera, ya que los frutos poseen la misma utilidad que los de P.
edu/is, y no presenta los problemas de ésta (Di lorio, com. pers.).
P. edu/is: ya comentados precedentemente.
Potencialidades
La variabilidad de las poblaciones de las pasionarias sudamericanas
ha sido explotada inadecuadamente (Smith, 1979). Estas enredaderas
posiblemente sean útiles en sistemas Iagroforestales, con árboles como
soporte (National Research Council, 1989), tanto en tierras altas como
bajas de paises tropicales y subtropicales, según las exigencias
pedoclimáticas de cada especie.
En la Argentina hay cultivos experimentales de P. edu/is en algunas
estaciones del INTA (Díaz, com. pers.; Reciegel, com. pers.), en la
cooperativa tabacalera de Misiones (Anónimo, 1997) y en 2 localidades de
Salta y Tucumán (Grau, 1994). El área de distribución de esta especie en
la Argentina se restringe a Misiones, por lo que es ventajoso estudiar las
posibilidades de las otras especies nativas. En lo concerniente a P.
caerulea, no se conoce la existencia de cultivos pero se sabe que se
realizan recolecciones para la venta y el uso casero, con lo cual están
disminuyendo las poblaciones naturales (Vicente, com. pers.; Soraru 8L
Bandoni, l978), afectadas además por la destrucción de su habitat
(principalmente en la provincia de Bs. A5.), a causa de la creciente
antropización. Por lo tanto, es necesario implementar su cultivo, así como
realizar cultivos experimentales de otras especies nativas con cualidades
29
medicinales, comestibles u ornamentales y/o necesitadas de conservación.
Si bien varias especies se han reproducido por esquejes (Royal
Horticultural Society, 1996), y se sabe que algunas se multiplican
vegetativamente (McDougal, 1994; Deginani, 1998), la única forma de
mantener la variabilidad genética es la reproducción por semillas. Los
cultivos en campos experimentales constituyen modos de conservación “ex
situ” de la biodiversidad. Mediante ellos se podría contar con la
información y experiencia indispensables para estimular la utilización de
las especies en cuestión, su cultivo y comercialización, deteniendo y
previniendo la disminución y/o desaparición de las poblaciones naturales.
Además, la implementación de cultivos en las áreas de distribución
natural de cada especie, principalmente de las comestibles y medicinales,
podría contribuir al Sustento y satisfacción de algunas necesidades de las
comunidades locales, haciendo uso de un recurso olvidado, desconocido o
no suficientemente valorado, asi como a la diversificación de la oferta
productiva, aunque sea a pequeña escala.
El conocimiento de la biologia reproductiva es necesario para la
preservación tanto de los polinizadores como de las plantas y, en
consecuencia, del resto de la fauna que depende de ellas. En las especies
de interés cultivable, es fundamental para incrementar la producción de
frutos, sobre todo cuando existen problemas de polinización como los
mencionados precedentemente, estableciendo las condiciones óptimas de
diseño y manejo.
30
OBJETlVOS
l) Conocer el sistema reproductivo, determinando el grado de
autocompatibilidad de distintas especies nativas de Passrflora
2) Describir el sindrome floral de cada especie
3) Reconocer entre los visitantes florales a los polinizadores de cada
especie, y, entre ellos, a los más eficientes
4) Detectar el grado de adaptación o dependencia entre las especies de
Passiflora y sus polinizadores
5) Comparar las caracteristicas anteriores (1-4) entre especies incluidas
en un mismo subgénero, y entre especies incluidas en distintos
subgeneros, corroborando si existen semejanzas entre las pertenecientes a
un mismo subgénero y diferencias entre las pertenecientes a los dintintos
subgéneros
6) Procurar, mediante el punto anterior, realizar aportes que contribuyan
a dilucidar los problemas taxonómicos persistentes
7) Determinar la influencia de los factores meteorológicos en la antesis y
la actividad y frecuencia de los visitantes florales
8) Establecer condiciones para el diseño de cultivos
9) Aportar datos sobre la biología floral y el sistema reproductivo de
especies en que éstos se desconocen y, en las que se estudiaron en otras
latitudes, corroborar qué ocurre en su extremo austral de distribución
3|
Tabla 1.]. Lista de las especies que crecen en la Argentina, reconocidas
por Deginani (1998), con las subdivisiones de los subgéneros según Killip
(l938). Este autor no aclaró los tipos de las series.
Subgénero Sección Serie Especie Autor
Passiflora Quadrangulares P. alala Dryand.T.: P.
incarnala
Passiflora Incarnatac P. edu/is Sims
Fassi/[ora lncarnalae P. cincinnala Mast.
Passiflora Lobalae P. lenuifila Killip
Passiflora Lobalae P. giberti Brown
Pass/flora Lobatae P. tucumanensis Hook.
Passiflora Lobatae P. amelhystina Mikan
Pasxiflora Lobarae P. elegans Mast.
Passiflora Lobarae P. mooreana Hook.
Passiflora Lobamc P. caerulea L.
Passiflora Pa/mqtisecrae P. palmalisecta Mast.
Dysosmia P. foetida L.
T.: P. foctida
Dysosmia P. chrysophylla Chod.
Dccaloba Xarogona P. capsularis L.
T.:P. biflora T.: Xerogona
biloba ( =P.
capsularis)Decaloba Deca/oba Miserae P. misera HBK.
T.: P. hiflora
Decaloba Decaloha Punclatae P. urnaefolia Rusby
Deco/(¡ba Cieca P. .vuberosa L.
T.: I’. viridis /'=I’.
suberasa/
Dccaloba ('ieca P. morifolia Mast.
Tacsonioides P. umbilicala (Griseb.)
T.: P. Harms
reflexif/ora
32
Tabla 1.2. Lista de las especies que crecen en la Argentina, agrupadassegún la clasificación propuesta por Feuillet & MacDougal (inéd.).
Subge'nero Supersección Sección Serie Especie
Fassi/¡ora Fassi/¡ora Laurifoh'a Quadrangulares P. alala
Pas.w_‘fl0ra Fassi/¡ora l’assiflora P. edu/is
Passiflora Passiflora Passq'flora P. cincinnata
Passiflora Passiflora Slipulata P. lenuifila
Passiflora Passiflora Slipula-ta P. gibern‘
Passiflora Fassi/¡ora Sripulala P. tucumanensis
Passiflora Passiflora Stipulata P. amelhystina
Passg'flora Fassi/¡ora Stipulala P. alegan:
Passiflora Fassi/¡ora Sripulata P. mooreana
Passiflora Passiflora Sripulata P. caerulea
Fassi/¡ora Passiflora Passiflora Palman’seclae P. palman'secra
Passiflora Fassi/Tora Dysosmia P. foen'da
Fassi/70m Passg'flora Dysosmia P. chrysophylla
Deca/oba Decaloba Xerogona P. capsulan's
Decaloba Decaloba Decaloba P. miscra
Decaloba Decaloba Decaloba P. urnacfolia
Decaloba (‘ieca ('ieca P. suberosa
Decaloba ('ieca ¿Cieca o P. morifoliaLobbii?
Fassi/¡ora Tacsom'a Umbilicala P. umbilicata
Estigma
entera-fi-..“
ovario -pe'talo
Se'palo
Tube'rculos
Tubo ‘
Hipanto
____-———_Inúodnobma r «MM-M
HTrochlea
Annulus
B
Fíg. I.l. Piezas florales de Passiflora (esquema). Modificado de Puri(1948) y de Tíllet (1988). A, operculum liso sin filamentos en el borde;B, operculum liso con filamentos en el borde; C, operculum plicativo.
ll. MATERIALES Y METODOS
ESPECIES ESTUDIADAS. Se investigó la biologia floral y el sistema
reproductivo de las siguientes especies nativas, que, en la clasificación de
Deginani (1998) se incluyen en los subgéneros que se detallan a
continuacion, distribuidas en secciones y series por Killip (1938):
Subge’nero Sección Serie EspeciePassiflora Lobalac P. mooreanaPassrflora Lobalae P. caeruleaPassiflora Palmarisectae P. palmatiseclaDysosmia P.joe.tidaDysosmia P. chrysophyllaDecaloba Xerogona P. capsularisDecaloba Decaloba Miserae P. miseraDecaloba Decaloba Punclalae P. urnaefoliaDecaloba Cieca P. suberosa
Según Feuillet & MacDougal (ined.) estarían ubicadas en:
mooreanacaerulea
Sl
PalmatisectaePassi rida
Passi laDecalobaDecalobaDecalobaDecaloba
Decaloba XDecaloba DecalobaDecaloba DecalobaCieca (‘ieca
. misera¡a
. suberosa
P.P.P.P.P.P.PP.P
Para la elección de las especies, asi como para la aclaración de la
clasificación infragenérica de las especies estudiadas por otros autores
que se comentan en las introduciones y discusiones particulares y
generales, se tuvo en cuenta la clasificación de la Tabla I.l., ya que es la
vigente y la información de la Tabla 1.2. se obtuvo al final de este trabajo.
35
Del subgénero Passrflora se eligieron las más representativas, por
su mayor abundancia y área de distribución más amplia; no se estudiaron
más especies porque hay más trabajos sobre biologia reproductiva sobre
ese subgénero que sobre los otros presentes en la Argentina, y se prefirió
estudiar más representantes de los otros subgéneros. Del subge'nero
Dysosmia se estudiaron las 2 especies presentes en la Argentina. Del
subgénero Decaloba se estudiaron 4 de las 5 especies presentes en la
Argentina. Del subgénero Tacsonioides, a pesar de haberlo intentado, no
se pudo estudiar la única especie argentina, P. umbilicata, porque varias
de las pocas citas de las que se dispone son dudosas, es muy rara, y está
en lugares de dificil acceso.
Se realizaron observaciones aisladas de otras especies que crecen en
la Argentina (P. lucumanensis, P. elegans y P. Ienurfila), las cuales,
cuando resultó oportuno, se comentan en la introducción y discusión
generales.
RECOPILACION DE INFORMACION PREVIA A LAS
OBSERVACIONES DE CAMPO
Se obtuvieron datos sobre la fenología, localidades y ambientes
donde crecen las plantas de las distintas especies mediante consultas en
los herbarios Sl, BA y BAFC, comunicaciones personales (Deginani,
Telma, Herrera, Volkmann, Font), observaciones personales preliminares,
y recopilación bibliográfica (Cabrera, 1976; Killip, 1938; Parodi, 1959;
Parque Nacional Chaco & Deleg. Técn. Reg. NEA, 1995; Costa Sacco,
1980; Pedersen, 1992 y Deginani, 1998), con lo cual se programaron los
viajes de observación y experimentación.
TERMINOLOGIA EMPLEADA
Para la redacción general se consultó el diccionario de la Real
Academia Española (1989) y a la Agencia Efe (1995). Para las
36
descripciones florales se sigue a Font Quer (1989), para los conceptos de
ecología de la polinización, a Faegri & Pijl (1979) y para los del sistema
reproductivo a Richards (1986). Para la descripción de la actividad de los
visitantes, se usan los términos “acercamiento” (cuando el visitante
sobrevuela la flor y se va) y “visita” (cuando el visitante desarrolla alguna
actividad en la flor) de Faegri & Pijl (1979). Se definió el vocablo
“arribo”: cada vez que un visitante llega a una planta o a un manchón, se
acerca y/o visita una o más flores y se va. Cuando se producía una visita,
se discriminó si inspeccionaban o libaban, según las siguientes
definiciones propias: “inspección”, cuando se pone en posición de libar,
pero abandona la flor inmediatamente; "libación", cuando se pone en
posición de libar y lo hace durante un lapso de tiempo considerable. Salvo
aclaración, cuando se dice “se posaban sobre los radii y separaban el
operculum del Iimen” se está describiendo la forma legítima de libación,
en la cual está implícito que el cuerpo del himenóptero se orienta
radialmente a la flor. El resto de los vocablos empleados al describir la
actividad de los visitantes florales se toman de lnouye (1980); al respecto,
“robbing” y “thievíng” fueron traducidos como “robo” y “hurto”, ya que,
según la Real Academia Española (1989), el primero significa “tornar lo
ajeno con violencia” y el segundo no implica intimidación, lo que
corresponde a “robbing” (búsqueda de néctar o polen causando daño a las
flores) y' “thíeving” (obtención de recompensa sin causar daño a las
flores), respectivamente; en consecuencia, los sustantivos que se usan son
“ladrón” y “hurtador” Los síndromes de polinización se infirieron
comparando las características de las flores estudiadas con las
caracterizaciones de flores entomófilas hechas por Percival (1965) y
Endress (1996), los síndromes descriptos por Faegri & Pijl ampliados por
Baker & Hurd (¡968), los síndromes que describieron Faegri & Pijl
(1979), los registros de visitas por polinizadores según el porcentaje de
azúcares del néctar en Cruden et al. (1983) y las medidas florales (y de
los polinizadores).
TAREAS DE CAMPO
Area de estudio. Debido a que la mayoria de las especies se estudiaron en
distintas localidades, el área de estudio de cada una se describe en el
capítulo correspondiente. Se realizaron más viajes que los que se detallan,
a los mismos lugares o a otros, para ampliar las observaciones, pero como
no se encontraron las plantas buscadas o no estaban en flor, no semencionan.
Sistema reproductivo
Se siguió el siguiente protocolo para comprobar la existencia y/o
efectos de los mecanismos de polinización que se detallan en cada caso:
- otra flor de la
misma planta- flor de otra
planta
espontánea +mediación de los
polinizadores)
Mecanismo de Tratamientopolinización
emasculación fuente de polen transferencia embolsadode capullos del polen en el 'próximos a la momento deantesis antesis
agamospennia sí ninguna ninguna antes, durante ydespués de la
antesis
autopolinización no la misma flor natural antes, durante yespontánea después de la
antesis
autopolinización no la misma flor manual antes, durante yinducida después de la
antesis
xenogamia sí flor de otra manual antes, durante yinducida planta después de la
antesis
alogamia natural sí posibles: natural antes y después de-otra flor de la (mediante la antesismisma planta polinizadores)- flor de otra
plantapolinización no posibles: natural después de lanatural - la misma flor (autopolinización antesis
En los mecanismos que requerían transferencia manual del polen, se
desembolsaban las flores cuando habían abierto, la transferencia se
realizaba rozando una antera sobre cada uno de los estigmas, sujetándola
con una pinza por el filamento estaminal, y se volvía a embolsar las flores.
Se utilizaron bolsas de voile para la exclusión de los polinizadores,
florívoros y frugívoros en los 4 primeros tratamientos, y para la exclusión
de florívoros y frugívoros en los 2 últimos. Las flores así tratadas se
dejaron el mayor tiempo posible sobre las plantas (varió según la especie).
Los productos de cada tratamiento fueron fijados en FAA (formol = 10%,
alcohol 96° = 50%, ácido acético = 5%, agua destilada = 35 %). Debido a
la poca disponibilidad de capullos, en P. palmatisecra' no se llevó a cabo
este experimento; en otras especies no se pudieron realizar las 5 pruebas,
realizándose en cada caso las que resultaron posibles o las que se
consideraron más indispensables y, cuando fue factible, se colectaron
plantas para llevar a cabo, completar o repetir este experimento en el
invernáculo de la FCEyN (UBA). Los inconvenientes y actividades
realizadas se explican en los capitulos correspondientes a cada especie.
Cuando había capullos disponibles, se fijaron en FAA para el cómputo del
índice P/O (ver Tareas de laboratorio).
Antesis y fases florales
Cada dia de observación se numeraron las flores que abrían ese día,
registrando el horario. A intervalos de una hora se tomó nota de la
posición de los distintos ciclos florales, hasta que las flores se cerraban,
con lo cual se definieron las fases florales y se calculó el porcentaje de
flores en cada fase para cada hora. Cuando se describen las fases florales
y se menciona el ángulo que forma determinada pieza respecto al eje
floral, se refiere al ángulo hacia el ápice de éste. La fecha que figura en
cada gráfico de la secuencia de las fases florales se refiere al día que
comenzó la antesis.
39
Coloración en el espectro visible
Para su descripción, se compararon los colores de las distintas
piezas florales de flores abiertas con la carta de Kelly (1965), traduciendo
la denominación empleada.
Reflexión y absorción en el espectro UV
Se tomaron fotos de las flores con un filtro Kodak 18 A, a través
del cual sólo pasa la luz UV (300-400 nm) (Kevan, 1983), a fin de obtener
una aproximación al patrón de reflexión y absorción que presentan en esa
parte del espectro lumínico, en el cual también ven los insectos. Las
imágenes que se tomaron de P. palmatisecra, P. capsularis y P. misera no
se registraron en la película, probablemente por escaso tiempo de
exposición.
Olor
Se realizaron pruebas olfatorias en todas las fases florales. Para
detectar las piezas que emitían el olor, se separaron los distintos ciclos
florales en diferentes frasquitos herméticos de vidrio y se realizó una
prueba olfatoria a los 15 minutos (Kearns & Inouye, 1993).
Receptividad estigmática
Se utilizaron flores previamente emasculadas y embolsadas para
evitar deposición de polen por autopolinización o por los visitantes (ya
que interfiere la prueba porque reacciona provocando un falso positivo).
Se comprobó con peróxido de hidrógeno al lO % y se consideró positiva
cuando se producían burbujas (Osborn er al.,l988), observando los
estigmas con una lupa de mano de 8 x.
Ne'ctar
Todas las muestras se tomaron con tubos capilares, separando el
operculum del Iimen e introduciéndolos en la camara nectarífera varias
veces, hasta que no se obtenía más néctar.
40
En cada una de las fases florales se registró el porcentaje de
azúcares totales con un refractómetro de mano compensado con la
temperatura. Como en cada especie los valores obtenidos para cada fase
se encuadraron dentro del mismo intervalo de preferencia de los
polinizadores que enumeran Cruden el al. (1983), se presenta para cada
especie el valor promedio entre todas las fases.
Se practicaron, además, los siguientes tratamientos:
* para reconstruir el patrón de secreción a lo largo de la antesis, se midió
la cantidad absoluta de néctar secretado en cada fase floral, en ausencia
de visitantes: se embolsaron flores con bolsas de voile antes de la
apertura, se dejó acumular el néctar durante distinto lapso de tiempo
(correspondiente a cada una de las fases florales) en diferentes grupos de
flores; cada flor era vaciada una vez y descartada después de la medición.
Para estimar la producción total, en un grupo de flores de P. caerulea se
dejó acumular por 24 hs.
* para determinar el efecto de la remoción sobre la producción de néctar:
se embolsaron flores antes de la apertura y se sometieron a extracciones
repetidas, coincidentes con cada fase floral; después de cada extracción
eran embolsadas nuevamente hasta la próxima extracción.
* para estimar el volumen disponible para los visitantes en un momento
dado de la antesis (“standing crop”): se midió el volumen en flores sin
embolsar, a las cuales los visitantes florales tenían acceso libre.
En estos 3 tratamientos, el volumen se calculó usando la fórmula
del cilindro: n.r2.h, donde r corresponde a la mitad del diámetro interno
del tubo capilar (previamente medida con microscopio estereoscópico) y h
a la longitud de la columen de néctar dentro del capilar (no siempre se
llenaba completamente), la cual se midió con una reglilla de papel
milimetrado. Como generalmente no era posible extraer todo el néctar con
una única introducción del tubo capilar, h corresponde a la sumatoria de
las columnas de néctar obtenidas con cada introducción. En los gráficos,
cada punto de la curva corresponde al promedio de flores de todos los
dias de muestreo.
4]
En algunos casos, debido a la escasa disponibilidad de flores o a la
dificultad en extraer el néctar, no se pudo realizar alguno de los
tratamientos mencionados; esas excepciones se explicitan en el capitulo
correspondiente. Para P. suberosa, como no se podia obtener el escaso
néctar con los capilares estándar, se fabricaron capilares de extremo
afinado con fuego; en este caso no se pudo calcular el volumen mediante
la fórmula del cilindro, ya que el diámetro del tubo no era constante.
Visitantes florales
Determinación del status de los visitantes
La función de cada especie visitante, la eficiencia y el grado de
adaptación (en el caso de los polinizadores) y el grado de impacto en el
sistema reproductivo de la especie de pasionaria en cuestión (en el caso
de los no polinizadores) se dedujo en base al análisis de: su actividad en
las flores, su frecuencia de visitas, la/s fases/s floral/es visitada/s, la
cantidad de flores visitadas/arribo, la carga polínica (existencia y cantidad
relativa de ‘polen de la especie de pasionaria en cuestión y de otras
especies sobre el cuerpo, factibilidad de que la parte corporal donde se
transportaba el polen de Passiflora contactara los estigmas) y la
correspondencia de sus dimensiones con las dimensiones florales. A
continuación se detallan los métodos de trabajo.
Actividad y frecuencia
Se observó su actividad sobre las flores (y alrededores, cuando
permanecían en éstos) y se registró la frecuencia de sus visitas. En todas
las especies de Passrf/ora se observó en forma continua desde unos
momentos antes hasta el final de la antesis, excepto en P. mooreana y P.
caerulea, en que se observó constantemente hasta el atardecer, después
del cual se realizaron observaciones esporádicas hasta la medianoche.
Se realizaron las siguientes observaciones adicionales:
42
1’. mooreana: el día l7/l/94 se marcaron 5 individuos de Xylocopa (l de
X. augusli, l de X. nigrocincta y 3 de X. ordinaria) y l de ('emris sp., a
medida que arribaban a la planta en observación. Se los atrapaba con red
entomológica, se introducia una pinza larga con la cual se los sujetaba por
el tórax y se pintaban con una pincelada de esmalte para uñas, de distinto
color para cada individuo.
P. caerulea: Se revisaron las piezas florales persistentes de los frutos
obtenidos del experimento reproductivo en busca de insectos florívoros y
frugívoros. Se encontraron 2 nidos de Xylocopa arnfex en cañas
adyacentes a uno de los ejemplares de P. caerulea en estudio en Merlo, de
los cuales se tomaron muestras de las masas de polen de cada celda y se
acetolizaron según Genise el a1. (1990) para identificar el polen de las
especies recolectadas y su relevancia en la nidificación.
Captura y determinación de las especies visitantes
Las aves fueron identificadas en el campo con la guía de Narosky &
qurieta (1987). Se capturaron ejemplares de las distintas especies de
insectos para su posterior determinación taxonómica, medición y análisis
de la carga polínica. La captura se realizó con una red entomológica o un
frasco colector, e inmediatamente se introdujo al insecto en un frasco
mortífero con cianuro. Los insectos asi capturados fueron montados con
alfileres entomológicos. Las abejas fueron determinadas por el Dr. A.
Roig Alsina; algunos coleópteros, lepidópteros, heterópteros y hormigas
fueron determinados por el Dr. O. Di lorio; el resto de los insectos se
determinaron por comparación con las colecciones del MACN (Museo
Argentino de Ciencias Naturales) y del INESALT (Instituto de
Investigaciones Entomológicas de Salta), y mediante las claves de la
asignatura Artrópodos de la FCEyN (adultos) y la de Peterson (1960)
(larvas). Las capturas se realizaron cuando el ejemplar de una especie
arribaba a las plantas en observación por primera vez (por si no volvían a
aparecer representantes de esa especie), cuando se veía polen sobre su
cuerpo, o los días en que no se registraba la frecuencia; las capturas
43
fueron moderadas para alterar lo menos posible el régimen de visitas. Un
especimen de cada taxón fue depositado en el Museo Argentino deCiencias Naturales "B. Rivadavia".
Determinación dela carga polínica
Se colectaron las plantas en flor de especies distintas a PaSSIflora de
polinización biótica aparente, presentes en el área de estudio, para su
posterior identificación y análisis palinológico, a fin de identificar por
comparación el polen transportado por los visitantes. Dichas plantas se
hallan depositadas en el herbario BAFC, así los especímenes de Passiflora
estudiados; algunos duplicados de Passrflora se depositaron en el herbarioSI.
Medidas de las flores
Se tomaron aquéllas relacionadas con la superficie disponible donde
pueden posarse los visitantes (largo de los radii), el espacio existente
entre esta superficie y los ciclos reproductivos en la fases dadora y
receptora (distancia anteras-radii) y el grado de ocultamiento de la
recompensa (profundidad del hipanto). Las dos primeras fueron tomadas
en el campo, en material fresco, utilizando una reglilla de papel
milimetrado; la tercera se midió en el laboratorio en flores fijadas en FAA
y cortadas longitudinalmente, con microscopio estereoscópico. Cuando las
anteras quedaban orientadas hacia el exterior, y, por lo tanto, cada uno de
sus extremos a distinta distancia de los radii, se tomó la distancia mínima.
Condiciones meteorológicas
En Chaco, para las observaciones de P. mooreana, se obtuvieron los
datos de temperatura ambiente, humedad relativa y velocidad del viento de
la estación meteorológica del INTA “Las Breñas”. En el resto de los
sitios, la temperatura ambiente y la humedad relativa ambiente fueron
registradas con un termohigrómetro digital, a la sombra, a l m del suelo,
lo más cerca posible de las plantas en observación. La velocidad del
44
viento y las precipitaciones en la Ciudad Universitaria fueron obtenidas de
su estación meteorológica.
TAREAS DE LABORATORIO
Sistema reproductivo
Se contaron los frutos, las semillas/fruto y las semillas/placenta
obtenidos de cada tratamiento bajo microscopio estereoscópico y se
calcularon los porcentajes respectivos. Se registró la cantidad de semillas
normales, abortivas y óvulos no fecundados así como su posición relativa
en el fruto, habiendo dividido éste en 3 sectores: apical, medio y basal,
cada uno con un tercio de las semillas potenciales. Cuando fue-posible, se
calcularon los siguientes índices:
- de exogamia P/O = cociente entre granos de polen y óvulos en un mismo
capullo (Cruden, 1977). Debido al gran tamaño y peso de los granos de
Passiflora, el método de preparado y cómputo del polen se modificó
como se detalla a continuación: de cada capullo a procesar se colocó una
antera en un volumen conocido de agua destilada y glicerina l:l en un
tubo de ensayo, se machacó completamente para la liberación total de los
granos de polen, se homogeneizó la dilución, se tomó una alícuota con la
que se llenó una cámara de Sedgewick-Rafter de volumen conocido y se
contaron los granos de polen dentro de ésta. Luego se estimó mediante
una regla de 3 simple el total de granos en el volumen original y se
multiplicó por el número de anteras del para calcular el total de granos de
polen. Por otro lado se contaron todos los óvulos del ovario. Luego se
calculó la razón. Se calculó la media entre los distintos capullos
procesados. El valor obtenido se comparó con los intervalos que Cruden
(1977) obtuvo para las especies con distintos sistemas reproductivos.
de autoincompatibilidad ISI = cociente entre el promedio de
semillas/fruto obtenido por autopolinización manual y el promedio de
semillas/fruto obtenido por xenogamia inducida (Ruiz Zapata & Kalin
45
Arroyo, 1978); se compararon con los valores que indican dichos autores:
l = autocompatible, 0-l = parcialmente autocompatible, 0 =autoincompatible
- se estableció el grado de autoincompatibilidad según los porcentajes de
frutos obtenidos por autopolinización inducida, por comparación con los
intervalos que aparecen en Dafni (1992): 0-3 % (autoincompatible), 3-30
% (levemente autocompatible), > 30 % (altamente autocompatible)
Características estigmáticas
Se observó la superficie estigmática con microscopio
estereoscópico (y con microscopio óptico en el caso de P. chrysophylla,
en un corte a mano alzada), en material fresco o herborizado (según la
disponibilidad), a fin de detectar la existencia de papilas.
Osmóforos
Los ciclos de la corona fueron separados, montados sobre
portaobjetos y coloreados con sudán IV (también con violeta de cresilo
para P. mooreana), a fin de comprobar si existía secreción de sustancias
lipídicas, que evidenciaran la producción activa de sustancias volátiles porosmóforos.
Análisis del polen
Constituyentes energéticos. Se realizaron tinciones con sudán IV y
solución de iodo para determinar la preponderancia de lípidos o almidón,
respectivamente (Johansen, 1940).
Cemento polínico (“Pollenkitt”). Se registró su existencia y abundancia
en las tinciones con sudán 1V, a fin de determinar la incidencia de éste en
el transporte polínico por parte de los visitantes florales.
Viabilidad. En la mayoría de las especies se estimó por la técnica de
tinción con fluorocromos por contraste (Greissl, 1989); en otras, por
46
tinción de los lípidos presentes en el polen con sudán lV (Kerns & Inouye,
1993). En I’. caerulea se empleó esta última técnica en granos expuestos
y no expuestos a precipitaciones, a fin de establecer la influencia de éstas
en la viabilidad polinica, ya que, al humectarse, los granos suelen emitir el
tubo polínico y pierden, en consecuencia, viabilidad.
Carga polinica de los visitantes. Se removió la carga polinica a los
visitantes capturados, raspandola con una aguja de disección y dejándola
caer sobre un portaobjetos; se realizaron distintos preparados para las
distintas partes del cuerpo y para los distintos individuos de un mismo
taxón. La muestra se sometió a microacetólisis siguiendo el método de
Genise et al. (1990). Se acetolizó (Erdtman,l952) el polen de las especies
en flor herborizadas, para contar con una colección de referencia con la
cual identificar la carga polinica de los visitantes por comparación. Los
preparados se incorporaron a la palinoteca BAFC. En los casos en que no
fue posible determinar la identidad taxonómica del polen, pero que se
distinguía de la especie de pasionaria en cuestión, se refirió a e'l de 2
maneras: 1) “sp. 1,2, etc”, cuando se lo distinguía de otros granos de
polen, 2) “sin determinar”, cuando, por estar colapsados, no eran
reconocibles.
Medidas de los visitantes (insectos)
En los individuos capturados, se tomaron las siguientes medidas,
que contribuyen a deducir la función de éstos en las flores:
- largo del cuerpo: desde el extremo anterior al posterior, en línea recta,
en la posición habitual del insecto (cuerpo levemente curvado
ventralmente, en los himenópteros), para comparar con la superficie floral
donde se posaban, a fin de determinar si ésta es suficiente para cada taxón
en cuestión
- alto máximo del tórax: para relacionar con el espacio entre la superficie
floral donde se posan y los ciclos reproductivos, de modo de establecer si
es factible el contacto del dorso del tórax con dichos ciclos. Se midió el
47
alto del tórax propiamente dicho, sin tener en cuenta las patas. ya que a
veces no habían quedado en la posición habitual y era dificil reconstruir
ésta (ya que no es completamente extendida), de modo que este valor esta
subestimado.
- largo del aparato bucal: los ejemplares en los que el aparato bucal había
quedado replegado en el momento de la captura, se colocaron en camara
húmeda hasta que éste adquirió flexibilidad para extenderlo y medirlo; a
pesar de este tratamiento, en algunos insectos no se logró extenderlo y no
pudo ser medido. Se tomó la longitud desde la base de las galeas hasta el
extremo de la lengua.
Todas las medidas se tomaron con microscopio estereoscópico.
Tratamientos estadísticos. Se siguió a Sokal & Rohlf(l981).
PRESENTACION DE LOS RESULTADOS Y DISCUSION
En el capítulo lIl.I se exponen las observaciones que resultaron
repetitivas o muy similares entre todas las especies. En el resto de los
capítulos se presentan los resultados y discusión particulares de cada
especie, realizando alguna aclaración, si correspondiera, respecto del
capítulo III.I. Los resultados comunes a todas las especies se discuten en
el capítulo IV.
48
lll. RESULTADOS
lll. l. CARACTERISTICAS COMUNES A TODAS LAS ESPECIES
Caracteristicas palinológicas
Morfología (relacionada con el transporte y deposición del polen). Los
granos son grandes: P. chrysophylla, 79,5 á: 7,3 pm de diámetro polar x
79,4 :t 7,48 um de diámetro ecuatorial (n=10); P. caerulea, 58,6 :l: 4,00
um de diámetro polar x 60,6 i 1,9 um de diámetro ecuatorial (n=10). La
exina es reticulada, con variaciones de esta ornamentación según la
especie (el género es euripalínico).
Constituyentes energéticos. En las 9 especies se detectaron lípidos perono se detectó almidón.
Cemento polínico (“Pollenkitt”). Fue observado, aunque escaso, en los
granos de polen teñidos con sudán IV de P. caeruela, P. crhysophylla yP. suberosa.
Viabilidad. En todas las especies fue alta (Tabla Ill.l.l). En las especies
en las cuales se detectaron dos tamaños de granos de polen, el porcentaje
de viabilidad en los granos grandes era mayor.
Caracteristicas estigmáticas. La superficie estigmática presenta papilas.
Floración. En nuestro país, en general, todas las especies florecen entre
septiembre y marzo (Deginani, com. pers.).
Coloración en el espectro visible y absorción y reflexión en el espectro
UV. En general no variaba durante la antesis (excepto en los casos en que
49
se hace alguna aclaración en el capítulo correspondiente a cada especie,
por ej., en P. urnaefolia).
Orientación floral. La mayoría de las especies estudiadas presentaron las
flores erectas o patentes (ver capitulos respectivos). El pedúnculo floral
siempre se disponía en ángulo recto respecto de la rama portadora.
Cuando las ramas se situaban más o menos perpendiculares al suelo y
presentaban las flores erectas, se observaba una curvatura del pedicelo
hacia arriba; en las flores en que el pedicelo no era reconocible, lo que se
curvaba era la última porción del pedúnculo. Esta orientación se
observaba ya en los capullos. Cuando el fruto comenzaba a desarrollarse,
el pedicelo (o el pedúnculo) cambia la curvatura y los frutos quedaban
péndulos.
Fases florales. Salvo aclaración en el capítulo respectivo a cada especie,las anteras se encontraban dehíscentes desde el comienzo de la antesis. Al
girar, a veces impregnaban los bordes de los estigmas con polen. Se
definieron las siguientes fases florales (Fig. III.1.1):
Fase 1 (Fig. III.1.l, A-B). Progresiva inclinación de los estilos hasta
alcanzar la posición correspondiente a la fase siguiente. Esta es una fase
estaminada (dadora de polen).
Fase 2 (Fig. III.1.l., C). Los estigmas permanecían justo por encima del
nivel alcanzado por las anteras, entre éstas o por debajo de ese nivel
(según la especie). Debido a que los estilos no siempre se movían
sincrónicamente, se consideró que la flor estaba en esta fase cuando al
menos un estigma se hallaba en la posición descripta para esta fase. En los
casos en que se situaban entre o debajo de las anteras, a veces los bordes
se impregnaban con algunos granos del polen remanente en las anteras.
Esta es una fase principalmente pistilada (receptora de polen); el polen
que las flores ofrecen en esta fase depende de la remoción hecha por los
visitantes durante la fase l.
50
Fase 3 (Fig. lll.l.l., D). Progresiva elevación de los estilos hasta quedar
paralelos al eje floral. Los filamentos estaminales se recurvaban. Los
radii, la corola y el cáliz se incurvaban, cerrándose así la flor, la cual no
volvía a abrirse. Si bien esta fase consiste en el cierre paulatino de la flor,
debe tenerse en cuenta, ya que es visitada y a veces queda polen en las
anteras, dependiendo de las visitas recibidas en las fases anteriores. Es
una fase estaminada (dadora de polen).
Si habia ocurrido fecundación, persistían todas las piezas florales
(en caso contrario, sólo las brácteas) y, generalmente al dia siguiente de
ocurrida la antesis, ya se percibía el ovario con mayor tamaño.
Piezas responsables del olor. En todas las especies en que se percibió
olor, mediante la prueba de los frascos herméticos se pudo comprobar que
era emitido por las piezas de la corona, principalmente por los radii y por
el operculum.
Néctar. En todas las especies, cuando las flores comenzaban a abrirse, ya
tenian néctar en la camara nectarifera.
Tabla 111.1.1.Viabilidad polínica (%).
Especie Técnica
fluorescencia conitltuyentesv sv nv n v sv nv n
P. mooreana 98 0 2 828 99 0 1 216
P. caerulea np: 96 0 np: 4 np: 199p: 92 p: 8 p: 108
P. 95 4 1 233
palmatisecta
P. foetida 90 0 10 100 98,5 O 1,5 363
P. 96 4 0 187 99 l 0 102
chrysophylla
P. capsularis g: 86 0 g: 14 58p: 55 p: 45 49
P. misera g: 100 0 g: O 164p: 4 p: 96 160
P. umaefolia 85 11 4 219
P. suberosa 82 18 0 206
Referencias: v, viables; sv, subviables; nv, no viables; np, no expuestos a precipitaciones;p, expuestos a precipitaciones; g, grandes; p, pequeños.
Fig. III.l.l. Posición de las piezas florales y fases florales (esquemageneral). A y C, períanto y nimbus perpendiculares al eje floral y anterasorientadas hacia el nimbus; B, períanto y nimbus campanulados y anterasorientadas hacia el exterior; A y B, fase l; C, fase 2; D, fase 3.
III.2.l. Passiflora mooreana
Fig. IIIA2.l . l, Coloración de las flores en el espectro visible.
INTRODUCCION
l’. mooreana se distribuye en Bolivia, Paraguay y Argentina. En
esta ultima habita la Provincia fitogeografica Chaqueña (distritos Oriental
y Occidental). Crece en campos altos y abiertos, llanuras, bordes de
bosques, bordes de campos sembrados y de caminos, y en baldíos.
En esta especie la floración ocurre principalmente entre septiembre
y abril (Deginani, l998), produciéndose un pico, aparentemente, de
septiembre a diciembre, al menos en Charata (González, com. pers.).
P. mooreana es ornamental y sus frutos son comestibles (Parodi,
1959); se utilizan frescos o desecados, para elaborar dulce o refresco
(Ragonese & Martínez Crovetto, 1947); los indígenas'Lengua-Maskoy y
los Maká íngieren los frutos inmaduros hervidos o asados (Arenas, 1981,
1982). La raíz se emplea sobre las contusiones, como vermífuga y contra
la neumonía, preparada en jarabe (Hieronymus, 1882) y las hojas y flores
en infusión tienen efecto sedante (Burgstaller Chiriani, 1985).
Área de estudio
Se contaba con observaciones preliminares de enero de 1992 y
1993. La mayoría de los estudios posteriores se realizaron entre el 10 de
enero y el 2 de febrero de 1994, y algunos del 6 al 30 de enero de 1996.
Se trabajó en 20 ha adyacentes a la localidad de Charata (provincia de
Chaco). Las plantas de P. mooreana trepaban sobre los árboles de los
bordes del bosque y sobre los alambrados de los campos.
En l994, sólo 3 plantas de P. mooreana se encontraban en flor, la
distancia entre ellas era de aproximadamente 250 m. La mayor cantidad de
observaciones respecto de los visitantes, las fases florales y las
mediciones de néctar fueron realizadas en una planta (N° l), dado que era
la más grande y producía más flores. Debido a una intensa sequía,
frecuentes en enero, el mes con menos precipitaciones en esta zona
55
(Ledesma, l973), muchos individuos de diversas especies tenian las hojas
en punto de marchitamiento y ofrecían pocas flores o ninguna; sin
embargo, las hojas de los ejemplares de P. mooreana estudiados no
estaban marchitas. Las otras especies en flor eran: Prosopis kunrzei,
Acacia aroma. Passrflora caen/lea, Dolychandra cynanchoides,
(‘onvolvulus arvensis, Ipomoea cairica, Clemaris montevidensis,
Morrem'a odorala, Bassovia breviflora, Solanum chroniolricum. S. cfr.
hieronymi, S. sisymbrifolium, (‘estrum parquii, Salpichroa origanifolia,
Datura ferox, Melilorus sp., Porlulaca sp., Sphaeralcea bonariensis,
Brassica sp., (Ïhenopodium sp., (‘apparis Iweediana, Senna occidentalis,
Senna morongii, Leonurus sibiricus, Dyschoriste hygrophiloides,
Eupalorium macrocephalum, Baccharis medal/osa, Solidago chilensis,
Bidens sp. y Helianthus sp.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. (Tabla III.2.l.l). Como resultado de todos los
mecanismos de polinización creció la pared ovárica (aunque muy poco por
autopolinización espontánea). Únicamente se obtuvieron semillas por
autopolinización inducida, xenogamia inducida y polinización natural. El
porcentaje de frutos con semillas fue muy escaso por autopolinización
inducida, y alto por polinización natural y xenogamia inducida. El
porcentaje de semillas/fruto fue muy escaso por autopolinización inducida
y moderado por xenogamia inducida y polinización natural. La cantidad de
semillas en cada placenta fue equitativa entre los frutos obtenidos de un
mismo mecanismo de polinización. Se encontraron semillas abortivas y se
fecundaron los óvulos apicales del ovario y. El índice P/O fue 369 :l: 22
(n= 3). El indice ISI fue 0,07.
Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura Ill.2.l.l y se
describe en la Tabla Ill.2.l.2.
Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. lll.2.l.2) La base de los
radii, los pa/i y los estambres reflejaban la luz UV, contrastando con el
operculum y el androginóforo (intensamente oscuros). y con la restante
porción de los radii, pétalos, se'palos, estilos y estigmas. Las piezas
reflectantes se destacaban del follaje.
Olor. Era dulce, similar al de las rosas. Se percibía leve en el operen/um y
el limen e intenso en los radii y pali. Estas piezas presentaban papilas
glandulares epidérmicas (Fig. Ill.2.l.3), cuya secreción se coloreó con
sudán IV y violeta de cresilo.
Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado
solamente por la copa floral. El operen/um es liso, con filamentos que se
proyectan desde el borde superior.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas o patentes (Fig. III.2.l.4). Por la mañana el
capullo presentaba los pétalos levemente separados entre sí y las anterasdehiscentes.
Fase l (Fig. Ill.2.l.4, A): al recurvarse, el cáliz, la corola y los
radii se disponían más o menos perpendiculares al eje floral. Los
filamentos estaminales, al descender, también quedaban perpendiculares al
eje floral. Las anteras no giraban simultáneamente, pero al cabo de lS
min. aproximadamente, las 5 se hallaban con la cara dehiscente orientada
hacia los radii, exertas.
Fase 2 (Fig. lll.2.l.4, B): Los estilos permanecían paralelos a los
filamentos estaminales mientras los estigmas se sítuaban entre las anteras;
a veces los estilos se inclinaban aun más, formando un ángulo obtuso con
respecto al eje floral, en consecuencia los estigmas se disponían por
debajo de las anteras.
Fase 3 (Fig. lll.2.l.4, C): igual que en la descripción general.
57
En la flor cerrada, generalmente los tres estígmas quedaban por
fuera de los ciclos no reproductivos incurvados. Los estigmas cambiabansu color a oliva claro durante los días sucesivos.
Receptívidad estigmática. Los estígmas estaban receptivos durante todas
las fases florales (n=12), pero el burbujeo con peróxido de hidrógeno fuemás intenso durante la fase 2.
Producción de flores y antesís. En la planta l se abrían 21 :t 6 (n=15)
flores por día, l por rama florífera; en las otras plantas abrían l o 2 flores
por día. La apertura comenzaba entre las l3 y las 14 hs., y las flores
permanecían abiertas a veces hasta la mañana siguiente. Conforme
ascendía la temperatura y dísmínuía la humedad, las flores en fase l
cambiaban a fase 2 (aproximadamente a las 18 hs) (Fíg. lII.2.l.5).
Asimismo, conforme descendía la temperatura y aumentaba la humedad,
las flores en fase 2 pasaban a fase 3 (generalmente entre las 19 y las 20
hs). Si las fluctuaciones de estos parámetros se producían más temprano,
las flores se cerraban durante el mismo día de iniciada la antesís (cfr. dia
24 vs. los restantes, Figs. III.2.1.5 y lll.2.l.6). Los días de temperatura
más alta y humedad más baja los cambios de fase ocurrían antes (cfr. Figs.
lll.2.l.5 y lll.2.l.6). El día 21, en que estuvo nublado y llovíó de 13:30 a
14 hs, el cambio de fases se demoró notablemente (Fig. lII.2.l.5).
Algunas flores, que presentaban estígmas pequeños y pardos, y otras con
estígmas aparentemente normales, permanecían en fase 1 durante toda la
antesís (Fig. III.2. 1.5).
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 40,7 i 8,2 (n = 9). Ocurría
secreción durante toda la antesís (Fíg. [IL-2.1.7), principalmente entre las
14 y las l7 hs. (fases l y 2). Si se compara la curva donde se dejó
acumular el néctar con la curva de extracciones repetidas, el volumen
tota‘l fue menor, por lo tanto la tasa instantánea de producción fue más
58
veloz cuando se realizaron remociones, pero después de la extracción a
las 20 hs. (fase 3) prácticamente no ocurrió secreción.
Visitantes
Actividad
Insecta
Hymenoptera
Anthophoridae
Xylocopinae
Xy/ocopa ordinaria, X. nigrocincla y X. augusri (hembras) (“abejas
carpinteras”, “abejorros”): se aferraban a los radii con las patas, y con las
piezas bucales separaban el operen/um del limen, contactando las anteras
y los estigmas (que estaban en la fase 2) con el dorso de la cabeza y del
tórax. A veces se movían describiendo un semicirculo, contactando otras
anteras y estigmas. Generalmente los individuos de X. ordinaria y X.
augusli no traían polen en lacabeza y el tórax cuando arribaban a las
flores, en cambio los de X. nigrocincra si. En cada visita a una planta se
acercaban o inspeccionaban todas las flores, y libaban lO o más. Varios
individuos de X. ordinaria y X. nigrocincta, después de libar, se
limpiaban el polen transferido con ambas patas I al mismo tiempo,
quedando una línea longitudinal de polen en el centro del tórax.
Realizaban esta tarea sobre las flores o plantas adyacentes. Algunos
volvían a libar, cubriéndose con polen otra vez. Raramente individuos de
las tres especies inspeccionaban plantas de Leonurus sibiricus y algunos
de X. ordinaria también inspeccionaban plantas de Solanum
chroniorrichum. Los dias 12/1/94 y l3/l/94 individuos de X. ordinaria se
acercaron a las flores de P. mooreana antes de que abrieran, entraron en
flores cerradas (antesis ocurrida el día anterior) y también intentaron
perforarlas desde fuera. El día l3/l/94 se metieron en algunas flores a
punto de abrir separando los sépalos y pétalos. El dia 17/1/94 y los
sucesivos, aparecieron algunos ejemplares marcados de X. ordinaria y X.
nigrocincla. Un individuo de X. ordinaria visitó la planta durante varios
5‘)
días, más de una vez cada jornada. Los individuos de X. nigrocincta y X.
auguin desplazaban a los de X. ordinaria.Centridini
(‘enrris sp. y (É Iarsala (machos y hembras): se posaban sobre los radii y
contactaban las anteras (y los estigmas en la fase 2) con el dorso del tórax
cuando se inclinaban al separar el operen/um. Generalmente se acercaban
o libaban l o 2 flores por arribo. Individuos de (‘. rarsata volaban
bastante tiempo en zig-zag frente a flores cerradas o abiertas. Un ejemplar
de (‘emris sp. marcado regresó una vez el día 18/1/94. Los representantes
de Centris no se posaban en las flores donde había uno de Xylocopa;
además, se retiraban si alguno de éstos se aproximaba.
Eucerini
Ii'lorilegus melectoides: los individuos de esta especie contactaban las
anteras (y los estigmas en la fase'2) con el dorso del tórax, al moverse
cuando intentaban separar el operculum con dificultad. Luego recorrían la
corona describiendo un semicírculo. Visitaban aproximadamente 3 flores
por arribo. No interferían con individuos de X. ordinaria si estaban en la
misma flor.
Colletidae
Ptiloglossa sp.: el único ejemplar que acudió, contactó las anteras (y los
estigmas en la fase 2) al libar posado sobre los radii.
Halictidae
I’seudaugochloropsis sp.: varios individuos intentaron libar,
sosteniéndose del androginóforo y del operen/um con las patas, con la
cabeza hacia abajo, introduciendo el aparato bucal entre los filamentos del
operculum. A veces se posaban sobre los radii intentando libar. A causa
de sus movimientos, el polen era transferido al dorso del tórax y del
abdomen; no se observó que rozaran los estigmas. Visitaban pocas flores
por vez; las visitas a cada una eran prolongadas.
Apidae
Apis mellifera: habia colmenas a unos 100m de la planta N° l. Cuando
estas abejas Visitaban las flores, no contactaban los estigmas, y raramente
60
contactaban las anteras. lntentaban libar con el cuerpo orientado
tangencialmente a la flor. No lograban separar el operen/um, a veces
introducian el aparato bucal a trave's de las roturas hechas por otros
visitantes. Ocasionalmente se metían entre los radii y los pétalos,
recorriendo las flores y alrededores de éstas durante un lapso prolongado.
Sus visitas eran escasas y visitaban pocas flores por arribo a la planta N°l.
Formicidae
Varias especies de hormigas (algunas de ellas pertenecientes al género
(‘amponorus) recorrían las flores durante las horas de oscuridad, a veces
mordiendo o lamiendo partes comidas de la corona y del ovario. No
interferían con los esflngidos que visitaban las flores por la noche.
Lepidoptera
Sphingidae: individuos de 2 especies visitaron las flores; sólo se pudo
capturar, identificar y describir la actividad de una (Erinnyis ello).
Libaban aleteando, apoyando las patas y II sobre los radii. Introducían
la espiritrompa entre los filamentos de los estambres hacia el operculum.
Agraulis vanillae maculosa (Nymphalidae, Heliconiinae): acudían a las
flores entre las lO y las 20 hs. Empleaban mucho tiempo intentando libar
entre los pali y la base del operculum. Dejaban escamas sobre los
estigmas.
Pieridae (“mariposas de la isoca”): visitaban frecuentemente la planta
entre las ló y las 18:20 hs. También se las encontró sobre flores de
muchas otras especies, en gran cantidad. lntentaban libar del mismo modo
que la especie anterior.
Hesperiidae: un ejemplar visitó dos flores un día. Libaba introduciendo la
espiritrompa entre los filamentos del operculum sin contactar las anteras
ni los estigmas.
Papi/io thoas (Papilionidae): un individuo visitó la planta el dia 17/1/94,
mientras lloviznaba; libó sin contactar las anteras ni los estigmas.
Thecla sp. (Lycaenidae): un ejemplar intentó libar el día 26/1/94 a las
19:20 hs.
6l
Tanto Agraulis vanillae maculosa como los Piéridos generalmente
se retiraban de las flores cuando llegaba algún ejemplar de Xylocopa spp.,
y a veces estos no se posaban debido al movimiento de las alas de los
Lepidópteros.
Sphingidae diurno: varios individuos libaban en Morrem'a odorala (Di
Iorio, com. pers.). Uno solo visitó P. mooreana el día 17/1/94, cuando
estaba nublado y llovia. Libaba al vuelo sin contactar las anteras ni los
estigmas.
Microlepidópteros: visitaban la planta a partir de las 20 hs.
Los individuos de algunas especies de Microlepidópteros parecian libar al
introducir su espiritrompa entre los filamentos del operen/um, sin
contactar los ciclos reproductivos, debido a su pequeño tamaño.
Los ejemplares de otra especie de Microlepidópteros introducían la
espiritrompa entre los radii, los pali y la base del operen/um, por las
roturas que otros visitantes habían hecho en este último. Ocasionalmente
se los veía con el ektremo de la cabeza opuesto al centro de la flor. A
veces parecían libar introduciendo la espiritrompa entre los segmentos del
operculum.
Coleoptera
Cacoscelis sp. (Chrysomelidae, Halticinae): estos escarabajos estaban
permanentemente sobre la planta, ya que les sirve de alimento, lugar de
cortejo, de limpieza y oviposición (esta última se produce en el suelo,
cerca del tallo principal). Frecuentemente varios individuos estaban en
forma simultánea sobre una misma flor. Tanto machos como hembras
permanecían bastante tiempo sobre las flores durante la antesis,
masticando la corona, los estambres, los estigmas, los estilos, el ovario y
menos frecuentemente los pétalos y los se'palos. A veces se alimentaban
dentro de flores ya cerradas. Tenían polen sobre las patas, el aparato
bucal, y prácticamente todo el cuerpo, debido al intenso merodeo en las
flores. Aparentemente no se trasladaban de una planta a otra de
P.mooreana. Cuando eran disturbados por algún ejemplar de Xylocopa
spp. saltaban a las plantas vecinas o al suelo, y volvían a la pasionaria.
62
Acanlhonycha sp. (Chrysomelidae, Halticinae): los representantes de esta
especie eran menos abundantes que la anterior, se encontraban en las
partes vegetativas y sobre las flores (masticando los radii).
Syslena sp. (Chrysomelidae, Halticinae): estos coleópteros estaban
permanentemente sobre la planta, aunque eran más activos de noche.
Comían los radii, los estigmas y los estilos.
Euphoria lurida (Scarabaeidae, Cetoninae): los individuos de este taxón
frecuentaban poco las flores de P. mooreana, se ubicaban cabeza abajo
entre los pali y el operculum, rompían la base de éste y accedían al
néctar. Se desplazaban sobre la corona y perforaban el operculum en más
de un lugar.
Staphylinidae: los adultos se hallaban permanentemente en las flores,
entre la base de los pétalos y de los radii, sobre los sépalos o entre la
base de los sépalos y de los pétalos. Habia varios individuos por flor.
Comian el polen que caía sobre estas piezas debido a la actividad de otros
visitantes. Sólo una vez se halló un estafilínidolsobre una antera.
Thysanoptera: estaban sobre los se'palos, y entre la base de los pétalos y
la base de los radii.
Blattodea: por la noche, cucarachas de una especie no identificada comían
los radii.
Diptera: Lonchaeidae (adultos) oviponían en capullos medianos. Se
observaron larvas (probablemente de estas moscas) en las piezas florales
persistentes de frutos en desarrollo (en el 50 % de los frutos revisados),
con las anteras comidas en parte y perforaciones del androginóforo cerca
de la cámara nectarífera.
AvesIMMTrochilidae
(‘hloroslilbon aureovemris (“picaflor común”): estos colibríes libaban
introduciendo el pico entre los filamentos estaminales y los del
operculum, mientras aleteaban sin posarse; no se pudo observar si
contactaban las anteras ni los estigmas debido a la rapidez de sus
63
movimientos, pero es probable que lo hicieran. A veces libaban mas de
una vez la misma flor, aleteando frente a ella entre libaciones. Visitaban
en promedio 10 flores por arribo a la planta 1. Desplazaban a individuos
de (‘en/ris sp. y eran desplazados por individuos de Xylocopa nigrocincra.
Frecuencia de los visitantes florales legítimos. (Fig. llI.2.l.8). Los
individuos de X. ordinaria y X. nigrocincra visitaron las flores en todas
las fases florales, diaria y frecuentemente. Los individuos de X. augusli
visitaban generalmente las flores en fase 2. Los individuos de ambas
especies de ('entris visitaron las flores en todas las fases florales, sin
preferencia por alguna de ellas. Individuos de FIori/egus melecloides
visitaron las flores sólo el dia 13/1/94. Un individuo 'de Priloglossa sp.
visitó la planta sólo el dia 17/1/94. Las visitas de Erinnyis ello
comenzaban a las 20:10 hs y se registraron hasta pasada la medianoche.
Los colibríes visitaron las flores en todas las fases florales.
Las condiciones meteorológicas no parecían afectar el régimen de
las visitas, con la excepción del día 15/1/94, en que el lapso de humedad
baja y temperatura alta fue más prolongado (T°> 30°C hasta las 23 hs. y
humedad < 30% hasta las 20 hs.) y la velocidad del viento de 7 km/h: sólo
hubo 3 especies de visitantes (cfr. Figs. III.2.1.6 y llI.2.l.8). El día
24/1/94 fue el más ventoso (v=10,5 km/h), sin embargo la diversidad de
visitantes duplicó la del dia 15/1/94. Con la puesta de sol (20 hs)
flnalizaba la actividad de los visitantes diurnos y comenzaba la de los
nocturnos (Fig. llI.2.l.8).
Medidas. (Tabla 111.213). Los ejemplares de todas las especies que se
pudieron medir disponen de suficiente espacio al posarse sobre los radii.
En referencia a la altura máxima del tórax respecto a la distancia anteras
raa’ii: en las especies de Xylocopa ambas medidas coincidieron; en ambas
especies de Ceniris, de Florilegus melecroides, de Pliloglossa sp. y de
Pseudaugochloropsis sp., aunque el alto del tórax era menor que el
espacio entre las anteras y los radii. contactaban los ciclos reproductivos
al moverse cuando libaban posados sobre los radii; en Apis mel/Ifera la
altura máxima del tórax no era suficiente para rozar las anteras ni los
estigmas en la fase 2. Respecto a la relación entre el largo del aparato
bucal y la profundidad del hipanto, si bien en las especies de Xylocopa y
I’lorilegus melecloides el aparato bucal resultó más largo, el resto de los
taxa también podría tener acceso al néctar, aunque no alcance el fondo de
la cámara nectarífera. Dicho acceso depende en mayor medida, de la
capacidad de separar el opercuINm del Iimen.
Carga polínica. El polen de P. mooreana constituía 90-100% de la carga
encontrada sobre el cuerpo de todos los visitantes que figuran en la Tablalll.2.l.4.
DISCUSION
Sistema reproductivo. Según el índice P/O, P. mooreana sería autógama
facultativa pero según el índice ISI y el porcentaje de frutos obtenido por
autopolinización inducida, sería autoincompatible.
Néctar. La secreción mayor ocurre en las fases l y 2. Las extracciones
parecen estimular la producción, pero los volúmenes producidos
disminuyen a medida que progresa la antesis.
Función de los visitantes
Xylocopa ordinaria, X. nigrocincra, X. augusti, Centris tarsata y
(‘entris sp.: por su contacto con los ciclos reproductivos, las visitas a
todas las fases florales, su alta frecuencia y gran constancia, y el
transporte de polen de P. mooreana en áreas corporales que contactan los
estigmas (dorso del tórax y cabeza), serían los polinizadores principales.
65
Ptiloglossa sp. y ¡"Iori/egus melecloides: por el contacto con los
ciclos reproductivos, su baja frecuencia y baja constancia, y el acarreo de
polen de P. mooreana (del primero), serían polinizadores ocasionales.
(‘hloroslilbon aureovemris: a pesar de que la concentración del
néctar no es la preferida por los colibríes (Cruden el al., 1983), la falta de
oferta de otras especies seguramente condicionó las visitas de C‘
aureovemris, ya que estas aves son generalistas (Feisinger, 1990). Si
contactan las anteras (y los estigmas en la fase 2) con los lados del pico,
se los puede considerar polinizadores ocasionales.
Erinnyis ello: La concentración del néctar de P. mooreana coincide
con la preferida por los esfingidos (Cruden el al., 1983). La actividad de
E. ello y el polen de P. mooreana en su espiritrompa y antenas indican
que podría polinizar; en el período que visita, la mayoría de las flores se
encuentra en la fase 3. Es probable que los estigmas en esa fase sean
contactados cuando el esf'ingido evierte la espiritrompa, siendo así el
único visitante capaz de contactarlos cuando se hallan por encima de las
anteras. La importancia de esta especie radica en que polinizaría aquellas
flores que no fueron polinizadas durante las horas de luz. Como los
abejorros polinizan la mayoría de las flores durante ese lapso, la actividad
de los esñngidos sería relevante en las situaciones de baja densidad de
aquéllos. Si bien no transportaban tanto polen como las especies de
Xylocopa y de (Ïenlris, alguna visita no efectiva del esfingido (hurto de
néctar) no afectaría mucho, ya que la antesis finaliza en ese lapso y las
flores no polinizadas no tienen otra posibilidad de serlo. Habría que
observar durante toda la noche y en un período con más especies
ofreciendo néctar, para conocer mejor la actividad de E. ello y del otro
esfingido que no se pudo capturar, y comprobar si esa afluencia se da en
tales condiciones o sólo fue un comportamiento oportunista, mencionado
para este grupo por Haber & Frankie (1989).
Pseudaugochloropsis sp. y Apis mellifera: serían hurtadores de
polen, ya que se impregnaban accidentalmente el dorso del tórax mientras
intentaban libar, sin contactar los estigmas. Su actividad no evidencia
adaptación a las flores.
Pap/lio rhoas, el esfingido diurno y la especie de Hesperiidae: por
su actividad y su escasas visitas serían hurtadores de néctar poco
frecuentes.
Euphoria lurida: los individuos de esta especie robaban polen como
consecuencia de su actividad y muy probablemente néctar a través de las
roturas que practicaban en el operen/um, por lo tanto serían ladrones
primarios de polen y néctar.
Los lepidópteros diurnos y microlepidópteros que acceden al néctar
a través de las roturas del operen/um hechas por E. lurida serían ladrones
secundarios de néctar. La gran afluencia de A. vanilÍae maculosa y de
Piéridos en 1994 podría deberse a la escasa oferta de néctar en el área, ya
que en años anteriores (con mayor diversidad de especies en flor) no
intentaban libar en las flores de P. mooreana, a pesar de que las plantas
eran igualmente abundantes y de que son el sitio de oviposición de A.
vanillae maca/osa. Además, la gran abundancia de Piéridos pudo haberse
debido a que son plaga de los cultivos presentes en el área de estudio. La
presencia de las mariposas en las flores puede influir negativamente en la
polinización de P. mooreana al espantar a los visitantes legítimos con el
movimiento de las alas, además las escamas de A. vanillae maculosa en
los estigmas puede reducir el espacio de recepción de polen.
('acoscelis melanoplera: debido a su actividad y a su permanencia
casi constante en las flores serían ladrones primarios de polen frecuentes.
Staphylinidae: debido a su actividad y a su permanencia casi
constante en las flores serian hurtadores secundarios de polen frecuentes.
Blattodea, Chysomelidae, Formicidae: por alimentarse de los radii
serían florívoros. El daño causado por las cucarachas y las hormigas a la
corona no seria importante, ya que durante su actividad las flores se
encuentran en fase 3 o cerradas. Los estigmas de Passrflora spp. son ricos
en proteinas (Heslop-Harrison & Shivanna, 1977), lo que constituiría una
fuente alimenticia importante para los crisomélidos.
67
Lonchaeidae: las larvas probablemente se desarrollan hasta algunos
días después de la antesis. Sus fuentes de alimento podrian ser el polen y
el néctar, serían ladrones primarios de polen y néctar. El daño a la base
del androginóforo pudo producirse en la búsqueda de un lugar para
empupar.
La destrucción parcial de las flores producida por los crisomelidos.
especialmente por ('. melanoplera, y las larvas de Diptera actuaría en
desmedro de la eficiencia reproductiva.
Factores meteorológicos y actividad de los visitantes legítimos. Los
vientos no influyeron sobre la actividad de los visitantes porque fueron
moderados (la velocidad mínima fue 3 km/h y la máxima fue 10,5 km/h) y
porque los insectos grandes como las especies de Xylocopa tienen gran
capacidad de vuelo. Sólo cuando la temperatura fue muy alta y la
humedad muy baja, se produjo un brusco descenso en la diversidad de
visitantes.
Eficiencia en el transporte de polen. Dado que los individuos de las
especies de Xylocopa visitaban muchas flores de una misma planta,
producirian geitonogamia, cuando cohexisten flores en fase 2 con flores
con polen remanente en la misma planta; probablemente por eso se
produjeron frutos con pocas semillas por polinización natural. Teniendo
en cuenta esto, a pesar de que los representates de las especies de (‘enrris
transportaban menos polen que los de las especies de Xylocopa y eran
menos frecuentes, pueden ser polinizadores eficientes dado que visitaban
pocas flores por planta. En el área estudiada los individuos en flor se
encontraban muy distantes entre sí, por lo tanto la probabilidad de
xenogamia era reducida.
Grado de adaptación entre P. mooreana y sus polinizadores. Según
Janzen (¡971). Xylocopa y (Ïenrris fijan la ubicación de las plantas; esa
observación fue corroborada con el experimento de marcado, que mostró
68
constancia de las especies de Xylocopa y ('entris respecto de la planta en
la que se realizaron la mayoría de las observaciones.
El desplazamiento producido por individuos de Xy/ocopa spp. a los
de (‘enlris spp. no afectaría la polinización de P. mooreana, ya que ambos
son los polinizadores principales, excepto cuando producen geitonogamia;
en ese caso, afectarían negativamente.
Tabla111.2.l.l.ProduccióndefrutosysemillasenP.mooreanasegúnlosdistintosmecanismosdepolinización. MecanismodeAgamospermiaAutopolinizaciónAutopolinizaciónXenogamiaPolinización polinizaciónespontáneainducidainducidanatural cantidadde732333340 capuHos tratados %defrutos28393975 %defrutoscon0O3lOO97 semillas%desemillasOO2i328i3825:t20 enn=1n=13n=32
desarrollo/frutocantidaddeOO3d:l32:t324:b4 semillas/n=3 _n=39n=96 placenta
Tabla lIl.2. 1.2. Coloración de las flores de 1’.mooreana en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos blanco
pétalos blanco.con el borde de color púrpura pálido
radii desde el borde hacia el centro de la flor:círculos concéntricos de color púrpura claro,púrpura profundo y púrpura oscurointercalados con circulos blancos
palimitad basal blancomitad apical púrpura profundo
operen/ummital basalmitad apical
blancopúrpura profundo
Iimen blanco
androginóforo blanco.con máculas lineales naranja-rojizo profundodensamente dispuestas
filamentos estaminales blanco verdoso,con máculas lineales de color naranja-rojizoprofundo. densamente dispuestas
anterasconectivo amarillo claropolen amarillo vivido
ovario verde muy claro
estilos blanco verdoso.con máculas lineales de color púrpura oscuro
estigmas verde amarillento brillante
70
Tabla 111.213. Medidas de las flores del’. mooreana y los visitantes diurnos conprobabilidad de contacto nototn'bo. relacionadas con la transferencia de polen.Dimensiones en mm.
71
Fassi/Tora mooreana radii anteras-radii hipanto
Visitante Longitud del Altura del Longitud del ncuerpo tórax aparato bucal
Xylocopa 19,50 :1:1,00 7,2 Oi 0,50 8,00 :t 0,50 4ordinaria
Xylocopa 21,70 i 0,60 7,5 Oi 0,50 8, 6 0 i 0,01 3nigrocincta
Xylocopa 20,00 d:0,00 8,0 0d:0,00 7,7 0 i 0,40 2augusli
Centris sp. 11,70 i 1,50 4,2 Oi 0,30 3,70 :t 2,60 3
“mr” “"50” 12,80i 1,90 5,7 oi 0,30 3,60i 2,70 3
FIoriIegus 6,00 5,00 7,00 1melecloides
Pn'loglossa sp. 18,00 6,00 5,80 1
Pseudaugochloropsis 8,5 O:t 1,00 2,7 Oi 0,30 3,80 :t 1,60 4sp.
Apis mel/¿{era 10,0 0 i 1,00 3,80 i 0,30 3,20 :t 1,30 3
longitud de los distancia profundidad del
20,3i 1,4n= 10
8,0 i 0,6n = 50
4,44 :t 0,42n = 8
Tablalll.2.l.4.Cara
Partecorporal
Especie
Cabeza(dorso)
Tóra! (dorso)
Abdomen (dorso)
línicndelosvisitanlcsfloralesdel’.mooreana.’Polenmezcladoconsustanciaululinanle.
Tórax (ventral)
Abdomen (ventral)
Patasl
Patasll
Pataslll
.\:vlocopaaugusli
I’. mooreanaSolanum I,.sibin’cus
I’.moorcana
I’.mooreana
P.mooreana
I’.mooreana
Solanum
.\:vlocopaonlinaria
I’.mooreanuBasxovia brawflora Solanum Sulpichroa origanifolia IIeIianI/mx Schinus ('acluceae
I’.mooreanuIiassovia brwi/lam Solanum Sulpichrm on'ganifalia IIeIiam/ms Schinus ('aclaceae
I’.mooreana
P.mooreanaSolanum
I’.mom-canaSolanum
I’.mooreanaSolanum
Solanum ('vslrumparquíi
.\:vlocopanigrocincla
I’.mooreana
I’.mooreanaSolanum
P. mooraanaSolanum
P. mooreana('appan'sIweediana
I’.mooreana
I’.mooreanaSolanum Brassica Qmmnpodium
(‘enlrissp.(hembras) (‘.tar-sala(machosyhembras)
I’. mooreana
P. mooreanu
P. mooreana
P.mooreana
I’.mooreana
P. mooreana
l’.mooreana
l’.mooreana
I’n'loglossasp.
I’.mooreanaSolanum
Apismel/¿[era
I’.moorena
I’.moorwna
I’.mooreana
P. mooreanaSolanum
I’seudaugochloropsissp.
I’.mooreana
P.mooreana
P.mooreaua
I’.mooreana
Iiuphon'a[ur-ida
P. mooreana
P.mooreana
P.moorama
I’.mooreana
Iii-¡mmsella
P.mooreana(nnlcnusy espíritrompa)
Fig, III.2.l.2. Patrón de reflexión en el espectro UV‘ A, foto tomada en elespectro visible; B, foto tomada con filtro UV.
Fig. Il[.2Al.3A Papílas epidermicas glandulares en los radii, A‘ aspectogeneral; Be secreción teñida con sudán IV; Ce detalle de B.
Figs IIIV2,IA4. Fases florales. A. fase l;
1
B. fase 2; C. fase 3V
N"deflores
18/l/94
141516171819202122232412“1112hs
N°deflores
14 e 19/¡194
I] J]á: e iÉ‘ ‘Ée17
N°deflores
21Il/94
1078,6
4T2+01 , Í lr í : J, 2
17 20hs
N°deflores
24/l/94
17 12
hs
14_ 25/l/94 F124 1
51H Í1 É el 1i 0 ‘‘ v e- ‘4 o
‘ z 4
¡Í 0%1 ; ; ; f : % . ‘ l % , ,5 14 15 1G 17 1a 19 20 21 22 23 24 1 2 /’ 11 12
hs
Fig. III.2.1.5, Secuencienca de las fases florales. En negro, fase l; blanco,fase 2', gris, fase 3; rayado oblicuo, flores cerradas; rayado horizontal,flores sin movimiento estilar.
1SII/94 1SII/94
:2 -' - ao 3 - eo7o * 7o25 — 50 25 7 . eo
20 - ig 20 <7 «- fi15W 15W
d 30 ' 301o - .- 20 10 * « 20
5 - < 1o 5 7 - 1oo «————-——m————— -———» o o . L vw o
12 13 14 15 16 17 1a 19 20 21 22 23 24 hs 12 13 14 15 16 17 1a 19 20 21 22 23 24 hs
T(’) H(%)4o — Ñ 1
asa
Séágsass
4A+4
0.:
O
12 13141516171619 20 2122 23 24 hs 1213141516171319 20 2122 23 24hs
Tm 19mm HM T(.c, 20n194 Hm10090 = 4°ao í 357° Í 3° .
. eo ‘
vfi 20 l‘ , 15 ,
1 % 104, j 1o 5+
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‘ __T(°c) ¡ZM/94 HW.) i 24II194
4o v g uns)‘ I l
35 -‘ = = 738°. - 5 x
30 -v ‘ 70 l 4' 30125n—o—o=Q=D-D—D—D—a—o=a=u=üeo ¡
20+ ‘ »
1 g10 - i 1
5 .- p
0 : Ï . .
1213141516171819202122 2324hs? 12131415161718192021222324?“l
T ('C) 25Ill94 H(sc) 26ll1944o — - 100
35 - a3° .‘ ‘ 7025 6020 * 50 g15 + + 4° 4o1o i * 3° 30
g 7‘20 205 7 #10 5 + 1o0 v A . ' 7 w . y 0 0 . : y . 4. ‘ . ‘ y 0
1213141516171319 20 2122 23 24hs 1213141516171819 20 2122 23 24hs
Fig. “1.2.1.6. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad relativaambiente; negro, temperatura ambiente.
i I
Volumen(ul)
agassassááááééáá
05T
Fig. 111.2.1 7. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y flores sometidas a extracciones repetidas (blanco).
númerodemias
‘9 m 2‘ 22 23'; h.
4h 11
numerode“mas
db 19
numetodeVW!
dia 21
numerodewenas
dln 25
númelodeMi!
Fig. III.2.1.8 Frecuencia de
db 18
numelodevallas
(“'20
númmode«sus
dí! 25
numerodemsnm
¡“‘26
númerodemas
visitantes florales.
‘..-._...,—._._-.....-..e.
III.2.2. Passiflora caerulea
Fig. III.2.241. Coloración de las flores en el espectro visible,Referencias enla Tabla III.2.2,2.
8|
INTRODUCCION
P. caerulea se encuentra en Brasil, Bolivia, Chile, Paraguay,
Uruguay y la Argentina (Deginani, ¡998). En este ultimo país, se
distribuye desde el norte hasta el centro, ocupando las provincias de la
Mesopotamia, Jujuy, Salta, Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca, La
Rioja, San Juan, Mendoza, San Luis, Córdoba, Formosa, Chaco, Mendoza,
La Pampa y Buenos Aires. Crece en las selvas en galeria, lugares secos y
pedregosos, campos abiertos llanos y sierras (norte de Córdoba), palmares
de “yatay” y barrancas marginales (Entre Ríos), orillas de montes
(Chaco), baldios, bordes de campos cultivados y de caminos, sobre los
alambrados de las redes ferroviarias, faldeos de los c'erros (Salta); forma
asociación y facie con (Te/lis tala y Collelia spinosissima (SE de
Magdalena, Buenos Aires).
En nuestro país florece entre septiembre y mayo; en Buenos Aires,
al menos, el pico de floración parece ocurrir de octubre a noviembre.
Tiene importancia económica debido a su dureza (Killip, 1938) y
resistencia a patógenos, usándosela como pie para injertos de otras
especies. Sus frutos se comen frescos o hervidos, asados, desecados, en
dulce, refresco, puchero o almíbar (Ragonese & Crovetto, 1947); los
inmaduros se comen hervidos o asados (Arenas, 1982). Las hojas y las
flores poseen efecto sedante, estimulan el ritmo cardiaco y disminuyen la
presión arterial (Martínez Crovetto, 1981), empleándose en infusión,
como sustituto del te' o en el agua para el mate. Según Soraru & Bandoni
(1978), las raíces son antihelmínticas, antinflamatorias y se emplean
contra la neumonía, las partes aéreas son emenagogas, anticonceptivas y
diuréticas, los frutos preparados en almíbar se emplean contra la ictericia
y el escorbuto (Verettoni, 1983); según este último y Hieronymus (l882),
las hojas también son antihelmínticas, Debido a sus propiedades sedantes,
actualmente se elaboran comprimidos que se comercializan en la
Argentina, así como las hojas desecadas se comercializan en las
herboristerías para su empleo en infusión.
82
Parodi (1959) sostiene que se cultiva en la región templado-calida
de la Argentina (probablemente se refiere a los jardines).
A pesar de ser la especie más conocida del género, sobre todo en
Europa, donde fue introducida en 1553 y se cultiva como ornamental
(Ceccarelli, 1995), existían observaciones parciales sobre su sistema
reproductivo y su biología floral (Scott, 1865; Munro, 1868; Knuth,
1908).
Area de estudio
Se realizaron observaciones preliminares de" las flores y sus
visitantes en dos localidades: Merlo (provincia de Bs. As) y Parque
Nacional El Palmar (provincia de Entre Ríos) durante abril de 1992 y
enero de 1993 en la primera, y noviembre de 1993 en la segunda. El
estudio definitivo se llevó a cabo en los lugares mencionados en
noviembre de 1994 y noviembre de 1995, respectivamente, y en la Ciudad
Universitaria (ciudad de Buenos Aires), abreviada de aquí en más como
C.U., en octubre de 1995 y marzo de 1996; en esta última oportunidad se
llevó a cabo el experimento para determinar el sistema reproductivo.
Otras especies en flor, durante cada temporada de observación,
eran:
l) P. N. El Palmar: Asclepias campeslris, Chamaecrista repens,
Margyricarpus pinnatus, (,‘rolon serpyllifolius, Myrcia sel/oi, Oenothera
mol/issima, Monnina cuneala, Daucus pusillus, Petunia integrifolia,
Echium planlagineum, Borreria eupatorioides, Acicarpha tribu/oides,
Vernonia platensis, Gamochaela spicala, (.‘hrysamhemun leuchamhemun,
Aspilia montevidensis y Senecio brasiliensis.
2) Merlo: Sechium edu/e, lpomoea bonariensis, Wedelia sp. y otras
Compositae
3) C. U.: Jacaranda mimosifolia, Tipuana tipu, Albizzia julibrissin,
lpomoea cairica, Hibiscus rosa-sinensis, Aloe arborescens, Araujia
83
horrorum, Robim'a pseudo-acacia, Sparrium junceum, Lotus corniculalus,
1.. Ienuis y Ïropaeolum majus.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Los óvulos miden 0,51 mm :t 0,05 (n=lO) y hay
307 i 43 (n = lO) por flor. Seis días después de la antesis en algunos
frutos el pericarpo ya empieza a tener coloración naranja, adquirie'ndola
desde el ápice hacia la base. Aunque los frutos se colecten verdes después
se tornan de color naranja. Se obtuvieron frutos por autopolinización
espontánea, xenogamia inducida y polinización natural, pero no por
autopolinización inducida (Tabla Ill.2.2.l). A pesar de que en los 2
ovarios desarrollados por autopolinización espontánea el pericarpo
alcanzó el color de los frutos maduros, sólo se produjo una semilla en uno
de ellos. En la mayoría de los frutos obtenidos por xenogamia inducida y
polinización natural había algunas semillas abortivas (más pequeñas, cón
la pared seminal y el embrión no desarrollados, y con poco o nada de
endosperma). La cantidad de semillas en desarrollo por placenta fue más
equitativa en los frutos obtenidos por polinización natural. El mayor
porcentaje de óvulos no fecundados se encontraba en la base de los frutos
obtenidos por xenogamia inducida, pero ocurrió lo contrario en los
obtenidos por polinización natural. El mayor porcentaje de semillas
abortivas apareció en el sector basal de los frutos, aunque las diferencias
entre los sectores son mínimas. El indice P/O fue 689 i 14 (n = 2) y el
índice lSl fue O.
Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura III.2.2.l y sedescribe en la Tabla llI.2.2.2.
Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. III.2.2.2) Los pétalos y
los sépalos se veian brillantes y reflectantes (los últimos, además,
verrucosos), en contraste con los radii, que aparecían opacos y
84
absorbentes. La base de los pali, el Iimen y las anteras también reflejaban
la luz UV, mientras que el ápice de los pali, el operculum y el
androginóforo la absorbían.
Olor. Se percibía fresco, leve en el limen e intenso en los radii y el
operen/um. Se detectaron papilas glandulares (Fig. lll.2.2.3) en los
filamentos del operculum, en el ápice de los pali y en los radii. La
secreción de estas papilas tomó coloración naranja-rojiza con sudán lV.
Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado
solamente por la copa floral. El operculum es liso, con filamentos que se
proyectan desde el borde.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas o patentes (Fig. III.2.2.4). Las anteras
empezaban a abrirse durante la mañana del primer dia de la antesis,
cuando el capullo todavía estaba cerrado.
Fase I (Fig. III.2.2.4, A): el cáliz, la corola y los radii quedaban
perpendiculares al eje floral, las anteras gíraban 90° respecto de su
filamento y se orientaban hacia los radii, exertas.
Fase 2 (Fig. III.2.2.4, B): en ocasiones, alguno de los 3 estigmas no
llegaba a descender hasta la posición de las anteras, quedando justo por
encima.
Fase 3 (Fig. lll.2.2.4, C): cuando llovia, las anteras no perdían turgencia,
pero el cáliz, la corola, los radii y los estilos se incurvaban. Si ocurría
fecundación, el ovario empezaba a crecer durante el dia siguiente al
comienzo de la antesis, incluso antes de que la flor cerrara.
Receptividad estigmática. Los estigmas estaban receptivos en todas las
fases florales (n=l9). Los estigmas expuestos a la lluvia se tornaban
grises pero seguían receptivos, aunque los más expuestos reaccionaban
más debilmente con el peróxido de hidrógeno.
85
Producción de flores y antesis. Diariamente se abria una flor por rama
florifera. En El Palmar (Fig. lll.2.2.5), la apertura comenzaba a las 9 hs;
en Bs. As., a las ll hs. Raramente, algunas flores presentaban los sépalos
desplegados desde 1-3 días antes de la apertura y la antesis comenzaba a
las 8.30 hs o a las 16-17 hs, pero el cambio de fase coincidía con el del
resto de las flores. En El Palmar, la antesis finalizaba a la mañana
siguiente a la apertura (Fig. “1.2.2.5, A), probablemente debido al tiempo
estable y soleado (Fig. lll.2.2.6, A). En Buenos Aires, cuando hubo
nubosidad variable (Fig. Ill.2.2.6, B-C) se prolongó hasta el atardecer del
día siguiente (Fíg. III.2.2.S, B-C); cuando estaba nublado constantemente
(Fig. III.2.2.6, D), durante el cuarto día todavia había flores en fase 3
(Fig. lIl.2.2.5, D). La humedad elevada y las precipitaciones (Fig.
III.2.2.6, E-F) demoraban aun más el cambio de fase, todavía se
encontraban flores en fase 2 durante el segundo día de antesis y
empezaban a cerrar el tercer día (Fig. llI.2.2.5, E-F). Comparando flores
que habían abierto el mismo día, la secuencia de fases se retrasaba en las
que estaban a la sombra respecto de las expuestas al sol. Además, algunas
flores, ya sea las que abrían al mismo tiempo o las que se retrasaban, se
mantenían en fase l durante toda la antesis. La llovizna no mojaba el
polen, ya que la cara dehiscente estaba orientada hacia la base de la flor
(erecta), pero la lluvia intensa sí (porque las gotas movían las anteras),
quedando apelmazado.
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 48 i 6 (n= 32). Las gotas de
lluvia no deben penetrar en la cámara nectarífera, ya que el néctar no se
diluía durante los dias lluviosos. El volumen ofrecido fue muy variado: O a
36,38 ul (n=5), dependiendo de las visitas previas. El volumen acumulado
en las distintas fases y en flores sometidas a extracciones repetidas se
expone en la Tabla III.2.2.3. La mayor secreción se produjo durante la
fase 2, después de la cual la secreción fue mínima, aunque las flores
permanecieran embolsadas por 24 hs. El volumen total producido por las
flores sometidas a extracciones repetidas fue semejante al volumen
acumulado hasta el final de la antesis en flores no sometidas a ese
tratamiento. A pesar de que el cambio de fases florales se retrasaba
durante los dias lluviosos, se secreto la misma cantidad diaria, pero más
lentamente que los días sin lluvia (cfr. Tabla III.2.2.3, extracciones
repetidas, fase l). Del mismo modo, tanto los días lluviosos como sin
lluvia, en las flores embolsadas por 24 hs se acumularon volúmenes
similares. En El Palmar, donde el néctar se extrajo en días soleados y
calurosos, la secreción mayor ocurrió en la fase 3, y la producción total
fue menor.
Visitantes
Actividad. La actividad de los individuos de cada especie, en ausencia de
otros visitantes, se detalla en la Tabla III.2.2.4. Se observaron las
siguientes interacciones intra e inte'respecíficas:
* 2 individuos de Xylocopa augusti no interferían entre si cuando
libaban al mismo tiempo
* los individuos de X. artifex se retiraban cuando llegaba alguno de
X. augusli
* los individuos de X. nigrocincla no se posaban en flores donde
habia alguno de X. augu‘sli
* las hembras y los machos de Xylocopa spp. ocasionalmente
libaban en la misma flor; otras veces se desplazaban, o no se posaban
cuando la flor ya estaba ocupada, pero como no se pudo identificar a cuál
especie pertenecían los machos, fue imposible determinar si esto ocurría
entre individuos conespecíflcos.
* los adultos de Holymenia hystrio se retiraban cuando se posaba
algún individuo de X. augusri.
En la Tabla Ill.2.2.5 se muestra el número de flores visitadas
durante cada arribo a un manchón de plantas y la duración promedio de la
visita en cada flor. Los individuos de X. nigrocincta recorrian más
87
flores/arribo que el resto de los visitantes, pero empleaban menos
tiempo/flor.
El contacto con los estigmas y las anteras por los visitantes se
presenta en la Tabla “1.2.2.6.
Carga polinica. La carga polinica de los individuos de X. frontalis (única
especie de los ejemplares capturados en la que se encontró polen) se
describe en la Tabla IlI.2.2.7. El polen de P. caerulea era muy escaso en
las provisiones para las crías de X. artlfex (Tabla Ill.2.2.8), si bien las
hembras de esta especie lo colectaban.
Frecuencia de los visitantes y condiciones meteorológicas. (cfr. Figs.
III.2.2.6 y Ill.2.2.7) en Merlo, los días 25 y 27, acudieron las mismas
especies a las flores, con frecuencias similares, aunque el día 25 la
temperatura fue bastante más alta y el tiempo estuvo inestable. En C.U.,
la frecuencia y número de especies visitantes del día 9 fue menor que la
del día 10, probablemente porque la velocidad del viento fue mayor (13,4
vs. 7,9 km/h). Los individuos de X. augusli fueron los visitantes más
recurrentes, siendo su frecuencia mayor a las 16.30 hs, cuando había más
flores en fase 2. Los días ll y 12 casi no hubo visitas en C. U., debido,
indudablemente, a la lluvia. No acudieron visitantes después de la puesta
del sol.
Medidas claves en la interacción de las flores con los visitantes que se
posan sobre los radii al Iibar. En la Tabla III.2.2.9 se especifican las
medidas de los que se pudieron capturar. La altura del tórax de todos los
visitantes medidos era menor que la distancia entre las anteras y los radii,
sin embargo los individuos de todas las especies de Xylocopa contactaban
las anteras con el dorso del tórax al separar el operculum del limen. Si
bien los individuos de X. frontalis y Campsomeris sp. eran más largos que
la superficie donde se posaban, no se observó que tuvieran dificultad
alguna al hacerlo; parece ser suficiente con que dispongan de lugar para
88
aferrarse con las patas. Los individuos de X. art/fer y X. frontalis podían
alcanzar el fondo de la cámara del néctar debido a la longitud de su
aparato bucal.
DISCUSION
Sistema reproductivo. Knuth (1908) sospechó la posibilidad de la
ocurrencia de autopolinización cuando las flores comienzan a cerrarse,
pero esto no sucede, porque las anteras y los estigmas se alejan en esa
instancia. Según el indice P/O, P. caerulea seria xenógama facultativa, y
según el indice ISI y el porcentaje de frutos obtenido por autopolinización
inducida sería autoincompatible. El experimento para determinar el
sistema reproductivo mostró que sería xenógama con un muy bajo de
grado de autogamia, ya que no se logró inducir, y la autopolinización
espontánea produjo escasos frutos y semillas. Si esta especie se cultiva en
los lugares donde habitan sus polinizadores, se podría obtener una
producción de frutos más o menos alta simplemente por polinización
natural. El total de semillas obtenidas por polinización natural y
xenogamia inducida fue moderado y la cantidad de semillas abortivas no
fue relevante.
Fases florales. Knuth (1908) mencionó 2 fases, las que aquí se numeraron
l y 2, sin hacer mención a lo que aquí se llamó fase 3.
Olor. Teniendo en cuenta el olor percibido en la corona y la secreción
lipídica de sus papilas glandulares, dichas papilas podrían ser parte de
osmóforos; estudios anatómicos ulteriores permitirán dilucidarlo.
Néctar. Las extracciones repetidas no provocaron una mayor producción.
En los días con temperatura baja, abundante nubosidad y/o lluvia se
demoró la secreción. Dado que el néctar está muy protegido, hecho que se
8‘)
evidencia con que no se diluyó durante los dias de lluvia, la secreción mas
lenta probablemente sólo es una consecuencia del cambio más lento de las
fases florales los días con esas condiciones meteorológicas.
Visitantes
Función de cada especie
Xylocopa spp. (hembras)
X. augusti: las hembras de esta especie fueron las únicas que visitaron las
flores en las tres localidades. Por su constancia, alta frecuencia de visitas
durante todas las fases florales, la menor cantidad de flores que visitaban
en cada arribo a un manchón (reSpecto de otras especies de visitantes) y
su amplio contacto con ambos ciclos reproductivos, las hembras de esta
especie serian los principales polinizadores. La exclusión provocada por
esta especie hacia polinizadores menos relevantes e incluso a no
polinizadores, refuerza su importancia.
X. frontalis: por su contacto con ambos ciclos reproductivos y el alto
porcentaje de polen de P. caerulea transportado, las hembras de esta
especie serían polinizadores importantes.
X. nigrocincla: a pesar de la moderada frecuencia de sus visitas, debido al
contacto con ambos ciclos reproductivos, polinizaría eficientemente.
X. artifex: a pesar de que los individuos de esta especie dañaban el
operculum al libar, contactaban los ciclos reproductivos; esto, además de
su alta frecuencia de visitas a flores en todas las fases, indica que
polinizarían; pero cuando solamente colectaban polen, hurtarían.
Xylocopa spp. (machos): a pesar de su moderada frecuencia de visitas, por
el amplio contacto con los ciclos fértiles, serían polinizadores eficientes.
Apis mellifera: por su falta de contacto con los estigmas y su colecta
activa de polen, estas abejas serian hurtadoras de polen.
Campsomeris 5p.: el aparato bucal de los integrantes de este género es
corto (Di Iorio, com. pers.), por lo tanto no tendrían acceso al néctar. No
contactaban ningún ciclo reproductivo al moverse en las flores y no se
90
encontró polen de P. caerulea sobre su cuerpo, de modo que no tendrían
ningun efecto sobre la biologia reproductiva de esta especie.
Acromyrmex sp. serían florívoras.
Vespidae: serían predadores de los insectos que viven en las flores.
Cantharidae: serían hurtadores de polen, sin afectar significativamente la
oferta de éste, ya que se alimentaban de los granos caídos sobre los radii.
Staphylinidae: las larvas probablemente se alimentaban de las piezas
florales y del néctar. Los adultos serían hurtadores de polen. Dada la
abundancia del polen ofrecido y el pequeño tamaño de estos insectos es
probable que provoquen una disminución significativa del éxito
reproductivo masculino en P. caerulea.
Chrysomelidae sp. l: estos coleópteros serían hurtadores de polen.
Abundaban sobre las flores; como las recorrían constantemente, cubrían
casi toda la superficie estigmática con el polen de la misma flor o de otras
flores de la misma planta (no se observaron desplazándose entre plantas,
es probable que lo hagan con baja .frecuencia), por lo tanto estarían
trasladando polen que generaría autogamia y geitonogamia; en
consecuencia, contribuirían a disminuir el éxito reproductivo de P.caerulea.
Chrysomelidae sp. 2 y (Íacoscelis melanoplera: por su ingesta de piezas
florales son florívoros, e impactarían negativamente en el éxito
reproductivo de P. caerulea; indirectamente, al disminuir el atractivo
(comiendo los radii) y directamente, al comer los estambres y el ovario.
Syslena 5p.: por su ingesta de polen estos escarabajos serían hurtadores
de polen.
Lonchaeidae: las anteras de los capullos que habían sido atacadas por sus
larvas, todavía presentaban bastante polen. En las flores abiertas es
probable que se alimenten del néctar. Serían, por lo tanto, ladrones de
polen y hurtadores de néctar. Habría que comprobar si se alimentan del
arilo en los frutos maduros y, en ese caso, evaluar su incidencia en la
producción a escala comercial.
9|
Holymenia hyslrio: succionaban capullos, flores y frutos, por lo que
serían florivoros y frugivoros; no se pudo comprobar si accedian al néctar
al succionar las flores; si lo hacen, serian ladrones primarios de néctar.
(‘hlorosrilbon aureovemris: no se pudo observar si contactaban los ciclos
reproductivos al libar, por lo tanto no se pudo determinar su función. La
baja frecuencia de estos visitantes oportunistas debió depender de la
existencia de una mejor oferta de néctar y de la búsqueda de lugares con
menor disturbio, ya que se alimentaban asiduamente durante todo el dia en
una planta de Hibiscus rosa-sinensis adyacente a los ejemplares de P.caerulea en C.U.
Eficiencia en el transporte de polen. Tomando 'en cuenta la gran
cantidad de flores visitadas/arribo a un manchón de P. caerulea por los
individiuos pertenecientes a las especies de Xylocopa (considerando los
registros máximos y también la mediana para X. nigrocincla), la alta
autoincompatibilidad de P. caerulea y la generación de individuos por
reproducción vegetativa (Deginani, com. pers.), estos insectos pueden
estar transfiriendo granos de polen entre flores con el mismo genotipo y,
en consecuencia, no se fecundarían los óvulos. Es necesario tener esto en
cuenta al diseñar cultivos, en los cuales deberán sembrarse o plantarse los
ejemplares con distinto acervo genético lo más cerca posible para que los
polinizadores se trasladen entre ellos, y trasplantar a sitios más alejados
los clones que vayan surgiendo por reproducción vegetativa.
Grado de adaptación entre P. caerulea y sus polinizadores. En las
distintas localidades en donde se estudió P. caerulea, siempre alguna
especie de Xylocopa visitaba las flores, si bien no son específicos de esta
especie (X. augusti perfora flores de Ipomoea cairica en C.U. para
obtener néctar y colecta polen de Cucurbita sp. en Merlo). Los individuos
de X. frontalis accedían al néctar en forma legítima, a diferencia de los de
X. arnfex, por lo que la primera especie presentaría mayor adaptación
como polinizador de P. caerulea. Además, el análisis de la carga polínica
92
de los individuos de X. frontalis revela una preferencia por el polen de P.
caerulea, en contraste con el de Eucalyplus sp. (especie exótica de los
alrededores del parque); en cambio, en el contenido de las provisiones de
los nidos de X. artifex se encontró escaso polen de P. caerulea,
probablemente debido a la escasez de ejemplares de “pasionaria” en
Merlo. La riqueza de especies en el polen aprovisionado es semejante a la
encontrada en las celdas de otra especie de Xylocopa por Pijl (1954).
93
Tabla III.2.2. l. Producción de frutos y semillas de P. caerulea según los distintosmecanismos de polinización.
Mecanismo de autopolinización autopolinización xenogamia polinización
polinización espontánea inducida inducida natural
cantidad de ¡5 24 42 54capullos tratados
% de frutos 13 0 24 68
% de frutos con 50 ¡00 100 100semillas
%desemillasen Oi] o 66i3l szilodesarrollo/fruto ' n —_-4 _
= 2 n - 6
cantidad de 0 O 8 :I: l4 18 i 15semillas
abortivas/fruto n = 6 n = 6
cantidad de 0 O 52 i 22 65 :t 9
semillas en n = 12 n = 18desarrollo/placenta
% de óvulos no 0 O apical: 5 apical: 41
fecunda“ e" medio:23 medio:39diferentes sectores . ldel fruto basal. 71 basal. 18
% de semillas O 0 apical: 30 apical: ll
abonivas e“ medio: 30 medio: 23
diferentes sectores basal. 40 basal_66de las placentas
94
Tabla “1.2.2.2. Coloración de las flores de P. caemlea en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos verde amarillento pálido
pétalos verde amarillento pálido
radii
base púrpura rojizo muy oscuro
parte media blanco
ápice violeta oscuro
pa" (*)
mitad basal verde amarillento moderado
mitad apical púrpura rojizo muy oscuro (Fig. III.2.2. 1, A)
operculum
mitad basal verde amarillento moderado
mitad apical púrpura rojizo muy oscuro
Iimen verde amarillento claro
androginóforo verde amarillento moderado
filamentos estaminales verde amarillento claro con máculas circulares de colorpúrpura rojizo
anteras
conectivo verde amarillento claro
polen amarillo vivido
ovario verde amarillento moderado
estilos verde amarillento claro (Fig. III.2.2.1, A)
o violeta oscuro (Fig. III.2.2. l , B)
estigmas castaño amarillento profundo
* en algunas flores son verdes en toda su longitud (Fig. 111.2.2.l, B)
95
Tabla 11122.3. Néctar. Referencias: f = fase floral; V = volumen; x = valor promedio delvolumen; s = desvio estándar; n = cantidad de mediciones
C .U.:Volumen acumulado en las distintas fases
lO-X-9S hs 11.30 17.20f l 2
V 16,24 75,05n I 1
Volumen acumulado durante 24 hs
lO-X al 11-X-95 70,44 :1:6,321l-X a1 12-X-95 84,33 i 7,44
Extracciones repetidas
lO-X-95 hs 12.55 18.35 21.25f 1 2 3
V 35,72 32,77 4,37
ll-X-95 hs 15.00 20.00 22.15f l l l
V x 6,18 11,19 4,41s 5,97 6,66 6,24
El PalmarVolumen acumulado en las distintas fases
10 y 11-x1—95
hs f V12-1330 1 14,39:t 1,1414-16.30 2 27,35 :t 8,771845-1855 3 52,21:t 13,38
10.453
1,99
9.301
14,8220,96
11-X-95
n=2n:
17.20
13.40
34,892 79
MON:
16.253
72,24 i 24,433
Tot n
74,85 1
Tot n
71,49 2
96
Tabla lll.2.2.4 (continúa en la página siguiente). Actividad de lo visitantes florales en lasflores y localidades donde aparecieron.
X. augusn' (hembras)Merlo, C. U., P. N. ElPalmar
Especie Actividad en las flores.
¡“seem intentaban entrar en las flores que habían tenido dificultad en abrir; antes de laHymenoptém apertura floral, se acercaban o inspeccionaban las que estaban en fase 3 (queAnthoph°ndae habian comenzado la antesis el dia anterior); libaban en uno o varios puntos,
entre operen/um y Iimen, desplazándose lateralmente sobre la corona; a vecesinspeccionaban o exploraban flores que habían libado en esa visita a la planta, einspeccionaban las recién visitadas por otros abejorros
X. artifcx (hembras)Merlo
en algunas visitas, sólo colectaban polen, colga'ndose de las anteras; en otras,colectaban de c/u de las anteras, libando altemadamente; perforaban la base deloperculum al libar; a veces inspeccionaban flores en fase 3 (que habiancomenzado la antesis el día anterior)
X.fronrah's (hembras)P. N. El Palmar
libaban separando el operculum del limen en varios puntos
X. nigrocincra(hembras)C. U., P. N. El Palmar
a veces inspeccionaban flores en fase 3 (que habían comenzado la antesis el díaanterior); ocasionalmente descansaban sobre las flores
Campsomeris sp.P. N. El Palmar
Xylocopa spp. libaban en distintos puntos entre el operculum y el limen, desplazándose(machos) lateralmente sobre la corona; realizaban este movimiento más frecuentementeC. U., P. N. El Palmar que las hembras
Apidae intentaban introducir el aparato bucal entre el operculum y el Iimen pero no loApis mellifera lograban; colectaban polen; a veces volvían a la misma flor y en ocasionesC. U., P.N. El Palmar visitaban flores en fase 3 (que habian comenzado la antesis el dia anterior)
Scoliidae giraban sobre los radii, intentando introducir el aparato bucal entre eloperculum y el ¡iman pero no lo lograban
C. U.
Fomiicidae podaban las floresAcromyrmex sp.C. U.
Vespidae recon'ían las flores, inspeccionando entre los radii, buscando larvas de insectos
97
Tabla lll.2.2.4 (continuación).
Especie Actividad en las flores
Coleoptera recorn'an los radii, comiendo el polen caido sobre ellosCantharidaeC. U.
Chrysomelidae sp. lPN. El Palmar
la hembra comia polen durante la cópula
Chrysomelidae sp. 2P. N. El Palmar
comían las flores
Cacoscelis comían los radii, los estambres y el ovario; es probable que durante la cópula lamalanoptera hembra se alimente de capullosMerlo, C. U.
Syflem sp. la hembra comía polen durante la cópula; también comían polen entrando aMerlo flores que ya habian cerrado
Staphylinidae larvas: se encontraron en piezas florales persistentes (que presentaban losC. U., Merlo pétalos, sépalos y ovario con orificios), frecuentemente en la cámara del néctar.
n/flor: 5 :l:5 (1-20) n=18; infestación = 82 %adultos: vivian entre los radii y los pétalos de las flores abiertas, comían elpolen caído sobre dichos ciclos al girar las antems o por la actividad de otrosvisitantes.
n/flor (en los piezas florales persistentes): l i l (n=3); infestación = 14 %
Dime” , en capullos próximos a la antesis: comían el polen y la pared de la antera
ïnáhahïdale (larvas) en flores abiertas: se hallaban en la cámara del néctar: 5 :t 3 (n=4). ., er oen frutos maduros: 3 i 3 (n=3)
Heteroptera, CoreidaeHolymem'a hystn'oC. U., Merlo
ninfas y adultos succionaban capullos y el ovario de flores abiertas; tambiénfi'utos verdes durante la cópula (uno de los dos individuos)
LepidopteraMicrolepidopteraMerlo, C. U.
se acercaban (7) a las flores cuando se había ocultado el sol
LycaenidaeP. N. El Palmar
se posaban sobre los sépalos e intentaban libar
AvesTrochilifomiesTrochilidaeChlorosn'lbonaureovemn'sC. U., P. N. El Palmar
sólo libaron una vez las flores; el resto del dia se alimentaron en una planta deHibiscus rosa-sinensis adyacente a P. caemlea
98
Tabla lll.2.2.5. Número de flores visitadas/arribo a un manchón de plantas y tiempo encada flor. Referencias: el valor mostrado es la mediana.
Especie Número mínimo * de flores Tiempo en cada flor (seg.)visitadas/arribo
X. augusli 5 20
(h b ) ( 1-23) 9m ras e n = 79 ( 50)
n = 69
X. nigrocincra 12 15,5
(hembras) (2-34) (lO-30)
n=lO n=10
Xylocopa spp. 5 27,5
(mmm) (2—39) ( 19-70)
n=12 n=12
* se consideró el número mínimo ya que fiJeron subestimadas, porque la actividad de losvisitantes se observó sólo de un lado del alambrado sobre el que trepaban lasenredaderas, en el que las flores eran más abundantes.
99
Tabla lll.2.2.6. Visitantes que se impregnaban con polen. Contacto de los estigmas (en lafase 2), transferencia y remoción del polen. Referencias: d, sector dorsal; v, sectorventral.
Especie Contacto de Parte corporal en Remoción de' p‘Ï'É"estigmas que se transfiere el 'nmed'ata a la V'S'ta
(en la fase 2) pOlen
X. augusti si cabeza y tórax a Veces,,de los °°Stad°s(hembras) (d) del protorax, con las patas
l; mientras volaban entreflores de una misma plantase lo pasaban a las patasIII
X.[roma/is si cabeza y tórax de los costados delX. nigrocincta (d) protórax con las patas II,(hembras) lo pasaban a las patas III
X arnfex si cabeza y tórax no(hembras) (d), al libar;
abdomen (v) y patas,al colectar polen
Xylocopa spp. si cabeza y tórax a veces, con las patas III(machos) (d)
Apis mellifera no patas y abdomen (v), noal colectar polen
Chrysomelidae sí, desde que todo el cuerpo probablemente siabren las
flores, conpolen de lamisma flor yentre flores de
la misma planta
Tabla lll.2.2.7. Carga polinica en individuos de Xylocopa frontalis.
Parte corporal Abundancia Porcentaje relativo de cada especiedela carga
dorso de la cabeza abundante 100 % P. caerulea
dorso del tórax abundante 100 % P. caerulea
dorso de las alas escaso 100 % P. caen/lea
estemos del abdomen escaso 87,5 % P. caerulea12,5 % Eucalyptus sp.
patasl escaso 99,7 % P. caerulea _0,3 % Eucalyptus sp.
patas Il escaso 100 % P. caerulea
patas III abundante 99,6 % P. caerulea0,4 % P. chrysophylla
100
Tabla lII.2.2.8. Porcentaje del contenido de polen en las celdas de dos nidos de Xylocopaarrifex.
Taxa P. caerulea Solanaceae Convolvulaceae Eucalyptus sp. Liliaceae(mi% 0,30 97,33 1,16 0,16 1,05
lOl
Tabla 111.229. Medidas de las flores y de los visitantes que se posan sobre los radii allibar. Dimensiones en mm.
Visitante longitud del altura del tórax longitud delcuerpo aparato bucal
Xylocopa artifex 15,6 i 1,8 6,4 á: 0,7 7,2 :t 0,6
n= 8 = 8 = 6
Xylocopa 27,5 i 6,4 9,7 :t 1,1 9,1 i 0frontalis
n= 2 n= 2 n= 2
Apis mel/¡fera 11,3 i 0,3 4,3 i 0>3 20,0 i 4,4
n=3 n=3 n=3
Campsomeris sp. 23,5 6,0 *
n= n= l
longitud de losdistancia anteras profundidad cámara
P. caerulea radii ’“dü del néctar
20,4“,3 11,1i 1,4 4,0i 0,4
n= l l n= 8 = 9
Referencias: * no pudo medirse.
Fig‘ III.2.2.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. A, foto tomada en elespector visible; B, foto tomada con filtro UV.
Fig. III.2.2.3‘ Papilas epidérmicas glandulares de distintas partes de lacorona, teñidas con sudán IV. A, uno de los filamentos apicales deloperculum; B, ápice de un palas; C, superficie de un radius: en la papila de]nPntrn se observa secreción.
¡0.0.0.0000000000ÓOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO.
Hg lll 2 2 4 Fases florales. A, fase l; B, fase 2‘,C, fase 3.
OO
= O
‘ O
. —'—*- ————‘———— i
. m ElPaImar.11IXl/95 AO ¿O f i
‘ z' Éo m t a , —m
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Ó 2014 Merlo.251XlI94 B
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C. Fig. III.2.2.5. Sucesión de las fases florales. En negro, fase l; blanco,. fase 2; gris, fase 3', rayado, flores cerradas; C. U., Ciudad Universitaria;m, mañana; t, tarde; a, atardecer. Las líneas oblicuas sobre el eje de
ahciqac cenaran días sucesivo:
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Fig. “1.2.2.6. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad rel tivaambiente; negro, temperatura ambiente; o, nublado; , sol; ¿B
nubosidadvariable; fi , lluvia.
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Fig. III.2.2.7. Frecuencia de visitantes florales. En negro, X. augusti;blanco, X. arnfex; gris, X. nigrocincta; rayado, machos de Xylocopa spp.
DOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO...OCOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOG
III.2.3. Passiflora palmatisecta
Fíg. III.2.3_1_ Coloración de las flores en el espectro visible.
109
INTRODUCCION
El area de distribución de P. palmatisecta se restringe a Bolivia,
Paraguay y Argentina (Deginani, 1998); en esta última, se distribuye en el
distrito halofitico del Parque Chaqueño. Crece en lugares secos, en el
borde o interior de bosques xerófitos, faldas de cerros, matorrales
(Deginani, ¡998). Se encuentra en suelos compactos, arenosos o cerca de
salinas, pero nunca en suelos salinos.
Florece y fructifica desde octubre hasta abril (Deginani, 1998),
incluso hasta mayo (Telma, com. pers.).
Por la delicadeza de sus flores y sus hojas lobadas, generalmente
con los lóbulos a su vez irregularmente lobulados, podría suscitar interésornamental.
No existen estudios previos sobre la biología floral y el sistema
reproductivo de esta especie.
Area de estudio
Las observaciones se realizaron en 1997, del l4 al 18 de enero en
una población natural de Pampa Avila, y del 2 al 5_de febrero en Charata,
en ejemplares cultivados en macetas, traídos de Pampa Avila; ambas
localidades pertenecen a la provincia de Chaco. En Pampa Avila se
encontraron ll individuos, de los cuales sólo 2 estaban en flor y a cuyas
flores no acudieron visitantes. Los ejemplares crecían en el monte, en
sectores con escasa cobertura: claros de origen antrópico, bordes y en
medio de los senderos que lo atravesaban.
OBSERVACIONES
lll)
Sistema reproductivo. No se pudo estudiar debido a la escasez de
capullos, ni tampoco se trajeron plantas o semillas para realizar esta parte
del estudio en invernáculo debido a que se prefirió conservar la pequeña
población in sin]. Los únicos 3 frutos encontrados se colectaron y se
tomaron los datos presentados en la Tabla lll.2.3.l. El porcentaje de
semillas en desarrollo fue bajo, y muy variado entre frutos. Todos los
frutos presentaban semillas abortivas, casi tantas como semillas en
desarrollo. La cantidad de semillas en desarrollo por placenta fue similar
entre placentas. El mayor porcentaje de óvulos sin fecundar se hallaba en
el sector basal del fruto, aunque no difería mucho de los otros sectores.
Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura “1.2.3.1 y sedescribe en la Tabla III.2.3.2.
Olor. Resultaba desagradable para el ser humano, era fuerte, semejante a
Ia secreción pigidial de los coleópteros carábidos, aunque también parecía
cítrico. Era intenso durante las fases l y 2, no se percibía en la fase 3. Al
separar las piezas florales y realizar la prueba olfatoria se detectaba en losradii.
Variantes de la arquitectura floral. El hipanto es tubular, conformado
por la copa floral más el tubo. No hay pali en esta especie. El operculum
es liso, sin proyecciones en el borde superior.
Orientación de la flor y posición de la piezas florales. Fases. (Fig.
III.2.3.2). Las flores se presentan péndulas (Fig. III.2.3.2, A).
Fases l y 2 (Fig. “1.2.3.2, A): al recurvarse, los sépalos y pétalos
quedaban reflexos, el tercio basal del ciclo más externo de radii quedaba
perpendicular al eje floral (el resto formaba un ángulo obtuso) y el ciclo
más interno formaba un ángulo agudo (menor en el tercio basal y mayor
en el resto). Las anteras, no totalmente exertas, giraban 90° reSpecto de
su filamento y la cara dehiscente quedaba orientada hacía el operan/um.
En la fase 2 los estigmas quedaban justo por encima de las anteras.
Fase 3 (Fig. 11123.2, B-C): los sépalos, pétalos y radii se incurvaban
pero no quedaban ínvolutos en la flor cerrada (Fíg. 111.232, D).
Receptivídad estígmática. Los estigmas se encontraban receptivos en
todas las fases florales (n = 9).
Producción de flores y antesis. Los capullos abrían cuando alcanzaban
12,5 d: 0,2 mm (n = 6) de longitud. Había sólo un capullo por nudo. En
cada planta, se abría una flor por rama florífera por dia, pero no todos los
días. Las flores abrían a las 4.30 hs, cuando todavía no había amanecido;
la fase l se extendía, aproximadamente, hasta las 7.30 hs, la fase 2 hasta
las 8.30 hs y la fase 3 hasta las 10 hs, horario en que las flores ya estaban
cerradas.
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 31 :1:6 (n = 5). Dada la
escasa disponibilidad de flores, no se extrajo néctar en cada fase para
componer el patrón de secreción, sino que se dejó acumular hasta la fase
3, en que se obtuvieron 9,06 pl i 5,07 (n = 3). En flores en las cuales se
realizaron 2 extracciones repetidas durante la antesis, se obtuvieron 10,36
pl :t 5,62 (n = 2) de la primera (correspondiente a la fase l) y 2,40 p] :t
2,98 (n =2) de la segunda (correspondiente a la fase 2).
Medidas florales (n=5). El diámetro de las flores fue de 27,0 :t 2,9 mm.
El hipanto mide 5,5 :t 0,7 mm de profundidad (copa floral = 3,2 i 0,2 mm
+ tubo = 2,3 i 0,5 m'm). La distancia entre las anteras y el operculum fue
de 5,0 d: 1,8 mm. La longitud de los radii fue de 11,2 d: 1,9 mm.
Visitantes. Los únicos visitantes observados fueron 5 hormigas halladas
en la cámara nectarífera de una flor en fase 3, que ya no tenia néctar, en
Charata.
ll2
DISCUSION
Sistema reproductivo. Como no se pudo realizar el experimento para
determinar el sistema reproductivo y se desconoce el grado de
autocompatibilidad de esta especie, las semillas de los frutos de
polinización natural colectados podrían ser producto de autopolinización
espontánea, geitonogamia o xenogamia, o una mezcla de estos 3
mecanismos. A pesar de desconocer si existe autogamia en P.
palmatisecta, sus flores comparten muchas características con las flores
de especies xenógamas (Wyatt, 1983): presencia de néctar, olor, polen
expuesto, estilos exertos, área estigmática bien definida, no todos los
óvulos maduran a semillas, de modo que aunque pueda autofecundarse
debe requerir polinizadores.
Guías de néctar. Especialmente las flores de apertura nocturna, tienen la
corola finamente dividida, de manera que sus “rayos” guían hacia el
centro de la flor (Valla, 1999). En este caso, no es la corola sino los
radii, de un color uniforme y sin la interferencia visual de los sépalos y
los pétalos, casi totalmente reflexos (Fig. III.2.3.l) los que guiarían hacia
el centro en primera instancia. En leve contraste con este circulo blanco
que forman los radii, el círculo central de color verde formado por el
operculum y el Iimen, constituiría la indicación más inmediata del acceso
al néctar.
Néctar. Como no se extrajo en distintos grupos de flores durante cada
fase no se pudo componer el patrón de secreción, pero comparando el
volumen obtenido en la primera de las extracciones repetidas con el
volumen que se dejó acumular hasta la fase 3 en flores sometidas a una
única extracción, parecería que la mayor secreción se produce al principio
de la antesis, ya que los volúmenes resultaron similares. Existe reposición,
ll3
ya que, al menos despues de una extracción, las flores vuelven a secretar,
aunque escasa cantidad (la quinta parte).
Medidas. Es necesario observar a los visitantes en actividad en las flores
para decidir si las medidas tomadas son determinantes en la interacción, o
cuáles serian las que determinan la función de polinizador.
Visitantes
Formicidae: debido a que por sus dimensiones no contactan los
ciclos reproductivos, a que se encontraron en la cámara nectarifera, a la
ausencia de néctar en la flor en la cual fueron halladas, y a que dicha flor
no habia sido visitada por otros agentes, serían hurtadoras de néctar.
La ausencia de polinizadores puede haberse debido a la escasa
atracción ejercida por los únicos 2 individuos en flor en el área y período
estudiados.
Tabla 111.231. Producción de semillas en P. palman'secla por polinización natural.
ll-l
Variable medida Valor n
cantidad de semillas potenciales 38 :t l 3(óvulos no fecundados + semillas normales + semillas abortivas)% de semillas en desarrollo 13 :t lO 3
cantidad de semillas abortivas/fruto lO d:6 3
cantidad de semillas en desarrollo/placenta 2 i l 9
% de óvulos no fecundados en distintos sectores del fruto apical: 26 3medio: 30basal: 43
ll5
Tabla lll.2.3.2. Coloración de las flores de P. palmatisecta en el espectrovisible.
Pieza floral Color
hipanto verde amarillo claro
sépalos verde amarillo claro
pétalos verde amarillo pálido
radii blanco amarillento
operculum verde amarillo pálido
Iimen verde amarillo pálido
androginóforo verde amarillo pálido
filamentos estaminales verde amarillo brillante
anterasconectívo verde amarillo brillanteborde de la cara dehiscente blanco amarillentopolen amarillo claro
ovario verde amarillo moderado
estilos verde amarillo pálido
estigmas verde amarillo brillante
Fig. III.2.3.2. Fases florales. A-B, ubicación del perianto y nimbus en lasfases 1 y 2; B-C, fase 3; D, flor cerrada.
III.2.4. Passiflora foetída
Fig, [[1.241' Coloración de las flores en el espectro visible
MW l
118
INTRODUCCION
P. foeria’a se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta
Uruguay y la Argentina (Killip, 1938). En este último pais habita en Jujuy,
Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, San Juan, San Luis, Santiago del
Estero, Córdoba, Santa Fe, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes y
Buenos Aires (Deginani, 1998); si bien se la ha recolectado en estas
provincias durante los ultimos dos siglos, parece haber desaparecido de la
provincia de Buenos Aires, donde se encontró en 1726 (Burkart, 1963),
aunque escasa, y en 1909 (Deginani, 1998); esto se debió, probablemente,
a la alteración del ambiente natural, debido a la antropización. Crece en
orillas de bosques y pequeños raleos, pajonales, laderas de cerros, bordes
de campos cultivados, en terrenos fértiles o gredosos.
Janzen (1968) y Gottsberger et al. (1988) observaron los visitantes
florales y la biologia floral de esta especie en América Central y Brasil,
respectivamente, pero se desconocen los visitantes en el extremo austral
de su distribución. Tampoco se conoce su grado de autocompatibilidad
(Smiley, 1991); Gottsberger et al. (1988) aseguraron que es
autoincompatible, pero no presentaron los resultados de sus experimentos.
Florece todo el año, con mayor intensidad desde septiembre hasta
mayo (Deginani, 1998). Las plantas estudiadas en el Parque Nacional
Chaco en octubre de 1997 ya poseían frutos, aunque todavía inmaduros.
Posee propiedades medicinales: en Costa Rica se usa para curar
algunas enfermedades femeninas (Standley, 1937), las hojas se emplean en
baños contra enfermedades cdtáneas (Alzugaray & Alzugaray, 1984), las
raíces presentan propiedades antiespasmódicas (Killip, 1938), astringentes
(Toursardissian, 1980) y emenagogas (Hieronymus, 1882), y las flores son
beneficiosas para las enfermedades pectorales (Hieronymus, 1882). Los
frutos son comestibles (Martin & Nakasone, 1970; Castañeda, 1991); en
Venezuela se elaboran refrescos con ellos (Ragonese & Martínez
Crovetto, ¡947). Por sus flores delicadas y brácteas altamente divididas
tienen interés ornamental (Salvat, 1994). A pesar de esto, raramente se la
ll9
cultiva (Martin & Nakasone, 1970) y es considerada maleza en varios
lugares (Engstrand, 1980).
Area de estudio
Las observaciones se llevaron a cabo en la provincia de Chaco.
La mayoria de ellas se realizó en Charata (Provincia Fitogeográfica
Chaqueña, Distrito Oriental) del 3 al 8 de enero de 1995 y del 6 al 30 de
enero de 1996, en una parcela de 4 ha. Las plantas de P. foetida,
rastreras-semitrepadoras, muchas veces se hallaban parcialmente ocultas
por gramineas de mayor porte; crecian en los bordes de los campos
sembrados, a una distancia de 102 m i 142 (4-500 m) (n=ll) entre sí.
Algunas de las plantas observadas durante 1996 eran las mismas del año
anterior. En 1995 también estaban en flor Glandularia sp., Dolychandra
cynanchoides, Ipomoea cairica, Morrem'a odorata, Clematis
montevidensis, Solanum sisymbriifolium, Bassovia breviflora,
Sphaeralcea bonariensis, Brassica 5p., Leonurus sibiricus, Dyschoriste
hygrophiloia'es y Euparorium macrocephalum. En 1996, además de las
que estaban en flor en 1995, se hallaban x“Rosasp., Convolvulus arvensis,
Helianthus sp., Solanum chroniotricum, S. cfr. hieronymi, Salpichroa
origanifolia y Nicoriana Iongiflora.
Del 20 al 27 de octubre de 1997 se realizaron observaciones
(principalmente de las fases y visitantes florales), en el Parque Nacional
Chaco y sus alrededores (Provincia Fitogeográfica Chaqueña, Distrito
Occidental). A pesar de haber recorrido ca. 48 km, abarcando distintas
areas del parque, sólo se encontraron 5 individuos de P. foelida, 3 de
ellos en floración, y sólo 2 accesibles, distantes ca. 550 m entre sí, con
los cuales se trabajó. Según el poblador S. Sandoval, refiriéndose a los
alrededores donde él habita (SE del parque), hace tiempo que no ve
algunas especies de enredaderas. El disturbio debido a la agricultura y a la
extracción de madera que ha sufrido esa parte del parque durante bastante
120
tiempo probablemente constituye la causa de esa desaparición. En el lote
VII, en cambio, que no ha recibido nunca explotación y donde se ha
desarrollado un bosque maduro, se encontró un ejemplar bastante grande
de P. foerida. La escasez de ejemplares de esta especie posiblemente
también se deba, dentro del parque, al mantenimiento periódico de los
senderos (ya que suelen crecer en las orillas del bosque), y fuera de e'l, a
la competencia con especies más invasoras que crecen en los bordes de los
campos y caminos (P. foetida, al menos, es una especie de poco porte,
que generalmente crece en lugares más o menos despejados). Además de
todo esto, si bien P. foelida habita una gran variedad de ambientes, es
probable que sea más abundante en el Chaco seco que en el Chaco
húmedo, ya que es tolerante a la sequía (plantas que se mantienen en el
invernáculo de la C.U. han sobrevivido bastante tiempo sin ser regadas).
Otras especies en flor en este sitio eran: Aechmea distichama,
Pseudoananas macrodonles, Cereus 5p., Opuntia 5p., Desmodium 5p.,
Capparis 5p., Oxalis 3p., Dolychandra cynanchoides, Leonurus sibiricus,
Dyschoriste hygrophiloia’es, Ipomoea cairica, Nicotiana Iongiflora,
Solanum sp., Jaborosa 5p., Ludwigia 5p., Asclepias sp., A. mel/adora,
Morrem'a adora/a, una especie de Polygalaceae, Glandularia 5p. y una
especie de Verbenaceae.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Había 34 á: l óvulos/ovario (n=5). El indice P/O
fue 430 i 29 (n=2). En Charata, se produjeron frutos con semilla
mediante todos los tipos de polinización realizados (Tabla III.2.4.l). En
algunos frutos, se observaron unas pocas semillas abortivas: eran más
pequeñas, con menos endosperma (más opaco) y el embrión y la pared
seminal no estaban desarrollados completamente. La cantidad de
semillas/placenta era similar entre las placentas de los frutos obtenidos
por el mismo o por distinto mecanismo de polinización. En general, en la
lZl
base de las placentas se encontró la mayor cantidad de los óvulos que nofueron fecundados.
Coloración. Se muestra en la Figura III.2.4.1 y se describe en la TablaIII.2.4.2.
Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. III.2.4.2) El gineceo y
los estambres reflejaban esta luz, contrastando con el resto de las piezas,
que la absorbían, principalmente el Iimen y el androginóforo; y también
contrastaban con las partes vegetativas de la planta.
Olor. El operculum, los pali y los radii presentaban un olor tenue, dulce,
durante las fases l y 2. Durante todo el dia se percibía olor en las
brácteas, igual al de las hojas pero más leve.
Variantes de la arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado
solamente por la copa floral. El Operculum es liso, sin proyecciones.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. (Fig.
III.2.4.3) Las flores se presentaban erectas o patentes.
Fase l (Fig. III.2.4.3, A): el cáliz, la corola y los radii formaban una
plataforma perpendicular al eje floral; los estambres formaban un plano
paralelo a esa plataforma; las anteras, exertas, giraban 90° respecto de sus
filamentos, quedando la cara dehiscente orientada hacia los radii.
Fase 2 (Fig. III.2.4.3, B): los estigmas se ubicaban al mismo nivel que las
anteras o por debajo de éstas.
Fase 3 (Fig. III.2.4.3, C): el ápice de los estilos se recurvaba.
Si habia ocurrido fecundación, al día siguiente de la antesis ya se
detectaba que el ovario tenía mayor tamaño.
Producción de flores y antesis
122
En Charata, todas las flores se abrían despues de que comenzaba a
aparecer una franja de claridad en el horizonte (5.15-5.30 hs), entre las
5.45 y 6.10 hs (n= 42), y se cerraban a las ll hs aproximadamente. Cada
flor demoraba en abrir aproximadamente l mín. Raramente, el día anterior
a la antesis, ca. 20 hs, algunos capullos presentaban los pétalos separados
en el ápice, dejando ver los estigmas, pero las anteras aún estaban
indehiscentes y las flores no abrían hasta la mañana siguiente. En el
Parque Nacional Chaco, las flores abrían ca. 6 hs (a las 5.50 hs empezaba
a amanecer) y cerraban entre las 13 y las 15 hs (dependiendo de la
exposición al sol, de la temperatura y de la humedad). En ambas
localidades, diariamente abría l flor por nudo y por rama, en ocasiones
había 2 capullos en un mismo nudo. Cada planta producía 2 i l flores por
día (n=28) (1-6), dependiendo de la cantidad de ramas floríferas
existentes.
La sucesión de las fases florales en Charata se muestra en la figura
III.2.4.4. Duraban, aproximadamente: la fase l, hasta las 7 hs; la fase 2,
hasta las 9 hs; la fase 3, hasta las ll hs, al final de la cual la flor se
cerraba. Cuando las flores se encontraban a la sombra tardaban más en
cambiar de fase. El 9/1/96, en que llovió al amanecer (Fig. III.2.4.5), las
anteras y los estigmas estuvieron más bajos que otros días.
La sucesión de las fases florales en el Parque Nacional Chaco se
muestra en la figura “1.2.4.6. La secuencia de las fases era semejante a la
de Charata, pero el día 24/X/97, con abundante nubosidad (Fig. III.2.4.7)
y la planta en observación a la sombra, el cambio de fases se retraso 3
horas aproximadamente.
Receptividad. Los estigmas estaban receptivos durante todas las fases
florales, pero el burbujeo con peróxido de hidrógeno era más intenso
cuando se hallaban por debajo de las anteras, en la fase 2 (n=l4).
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 34 :t 5 (n=9). El volumen
disponible (“standing crop”) fue 22.03 ul i 12.31 (n=l3) en todo
l23
momento de la antesis. Analizando el patrón de secreción (Fig. III.2.4.8),
en la fase 2 (8 hs) el volumen secretado fue considerablemente mayor que
en las flores recién abiertas, el volumen obtenido a las 10 hs fue menor
que el registrado a las 8 hs; esta diferencia se debe a la gran variabilidad
entre flores respecto a este parámetro, ya que en esta especie el néctar no
se evapora, por estar muy protegido, y, al menos, si no había ocurrido
secreción en esa fase se deberia haber obtendio un volumen equivalente al
de la fase 2. Las flores sometidas a extracciones repetidas exhibieron un
patrón de secreción semejante (aunque repusieron menos volumen) que
aquéllas en las que se dejó acumular.
Visitantes
La actividad de los visitantes observados en ambas localidades se
detalla en la Tabla Ill.2.4.3.
En Charata, en 1995 casi no acudieron insectos a las flores de P.
foetida; en 1996, la sequía temporaria causada por [las elevadas
temperaturas, a pesar de las recientes lluvias (González, com. pers.),
aparentemente provocó una disminución en la abundancia de insectos; sin
embargo, las plantas de P. foetida recibieron visitas (Fig. III.2.4.9). Los
más frecuentes y constantes fueron Ptiloglossa tarsata,
Pseudaugochloropsis sp. y Augochlorella sp. Las condiciones
meteorológicas del día 9/1/96 provocaron una disminución en la diversidad
de visitantes, sin la concurrencia de los insectos más pequeños (cfr. Figs.
lll.2.4.9 y III.2.4.4).
En el Parque Nacional Chaco, se produjo una intensa lluvia el dia
23/X/97; en los dias siguientes, a medida que ascendía la temperatura,
aumentó la actividad general de los insectos, que hasta ese momento había
sido escasa. A pocos metros de una planta de P. foetia'a en observación,
varios ejemplares de Apis mellifera visitaron las flores de Cereus sp.,
abejas silvestres colectaron polen de Solanum sp. y pasaron abejorros
volando, sin prestar atención a las flores de P. foelida. Durante los 3 dias
l24
de observaciones, las unicas visitas que éstas recibieron fueron 3 visitas
de A. mel/¡fera y l de Augochloropsis sp.
De los visitantes observados en ambas localidades, se pudo obtener
la siguiente información: cantidad de flores visitadas por arribo (Tabla
lll.2.4.4), transferencia y destino del polen (Tabla III.2.4.5) y carga
polinica transportada sobre el cuerpo (Tabla III.2.4.6).
Relación entre las medidas de las flores y de los visitantes. (Tabla
III.2.4.7) la superficie que la flor ofrecía para posarse (radii) era
suficiente para cualquiera de los visitantes. Los individuos de PIi/oglossa
Iarsata, Caupolicana 5p., Peponapis fervens y Apis mel/¡fera podian
contactar las anteras con el dorso del tórax. A veces, debido a sus
movimientos, los de Pseudaugochloropsis sp. también lo hacían. Si bien
todos los visitantes medidos podrían alcanzar el fondo de la cámara
nectarífera, es necesaria determinada fuerza para abrirla; por eso, los
individuos de Ptiloglossa tarsala, (.‘aupolicana sp. y Peponapis fervens
accedían legítimamente al néctar, pero los de Pseudaugochloropsis sp.
perforaban el Iimen.
DISCUSION
Sistema reproductivo. Según el indice P/O, P. foetida sería autógama
facultativa xenógama facultativa; según el indice ISI seria
autocompatible, y el porcentaje de frutos obtenido por autopolinización
inducida indica alta autocompatibilidad. La obtención de semillas
mediante todos los mecanismos de polinización realizados sugiere que
existe un importante grado de autogamia (principalmente cuando ésta se
induce) y de xenogamia. El porcentaje de semillas producido por
autopolinización espontánea fue menor que en el resto de los
tratamientos, seguramente porque el polen que se deposita por este
mecanismo es escaso (en el borde de los estigmas: cuando la flor abre, al
125
alcanzar el nivel de las anteras, o cuando los estilos se recurvan en la fase
3); sin embargo, se deposita más que en el resto de las especies estudiadas
de los otros subge'neros, ya que en ellas no se recurvan los estilos. Es
posible que en la naturaleza el polen autogámico, como se deposita en los
bordes de los estigmas, no interfiera espacialmente con el polen
transferido por los polinizadores, que contactan principalmente el centro
de los estigmas, más expuesto. Por otra parte, los frutos contendrán
semillas producto de autopolinización espontánea y xenogamia. Por lo
que, si una flor no recibe visitas, al menos algunas semillas serian
producidas por autogamia.
En el invernáculo de C.U. se está llevando a cabo un cultivo
experimental de esta especie, a fin de profundizar el estudio de su sistema
reproductivo, el éxito reproductivo y la capacidad de germinación de las
semillas provenientes de distintos mecanismos de polinización (Amela
García el aL, inéd.).
Antesis. Las flores estudiadas en ambas localidades siempre se abrían al
amanecer, independientemente de las condiciones meteorológicas, por lo
que en esta especie la apertura floral parecería estar influida por la
cantidad de luz. Sin embargo, Janzen (1968) y Gottsberger el al. (1988)
observaron que la antesis comenzaba cuando aún no había amanecido;
quizás otros factores, además de la luz, incidan en las latitudes más bajas
donde ellos trabajaron. La duración de la antesis coincide con la
observada por Janzen (1968) pero no con la observada por Gottsberger el
a1. (1988), quienes expresaron que empezaba y terminaba antes.
Determinados factores meteorológicos y condiciones microclimáticas
afectan el discurrir de la antesis: la humedad relativa no parece poseer una
gran influencia, ya que durante los días 7/1/96 y 8/1/96 en Charata,
comparados con los días en el parque (con temperatura semejante pero
bastante más húmedos), la secuencia de fases fue semejante; en cambio, la
lluvia intensa modifica la posición de los ciclos reproductivos, y la
abundante nubosidad y la falta de exposición al sol prolongan la antesis.
l26
Gottsberger et al. (1988) también observaron que la antesis se prolongaba
en dias fríos y nublados. La sincronización en la apertura entre las flores
de una misma planta y entre las de distintas plantas, concuerda con las
observaciones en los trabajos antes mencionados.
Olor. El olor de la corona constituye un atractivo floral. El olor de las
brácteas, probablemente producido por los numerosos pelos glandulares
que poseen, podría ser disuasivo de florívoros y frugívoros; Durkee et al.
(1984) detectaron una sustancia resinosa secretada por dichas glándulas.
La resina también disminuiría el ataque de herbivoros o succionadores de
savia pequeños, por un efecto de pegoteo (en el transcurso de este trabajo
se han observado hemípteros diminutos retenidos sobre las brácteras,
tanto en las poblaciones naturales como en las plantas cultivadas en el
invernáculo); Janzen (1968) también observó insectos pequeños atrapados
en dicha secreción de P. foetia'a.
Néctar. Se registró un máximo durante la fase 2, que es la más visitada.
Después de las extracciones repetidas volvió a secretarse. La menor
reposición durante la fase 3 indicaría que la secreción es escasa en esa
fase, lo que es de esperar ya que empieza el cierre de la flor.
Visitantes
Función
Pliloglossa tarsara: por su constancia, sus visitas a las flores en
fases l y 2, su contacto de los ciclos reproductivos y el transporte de
polen de P. foelida en forma exclusiva, y sobre las partes corporales que
contactan los estigmas, los individuos de esta especie son los principales
polinizadores.
(‘aupolicana sp. y Peponapis fervens: por su baja frecuencia, sus
visitas sólo a las flores en fase l, su contacto con las anteras en dicha fase
127
y el transporte de polen de P. foelia'a en forma exclusiva sobre las partes
del cuerpo que no contactan los estigmas, hurtarían néctar y polen.
Apis melhfera: por la baja frecuencia, sus visitas a las flores en
fases l y 2, su incapacidad para acceder al néctar y su falta de contacto
con los estigmas, serían hurtadores de polen, como también observaron
Gottsberger et al. (1988).
Pseudaugochloropsis sp.: por su alta frecuencia y constancia, sus
visitas a flores en las fases 2 y 3, las perforaciones que realizan en el
limen, su contacto con el polen y la transferencia ocasional a los
estigmas, los individuos de esta especie serían principalmente ladrones
primarios de néctar, hurtadores de polen, y raramente polinizarían; la
especie observada por Gottsberger et al. (1988) no contactaba las anteras
ni los estigmas, quizás no sea la misma.
Augochlorella 5p.: por su moderada frecuencia y constancia, sus
visitas a flores en las fases 2 y 3, su colecta abundante de polen, la
perforación eventual del Iimen y su falta de contacto con los estigmas, los
individuos de esta especies actuarían principalmente como hurtadores de
polen y, ocasionalmente, como ladrones primarios de néctar.
Augochloropsis 5p.: por su colecta relevante de polen (respecto de
otras especies transportadas en la carga), los individuos de esta especie
serían hurtadores de éste.
Dialictus sp. y Halicn‘llus sp.: por su baja frecuencia, la escasa
colecta de polen de P. foetida (fueron observados colectando sobre las
flores, pero a los ejemplares capturados y examinados no se les encontró
polen de esta especie), sus intentos fallidos en busca de néctar y su falta
de contacto con los estigmas, serian hurtadores de polen poco relevantes.
Vespidae: probablemente buscaban insectos entre los radii.
Sphingidae: probablemente hurten néctar.
Diabrotica speciosa: estos escarabajos serían ladrones primarios de
polen y florívoros, por lo tanto, impactarían negativamente en el éxito
reproductivo de P. foetida, ya que disminuiría la cantidad de flores encondiciones de ser visitadas.
128
Frecuencia
Respecto del P N. Chaco, la tormenta del dia 23/X/97 fue la
primera gran lluvia desde marzo de ese mismo año (Gómez, com. pers.).
La prolongada sequía aparentemente demoró la aparición de insectos. Las
escasísimas visitas de éstos a las flores de P. foen’da no sólo estuvieron
condicionadas por la baja abundancia de esta especie sino también por la
mayor oferta de flores de las otras especies entomófllas mencionadas en
este capítulo. Es factible que también la floración (en realidad, la
fenologia en sí) de P. foetida estuviera demorada por la falta de lluvias,
ya que no todos los ejemplares se hallaban en flor. En el cultivo que se
está realizando en el invernáculo, si las plantas reciben riego adecuado,
florecen y fructiflcan abundantemente.
Eficiencia en el transporte de polen
Los individuos de Pliloglossa tarsala, polinizadores principales,
parecen ser muy eficientes; a pesar de su baja frecuencia, probablemente
debida a la fumigacion indiscriminada que se realiza en la región agrícola
del oeste Chaqueño desde 1994 (González, com. pers.), se obtuvo un alto
porcentaje de frutos en las flores expuestas a polinización natural (aunque
una pequeña cantidad de esos frutos, o algunas de sus semillas, sean
producto de autopolinización espontánea).
Grado de adaptación entre P. foetida y sus polinizadores
Janzen (1968) citó individuos de varias especies de Pliloglossa
como polinizadores específicos de P. foelida en América Central,
coincidiendo con el presente estudio el uso de las flores como fuente de
néctar por ejemplares de ambos sexos, su período de visita y su actividad
en ellas, el contacto de las anteras y los estigmas, y las medidas de las
flores y de la altura del tórax de estos insectos. Aunque también están
activos en pleno día, estos colétidos se encuentran más activos en horas
¡29
de escasa luz (Roig Alsina, com. pers.), lo cual coincide con la temprana
apertura de las flores. Por todo lo expuesto, existiría adaptación entre P.
foetida y estas especies de Pliloglossa. Las especies de este género
fueron los únicos polinizadores importantes registrados en las localidades
donde se realizó este estudio y en las que trabajó Janzen (1968);
Gottsberger el al. (1988), en cambio, observaron especies de Centris y de
Xylocopa polinizando, probablemente porque trabajaron en una isla,
donde el elenco de polinizadores es más reducido que en el continente o
es distinto (Buchmann & Nabhan, 1996). La constancia de ejemplares de
Pliloglossa visitando flores de P. foetida también está sostenida por los
registros de Frankie er al. (1983).
El resto de los visitantes que fueron observados durante este
estudio, serian oportunistas; si bien la actividad principal de la mayoría de
ellos es el hurto o el robo, no parecen causar importantes efectos
negativos a la planta, ya que el porcentaje de frutos con semilla, obtenido
por polinización natural, fue elevado (aunque una pequeña proporción se
deba a autopolinización espontánea). En este sitio, cuando las flores
empezaban a marchitarse (fase 3), todavía recibían visitas (aunque menos
frecuentes y sólo de Pseudaugochloropsis sp. y Augochlorella 5p.), a
diferencia de lo observado por Gottsberger et al. (1988). El robo y el
hurto de polen y néctar en esa fase prácticamente ya no incide en forma
negativa el éxito reproductivo de P. foetida.
l30
Tabla IIl.2.4.l. Producción de frutos y semillas en P. foelida según los distintosmecanismos de polinización.
Mecanismo de Autopolinización Autopolinización Xenogamia Polinización
pOhnuac'on espontánea Induc'da inducida natural
cantidad de 12 34 44 32capullos tratados
% de frutos 20 68 66 94
% de frutos con 100 100 ' ¡oo ¡oosemillas
% de semillas en 53 :t 47 92 :t 9 80 i 22 88 :l:20
desarrollo/fruto (2) (21) (20) (17)
cantidad de 0 0.2 :t 0.5 l :l: 1.9 0.5 i 0.7semillas
20 17abortivas/ fruto (21) ( ) ( )
cantidadde 6:t2 9:tl 93:] 9ilsemillas en
60 51desarrollo/ (6) (63) ( ) ( )
placenta
% de óvulos no apical: O apical: 15 apical: 33 apical: 18
fïc‘lnd’d“ en medio: 0 medio: 18 medio: 26 medio: 22distintos sectores basal: 30del fruto basal: 100 basal: 67 basal: 32
l31
Tabla lll.2.4.2. Coloración de las flores de P. foetida en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos verde amarillento
pétalos blanco
radii (*) blanco con máculas de color púrpura rojizoen el ápice y en la base
pali (*) blanco con máculas de color púrpura rojizoen el ápice y en la base
operculum blanco
limen blanco con máculas de color púrpura rojizo
androginóforo blanco con máculas de color púrpura rojizo
filamentos estaminales verde amarillento con máculas de colorpúrpura rojizo
anteras
conectivo
borde de la cara dehiscente
amarillo claro
aman'llo claro
polen amarillo vivido
ovario verde amarillento
estilos verde amarillento
estigmas verde amarillento
(*) Una misma planta producía, además, flores con los pali y el extremo de los radiipúrpura claro o blanco. En las plantas del P. N. Chaco, las bandas púrpuras de los radiieran levemente más oscuras que en las de Charata.
l32
Tabla III.2.4.3. Actividad de los visitantes en las flores y localidad donde aparecieron.
Especie Actividad
Hymenoptera
Collctidae
Pliloglossn larsaIa(machos y hembras)Charata
Caupolicana sp.(machos)Charata
Apidae
Peponapisfenrens(machos)Charata
Apis melliferaCharata. P. N. Chaco
Halictidae
Pseudaugochloropsis sp.Charata
Augochlorel/a sp.Charata
Dia/¡cms sp.Hah'ctillus sp.Charata
Augochloropsis sp.(hembra)P. N. Chaco
VespidaeCharata
las n'sitas eran muy breves. Se posaban sobre los radii con el cuerpoorientado paralelamente a éstos y libaban separando el operculum delIimen. Visitaban flores en fases l y 2. Los machos rondaban hasta 15min. alrededor de las plantas. suspendidos de a ratos en distintos puntos.probablemente a la espera de las hembras: no siempre libaban en esosmerodeos.
se posaban con el cuerpo orientado paralelamente a los radii y separabanel opcrculum del Iimen para libar
sc posaban sobre los radii y libaban separando el operculum del Iimen
se posaban sobre los radii e intentaban libar pero no lo lograban; secolgaban de las anteras y colectaban polen
se posaban sobre los radii y perforaban el Iimen en varios puntos ylibaban todo el néctar; visitaban flores en fase 2 y 3
colectaban el polen colgándose de las anteras: a veces perforaban el Iimeno intentaban libar extendiendo el aparato bucal junto a la base delandroginóforo o entre el Iimen y el operar/um; visitaban flores en fases 2y 3
intentaban libar extendiendo el aparato bucal entre el Iimen y eloperculum. pero no podían introducirlo: en la mayoria de las visitascolectaban polen colgándose de las anteras
se posaba sobre las anteras y colectaba polen
inspeccionaban entre los radii
LepidopteraSphjngidaeCharata Un ejemplar libó una flor el 18/1/96a las 6.10 hs.
ColeoptcraChrysomelidaeDiabron'ca speciosaCharata
Comían polen y también el Iimen y el operculum
133
Tabla III.2.4.4. Cantidad de flores visitadas/arribo a cada planta por los visitantes másfrecuentes y constantes en Charata. Referencias: n = cantidad de arribos; entre paréntesisse detalla el intervalo de variación.
Especie cantidad de flores visitadas/arribo
Ptiloglossa tarsara 2 d: l
n= 5
(1-3)
Caupolicana sp. 2
= 1
Peponapisfervens l
n= l
Pseudaugochloropsis sp. l i I
n= 24
(14)
Augochlorella sp. l :i:0
n- 2
Apis mel/¿[era 1 :t ln= 4
l3-l
Tabla lll.2.4.5. Visitantes recibidos por P. foetida, en ambas localidades, que se ¡mpregnancon polen. Contacto de los estigmas bajos, zona de deposición del polen de P. foeu'da yremoción de éste.
Especie Contacto de losestigmas bajos(flores en fase
Zona de deposicióndel polen de
Remocióninmediata delpolen después
2) P' foam“ de la visita
Ptiloglossa Iarsala Si Dorso del tórax Las hembras aveces lo pasan a
las patas III
Caupolicana sp. Si Dorso del tórax No
Peponapisfervens Si Dorso del tórax No
Apis mellifera No Dorso del tórax, patas Noy cara ventral del
abdomen
Pseudaugochloropsis A veces Dorso del tórax y A veces, sobresp. dorso de las alas plantas
adyacentes a laplanta visitadade P. foetida
Augochlorella sp. No Patas y cara ventral Nodel abdomen
Dia/¡cms Sp. No Patas y cara ventral No
Haliclillus sp. de] abdomen
Augochloropsis no aparato bucal no
135
Tabla III.2.4.6. Carga polínica de los visitantes de P. foelida, en ambas localidades, en losque se encontró polen. Referencias: n = cantidad de granos examinados; v = cara ventral.
Especie Parte del cuerpo Abundancia relativa (%) n
Ptiloglossa tarsata dorso de la cabeza, 100 P. foen'da 164tórax y abdomen,patas II y III
Caupolicana sp. abdomen (v), patas 100 P. foetida 29III
Peponapisfervens patas III 100 P. foelida 121
Pseudaugochloropsis abdomen (v) 87 Solanum spp. 149sp. 13 P. foetida
116patas II 100 Solanum spp.
patas III 99.8 Solanum spp. 4170.2 P. foetida
Augochlorella sp. abdomen (v) 91 P. foelida 1789 Solanum spp. e Litraceae
patas III, costados 100 RfoeÜdadel tórax 112
Haliclillus sp. patas III 100 Solanum sp. 272
Dia/¡cms sp. abdomen (v), patas 100 Solamtm sp. 186III
Augochloropsis sp. aparato bucal, 97 P.foerida 353dOTSOde las alaS, 3 otras especies
abdomen (v), patas (afin. SolanaceaeI, Il y III ’
afin. Desmodium sp,sin determinar)
l36
Tabla III.2.4.7. Medidas de las flores y de los visitantes que se posan sobre losradii al libar. Referencias: n = número de mediciones; n¡= número de medicionesde la longitud del cuerpo y altura del tórax; n2= número de mediciones de lalongitud del aparato bucal; * = no se pudo medir.Dimensiones en mm.
Especie Longitud del Altura del Longitud del ncuerpo tórax aparato bucal
Pliloglossa Iarsara 20.9 i 2.6 _ 6.4 :I:0.2 * 3
(‘aupolicana sp. 16.2 6.] 2.6 l
Peponapisfen'ens 12.3 4.3 2.9 1
Apis melllfera 11.3 i 0.3 4.3 i 0.3 2.6 d:0.6 3
Pseudaugochloropsis l 1.3 i 0.5 3.2 :t 0.4 1.7 n1=2sp. n2=
Augochlorella sp. 4.6 :t 1.6 1.6 i 0.1 2.9 n¡= 2n2= 1
Dialicrus sp. 4.5 i 0.1 0.9 i 0 * 2
Halic/illus sp. 6.9 1.2 * 1
Longitud de Distancia Profundidadlos radii entre las del hipanto
anteras y losradii
P. foetida 20.7 i 1.5 4.0 i 0.6 1.6 :t 0.8n= 9 n= 9 = 7
/x“U\
1 I .avi/¡raiz
a
l.
'f\'.'_.'
Í/.4/1;,.M;¿f
a
\
Fig.III.2.4.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. A, foto tomada en elespectro visible; B, foto tomada con filtro UV.
Fig, III.2.4.3. Fases florales. A, fase 1; B, fase 2; C, fase 3.
7/Il96
7- 1‘ 1
6 ¡L l
y, S
2OI:0'D
_ f __,_6 7 I 9
8/!!96
tn1 2H oc
o:15
°z
all/96 g
N°deflores
h 6
Fig. III.2.4.4_ Sucesión de las fases florales en Charata. En negro, fasel; blanco, fase 2', gris, fase 3.
7/Il96 '+—7Ï°_°>TPC) Mm “01W”
4'.) r v-1CD
5‘ 0 g _¿ 422 +7° ___20 - :3 Iviento15+ *g101 ‘
* 205*- l 1o0 Ï . 4 0
6 7 8 9 10 11
hs
'r (oc) CII/96 H (96)
40- - 100 \_s L 4 Q) —4_'‘._
É + eo V
i 470 l4 I
ï Ei TG) _1 207- «¡so {viento '
15% * 0 ¿moderado10'. +3)54
r T0 ’ 4 A 4 A. 06 7 8 9 10 11
ha
T (.c) SII/96 H (,6)
43- 71a) ;—fi35 - D \D - 90 'T'
w“ ao
33- _‘ 7025I ¡W Tm vm ‘ ? a) viento
15 - y: :fuefle10 ‘ t m57 T100»—r- ———w A .o
6 7 8 9 10 11
hs
Fig. “1.2.4.5. Condiciones meteorológicas en Charata durante los diasindicados.
24/X/97
‘v’ 6+ i
i s *- o í r
C ‘ ío 4+ ‘'U í
¡"z al í‘ 2+ !
, 14
i 8 .11 12 13 14 hs
25/X/97
7TGi
5%o 4C I8 3‘
°z 2110L- ¡:1
6 7
26/X/97
Í
i
i Ï18 \1 a 1il: ‘á1‘s’ 1
l
%
. 6 7 1o hs]?
Fig. III.2‘4.6A Sucesión de las fases florales en el Parque Nacional Chaco.En negro, fase 2; blanco, fase 2; gris, fase 3.
241x197 6+7”)TPC) HM ÏHM)o- -1mas- 790
«lao3° -70E- Ta)207157 74) ¿calma1o—' ‘ w M-2057 ¿1o0‘ * v 1 10
6 7 a 9 10 11 12 13 14 ha
26/XI97 I
TPC) HM)
35-! 71m! +9)
mi 78° x.zsi T70 -—!’Vw‘t—207 I'm ./"#'\
l f5)I 157 4.4)l 1 -—E
1°? 730 Vento5+ 1128 moderado i?0L——« f !o E
l 6 7 a 9 1o 11 h.
79°) 26/X/97 "(W
:5?- 79°E ‘80
a)- #705‘. Ta) —1'20< 750 '
154 ’g É“- * 1 lma:1o. 720 ï_-_
5* +100 4 .0
6 7 a 9 1o 11 h‘
Fig. Ill_2.4.7. Condiciones meteorológicas en el Parque Nacional Chacodurante los días indicados.
Volumen(u)
Fig. III.2.4.8. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y en flores sometidas a extracciones repetidas(blanco). Las barras verticales indican el desvío estándar.
-0000000000000OOOOOOOOOOÓOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO
A
O-‘NCOALDCDNQ‘OO
7/1/96
“fet-+4er
N°devisitas/planta
1° i 8/1/96
N°devisitas/planta
O->N(a)AU'I0')x1Cn(o
9/1/96
N°devisitas/planta
U1
Fig. III.2.4.9. Frecuencia de los visitantes en Charata. En negro,Ptiloglossa tarsata; blanco, Pseudaugochloropsis sp.; gris, Augochlorellasp.; rayado vertical, Caupolicana 5p.; cuadriculado, Peponapisfervens.
‘0.000000000000000000000.0.0..OOOOOOOOÓÓOOOOOOOOOO
lII.2.5. Passiflorá chrysophylla
Fig. lII.2.5‘l. Coloración de las flores en el espectro visibleReferencias enla Tabla III,2,5.2.
147
INTRODUCCION
1’. chrysophy/la habita en Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y
Argentina (Deginani, 1998). En esta última, se encuentra en Catamarca,
Córdoba, Chaco, Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Santiago del Estero,
Tucumán y en la Mesopotamia (Deginani, 1998). Crece en campos altos y
graminosos, bordes de bosques, médanos, barrancas de ríos y terrenosarenosos.
En nuestro país la floración ocurre entre noviembre y marzo.
Por sus delicadas flores y sus brácteas profundamente divididas,
características semejantes a las de P. foen'da (sobre la cual ya se
mencionó que es de interés ornamental), puede con'siderársela con ese
mismo valor.
Hasta el presente, no existían estudios sobre la biología floral ni el
sistema reproductivo de esta especie.
Area de estudio
Las tareas de campo se realizaron en el Parque Nacional El Palmar
(provincia de Entre Ríos) el 6 y 7 de noviembre de 1993, del 3 al ll de
diciembre de 1996 y del 4 al 8 de enero de 1997. En la segunda
oportunidad, se trabajó con una población de 72 individuos que ocupaba
un área de aproximadamente 900 rn2 ; en las restantes, se trabajó con
plantas más dispersas (en 1997, la población estudiada el año anterior
había desaparecido a causa de un incendio, muy frecuentes en el parque).
La mayoría de los individuos crecían en las lomadas de canto rodado y
arena que bordean las cárcavas producidas por el agua al escurrir hacia
los arroyos; otros individuos crecían en los bordes de los caminos.
También estaban en flor: en 1993, Monina cuneala. Oenothera
indecora, (). Iongiflora, Notocaclus ottom's, Opuntia sp., Petunia
in!egr¡folia, Dorsienia brasiliensis, Glandularia Ienera, Macrosiphom'a
¡48
pelraea, l'erbascum virgarum, ()xypelalum prarense. Amb/yopelalum
coccineum, Wahlenhergia sp., Murisia coccinea, Eupalorium 5p., ('roton
eryrhroxyloide; en diciembre de 1996 y enero de 1997, Fassi/[ora
caen/lea, ('hamaecrisla repens, Asclepias campeslris, Blefarocalyx
Iweediei, Lantana sp., 2 especies de Commelinaceae, ('alea sp., Echium
plantagineum, Zornia Irachycarpa, Macroplilium postratum y las especies
antes mencionadas de Monina, I’etum’a, Oenothera y Nolocactus.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Se obtuvieron frutos con semillas mediante
autopolinización inducida, xenogamia inducida y polinización natural, en
orden creciente (Tabla III.2.5.l). El porcentaje de semillas en desarrollo
producido por estos tres mecanismos de polinización fue moderado,
desarrollándose aproximadamente la mitad de las semillas potenciales
(cantidad de óvulos/capullo = 61 i 4, n= 7). Los frutos provenientes de
estos 3 mecanismos contenían escasas semillas abortivas. La distribución
de semillas en desarrollo entre las placentas fue equitativa (dentro de un
mismo y entre los distintos tratamientos). Los óvulos no fecundados se
distribuían más o menos homogéneamente a lo largo de los frutos. El
índice P/O fue 405,66 i 53,03 (n=2). El índice ISI fue 1,18.
Coloración en el espectro visible. Se muestra en la figura III.2.5.1 y se
describe en la Tabla “1.2.5.2.
Reflexión y absorción en el espectro UV. (Figura IlI.2.5.2): los sépalos,
pétalos, radii, pali y limen absorbian esta longitud de onda, el último con
más intensidad; mientras que el operculum y los ciclos reproductivos la
reflejaban, sobre todo los estigmas y los estilos.
149
Olor. Era intenso a corta distancia, dulce, semejante al de la vainilla
(según la opinión de 5 personas) y cítrico (según una). Se percibía durante
las fases l y 2. Separando las piezas florales, se detectaba en los radii,
pali y el operculum, siendo más intenso en los primeros. Los sépalos y las
brácteas presentaban olor semejante al de las hojas. El olor de las brácteas
parecia más intenso cuando la flor ya habia sido fecundada y el ovario
comenzaba a crecer. Se detectaron papilas epidérmicas glandulares en los
radii y los pali. Todos los elementos de la corona (radii, pali, operculum
y limen) se tiñeron de rojo con sudán IV, lo que indicaría la existencia de
osmóforos.
Variantes de la arquitectura floral. El hipanto es pateliforme, formado
sólo por la copa floral. El operculum es liso, sin proyecciones.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas (Figura III.2.5.3).
Fase 1 (Figura Ill.2.5.3, A): el cáliz y la corola quedaban pateliformes y
los radii perpendiculares al eje floral, formando una plataforma; las
anteras, exertas, giraban 90° respecto de sus filamentos, quedando su cara
dehiscente orientada hacia los radii.
Fase 2 (Figura Ill.2.5.3, B): los estigmas se situaban en el mismo plano o
por debajo de las anteras.
Fase 3 (Figura Ill.2.5.3, C-E): igual que la descripción general.
Receptividad estigmática. Los estigmas se encontraban receptivos en
todas las fases florales (n=15), aunque el burbujeo del peróxido de
hidrógeno fue más intenso durante la fase 2. En algunas flores no se
producía el descenso de los estilos, sin embargo, a pesar de no situarse en
la posición adecuada para recibir el polen transportado por los
polinizadores, los estigmas estaban receptivos.
150
Producción de flores y antesis. Las flores abrían antes del amanecer,
entre las 5.40 y 5.55 hs (n=8) y cerraban aproximadamente a las 15 hs en
noviembre y a las 13 hs en diciembre. Generalmente se abrían l o 2 flores
por dia en la mayoría de las plantas (una por rama florifera), y de 22 a 28
flores en la población de 72 plantas, de modo que en cada planta no se
abrían flores todos los días. En la Figura lII.2.5.4 se presentan los
cambios de fase: comparando los días 5/XII/96 y 7/XlI/96, se observa que
ocurrieron más rápidamente el día 5/XlI/96, a causa, probablemente, de
que la temperatura fue más alta desde más temprano (6 a 8 hs) (Figura
III.2.5..5).
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 34 :t 4 '(n=10). El volumen
aumentaba en cada fase a medida que progresaba la antesis (Figura
III.2.5.6, a). Respecto a las extracciones repetidas (Figura III.2.5.6, b),
después de la primera se repusieron valores semejantes al grupo de flores
en que se dejó acumular el néctar hasta la misma fase, pero después de la
segunda (coincidente con la fase 3) no se obtuvo néctar. La lluvia no
penetra en la cámara nectarifera; el 8/1/97 Ilovía intensamente y el
volumen medido fue semejante al de los días sin lluvia.
Visitantes
Actividad. Se observaron las siguientes especies, desplegando en las
flores la actividad que se describe a continuación:
Hymenoptera
Pri/oglossa sp. (Colletidae) (machos y hembras): se posaban sobre
los radii para libar, separando el operculum del limen. A veces libaban en
un punto, se desplazaban lateralmente sobre la corona y volvían a libar en
otro punto, contactando así todas las anteras. Se acercaban a flores
embolsadas. Estaban activos aun durante las tormentas. Visitaban
generalmente las flores durante las fases l y 2 (6 a 9 hs) (cfr. Figs.
lII.2.5.4 y III.2.5.7).
lSl
ï'hygater ana/is (Apidae) (machos y hembras): se posaban sobre los
raa’ii para libar, separando el operculum del limen. Libaban en un punto;
las hembras a veces se desplazaban lateralmente y volvían a libar en otro
punto. No se observó que contactaran las anteras. Visitaban generalmente
visitaban las flores durante las fases 2 y 3 (8 a ll hs) (cfr. Figs. III.2.5.4
y Ill.2.5.7).
Xylocopa augusri (Anthophoridae) (hembras): libaban separando el
operculum y el limen, contactando ampliamente las anteras con el dorso
del tórax.
Augochloropsis sp. (Halictidae) (hembras): no visitaron flores de P.
chrysophylla, pero visitaron asiduamente flores de las plantas adyacentes
de otras especies, cuando las de P. chrysophylla se hallaban en la fase 3.
Formicidae: se encontraron individuos de Cremarogasrer sp. en la
cámara nectarífera y se vieron hormigas carnivoras lamiendo los pali y la
unión entre el operculum y el Iimen.
Coleoptera
Alleculidae: habia l o 2 individuos por flor en cualquier momento
de la antesis, comían el polen, los radii, pali, y, aparentemente, también
el Iimen; permanecían mucho tiempo sobre las flores, a veces inactivos.
Debido a su merodeo exhaustivo todo el cuerpo se cubría con polen. Si se
los disturbaba, se dejaban caer al suelo y escapaban caminando.
Chrysomelidae sp. l: había de l a 6 individuos por flor, a veces en
cópula; comían el polen y probablemente también los radii. Las patas y
antenas se cubrían con polen, pero no se encontró en los individuos
capturados (probablemente lo remueven y lo ingieren).
Chrysomelidae sp. 2: se hallaban entre los pétalos y los radii,
comían estos últimos y probablemente también las anteras.
Thysanoptera
Se encontraban varios adultos y larvas por flor; debido a su tamaño
diminuto no se pudo observar su actividad.
Lepidoptera
l52
Hesperiidae: un individuo introdujo la espiritrompa entre el
óperculum y el limen, apoyando una pata sobre una antera y el resto de
las patas sobre los radii pero no se depositó polen sobre su cuerpo.
Geometridae: se hallaron larvas en flores recién abiertas, con todas
las piezas de los ciclos fértiles comidas, por lo tanto deben desarrollarse o
penetrar en los capullos; también fueron halladas entre los radii y los
pétalos de flores abiertas, y en flores cerradas (que habían estado abiertas
ese dia). Había una larva por flor. Además de los ciclos reproductivos,
también comían la corona y los pétalos; no comían los sépalos ni las
brácteas.
Frecuencia de visitas de los visitantes legítimos. Fue muy escasa
durante los dias de observación en 1993, probablemente debido al viento
intenso. Sólo ocurrieron dos visitas de Xylocopa augusti y una de un
hespérido a las plantas de P. chrysophylla. También recibieron escasas
visitas (de otros himenópteros) Petunia integrifolia, Notocaclus ottom’s,
Monina cuneala, Oenorhera indecora y 0. longlflora (Otegui, Picca,
Barral, Judt & Sanso, com. pers.). En 1996, el 3/XII, sólo un individuo de
Pliloglossa sp. arribó a las 7.30 hs. La frecuencia de los demás días
aumentó un poco (Figura III.2.5.7). A pesar de que los días 4/XII/96 y
5/XII/96 la temperatura ambiente y la humedad relativa fueron semejantes
hasta las 9 hs, el dia 4/XII/96 las visitas comenzaron más tarde. El dia 7,
en que la temperatura fue más baja, las visitas comenzaron en un horario
intermedio. El día 9, a pesar de que estuvo nublado, hubo viento intenso
(principalmente entre las 7 y las 8 hs), ocurrieron lloviznas aisladas y se
formó una fuerte tormenta, la frecuencia de visitas fue mayor, y durante
casi toda la antesis.
Cantidad de flores visitadas. En general, todas las especies de
himenópteros libaban una sola flor por arribo a cada planta.
l53
Carga polínica. La carga polínica de los visitantes legítimos en los que se
encontró polen se detalla en el Tabla “1.2.5.3.
Medidas de las flores y de los visitantes que se posaban sobre los radiial libar
Se detallan en el Tabla III.2.5.4. Se observaron algunas pocas flores
mas pequeñas, con la cámara del néctar de menor tamaño, que no
producían néctar aunque si presentaban olor, y cuyos estigmas no
descendían pero estaban receptivos. Los individuos de Pliloglossa sp.
poseían la altura del tórax exacta para contactar los ciclos reproductivos
con el dorso. Los individuos de Thygaler analis eran un poco más
pequeños. Xylocopa augusli superaba dicha distancia, pero se observó
que igual podía ubicarse, empujando las anteras y los estígmas hacía
arriba. Las 3 especies medidas disponían de suficiente superficie donde
posarse y desplazarse y su aparato bucal podia alcanzar el fondo de la
cámara nectarífera sí hay poco néctar.
DISCUSION
Sistema reproductivo. Según el índice P/O, P. chrysophylla sería
autógama facultativa o xenógama facultativa y, según el índice ISI, sería
autocompatíble. Considerando el porcentaje de frutos producidos por
autopolinízacíón inducida pertenecería a la clase l (parcialmente
autocompatíble) comentada por Dafni (1992), lo que además se reafirma
porque no se produjeron frutos por autopolinízacíón espontánea.
Olor. El de la corona debe atraer a los polinizadores. El de los sépalos y
las brácteas podría ser dísuasívo de florívoros y frugívoros durante el
desarrollo de los capullos y los frutos, respectivamente. Sin embargo, las
larvas de Geometrídae destruían casi totalmente las flores, dejando los
[54
sépalos y las brácteas intactos. Puede ser que no sean susceptibles a ese
olor o que sólo disminuya la frecuencia del ataque. El olor de las brácteas
probablemente sea producido por los pelos glandulares que éstas poseen;
en el caso de los sépalos no se pudo detectar ni hipotetizar sobre la
estructura responsable de su olor.
Fases florales. La antesis fue más corta en enero y diciembre respecto de
noviembre, probablemente por ser el periodo más cálido del lapso en que
fue estudiada, ya que el ascenso de la temperatura acelera la secuencia de
fases florales.
Néctar. Analizando el patrón de secreción, parece haber producción de
néctar principalmente en las fases 2 y 3, pero si se extrae néctar en las
fases l y 2, no vuelve a secretarse. Las flores sin néctar y con olor
podrían tener la función de contribuir a la atracción a larga distancia de la
planta con un costo menor para ésta. Sería una atracción engañosa. La
menor proporción de esas flores respecto de las flores con néctar
constituiría un modelo imitativo efectivo, ya que el imitador no supera en
número al modelo (Faegri & Pijl, 1979). Es necesario investigar si las
flores sin néctar producen frutos normalmente.
Función de los visitantes
Ptiloglossa sp.(machos y hembras): por la libación en forma
legítima, el amplio contacto con las anteras (y, por lo tanto, también de
los estigmas durante la fase 2), sus dimensiones, su frecuencia y
constancia (a pesar de condiciones meteorológicas adversas) y el
transporte de polen de P. chrysophylla en un área corporal que puede
contactar los estigmas (dorso del tórax), los individuos de esta especie
serían los principales polinizadores.
Thygater ana/is (machos y hembras): a pesar de no haberse
observado que contactaran los ciclos fértiles y de que la altura del tórax
sea menor que la distancia entre las anteras y los radii, es probable que
155
contacten aquéllos debido a sus movimientos y al desplazamiento al libar,
ya que se encontró polen en el dorso de Ia cabeza, tórax y alas (al menos
de los machos); por esto y por su libación en forma legitima, su frecuencia
y constancia (aun en condiciones meteorológicas adversas), los individuos
de esta especie podrian considerarse polinizadores eficientes.
Xylocopa augusti: por su libación en forma legítima, contacto de las
anteras (y, por lo tanto, también de los estigmas en‘ la fase 2), el
transporte de polen de P. chrysophylla en un área corporal que puede
contactar los estigmas (dorso del tórax), y la baja frecuencia de visitas,
los individuos de esta especie serian polinizadores eventuales.
Formicidae: es muy probable que consumieran el néctar; por lo
tanto, debido a su falta de contacto de los ciclos fértiles, serian
hurtadoras de néctar.
Coleoptera: por la ingesta de polen y piezas de la corona, serian
hurtadores de polen y florivoros. Por la larga permanencia en cada flor,
probablemente impregnen los estigmas con polen de la misma unidad,
reduciendo, en consecuencia, el espacio para recibir el polen de plantas
conespecíficas.
Hesperiidae: debido a su baja frecuencia, libación de néctar, falta de
contacto de los estigmas y a que no se depositaba polen sobre su cuerpo,
serían hurtadores de néctar de escasa importancia.
Geometridae: debido al consumo de las piezas florales, las larvasson florivoras.
Frecuencia de visitas
El viento intenso hace disminuir la frecuencia de visitas. La
temperatura no parece influir en la frecuencia de visitas, al menos dentro
del intervalo de temperatura en que varió en los días de observación. El
9/XII/96, la mayor frecuencia y actividad durante casi toda la antesis, a
pesar de la nubosidad total, se puede explicar porque los individuos de
Ptiloglossa sp. están activos en horas crepusculares, aunque también
pueden estarlo durante el día (Roig, com. pers.). La nubosidad constante
equivaldria a las condiciones crepusculares.
Eficiencia en el transporte de polen
Los himenópteros que visitaron las flores de P. chrysophylla no son
monolécticos y transportan parte del polen de P. chrysophylla en áreas
del cuerpo que pueden contactar los estigmas. La presencia de polen de
especies que no estaban en el área de estudio, indicaría que esos
himenópteros recorren distancias mayores, teniendo la capacidad de
polinizar plantas más distantes que las existentes en dicha área.
Grado de adaptación entre P. chrysophylla y sus polinizadores
La transferencia del polen de P. chrysophylla a las patas III de las
hembras de las 3 especies de polinizadores y en el bolo encontrado en el
aparato bucal de Xylocopa augusn’, indican que es utilizado para la
nidif'icación. El polen encontrado en las patas III de los machos
probablemente se deposite pasivamente como consecuencia de sus visitas
a las flores, y no debido a pasaje deliberado realizado por los insectos del
polen recibido en otras áreas del cuerpo.
La falta de reposición luego de la segunda extracción de néctar
debe relacionarse con la baja frecuencia de visitas de los polinizadores. Si
mediante una o dos visitas, éstos se llevan y transfieren polen
efizcamente, y comienza la fertilización, no sería necesario secretar más
néctar y se desencadenaría la finalización de la antesis; además, el
volumen producido debe ser suficiente para más de dos visitas, ya que es
probable que los visitantes no extraigan todo el néctar en cada visita,
dependiendo de la capacidad de su buche, de si son disturbados, etc.
La frecuencia de visitas en general fue baja, pero si la transferencia
de polen es abundante y eficiente, como parece serlo, no constituiría un
incoveniente', basta con una visita efectiva para producir semillas. No
sería una situación deseable en caso de implementarse un cultivo, cuando
se pretende maximizar la producción de frutos y semillas; en esa instancia
l57
habria que descifrar la causa de la baja frecuencia y si es factible
establecer las condiciones para aumentarla, a fin de evitar o reducir el
trabajo de polinizaciones manuales.
158
Tabla IIl.2.5.l. Producción de frutos y semillas en P. chrysophylla según los distintos
mecanismos de polinización.
Mecanismo de agamospermia autopolinización autopolinización xenogamia polinización
polinización espontánea inducida inducida natural
cantidad de l3 2] ¡6 14 42
capullos
tratados
% de frutos 0 0 6 l 50 79
% de frutos 0 0 100 lOO 100
con semillas
% de semillas 0 0 46 39 :l: 17 63 i 15
en desarrollo n —l n = 6 n = 21
/fruto
cantidad de 0 0 8 2 i 2 2 i 2
semillas n= l n= 6 n= 2]
abortivas/
fruto
cantidadde 0 0 6:t l 7i4 ¡0:t4
semillas/ n= 3 n= 18 n= 63
placenta
% de óvulos 0 0 apical: 35 apical: 26 apical: 40
no fecundados medio: 42 medio: 35 medio: 30
en distintos basal: 23 basal: 39 basal: 30
sectores del
fruto
l59
Tabla lIl.2.5.2. Coloración de las flores de P. chrysophylla en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos blanco
pétalos blanco
radii ("‘) rosa purpúreo
pali rosa purpúreo
operan/um blanco
Iimen blanco
androginóforo máculas de color rosa purpúreo
filamentos estaminales verde amarillento con máculas de color
rosa purpúreo
anteras
conectivo
borde de la cara dehiscente y polen
verde amarillento
amarillo vivido
verde amarillentoovario
estilos verde amarillento
estigmas verde amarillento
(*) En algunas flores los radii eran de color rosa purpúreo en toda su longitud pero
aclarándose hacia su base (Figura III.2.5. l ., A); en otras mostraban círculos concéntn'cos
de color blanco y rosa purpúreo (Figura III.2.5.l., B), aunque no muy marcados. La
pigmentación de este ciclo se veía distribuida en forma heterogénea.
Tabla “1.2.5.3. Carga polinica dc los visitantes legítimos a1 los que sc mcmuó polal.
“amm: part: delcuerpo Polen:¡bundnndn relativa(%)(n- canddnd de granos examinados)
Puloglossa sp. dorso del tórax y alas P. cho-sophylla 9_2(hembras) n =632 P. caendea 0.5
Chamaecnsla repens 90.3
Pmas l" P. cho'sophylla 32n'- 87 P. caendea 6
Chamaecnsla repen: 60Myluceau l
l"alas l ." H P. chyxophyllu 47n" l P. caer-"lea 20
(.‘hamaecnxlu repens 26(‘alea q). 7
I’nloglassa sp. dorso del tórax y alas P. chrysaphylla 88(machos) n" 2] P. caer-alza 3
Chamaecnna repem 20Eucalypm: q). 3
patas l. Il y lll P. chrysophylla 92n: 161 P. caerulea l
Chamaecmla repens 7
Thygaler dorso de alas Chamaecmla repem 100anahs n= 80(hembras)
patas Ill P.cho'sophylla 0.25n= 80] Chamaecrula repen: 99,63
Lalhynu sp. 0.12
Vall-mllórax y abdomm Chamaecnsla repens 98H Lalhp'u: sp. 2
Thygaler dorso de cabeza. tórax y alas P. chnlsophylla 52anah: n= 25 Chamaecmla repens 48(machos)
patas l. ll y lll P. chrysaphylla 6|n= ¡8 Larhyrus sp. 17
Mimosa sp. 5otras especies l7
Aylocopa augusll . P. chn'sophylla 20(hembras) dm" d" “’"x P. caer-Idea so
n ¡28P. chovsophylla 12
palas lll P. caer-Idea 25ans eqaecies 63
n r 139
be. P. caendea 20m m ('hamaecrma repens 5n : 20 Blefarocalyx mvedlel 5
otras especies 70
P. cho-sophylla 6bolo cn aparato bucal p, ¿aa-"¡ea 5
‘ 9 BIefarocab-x rweedlel Sn ' l ans ¡suecia 84
161
Tabla 11125.4. Medidas claves en la interacción entre P. chrysophylla y los visitantesque se posaban sobre los radii al libar. Dimensiones en mm.
Especie
(machos y hembras)
longitud del cuerpo altura del tórax longitud del
aparato bucal
Pliloglossa sp. 17,33 i 2,52 6,17 :l:0,29 4,90 :L-0,00
n=3 n=3 n=2
771ygarerana/is 12,77 i 1,19 4,02 i 0,46 2,69 i 0,82
n=4 n=4 n=4
Xylocopa augusti 20 9 8
n=1 n=1 n=1
Flores longitud de los radii distancia profundidad de la
anteras- radii cámara
nectarífera
con néctar
n=l4 21,57 :t 2,54 6,19 i 1,06 2,26 i 0,64
sin néctar
n=2 15,00 i 1,41 5,00 i 0,00 0,56 d:0,00
Fig. III‘2.5.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. a, espectro visible;b, foto tomada con filtro UV.
.\ mhxmiuxc
\ lde‘x:xíihlx
u :Eul
I'iuuluwlunm
{dx} JH.
*l
.lxl
lawpcmiux
xl
1
\
Í) ld>cI'm/II
_ x. ’C
nuunuuhwxilbllilhl) Cldpd> dc lu
J‘ csumhrc>
Númerodeflores
encada¡ase_Númerodeflores
encadafase
L, ,v_v_._ e.
..._.
oUIoU18 ¿rwu+u———+uwo”Mi
I
_,
5/Xlll96
8
7/XII/96
8
fase 2; gris, fase 3; rayado, flores cerradas.Fig. III.2.5.4. Sucesión de las fases florales. En negro, fase 1; blanco,
h:
10
10
hs
T (°°) “XII/96 u (se)
"°* '¿8°354 T3).: 780‘ ‘70257 ¿6020+ +3)1‘54>10-‘ Ta)‘ ,2057 +100! .4; g l A c ¿o
5 6 7 a 910111213 M =Ñ ¡
“’C’ 5/Xlll96 HM ¡40’ 100
354a): 7025‘ eo20% 150151 -40
7‘ 4301oi ¿2057 +10OL 4 - - 4, A 4 a05 6 7 a 910111213 ns
\
Tre) 1/sts "m:40‘ 11mS? 'g)
‘ ,803‘” 170254 La)20- '381- .f5‘ ’301o. '205+ +10o y A o
5 6 7 8 910111213 hs
Fig. “1.2.5.5. Condiciones meteorológicas. En negro, temperaturaambiente; en blanco, humedad relativa amblente.
VM) 25—
7 »—- ——1
fase
Fig. III.2.5.6. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (a) y en flores sometidas a extracciones reiteradas (b). Lasbarras verticales indican el desvío estándar.
4/XIl/9655
8.4‘2%3És”z 10.. l] Í j5678910111213
hs
5/Xll/965
u oE: 4bg 3.E; 2.z 1,o lll” ,_-__5678910111213
ha
7/Xll/965‘
o 4'.1:. l
.‘ |
2% 3 IÉ: 2‘z 1
o ._l+r_l]-__ _2-_+ _- _5678910111213
9/Xlll96
h:
"¡XII/965
v 4 u O
9% 3 á3 2'z¿LWLJ . 4]: . 12,
5 7 8 9 10 11 12 13
Fig. “1.2.5.7. Frecuencia de los visitantes. En negro, Ptiloglossa sp.; enblanco, Ïhygater ana/is.
III.2.6. Passiflora capsularis
Fig III.2.641. Coloración delas flores en el espectro visible,
169
INTRODUCCION
l). capsu/aris se distribuye en las Antillas, América Central,
Ecuador, Colombia, Brasil, Bolivia, Paraguay y la Argentina (Deginani,
1998). En nuestro país habita la Provincia fitogeográfica Paranaense
(Misiones). Crece en lugares con humedad ambiente elevada y soleados:
bordes y claros de selva cercanos a los cursos de agua, en las capueras y
en bordes de caminos. Se encuentra en suelos aluvionales o recientemente
removidos. En los ejemplares cultivados, para que los frutos lleguen a la
madurez, deben crecer en un sitio luminoso (Salvat, 1994).
Florece y fructifica durante todo el año (Deginani, 1998).
Los frutos se usan para elaborar dulce (Ragonese & Martinez
Crovetto, 1947). Sus semillas se comercializan en España por el valor
ornamental de sus flores (Salvat, 1994). Las hojas poseen poder abortivo
(Toursakissian, 1980).
Koschnitzke & Sazima (1997) estudiaron la biologia floral y el
sistema reproductivo de esta especie en Brasil, pero no pudieron detectar
los polinizadores.
Area de estudio
Las observaciones se realizaron del 2 al 9 y del 13 al 20 de enero de
1998 en el área Cataratas del Parque Nacional Iguazú. A pesar de recorrer
más de 12 km en su búsqueda, sólo se encontraron 6 manchones de esta
especie, uno de los cuales se hallaba en estado vegetativo, otro estaba
muy alejado del resto y poseía pocos capullos, y otro era inaccesible, por
lo tanto se trabajó con los 3 restantes, que crecían en el paseo inferior del
área Cataratas. Alli se hallaban en el borde de la selva lindante con el rio
Iguazú, donde eran rociadas casi constantemente por el agua esparcida
por los saltos de éste. Las flores estaban dispersas entre si, muchas veces
l70
semiocultas por plantas de otras especies cuando las ramas se extendiancerca del suelo.
También estaban en flor en este sitio varias especies de
Orchidiaceae, Dic/¡plera sp., Hedychium coronarium, Heliconia
brasiliensis. Jacaranda sp., Ïabebuia sp., una especie de Convolvulaceae,
una especie de Commelínaceae y una especie de Palmaceae.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Dada la escasez de plantas y, en consecuencia, de
flores, sólo se realizaron las pruebas de polinización natural y
aut0polinización espontánea (Tabla III.2.6.]). Mediante ambas se
obtuvieron frutos con semillas. Los frutos fueron colectados en dos
tandas, a fin de permitir que permanecieran distinto tiempo en la planta
madre para ver si existía alguna diferencia en el desarrollo de las semillas.
Tanto los obtenidos por polinización natural como por aut0polinización
espontánea, en los frutos que permanecieron menos tiempo, casi todos los
óvulos estaban fecundados y se estaban desarrollando las semillas, todas
de tamaño semejante; en los que permanecieron más tiempo, se estaban
desarrollando pocas semillas, que ocupaban todo el lóculo (el resto eran
semillas abortivas, de distintos tamaños). Sólo las semillas del fruto que
permaneció 22 días tenian la pared y el arilo formados. En las flores
embolsadas que no se autofecundaron, la absición tardaba en producirse,
por lo menos, 3 días.
Coloración en el espectro visible. Se exhibe en la Figura Ill.2.6.l y se
describe enla Tabla III.2.6.2.
l7l
Olor. Era agradable, semejante al del cacao o al de la vainilla, leve, más
intenso en la fase l que en la 2. A pesar de que se separon las piezas
florales en distintos frasquitos, no se pudo detectar cuál/es lo producía/n.
Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado
solamente por la copa floral. Las flores de los ejemplares estudiados no
tenían pali. El operan/um es plicatívo.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas (Fig. III.2.6.2).
Fase l (Fig. lll.2.6.2, A): los sépalos y los pétalos quedaban reflexos y el
nimbus, campanulado; los filamentos estaminales formaban un ángulo
agudo con el eje floral, las anteras no giraban respecto del filamento,
quedando la cara dehíscente hacia el exterior, y exertas.
Fase 2 (Fig. Ill.2.6.2, B-C): al descender los estilos, éstos quedaban
perpendiculares al eje floral y los estigmas quedaban justo por encima del
nivel de las anteras; a veces los estilos descendían más, formando un
ángulo obtuso con el eje floral, quedando al mismo nivel que las anteras
(B); algunas flores poseían los estilos más largos, quedando los estígmas
más alejados de las anteras (C). En algunas flores que se hallaban en esta
fase, si habían estado mas expuestas al sol, los sépalos y los pétalos Se
incurvaban (C), y volvían a desplegarse sí después recibían sombra o se
nublaba.
Fase 3 (Fig. IIl.2.6.2, D-E): las anteras se situaban perpendiculares al eje
floral, luego los filamentos estaminales se inclinaban; los estilos ascendían
y, a veces, posteriormente, se recurvaban; los sépalos, pétalos y los radii
se incurvaban, quedando extendidos en la flor cerrada, no involutos.
En algunas flores (más frecuentemente en el manchón l) no se
abrían las anteras (aunque tenían polen); en algunas de esas flores
tampoco se percibía olor.
l72
Receptividad estigmática. Los estigmas estaban receptivos en todas las
fases florales (n = 2]).
Producción de flores y antesis. Se abría un capullo por axila foliar por
día. En cada manchón se abrían 3 flores d: 2 (1-8; n =15) cada día. La
antesis comenzaba a las 5.45 hs, cuando había plena luz (empezaba a
amanecer a las 5.30 hs); aproximadamente, la fase l duraba hasta las 8 hs,
la fase 2 hasta el mediodía y la fase 3 hasta la puesta del so] (Fig.
III.2.6.3). El día 7/1/98, en que llovió la noche anterior y estuvo nublado
hasta el mediodia, el cambio a la fase 2 se retrasó (a las 9.30 hs las flores
todavia estaban en fase l) pero, una vez que estuvieron expuestas al sol,
recuperaron el ritmo del resto de los días. Este día no se graficó porque
sólo se tomaron datos en 2 intervalos horarios; de todos modos sirvieron
para reconocer el retraso.
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 32 i 3 (n = 6). El patrón de
secreción y el efecto de las extracciones se muestran en la Figura
III.2.6.4. Parece haber un error de muestreo, ya que la curva que
recompone el patrón de secreción, en la fase 2 y en la fase 3 muestra
menor volumen que en la fase l (al menos deberia haber sido igual si no
siguieron secretando y si no hubo evaporación, esto último es muy
improbable dado que el néctar está muy protegido). Observando la curva
del efecto de las extracciones, se ve que después de la primera extracción
las flores repusieron un volumen equivalente, pero no repusieron después
de la segunda.
Visitantes
Actividad en las flores
Algunas flores presentaban perforaciones circulares en la copa
floral, pero no se pudo determinar quiénes las realizaban.
Hymenoptera
l73
Si bien se observaron algunas Xylocopinae libando en las
inflorescencias de palmeras cercanas a las plantas de P. capsularis
durante el período de antesis de ésta, no visitaron sus flores.
Halíctidae
Augochloropsis sp. (hembras): libaban néctar cuando lograban separar el
operen/um del Iimen. Se posaban sobre los radii, con el cuerpo orientado
tangencíalmente a la flor. No contactaban las anteras ni los estigmas. A
veces permanecían hasta 3 minutos en una misma flor.
Augochlorella sp. (hembras): libaban néctar y colectaban polen, a veces
realizaban ambas actividades en una misma visita a cada flor. En ese caso,
primero colectaban el polen colgándose de las anteras, luego se posaban
sobre un pétalo y caminaban hasta la base de los radii, donde parecían
perforar el operculum para extraer el néctar. A veces se deslizaban sobre
los radii, girando alrededor del operculum, intentando acceder al néctar
tanto por el ápice como por la base, y después volvían a las anteras. En
ocasiones colectaban polen de todas las anteras, dejándolas casi vacías. Se
acomodaban la carga polínica en las patas III, posadas sobre los radii o
sobre los sépalos. Accidentalmente, contactaban los estigmas y las
anteras. En una ocasión, se observó un individuo evaporando néctar:
posado sobre los radii, con la cabeza orientada hacia el borde de la flor,
con una gota debajo de la región genal, extendía y retraía repetidamente
la proboscis; cada uno de estos movimientos duraba ca. l seg. (a veces
permanecía con la proboscis extendida ca. 2 seg); realizó esta actividad
por más de 8 minutos, luego intentó libar. Revoloteaban sobre flores
embolsadas e incluso trabajaban en flores que no habían abierto
totalmente. En ocasiones recorrían más de una flor en cada arribo.
Visitaban flores de plantas adyacentes de otras especies.
Formicidae
Seudomirmex sp.: recorrían la corona y lamían la película de néctar que
debe quedar en la entrada de la cámara nectarífera como resultado de la
actividad de los individuos de Augochloropsis 5p.; también tomaban
174
néctar de flores previamente perforadas. En las flores ocupadas por las
hormigas no se posaban otros insectos.
Lepidoptera
Adultos, diurnos: palpaban con la espiritrompa debajo de la corona pero
no la introducian en la cámara nectarífera, excepto en las flores que
estaban perforadas. A veces contactaban las anteras con las antenas.
Larvas (no necesariamente de la misma especie que los adultos): comían
los sépalos.
Diptera
“juancitos” (cfr. Heleomizydae): apoyaban la proboscis sobre el
operculum, probablemente succionando la pelicula de néctar que debe
quedar como consecuencia de las libaciones de 'los individuos de
Augochloropsis sp.
Coleoptera
Chrysomelidae: cuando copulaban sobre los sépalos, las hembras parecían
alimentarse de éstos. i
HeteropteraCoreidae
Holymenia hyslrio: los adultos succionaban capullos, flores abiertas y
frutos (verdes y maduros). Las flores abiertas eran succionadas a través
de varias piezas (copa floral, limen, ovario).
Frecuencia de visitas. (Fig. III.2.6.5). El dia 8, en que la frecuencia fue
muy escasa, hubo llovizna desde el comienzo de la antesis hasta las 9 hs
(Fig. Ill.2.6.6), proveniente de las cataratas, incluso en el manchón l, que
estaba más alejado de éstas.
Carga polínica. No se encontró polen en ninguno de los individuos
capturados.
Medidas claves en la interacción entre las flores y los visitantes. Están
expuestas en la Tabla “1.2.6.3.
l75
DISCUSION
Sistema reproductivo. Mediante autopolinización espontánea, P.
capsularis produjo frutos con semillas, aunque en un bajo porcentaje;
Koschnitzke & Sazima (1997) obtuvieron 100% de frutos por
autopolinización inducida, el único mecanismo de polinización que
probaron en esta especie. Por lo tanto P. capsularis seria altamente
autocompatible pero la autopolinización espontánea no se produciría muy
frecuentemente. El bajo porcentaje de frutos obtenido por polinización
natural seguramente se debió a la escasez de polinizadores. Parecería que
la menor cantidad de semillas en los frutos que permanecieron más tiempo
en la planta madre se debe a competencia por el espacio dentro del fruto.
Esto parece ocurrir en algunas especies de PaSSIflora: cuando se abren los
frutos maduros de P. caerulea, las semillas suelen estar muy juntas,
ocupando todo el lóculo; no así en P. foetia’a, cuyos frutos maduros,
aunque tengan todos los óvulos fecundados, son bastante huecos; lo que
probablemente esté relacionado con el mecanismo de dispersión. Akamine
& Girolami (1959) comprobaron que el crecimiento del ovario en P.
edu/is forma flavicarpa es muy rápido los primeros ll días posteriores a
la polinización, luego la velocidad de crecimiento va disminuyendo hasta
alcanzar el tamaño máximo. Es posible que a partir de ese momento
aborten las semillas menos favorecidas.
En las flores que poseen estilos más largos el contacto entre los
estigmas y las anteras de la misma flor resulta más improbable, por lo
tanto una proporción de flores estaría destinada a xenogamia obligada.
Néctar. El menor volumen obtenido en las fases 2 y 3 en la curva que
reconstruye el patrón de secreción probablemente se debió a la gran
variabilidad de este parámetro entre flores y entre plantas, siendo
necesaria una muestra más numerosa.
176
Relación entre la antesis, la frecuencia de visitas y las condiciones
meteorológicas
La nubosidad parece retrasar los cambios de fase pero, a veces, en
una misma planta, las flores expuestas al sol presentaban el mismo lapso
de antesis que las que no lo estaban; incluso, como ya se explicó, se
cerraban parcialmente y volvían a abrirse durante la fase 2. Quizás debe
influir el tiempo y la intensidad de exposición al conjunto de condiciones
ambientales. Valla (1999) comenta igual sensibilidad ante la cobertura
momentánea del sol por una nube en especies de Gemiana y Anagallis. La
capacidad de cerrar y volver a abrir, y la mayor duración de la fase 2,
comparada con P. foetia'a, P. chrysophyllay P. misera’ (que también abren
al amanecer), podría constituir una estrategia para aumentar la
probabilidad de xenogamia, dada la escasa frecuencia de polinizadores que
aparentemente recibe. Se sumaria a dicha estrategia la floración a lo largo
de todo el año, durante el cual también se encuentran frutos, por lo tanto
los estigmas son polinizados, aunque resta averiguar en qué grado y cómo
ocurre la xenogamia.
La baja frecuencia de visitantes, en especial de polinizadores,
podría deberse en parte al disturbio y a las condiciones meteorológicas
adversas en este sitio: entre las 8 y las 18 hs pasa el incesante flujo de
turistas que recorre el paseo (muchos insectos se disturban ante el menor
movimiento); a eso se suma el ruido constante de la caída del agua y a la
llovizna casi diaria proveniente de las cataratas al menos durante una
parte de la antesis (más o menos prolongada según la dirección del
viento). Por otra parte, Koschnitzke & Sazima (1997) también observaron
escasa frecuencia de visitas en la reserva en que realizaron el estudio y
tampoco pudieron detectar a los polinizadores. Estas autoras también
observaron halíctidos colectando polen.
La menor frecuencia de visitas del día 5 en el manchón 1 respecto
del 2, podría deberse a que algunas de las flores del manchón l no
presentaban olor, no abrían las anteras y estaban más ocultas por las
l77
plantas circundantes. Esto ocurrió en días sucesivos. Janzen (1968) señaló
que los himenópteros recuerdan la ubicación de las plantas y de las flores
que visitan. Es probable que ese manchón resultara menos atractivo y, en
consecuencia, fuera menos frecuentado.
Relación entre las medidas de las flores y los visitantes
Las abejas que visitaron las flores, debido a su longitud corporal
pueden desplazarse por los radii, pero teniendo en cuenta su
comportamiento no direccional, no parecen estar adaptadas a estas flores;
considerando la longitud de sus aparatos bucales pueden llegar al fondo
de la cámara nectarífera (si logran abrirla o perforarla), pero considerando
la altura de su tórax no alcanzan a contactar los ciclos reproductivos. Los
dípteros, si bien gozan de bastante espacio para moverse dentro de la flor,
no tienen la altura adecuada para contactar los ciclos reproductivos ni
proboscis suficientemente robusta para introducirla en la cámara
nectarífera. La ausencia de los pali en los ejemplares estudiados, si bien a
veces están presentes (Killip, 1938), haría el néctar más accesible en P.
capsularis, comparada con otras eSpecies de Passiflora.
Función de los visitantes florales
* Augochloropsis sp.: por su frecuencia moderada de visitas, su libación
sin contacto con los ciclos reproductivos y porque no transportaban polen
de P. capsularis, serían importantes hurtadores de néctar.
"‘Augochlorella sp.: por su considerable frecuencia y por su constancia,
su colecta de polen y su probable perforación del operculum, serían
importantes hurtadores de polen y ladrones primarios de néctar; en los
accidentales contactos con los estigmas, polinizarian.
* Diptera y Formicidae: como toman el néctar que debe quedar a la
entrada de la cámara nectarífera como consecuencia de la actividad de los
individuos de Augochloropsis sp., serian hurtadores secundarios de néctar
(y además, los segundos, serían ladrones secundarios de néctar cuando
roban a través de las perforaciones del operculum); por su escasa
178
frecuencia y la poca cantidad de néctar que pueden tomar, no serian
relevantes.
"‘ Lepidoptera (adultos): serian ladrones secundarios de néctar cuando
logran acceder a él a través de los orificios que realizan otros visitantes;
no serian muy importantes, ya que en la mayoria de las visitas no lo
lograban, porque había pocas flores perforadas. Por su contacto ocasional
de las anteras y su falta de contacto con los estigmas, serian hurtadores
de polen ocasionales.
"‘ Holymenia hyslrio: No se pudo determinar si cuando succionaban las
flores a través de la copa floral y del limen ingerían néctar; es probable
que lo hagan ya que la longitud de su aparato bucal les permitiría
perforarlos y llegar a la cámara nectarífera, en ese c'aso serían ladrones
primarios de néctar. Si no llegan hasta el néctar deben succionar
solamente savia, como deben hacerlo al perforar el ovario y los frutos,
por lo que son florívoros y frugívoros.
"‘Chrysomelidae: si se alimentan de los sépalos, serían florívoros.
Si bien la especie es altamente autocompatible, debido a que la
autopolinización espontánea es escasa, requiere polinizadores (sobre todo
las flores con estilos más largos). Para detectar al/los polinizador/es
principal/es, es necesario profundizar el estudio en un sitio con menos
disturbio.
179
Tabla lll.2.6.l. Producción de frutos y semillas en P. capsularis según los distintosmecanismos de polinización.
Mecanismo de polinización natural autopolinizaciónpolinización espontánea
cantidad de capullos 20 lOtratados
% de frutos lO 20
% de frutos con 100 100semillas en desarrollo
% de semillas 92 (7 días) 98 (10 días)(según tiempo depennanencia en la 25 (22 dias) 26 (17 días)planta madre)
cantidad de 2] :t l 29 i 4semillas/placenta
n=6 n=6
l80
Tabla “1.2.6.2. Coloración en el espectro visible de P. capszaris.
Pieza floral Color
sépalos verde aman'llo claro
pétalos verde aman'llo pálido
radii verde amarillo pálido
operculum verde aman'llo pálido
limen amarillo verdoso pálido
androginóforomitad basal verde amarillo brillante
mitad apical verde amarillo claro
filamentos estaminales verde amarillo brillante
anterasconectivo verde aman'llo brillantecara dehiscente verde amarillo brillante
polen amarillo vivido
ovario verde amarillo moderado
estilos verde amarillo claro
estigmas verde amarillo bn'llante
En esta especie a veces faltan los pali (Killip, 1938), como ocurría en los ejemplaresestudiados.
18]
Tabla lll.2.6.3. Medidas claves en la interacción entre P. capsularis y sus visitantesflorales. Dimensiones en mm.
Visitante longitud corporal altura del tórax longitud del aparatobucal
Augochloropsis sp. 7 i 0 2,25 i 0,35 3,06 i 0,09n = 2
Augochlorel/a sp. 7 1,50 2,75n = 1
Diptera 2,12 i 0 l :t O 0,03 i 0n = 2
P. capsulan's longitud de los distancia mínima profundidad delradii entre anteras y radii hipanto
diámetro mayor l 1,22 :t 1,64 4,25 d: 1,33 0,83 d:0,29
44 :l:4,69 (n = 9) (n = 6) (n = 3)
(n=l3)
"3»,--.‘. a . ,— i
(e J; v»77: Á,4.'5_ r
A, fase 1; B-C, fase 2; D-E, fase 3,
4lll98 A ‘
N°deflores
o .1- __%_
6 8 12
5/Il98 B i
1o T
N°deflores
6 8 . 11 16 hal ,___i 6l|l98 C‘ 10-T *
4 3 8TÍ 5 64f C3 í
°z 1
‘ 2L. Üo ‘
e 13
€ e
¿ 8/I/98 D gl 107
e;O0 .5 6+
I c Á
8 4+°z ‘
0 f 1
e 8 , 14 18 hs Il
Fíg. III.2.6.3. Secuencia de las fases florales. En negro, fase l; gris, fase2; blanco, fase 3; rayado, flores cerradas.
Volumen(pl)
Fig. IlI.2.6.4. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y flores sometidas a extracciones repetidas (blanco).
'COOOOOOOOCOOCOOOOOOOO...OCOOOOOOOOOOOOOOOO0......
4/l/98 ‘
manchón2 i(o Í
.‘3 .
EY > ‘v
'° 1
‘ °z 1
‘ a
; a 9 1o hs íx l
SII/98 ' ‘
manchón2
_ a2E>0U"z
8 9 10 hs
smsa _j 16 7 manchón1g‘ o 14+
; g 12 —‘g -; 10*,
‘ g 8«; o 6 4i z 4 L2 LL
o ‘ a - —*6 7 8 9 10 hs
8/l/98
12 7 manchón1
m 102 e +
s J." 1
i > 6 “T
; g ‘‘ o 4 7
z 2 oP_____,___-L -4‘-___F-:anJ_an6 7 8 9 10 hs
Fig. III.2.6.5. Frecuencia de visitas. En negro, Augochlorella 5p.; blanco,Augochloropsis 5p.; gris, Heleomyzidae; rayado horizontal, Lepidoptera;rayado verticial, Formicidae.
¿ll/98
TPC) H“)40' ‘1005 D -»90
¿aoa) EMA -7025 meo2°- :5015- -4)
«ao10- ‘
«‘205' +10° ‘o
8 9 1o 11 hs
Gli/98
T(°C) jvb "m40* »1oo5+MM TQ)
a ¿w30- 1'M #70251 1602')- ¿5015al odo
«‘331;o; ¿205T #100 í lo
6 7 a 9 1o 11 17 h‘
SII/98
TPC) M p" HM4° —1cn5- -Q)
-80w -7o25' oa)20‘ -501s- +40-3)1o -205‘ 7100 .Ao
O) N co (D —¡ O —Ih 7I
Fig. lll.2.6.6. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad relativaambiente; en blanco, temperatura ambiente.
'OOOOOOOOOOOOO0.0.0.0....OOOOOOCOOOOOOOOOOOOOOOOOI
III.2.7. Passíflora mísera
Fig. III.2,7,1. Coloracion de las flores en el espectro visible.Ensifera comiendo polen.
[88
INTRODUCCION
P. misera se encuentra en Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia,
Paraguay, Uruguay y la Argentina (Deginani, 1998). En este ultimo país
crece en Formosa, Chaco, Salta (Provincia 'fitogeográfica Chaqueña);
Santa Fe; la Mesopotamia y en el delta de Bs. As. (Provincia
fitogeográfica Paranaense).
Es heliófita o mesófita. Crece en suelos húmedos (y rojos, en
Misiones) de lugares abiertos y bajos (pajonales inundables, sotobosques
de capueras, bordes de selva, interior de la selva marginal, orillas de ríos,
interior de montes abiertos) y en suelos recientemente removidos).
También en sabanas, cerros y embalsados.
Florece y fructifica todo el año, más intensamente desde agosto a
abril (Deginani, 1998).
Es ornamental (Parodi, 1959). Con sus flores y otras plantas se
prepara una infusión sedante y estimulante cardíaca (Martínez Crovetto,
1981). Con las hojas machacadas más un poco de agua se lavan las
mordeduras de pirañas (Arenas, 1983).
Hasta el presente no se conocía la biología floral ni el sistema
reproductivo de esta especie.
Area de estudio
Las observaciones se realizaron en el área Cataratas del Parque
Nacional Iguazú, del 2 al 9 y del 13 al 20 de enero de 1998. A pesar de
que se recorrieron más de 12 km en su búsqueda, sólo se encontró un
ejemplar en estado vegetativo a orillas del río Iguazú, en el paseo
superior, y dos manchones en flor, en los cuales se realizaron las
observaciones. El más pequeño ocupaba un área de 2 m x 2 m y el más
grande, un área de 14 m x 5 m. Crecian en un pastizal de un campo bajo,
189
relativamente ¡nundable con las lluvias, próximo a un arroyo, trepando
sobre los arbustos y herbáceas; el lugar se habia utilizado como pista de
aterrizaje unos años atrás. Las plantas que componían el manchón de P.
misera estaban tan mezcladas con las gramíneas que no fue posible
precisar de cuántas plantas se trataba. La mayoría de las observaciones se
realizaron en la manchón 2, dado que poseía mayor cantidad de flores.
Otras especies en flor eran: Nicoriana bonariensis, (‘eslrum sp.,
Lantana camara, Begonia sp., Desmodium sp., Ludwigia sericea,
Jacquemomia rusbyana, una especie de Compositae, una especie de
Malvaceae, una especie de Cariophyllaceae, l especie de Rubiaceae, en el
pastizal, y Victoria cruziana en el arroyo.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Los resultados del experimento de polinización se
muestran en Ia Tabla Ill.2.7.l. No se obtuvieron frutos por
autopolinización espontánea. Todos los frutos producidos por
polinización natural tenian semillas. A pesar de que todos los frutos
fueron colectados a los ll i l días de realizados los tratamientos, el
porcentaje de semillas en desarrollo/fruto fue bastante variable. En variosfrutos se encontraron semillas abortivas. La cantidad de semillas en
desarrollo/placenta fue equitativa entre las placentas.
Coloración en el espectro visible. Se puede observar en la Figura III.
2.7.1 y se describe en la Tabla lll.2.7.2.
Olor. Era tenue, semejante a citronela o canela, levemente cítrico. Se
percibía en todas las fases florales, siendo más intenso en la fase 2,
intermedio en la fase l y más leve en la fase 3. Al separar las piezas
l9()
florales en distintos frasquitos y realizar la prueba olfatoria, se comprobó
que sólo los radii emitían olor.
Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado
sólo por la copa floral. Los pali son muy largos (Fig. lll.2.7.2, A). El
operen/um es plicativo.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas (Fig. III.2.7.2).
Fase l: los sépalos y los pétalos estaban recurvados, paralelos al eje
floral; los radii estaban recurvados en su mitad apical, más o menos
horizontales en su mitad basal, formando esa parte 'una plataforma; las
anteras, exertas, no gíraban 90° respecto de sus- filamentos,
permaneciendo horizontales o levemente oblicuas, en este último caso con
la cara dehíscente orientada hacia el exterior.
Fase 2 (Fig. lll.2.7.2, A): los estigmas se situaban al mismo nivel que las
anteras o por debajo de ellas.
Fase 3 (Fig. lll.2.7.2, B): los estilos no siempre se elevaban, más
frecuentemente quedaban bajos, más que en la fase 2; los sépalos, pétalos
y radii perdían turgencia pero se incurvaban muy lentamente, quedando a
veces las flores sin cerrar (Fig. lll.2.7.2, C), excepto cuando llovía.
Receptividad estigmática. Los estigmas estaban receptivos en las flores
en fase l y 2, pero dejaban de estarlo en las flores en fase 3.
Producción de flores y antesís. Las flores se abrían a las 5.30 hs (cuando
empezaba a amanecer), a las 7 hs ya estaban en fase 2 y a las ll hs, en
fase 3; esta última se extendía hasta las 19 hs, cuando las flores ya se
encontraban cerradas. Algunas, el día anterior a la apertura, al atardecer,
presentaban los sépalos y pétalos levemente separados, dejando ver los
estigmas. Se abrían 9 :I: 2 (7-12; n = 4) flores/día en el manchón 2. La
secuencia de fases florales se expone en la Figura III.2.7.3. El día 16/1/98
l‘)l
ya habia flores en fase 2 entre las 5 y las 6 hs; la temperatura fue mayor
que el resto de los días en ese lapso (Fig. llI.2.7.4).
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 29 % i 5 (n= l2); las gotas
de lluvia no penetran en la cámara nectarífera, ya que el néctar no se
diluye con la lluvia ni llovizna. El volumen ofrecido en la fase 2 fue 0,22
ul d: 0,34 (n= ll', 0-0,78). El patrón de secreción y el efecto de las
extracciones repetidas se muestran en la Figura III.2.7.5. El mayor
volumen se secreto en la fase 2. No hubo secreción durante la fase 3.
Después de la primera extracción se repuso néctar, pero no después de la
segunda, probablemente porque se muestreo en la fase 3, durante la cual
no parece haber producción.
Visitantes
Actividad en las flores
Hymenoptera
Se observaron himenópteros grandes (Xylocopinae o Bombinae) e
individuos de Apis mellifera acercándose a las plantas adyacentes a las de
P. misera durante la antesis de éstas, pero sin acercarse a las flores de P.
mísero.
Colletidae
Pliloglossa sp.(hembras): se posaban sobre los radii mientras libaban,
separando el operculum del limen. En esa posición contactaban los ciclos
fértiles con el dorso del tórax. A veces, en la misma posición, se
acomodaban el polen depositado sobre su cuerpo. Visitaban una o dos
flores en un mismo arribo al manchón. A veces Visitaban alguna flor libada
por individuos de la misma especie (quizás el mismo individuo) en un
arribo previo al manchón. Las libaciones eran breves, a veces solamente se
acercaban a las flores. Visitaban flores en fase l y 2, desde que amanecía
l92
hasta las 8 hs aproximadamente. La frecuencia fue baja (2 o 3 arribos/día
a un manchón).
Abejas pequeñas (que no se pudieron capturar ni determinar): una de ellas
(probablemente perteneciente a Halictidae) colectaba polen colgándose de
las anteras. También se las observó visitando una Convolvulácea. Otra
especie, se posaba sobre los radii y, caminando en torno al androginóforo
con el cuerpo orientado tangencialmente a los radii, intentaba libar en
varios puntos. No contactaba los ciclos fértiles. Estas especies fueron
poco frecuentes (un arribo/día a un manchón). Visitaban flores en
transición entre las fases 2 y 3.
Diptera
Heleomyzidae: permanecían bastante tiempo sobre las 'flores (ya sea sobre
la corona o debajo de ésta); apoyaban la proboscis entre el operculum y el
limen. A veces se encontraba más de una mosca por flor, sin que se
desplazaran.
Coleoptera
Chrysomelidae sp. l: comían el polen depositado sobre los estigmas.
Chrysomelidae sp. 2: comían los pali y el polen caído sobre el
androginóforo y la corona, a causa de la actividad de otros visitantes.
HeteropteraCoreidae
Holymenia hystrio: los adultos succionaban las flores (a través del
operculum) y los frutos inmaduros. Permanecían mucho tiempo sobre las
flores (un individuo succionó una misma flor durante toda la antesis). A
veces se hallaban en las mismas flores que los dipteros pero no se los vio
interactuar. Las ninfas también se encontraban sobre las plantas de P.
misera.
Orthoptera
Ensifera: comían las piezas florales, especialmente las anteras (Fig.
III.2.7.1).
Se encontraron larvas (todavía sin identificar) en la cámara nectarífera,
donde habia menos volumen de néctar que el habitual. Algunas flores
193
poseían la copa floral perforada, habria que determinar si estas larvas son
las responsables de dichas perforaciones y del consumo de néctar.
Carga polínica. Se puede apreciar en la Tabla “1.2.7.3. El polen de 1’.
misera constituía el mayor porcentaje de la carga en todas las áreas
corporales.
Medidas claves en la interacción entre las flores y sus visitantes. Se
presentan en la Tabla “1.2.7.4. En ella se puede observar que los
individuos de PIi/oglossa sp. poseían un tórax suficientemente alto para
contactar las anteras (y los estigmas cuando están al mismo nivel que
éstas) y, según su largo corporal disponían del espacio necesario para
posarse sobre los radii mientras líbaban; su aparato bucal es
suficientemente largo para alcanzar el fondo de la cámara nectarífera. Los
heleomízidos, en cambio, sí bien disponían de amplio espacio donde
posarse, no llegaban a contactar los ciclos reproductivos ni podrían
acceder al fondo de la cámara nectarífera.
DISCUSION
Sistema reproductivo. Considerando los resultados del experimento de
polinización, P. misera no parece autopolinízarse espontáneamente, pero
como no se pudo realizar autopolinízacíón inducida, no se puede asegurar
que sea autoincompatible. Presenta muchas de las características de
plantas xenógamas enumeradas por Wyatt (1983): pedícelos largos, olor,
guías de néctar, néctar presente, anteras extrorsas, polen presentado,
estilos exertos, área estígmática bien definida y papilosa.
Muchas de las flores que abrieron el día 15 (en que llovíó
torrencialmente desde las 13 hasta las l7 hs) y se usaron para la prueba de
194
polinización natural, produjeron frutos; por lo tanto, la lluvia no parece
afectar la fructificación, al menos si las precipitaciones ocurren después
de la fase 2 (receptora del polen), como sucedió en este caso. Asi y todo,
el bajo porcentaje de fructificación mediante polinización natural pudo
deberse a la baja frecuencia de visitas del polinizador.
Coloración en el espectro visible. Es probable que el centro oscuro
(formado por el androginóforo y los filamentos estaminales), en contraste
con el resto de las piezas claras (corona y perianto) constituya una guia
de néctar.
Relación entre las fases florales y las condiciones meteorológicas.
Como se comprobó el día 16/1/98, la temperatura elevada desde temprano
aceleraba el cambio de fases.
Función de los visitantes florales
Ptiloglossa sp.: por sus visitas a las flores en las fases dadoras y
receptoras de polen, su contacto con los ciclos reproductivos, su libación
legítima, la abundante carga de polen de P. misera que transportaban en el
dorso del tórax (área de contacto con los estigmas durante la fase 2),
serían polinizadores efectivos de esta especie, transfiriendo polen entre
plantas conespecíficas, dada la baja cantidad de flores recorridas/arribo almanchón.
Abejas pequeñas: por sus visitas durante la fase dadora de polen
tardía (fase 3) y su colecta deliberada, estos halictidos (7) serían
hurtadores de polen. La otra especie no parecia estar adaptada a libar en
P. misera (los polinizadores de Passiflora spp. se desplazan lateralmente,
con el cuerpo orientado radialmente, no tangencialmente) y, además,
parecia que no lo lograban, de modo que no causarían ningún efecto sobre
la biología reproductiva de la planta.
Heleomyzidae: probablemente ingerían la película de néctar que
debía quedar en la zona de contacto entre el Iimen y el operculum debido
a la actividad de los visitantes que lo extraian de la cámara nectarífera,
por lo tanto serían hurtadores secundarios de ne'ctar.
Chrysomelidae sp. l: serían hurtadores primarios de polen.
Chrysomelidae sp.2: serían hurtadores secundarios de polen y
florívoros.
Ho/ymenia hyslrio: al perforar el operculum con el aparato bucal,
probablemente accedían al néctar. Aunque no se observó si contactaban
los ciclos fertiles o no, dificilmente lo hagan, ya que permanecían sobre
los ciclos estériles y extendían su larga proboscis (quizás contacten a
veces con las antenas, que movían frecuentemente, pero dicho contacto no
sería amplio ni frecuente y la transferencia posterior a los estigmas de una
flor de otra planta sería bastante improbable, considerando su larga
permanencia en cada flor), por lo tanto, serían ladrones de néctar. Como
succionan los frutos también son frugívoros.
Ensifera: serían ladrones primarios de polen y florívoros.
Larvas en la cámara nectarífera: si consumían el néctar, serían
hurtadores de éste (o ladrones, si ellas realizaban las perforaciones de la
copa floral).
Grado de adaptación entre P. misera y su polinizador
P. misera parece estar adaptada a ser polinizada por himenópteros
medianos por:
- las dimensiones de sus flores
- los himenópteros grandes no prestaban atención a sus flores
- el visitante más constante y sobre el cual se encontró abundante polen
de P. misera es un himenóptero mediano (Priloglossa sp.)
El elevado porcentaje de granos de polen de P. misera
transportados en las patas III de las hembras de Ptiloglossa sp. indicaría
que esta pasionaria constituye un recurso altamente aprovechado por ese
polinizador para el aprovisionamiento de sus nidos.
¡96
La presencia de granos de polen de otras especies en la carga
polínica de todo el cuerpo muestra que no visita las flores de P. misera en
forma exclusiva.
Los pali, proporcionalmente más largos que en las otras especies
estudiadas en este trabajo, reforzarían la barrera de acceso al néctar por
parte de visüantes no pohnizadores (en una especie donde el operculun1
es phcafivo), pero no se observaron viútantes en que esto se hhfieraevidente.
197
Tabla Ill.2.7.l. Producción de frutos y semillas en P. misera según los distintos
mecanismos de polinización.
Mecanismo de Polinización natural Autopolinizaciónpolinización espontánea
cantidad de capullos 36 13tratados
% de frutos 19 0
% de frutos con semilla lOO O
% de semillas en 52 i 26 Odesarrollo/fruto
(lO-82)
n = 7
cantidad de 9 i 2 0semillas/placenta
|98
Tabla “1.2.7.2. Coloración de las flores de P. misera en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos verde amarillo intenso con el borde verde amarillovivido
pétalos verde amarillo brillante
radii verde amarillo pálido
pali verde amarillo pálido
operculum verde amarillo pálido
Iimen verde amarillo pálido
androginóforo rojo purpúreo muy profundo
filamentos estaminales rojo purpúreo muy profundo
anterasconectivo verde amarillo intensopolen amarillo vivido
ovario verde amarillo profundo
estilos púrpura muy profundo
estigmas verde amarillo intenso
¡99
Tabla III.2.7.3. Carga polínica (%) encontrada en Ptiloglossa sp. Referencias: n =cantidad de granos de polen contados.
Especie Parte de dorso de tórax y alas patas I y II ' patas IIIacarreada cuerpo
n=822 n=l42 n=95
P. misera 64 95 93
Acacia sp. 30 l O(Mimosoideae)
Poikilacamhus sp. 5 2 6(Acanthaceae)
Solanaceae 0,8 l l
Compositae 0,2 l 0
200
Tabla III.2.7.4. Medidas claves en la interacción entre P. misera y sus visitantes florales.Dimensiones en mm.
Visitante longitud corporal altura del tórax longitud del aparatobucal
l’tilog/ossa sp. 15 6 4,9= l
Heieomyzidae 2,12 :t 0 1 i 0 0,26 :t On = 2
P. misera longitud de los distancia minima profundidad delradii anteras-palí hipanto
13,89zL-l,64 6, 23:t0,61 0,8]:t0,]8
n = 14 n = 14 n = ll
Fig. III.2.7.2. Fases florales.
1B/l/9810
o B '8a 6 ‘3 4
z 2 4
o ,. _ _- __._- _. 45 7 11 hs
18/I/9810 v
o 88s e ll Iv .
o ¿v — -—w -
5 7 11 ha
19/1/9810 '
8 IO .O'6 6 =3 4 4°z
2 .
o - A , , g5 7 12 hs
Fig. “12.7.3. Secuencia de las fases florales. Referencias: negro, fase l;blanco, fase 2; gris, fase 3.
T(oc)4) 1 H—1oo35- -90
-ao30‘ ¿7025- leo20‘ +50
-4015‘ tac10’ Tm5* +10o —-— + ¡0
o 18/II98 ¡4%T(C)4o_ 7100 H
357 Ig337 +705:20.; 7%15': +ao10': 7205-‘ +100‘ 1% T'O
5 6 7 8 9 10 11 12 h;
19/I/98Tren”? “mmm
+93s*w
30‘ +7025 ¿eo20- ;5°
-4015< -3)10 .205. -10o..- 0
5 6 7 8 910111213h¡
Fig. III.2.7.4. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad relativaambiente; blanco, temperatura ambiente.
..¡_n_¡_a O-‘NU
00‘.
‘l1
Volumen(pl)
Á
O-‘wamONQO
v
Fig. III.2.7.5.. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y en flores sometidas a extracciones reiteradas(blanco).
‘OOOOOOOOOOOOOOOOO00.0.0000...OOOOOOOOOÓOOOOOOOOOI
III.2.8. Passiflora urnaefolia
Fíg. IIIA2.8.1. Coloración de las flores en el espectro Visible
206
INTRODUCCION
P. urnaqfolia se encuentra_en Perú, Bolivia, Brasil y la Argentina
(Deginani, 1998). En este último país se distribuye en Misiones, Salta y
Tucumán, en las Provincias fitogeográficas de las Yungas y Paranaense.
Crece en los faldeos de cerros, bordes de senderos y márgenes de ríos.
Florece y fructifica durante todo el año (Deginani, 1998).
Como el resto de las especies del género, puede ser apreciada como
ornamental.
Hasta el presente no se conocía la biología reproductiva de esta
especie, por lo que este trabajo constituye el primer ap‘orte.
Area de estudio
Las observaciones se realizaron en los alrededores del dique Los
Reales (Tucumán) del 29 de septiembre al 6 de octubre de 1998. Las
plantas de P. urnaefolia eran abundantes y se hallaban en plena floración.
Trepaban sobre los árboles que bordeaban los senderos y el río, con las
ramas floríferas cubriendo las copas de aquéllos y colgando como una
cortina entre y desde las copas, presentando las flores generalmente a 2 m
o más del suelo. La exposición al sol de cada planta variaba bastante, y
las flores de algunas se hallaban a la sombra durante la mayor parte de la
antesis. A pesar de la .abundancia de flores, las pocas que resultaban
accesibles para ser observadas o manipuladas estaban mayoritariamente a
la sombra gran parte del día. Como los individuos estaban entremezclados
era dificil identificar a cada uno, de modo que muchas observaciones se
refieren a los distintos manchones y no a ejemplares individuales. Las
plantas circundantes en flor estaban representadas por BIepharoca/yx
giganrea, Fagara coco, Rubus boliviensis, Manettia joergensenii, Viola
sp., Rue/lia sp., Aechmea 5p., Fuchsia sp., Tecoma 5p., Epilobium sp.,
207
Acicarpha sp., Castilleja sp_, Ïripodanrhus sp., 2 especies de Ïibouchina,
varias especies de Malvaceae, (‘estrum lorenrzianum y otras Solanaceae.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Se recolectaron plantas jóvenes para realizar el
experimento para determinar el sistema reproductivo en el invernáculo de
la FCEyN, pero no florecieron hasta el presente.
Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura III.2.8.l y sedescribe enla Tabla III.2.8.l.
Reflexión y absorción en el espectro UV (Fig. Ill.2.8.2). En el espectro
visible (A, C) se observan círculos concéntricos formados por el contraste
de las bandas coloreadas de los radii, los pali, la base y el ápice del
operculum; en el espectro UV (B, D) estos contrastes aparecen más
atenuados. La base de los radii, los estambres y los estilos reflejan la luz
UV, mientras que el resto de las piezas florales la absorben, no
contrastando estas piezas con el follaje (a diferencia de lo que ocurre en
el espectro visible).
Olor. Era agradable, dulce, muy leve (parecia más intenso cuando la
temperatura ambiente ascendía y la humedad relativa descendia). Las
piezas florales que emitian el aroma eran los radii y los pali, estos
últimos más olorosos en su base.
Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado
solamente por la copa floral. El operculum es plicativo.
208
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas (Fig. I]l.2.8.3).
Fase l (Fig. III.2.8.3, A): los se'palos y los pétalos quedaban reflexos; los
radii se disponían más o menos perpedículares al eje floral, formando una
plataforma; los filamentos estamínales formaban un ángulo agudo con el
eje floral, quedando la cara dehiscente de las anteras orientada hacia el
exterior; estas últimas, exertas, en su mayoria, no realizaban el giro de
90° respecto a su filamento.
Fase 2 (Fig. III.2.8.3, B): los estambres permanecían como en la fase l o
perpendiculares al eje floral; en este último caso la cara dehiscente de las
anteras se oríentaba hacía los radii. Los estígmas se ubícaban a la misma
altura o por debajo de las anteras.
Fase 3 (Fig. III.2.8.3, C, flor a la izquierda): los sépalos, pétalos y radii
perdían turgencía y la mayoría de sus piezas se incurvaban, los estilos
generalmente se elevaban. Cuando las flores permanecían durante un lapso
prolongado en las fases 2 o 3, el blanco de los sépalos, pétalos, radii y
pali viraba a blanco amarillento.
Exposición del polen. Las anteras no siempre estaban dehiscentes cuando
las flores comenzaban a abrir, incluso en algunas flores en fase 2 todavía
se hallaban cerradas si las flores no estaban expuestas al sol, y no abrían
todas al mismo tiempo.
Receptívidad estigmática. Los estígmas estaban receptivos en todas las
fases florales (n = lO).
Producción de flores y antesís. Diariamente abrían 6 at 6 (3-18)
flores/planta (n = 6). De los 2 capullos que generalmente hay por nudo en
esta especie, raramente los 2 abrían el mismo día. La antesís comenzaba a
las 5.40 hs., una hora antes del amanecer. La secuencia de las fases
florales se muestra en la Figura III.2.8.4. Algunas de las flores que se
abrieron durante el día 2/X/98 estaban cerradas a la mañana (lO hs) del
209
día 4/X/98. Las flores que abrieron el día 3/X/98 cambiaron a fase 3 a la
mañana siguiente. Las flores que abrieron el día 4/X/98 (mas caluroso y
seco), y que estuvieron expuestas durante más tiempo al sol, estaban enfase 3 a las 19 hs.
Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 39 i 7 (n = 5). El efecto de
las extracciones repetidas se muestra en la Figura III.2.8.5. En ella se
observa que, después de la primera extracción, las flores reponen más
néctar que el que poseían, pero después de la segunda extracción la
reposición es escasa o nula.
Visitantes
Actividad en las flores. Salvo aclaración, los visitantes acudían durante
las horas de luz.
Insecta
Hymenoptera
abeja que no pudo ser capturada ni reconocida: libaba en forma legítima y
recorría toda la plataforma que ofrece la corona. La visita duraba
aproximadamente l min. No contactaba los ciclos reproductivos.
Anthophoridae
Xylocopa eximia (hembras):libaban 9 :t 5 (n=8) flores/arribo a cada planta
o manchón; lo hacían en forma legítima. Contactaban los ciclos
reproductivos con el dorso del tórax.
Apidae
Bombas Iucumanus (hembras): libaban en forma legítima. Contactaban los
ciclos reproductivos con el dorso del tórax.
Apis melh‘fera: libaban en forma legítima, desplazándose en círculo por la
corona. Visitaban 3 i 1 (n=5) flores/arribo a cada planta. Permanecían 20
:t 9 (n=3) seg/flor. lnspeccionaban las flores en fase 3, que habían abierto
2l0
el dia anterior. Contactaban los ciclos reproductivos con el dorso de la
cabeza, del tórax y de las alas.
Formicidae
Campana/us sp.: lamían partes rotas del operen/um, probablemente
obtenían asi el néctar impregnado en esa pieza.
Coleoptera
Chrysomelidae sp. l y sp. 2: comían los radii.
Curculionidae: libaban néctar.
Lepidoptera
Microlepidoptera: libaban aproximadamente 3 flores/arribo a cada planta,
en la noche; no se pudieron capturar.
Dictyoptera
Blattodea: comían los radii, antes del amanecer.
Aves
Trochilidae (2 especies no identificadas de colibríes): libaban en forma
legítima 7 :t 7 (n=3) flores/arribo a cada manchón, durante varios
minutos.
Frecuencia. La actividad de los himenópteros se concentraba sobre las
flores expuestas al sol; como la mayoría de las flores permanecían mucho
tiempo a la sombra la frecuencia de éstos fue muy baja. La actividad de
los colibríes se concentraba en las flores altas y totalmente a la sombra;
no se registró su frecuencia porque esas flores no eran observadas, pero
las visitas parecían ser asiduas.
Carga polínica. En la Tabla III.2.8.2 se muestra el área corporal con la
carga polínica respectiva de los visitantes en que se encontró polen. En
todas las áreas corporales analizadas de X. eximia el mayor porcentaje de
polen fue de P. urnaefo/ia, constituyendo casi el total de la carga en el
dorso de la cabeza y del tórax, en el aparato bucal y en las patas III;
además, en el dorso del tórax se halló una cantidad de granos mucho
mayor que en el resto del cuerpo. B. Iucumanus también llevaba el mayor
le
porcentaje de polen de P. urnaefolia en el dorso de la cabeza y del tórax,
pero la relación se invirtió en las patas III. La cantidad de granos
depositados en el dorso del tórax de B. tucumanus fue 7 veces menor que
la depositada en el mismo área corporal de X. eximia. Dado que las
dimensiones de estos 2 taxa eran similares, y, en consecuencia, eran
similares las capacidad de transporte del polen de P. urnaefolia, quizás B.
tucumanus no había estado visitando tantas plantas de P. urnaefolia sino
que se había concentrado en otro recurso, evidenciado por la proporción
de granos de P. urnaefolia respecto de los granos de la especie 9 en las
patas III. En A. mel/¡fera el polen de urnaefolia constituía el mayor
porcentaje de la carga.
Medidas claves en la interacción entre las flores y sus visitantes. Se
presentan en la Tabla “1.2.8.3. Si bien X. eximia y B. Iucumanus eran más
largos que la superficie que formaban los radii donde se posaban, debían
asirse de éstos, como lo hacen otros abejorros al visitar las flores de otras
especies de Passrflora. El resto de los insectos visitantes disponía de
suficiente espacio donde posarse. X. eximia y B. tucumanus poseían la
altura del tórax exacta para contactar los ciclos reproductivos. Si bien las
dimensiones de A. mellifera eran pequeñas comparadas con las de las
flores, estas abejas contactaban los ciclos reproductivos al sumergir el
aparato bucal en la cámara nectarífera, levantando el abdomen. El resto de
los insectos que se posaban sobre los radii no alcanzaban a contactar los
ciclos fértiles. Considerando las dimensiones del aparato bucal, X. eximia
podría alcanzar el fondo de la cámara nectarífera; quizás no todos los
individuos de B. tucumanus y de A. mellifera alcancen el fondo de la
cámara nectarífera, ya que su aparato bucal era apenas más corto pero al
menos podian acceder al néctar. La especie de Curculionidae debía
acceder sólo a la superficie del néctar.
212
DISCUSION
Sistema reproductivo. Si bien no se pudo realizar el experimento de
polinización para determinar el sistema reproductivo, comparando las
flores de P. urnaefo/ia con las características que enumera Wyatt (1983)
para flores de plantas xenógamas y autógamas, presentan mas similudes
con las primeras: néctar presente, guías de ne'ctar, olor, dehiscencia
extrorsa de las anteras, polen expuesto, estilos exertos, área estigmática
bien definida, pedicelos largos.
Relación entre las fases florales y las condiciones meteorológicas. La
humedad elevada y la sombra parecen retrasar la secuencia de fases.
Función de los visitantes
Xylocopa eximia, Bombus tucumanus y Apis mellrfera: por su
actividad en las flores, el contacto de los ciclos reproductivos, sus
dimensiones y la abundancia del polen de P. urnaefolia sobre áreas
corporales que contactaban los estigmas, son polinizadores, en orden
decreciente de importancia. Es interesante acotar que A. mellifera lograba
acceder al néctar en esta especie, de operculum plicativo, a diferencia de
las visitas que realizaba a P. mooreana, P. caerulea y P. foetida, de
operculum liso, más dificil de separar.
La abeja que no pudo ser identificada, Formicidae, Curculionideae y
Microlepidoptera: por su actividad y su falta de contacto de los ciclos
reproductivos serian hurtadores de néctar.
Chrysomelidae spp y Blattodea: por su actividad y por su falta de
contacto con los ciclos reproductivos, serian florivoros de P. urnaefolia.
El escasisimo polen afin. Solanaceae sobre el cuerpo de la especie l de
Chrysomelidae, sólo es indicativo de que visitan plantas de otras especies.
El polen de P urnaefolia sobre el cuerpo de Blattodea seria producto de
su merodeo en las flores, pero la cantidad es insignificante como para
establecer una función distinta a la florivoria.
213
Trochilidae: no se pudo establecer su función, ya que no se pudo
ver si contactaban los ciclos reproductivos. Si contactan ambos, serían
polinizadores; si no contactan ninguno serían ladrones de néctar, al que
parecian acceder fácilmente, dada su alta frecuencia.
2l-l
Tabla lIl.2.8. l. Coloración de las flores de P. urnaefolia en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos blanco
pétalos blanco
radii blanco con bandas concentricas púrpura profundo
pali blanco o verde amarillo intenso (varia entre flores)
operculum verde aman'llo intenso
limen verde amarillo intenso o brillánte
androginóforo blanco o rojo purpúreo
filamentos estaminales verde aman’llointenso o brillante (van’a entre flores)
anterasconectivo verde aman'llo intenso
borde del conectivo amarillo bn'llantepolen amarillo vivido
ovan'o verde amarillo profimdo
estilos rojo purpúreo muy oscuro
estigmas verde amarillo intenso
215
Tabla lII.2.8.2 (continúa en la página siguiente). Área de deposición y carga polínica en
los visitantes que llevaban polen. Referencias: d = dorso; v = cara ventral.
Visitante Area de deposición
( n = ganes examinados)
Polen: abundancia relativa (°/o)
Aylocopa emma cabeza (d) P. urnaefolm 99.9
(734) afin. Solanaoeae 0.!
tórax (d) P. urnaefoha 99.3
(3252) sin delermnmr 0.7
Bbdomaï (d) P. urnaefoha 75
(¡50) afin. Solanaocae 24
sp. 2 l
aparato bucal P. umaefollá 97
(¡42) afin. Solmaeeac 2
sp. 4 0.5
sin determinar 0.5
‘67“ (V).Vam (V) P. urnaefalla 57
(209) nfm. Solannocae 9
sp. 1 lO
sp. 3 l
sp. 4 0.5
qa. 5 l
sindaa-minar 2|.5
¡”1'35l P. urnaefoha 63
(209) afm. Solanaoeae 13
sp- | 4
q). 7 l
sin daa-minar 19
palas H P. urnaefalm 65.4
(263) nfm. Solanaceae 3.4
sp. l 8.7
9.8 |.l
sp. 9 0.8
sp. 10 0.4
sp. n 1,6
sindaa'mnnr 18.6
Pam m P. urnaefoha 99.3
(43) sin dderminar 0,7
Tabla Ill.2.8.2 (continuación).
216
Visitante Area de deposición
(n = cantidad de granos examinados)
Polen: abundancia relativa (Vo)
Bomba: mcumanu: caben (d) P. urnaefolla 95
(305) afin. Solanaoeae 4
sin dumminar l
tórax y alas (d) P. urnaefalla
(443) afin. Solanaoeae
sin daenninar
abdomen (d) P. urnaefoha 3]
(¡43) afin. Solanacca 62
q). 4 0.7
sp. 9 0.7
sp. 1 1 0.7
sindamninar 4.9
Palas l P. urnaefoha lS
(838) afin.Solanum | ¡.05
afin. Malvaeeae 0.2
sp. 3 0,7
sindaaminnr 73.05
palas lll P. urnaefoha 3.3
(584) afin. Solmaoeae 0.2
al'm. Malvaoeac 0.3
afin. Mynaaeae 1.2
sp. 4 0.2
sp. 9 94.3
Apis melhfera alas (d). abdomm (d) _\'3 pares de patas P. urnaefoha 88
(43) afin. Solanaceae 7
afin. Malvaceae 2.5
sp.l 2.5
Chrysomclidac sp. l boa. patas y cmemo de ¿litros afin. Solanaceac 100
(3)
Blanodca dorso del tórax P. urnaefoha 100
(2)
2l7
Tabla III.2.8.3. Medidas claves en la interacción entre P. urnaefolia y los visitantes quese posan sobre los radii. Dimensiones en mm.
Visitante longitud corporal altura máxima longitud del naparato bucal
Xylocopa eximia 2] 8 6 l
Bombus Iucumanus 20 8 2 1
Apis mellifera l i 4,5 2 l
Formicidae 7 1,3 * 1
Chrysomelidae sp. l 4,8 1,7 * l
Chrysomelidae sp. 2 3,4 :t 0,4 1,5 i 0 "‘ 2
Curculionidae 2,2 1,5 rostro = 0,4 1
Blattodea ' 12 1,9 * l
P. urnaefolia longitud de los radii distancia mínima profundidad del(flores) anteras-radii hipanto
16,5i],3 8to 2,6:i:O,2n=4 n=4 “:5
* No se midió por no estar adaptado a ser introducido en la cámara nectarífera.
Fig. [II‘2.8.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. a, fotos tomada enel espectro visible; b, foto tomada con filtro UV; c, detalle de a; d, detallede b.
Fig HI 2.8 3 Fases florales. En a, se observa la incipiente dehiscencia delasanteras. en b. se puede ver polen sobre uno de los estigmas
N°deflores
N°deflores
Día T mín (°C) T máx (°C) H mín (%) H máx (%)20098 9 19 45 863/X/98 9 19 47 934/X/98 9 28 28 92
Fig. III.2.8.4. Secuencia de las fases florales. En negro, fase 1; blanco,fase 2; gris, fase 3; rayado, flores cerradas; las líneas que cortan el eje xseparan días sucesivos.
Fig. Ill.2.8.5. Néctar acumulado en flores sometidas a extraccionesreiteradas. La línea que corta el eje x separa días sucesivos.
yOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO.1
III.2.9. Pass1fl0ra suberosa
Fíg [11249,24 Coloración de las flores en el espectro visible.Referencias en la Tabla III.2.9A2.
INTRODUCCION
P. suberosa se encuentra en Ecuador, Colombia, Venezuela, Perú,
Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Deginani, 1998). En
este último pais se distribuye en Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja,
Tucumán, Córdoba, Santa Fe, Chaco, Formosa, Misiones, Corrientes y
Entre Ríos (Deginani, 1998). Ocupa ambientes soleados o con luz difusa,
y húmedos: bordes de montes, selvas semidesvastadas, sotobosques,
interior de montes altos, barrancas de ríos, bosques raleados y quebradas.
Fructifica durante todo el año, más intensamente de septiembre a
mayo (Deginani, 1998).
Posee propiedades medicinales: con las flores y otras plantas se
prepara una infusión sedante y estimulante cardíaca (Martínez-Crovetto,
198]); las hojas se emplean en decocción contra la candidiasis bucal y
anorexia (Robineau, 1989) y como febrífugas (Toursakissian, 1980);
también se usa como diaforética (Roig 8LMesa, 1945). En algunos viveros
del Gran Bs. As. la reproducen por gajos (Deginani, 1998). Esta autora
también comenta el poder tintóreo de las bayas.
El único trabajo sobre la biología floral y el sistema reproductivo de
esta especie es el de Koschnitzke & Sazima (1997) en Brasil. El presente
estudio aporta datos sobre la biología reproductiva de esta especie en la
parte más austral de su distribución.
Area de estudio
Se realizaron observaciones preliminares en Cerrillos (Salta) en
noviembre de 1994. El estudio definitivo se llevó a cabo en los siguientes
lugares:
l) Parque Nacional Mburucuyá (Corrientes): la mayoría de las
observaciones se realizaron en este sitio, del 15 al 28 de octubre de 1998.
224
A pesar de haber recorrido 40 km aproximadamente en ambientes con
distinta vegetación, sólo se encontraron lO plantas, de las cuales 5
estaban en flor. Nueve de esas plantas crecían en los bordes y claros de un
bosque higróñlo de 30 años, desarrollado en un sector de 70 m
aproximadamente, donde antes se plantaba tung, distando cada planta del
individuo conespecifico más cercano 14 i 6 m. El perímetro de la base del
tallo (suberificado) era de 2,7 :t 0,4 cm. La mayoria trepaba sobre
arbolitos de (‘eln’s sp. de 3 m de alto aproximadamente, en cuya copa se
hallaba la parte apical de las enredaderas, donde estaban los capullos y la
mayoría de las hojas. A pesar de que los árboles de ese bosque no eran
muy altos, y las plantas de P. suberosa recibían bastante luz, se hallaban
en semisombra casi todo el dia (sólo de a ratos estaban a pleno sol). En
dicho bosque, no se observaban muchas otras especies en flor; en cambio,
en los pastizales abundaban Glandularia sp., Petunia sp., Leguminosas
herbáceas, diversas Compositae y Caliceraceae; y en los ambientes
acuáticos, Eichhornia azureb (camalote), Sagittaria sp., y otras especies
entomófilas flotantes y palustres, entre ellas, Hydrocolyle sp. Más
alejados y con pocas flores se encontraban ejemplares de Passiflora
elegansy Passiflora tenuifila, los de esta última muy distantes entre si.
2) Reserva Provincial Teyú Cuaré y Reserva privada Osununú (San
Ignacio, Misiones): las observaciones se realizaron del 13 al 22 de enero
de 1999. Se encontraron unos pocos ejemplares de P. suberosa (que no
estaban en flor o tenian capullos muy pequeños). Se fijaron capullos y se
colectaron plantas pequeñas para completar el experimento del sistema
reproductivo en el invernáculo de la Ciudad Universitaria (C.U.).
3) Escuela Agrote’cnica P. Gentilini (San José, Misiones): del 23 al
29 de enero de 1999, se repitieron las tareas de campo que no habían
resultado exitosas en el Parque Nacional Mburucuyá. Se encontraron 28
individuos en flor, la mayoría de ellos crecía en los bordes de un cultivo
de caña de azúcar, de un duraznal y en el sotobosque de un pinar en
medio de ambos cultivos; otras crecían en los bordes de montecitos
nativos. Las que se hallaban en el pinar, aunque estaban en semisombra,
225
recibían más luz que las del Parque Nacional Mburucuyá, ya que el bosque
era mas abierto; las otras estaban más expuestas al sol, aunque no
totalmente. En los alrededores no había plantas de otras especies en flor,
mas lejos, en los pastizales, se hallaban en flor: varias especies de
Leguminosas, Ipomoea sp., Asclepias mel/adora.
OBSERVACIONES
Sistema reproductivo. Debido a la escasez de capullos, en el campo sólo
se llevaron a cabo los tratamientos para comprobar autopolinización
espontánea y polinización natural. En el invernáculo vidriado de C.U., en
plantas traídas de Misiones (de las cuales florecieron 2 desde marzo hasta
mayo de 1999), se repitieron esos tratamientos y además se realizaron los
correspondientes a agamospermia, autopolinización inducida, xenogamia
inducida y alogamia natural. Las plantas se cultivaron en macetas en un
sector en semisombra, provocada por plantas aledañas, bajo fotoperiodo
natural; la temperatura ambiente osciló entre 8 y 33 °C y la humedad
relativa entre 29 y 99 %.
Los dos capullos que generalmente se producen por axila foliar, no
presentan diferencias aparentes en la fructificación (Fig. III.2.9.1): de 14
inflorescencias consideradas, tanto si se producía l o 2 frutos, todos
llegaban a la madurez. En el invernaculo, algunos frutos permanecieron 2
meses sin que se produjera la absición (hasta que fueron cosechados para
el cómputo de las semillas). La cantidad de óvulos/flor difirió
ampliamente entre los individuos de Misiones y los de Corrientes: 30 :t 4
(n = 12) vs. 17 i l (n = 13). La forma de los frutos también difirió: los de
Misiones eran umbilicados en el ápice mientras los de Corrientes eran
cordiformes. Los resultados de las polinizaciones controladas se presentan
en la Tabla Ill.2.9.l. No se obtuvieron frutos por agamospermia ni
226
alogamia natural. El porcentaje de semillas/fruto varió entre 43 y 77
mediante los mecanismos de polinización exitosos en ambos sitios. El
porcentaje de frutos y semillas obtenidos por autopolinización espontánea
y polinización natural fueron semejantes entre las flores tratadas en las
áreas naturales y las del invernáculo. El indice ISI fue 1,54.
Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura III.2.9.2 y sedescribe en la Tabla III.2.9.2.
Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. III.2.9.3). En el espectro
visible (a), la base de los radii, pali y operculum formaban un círculo
oscuro angosto que contrastaba con el resto de las piezas florales; en el
espectro UV (b), los radii, pali y operen/um en toda su extensión
formaban un círculo oscuro; por lo tanto, resultaba una banda más
conspicua que contrastaba con el resto de la flor. De ese modo, resultaba
un patrón de circulos concéntricos ciontrastantes (sépalos vs. radii-pali
operculum vs. Iimen).
Olor. No se percibió en ninguna fase floral (n = 26).
Variantes dela arquitectura floral. Las flores de esta especie no poseen
pétalos. El hipanto es pateliforme, formado solamente por la copa flora].
El operculum es plicativo.
Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las
flores se presentaban erectas o patentes (Fig. III.2.9.4).
Fase l (Fig. III.2.9.4, A): los se'palos estaban perpendiculares al eje
floral; los radii estaban encorvados (como patas de araña) (Fig. “1.2.9.4,
B, flecha): la mitad basal, formando ángulo agudo con el eje floral, y la
mitad apical formando ángulo obtuso; los filamentos estaminales se
disponían en ángulo recto o agudo con el eje floral, quedando la cara
227
dehiscente hacia la corona o hacia el exterior, respectivamente; las
anteras, exertas, a veces gíraban 90° respecto de su filamento.
Fase 2 (Fig. lll.2.9.4, B): los estígmas se disponían al mismo nivel o por
debajo de las anteras.
Fase 3 (Fíg. lll.2.9.4, C): las piezas florales se disponían como en la
descripción general.
Exposición del polen. Las anteras no siempre estaban dehiscentes cuando
las flores comenzaban la antesís; a veces abrían hacía el final de la fase l,
otras veces lo hacían durante la fase 2, cuando la humedad era más baja
que 67 % y la temperatura más alta que 17 o 25 °C, y cuando empezaban
a estar expuestas al sol; no todas las anteras estaban d'ehiscentes en forma
simultánea.
Receptividad estigmática. Los estígmas estaban receptivos en todas las
fases florales (n = 30), aun cuando las anteras no habían abierto.
Producción de flores y antesís. Raramente se abrían los 2 capullos de la
misma axila foliar el mismo día, solían hacerlo en días sucesivos. Abrían 2
i l flores/día/planta (n = ll). La antesís comenzaba a las 6 hs, cuando ya
la luz alcanzaba el sotobosque (aunque en el pastizal amanecía antes), y
terminaba ca. las 19 hs. En la Figura III.2.9.5 se muestra la secuencia de
las fases florales influida por los factores meteorológicos. En días
soleados y calurosos (27/X) a las 17 hs las flores ya estaban en fase 3,
encontrándose cerradas a la mañana siguiente; la nubosidad y el viento
retrasaban un poco el paso a fase 3 (24/X) y la lluvia (23/X) prolongaba
la antesís considerablemente (en la mañana del 3er. día después de la
apertura las flores todavía se encontraban en fase 3). La lluvia retrasaba
más la antesís que la baja temperatura (cfr. días 23 y 24). En pocas flores
se observó un estigma más pequeño y un estilo más corto, que no
descendió durante la antesís.
228
Néctar. Debido al pequeño tamaño de las flores y, en consecuencia, la
escasa cantidad de néctar, éste debió ser extraido con capilares afinados,
de modo que no poseían un diámetro constante en todo su largo para
poder calcular el volumen con la fórmula del cilindro. Por ello, sólo se
registró presencia o ausencia de néctar en cada toma. De todos modos,
para tener una idea aproximada, el volumen era menor a los 7 ul en cada
fase, ya que el volumen de los capilares que se dividieron por la mitad con
fuego era de 14 ul, y en los que asi se obtuvieron el néctar llenaba
solamente el extremo afinado del capilar. Se encontró néctar en todas las
fases florales. El porcentaje de azúcares totales fue 36 :l:9 (n = 8).
Medidas de las flores. Se muestran en la Tabla III.2.9.3. Además de la
longitud de los radii, se midió el diámetro mayor de la flor y el largo de
los sépalos, ya que se presumió que en esta especie de flores inconspícuas
estarían más involucrados en la atracción visual y que contribuirían más a
la superficie ofrecida donde puedan posarse los visitantes, teniendo en
cuenta que los sépalos permanecían perpendiculares al eje floral, en
cambio los radii quedaban encorvados (Fig. III.2.9.4).
Visitantes
A pesar de haber observado las flores durante toda la antesis, y bajo
distintas condiciones meteorológicas, prácticamente no se vieron
visitantes sobre las flores. Se describe a continuación la actividad sobre
ellas, en cada localidad:
o Cerrillos: se vio a una hormiga libar el néctar floral y contactar los
estigmas cuando estaban al nivel de las anteras, pero en las
observaciones posteriores en las otras localidades no ocurrió esto, a
pesar de haber hormigas recorriendo los tallos constamente, libando los
nectarios extraflorales. Sin embargo, en aquella oportunidad, el néctar
229
estaba más expuesto, ya que se habia acumulado y quedaba retenido
entre el operan/um y la parte elevada de los radii.
Parque Nacional Mburucuyá: durante los días soleados y calurosos
había intensa actividad de insectos en las flores de las especies de los
pastizales.
Hymenoptera
- Halictidae o Andrenidae (no se pudo capturar): l individuo recorrió la
corona en forma circular y colectó polen.
- Anthophoridae:
Xylocopa sp.: sólo se acercaron a una planta de P. suberosa en flor; el
resto de las veces pasaban volando sin prestar atención a las flores.
Xylocopa nigrocincra?: l individuo libó las flores de una Compositae?
adyacente.
Coleoptera
- Chrysomelidae (adultos): comían polen.
- Larvas: perforaban los capullos realizando un orifio ovalado.
Thysanoptera: estaban dentro de las flores; no pudo precisarse su
actividad.
Heteroptera, Coreidae, Holymem'a hystrio (larvas): succionaban los
capullos.
o Escuela Agrotécnica P. Gentilini:
Había himenópteros (Xylocopa nigrocinc!a?), lepidópteros y dípteros
(Tabanidae y otras familias) en actividad en el área donde crecían las
plantas, pero no se observaron sobre las flores de P. suberosa.
DISCUSION
Sistema reproductivo
Esta especie, sumamente variable (Killip, 1938), presentó casi el
doble de semillas potenciales en la población de Misiones respecto de la
de Corrientes. Según el índice ISI, la especie sería autocompatible. Dado
230
que por autopolinización inducida se obtuvieron más de 30 % de frutos,
l’. suberosa pertenecería a la clase 2 (altamente autocompatible)
comentada por Dafni (1992); además, produjo frutos y semillas en
porcentajes moderados por autopolinización espontánea. Los frutos
obtenidos por polinización natural probablemente se deban total o
mayoritariamente a autopolinización espontánea, ya que prácticamente no
se observaron polinizadores sobre las flores en el campo ni en el
invernáculo, a pesar de que en este entraban himenópteros (Apis
mel/Ifera, Vespidae, Bombas sp., Formicidae) que quizás pudieran
polinizar; sin embargo, mediante alogamia natural (mecanismo que
evidencia la actividad de los polinizadores) se comprobó que no lo hacían.
Relación entre las antesis, frecuencia de visitas y las condiciones
meteorológicas
En las flores observadas por Koschnitzke & Sazima (1997) las
anteras también se tornaban dehiscentes después de comenzada la antesis
(l h más tarde). Esta dehiscencia tardía (muy probablemente debida a la
desecación lenta del endotecio) debe ser frecuente, ya que P. suberosa
generalmente crece en lugares húmedos.
A pesar de haber trabajado en una reserva, Koschnitzke & Sazima
(1997) también registraron baja frecuencia de visitas. En el Parque
Nacional Mburucuyá, se produjeron precipitaciones durante varios dias
(en los cuales es de esperar baja o nula frecuencia de visitas), pero en los
dias soleados sólo se observaba intensa actividad de himenópteros
visitando flores en las especies que crecían en los pastizales,
especialmente las de Compositae y Caliceraceae. La conspicua floración
de dichas especies y su exposición plena y constante al sol probablemente
atraían la atención de los posibles visitantes de P. suberosa. Lo mismo
debia ocurrir en la Escuela Agrotécnica P. Gentilini, donde las otras
especies en flor se hallaban lejos de las plantas de P. suberosa estudiadas.
La prolongación de la antesis durante los días nublados y frescos, y
aun más durante los lluviosos, posiblemente constituya una estrategia que
23l
aumente la probabilidad de visitas a las flores, ya que con esas
condiciones meteorológicas, disminuye la frecuencia de visitantes.
Medidas de las flores
Si bien I’. suberosa es extremadamente variable respecto a este
carácter (Killip, 1938), las plantas observadas por Koschnitzke & Sazima
(1997) y en el presente trabajo tenían flores pequeñas. Como no se
observaron visitantes en actividad sobre las flores, no se puede establecer
con contundencia si las medidas tomadas están relacionadas con el modo
de acción de los polinizadores y su correspondencia con las dimensiones
de éstos queda pendiente.
Como el hipanto es pateliforme, cualquier visitante que pueda
separar el operculum tendría acceso al néctar, sin necesidad de tener
piezas bucales largas.
Visitantes
Ninguno de los escasos visitantes observados sobre las flores parece
polinizar a esta especie; los individuos de Andrenidae (o Halictidae) y los
crisomélidos adultos hurtan polen, y los heterópteros deben succionar
savia de los capullos. No se pudo precisar la actividad de las larvas de
Coleoptera.
McMullen (1985) observó actividad moderada de Xylocopa darwim'
(el único himenóptero de las islas Galápagos) en P. suberosa var.
galapagensis en la isla Sta. Cruz, pero no aclaró si dicha actividad
resultaba en polinización. En la isla Pinta del mismo archipiélago, donde
no hay poblaciones de X. darwim', P. suberosa es fuente de néctar para el
pinzón Geospiza fu/iginosa durante la estación seca (Schluter, 1986). Si
bien las flores son grandes en este lugar, el color es igual al descripto en
el presente aporte (por lo tanto no el que usualmente atrae a los pájaros),
y las visitas probablemente se deban, además de a la ausencia de X.
darwini (que aparentemente poliniza), a la escasez de otra oferta. El
232
citado autor no mencionó que efecto causaban las visitas del pinzón a las
flores.
Posible grado de adaptación entre P. suberosa y sus polinizadores
En el espectro UV, las flores parecen llamativas; sin embargo, en el
espectro visible, al menos para los humanos, las flores y la floración de P.
suberosa son inconspicuas: flores pequeñas, pétalos ausentes, coloración
predominantemente verdosa en el espectro visible que no contrasta con el
follaje, ausencia de olor, poca apertura diaria de flores/planta. Esas
características, entre otras, las presentan las especies autógamas (Wyatt,
1983). El porcentaje de frutos con semillas obtenidos por autogamia
espontánea fue bastante mayor respecto de las otras especies estudiadas
que también produjeron frutos por ese mecanismo («57 % vs. 20 % en P.
foetida y P. capsularis). Además, probablemente, la floración a lo largo
de todo el año (Deginani, 1998; Koschnitzke & Sazima, 1997) constituya
una estrategia que compensa el escaso atractivo y, en consecuencia, la
baja frecuencia de visitas.
233
Tabla III.2_9.l. Producción de frutos y semillas en P. swberosa según los distintosmecanismos de polinización.
a) P. N. Mburucuyá
Mecanismo de cantidad de % frutos con % de semillas enpolinización capullos semillas desarrollo/fruto
tratadosAutopolinización 39 56 64espontáneaPolinización natural 24 67 57
b) Escuela Agrotécnica P. Gentilini
Mecanismo de cantidad de % de frutos con % depolinización capullos semillas semillas/fruto
tratadosPolinización natural 4 50 43
c) lnvemáculo de la FCEyN
Mecanismo de cantidad de % de frutos con % depolinización capullos semillas semillas/fruto
tratadosAutopolinización 19 58 57espontánea
Autopolinización 12 83 77inducida
Xenogamia inducida 4 50 50
Agamospermia 18 0
alogamia naturales lO O
Polinización natural l4 79 43
234
Tabla “1.2.9.2. Coloración de las flores de P. suberosa en el espectro visible.
Pieza floral Color
sépalos (cara adaxial) (*) verde amarillo brillante,semejando una superficie líquida
pétalos inexistentes
radiibase violeta oscuroparte media verde amarillo brillanteápice amarillo verdoso claro
palimitad basal violeta oscuromitad apical verde amarillo brillante
operculum violeta con el ápice blanco
Iimen violeta oscuro o verde amarillo brillante
androginóforomitad basalmitad apical
violeta oscuroverde amarillo brillante (Fig. III.2.9.1, A)a veces todo el androginóforo era de esteúltimo color (Fig. IlI.2.9.l, B) o verdeamarillo brillante con máculas violeta oscuro
filamentos estaminales verde amarillo brillante
anterasconectivo verde amarillo brillantepolen amarillo vivido
ovario verde amarillo brillante (a veces la partebasal del ovario era verde amarillo intenso)
estilos verde amarillo brillante
estigmas verde amarillo brillante
(*) La cara abaxial de los sépalos era de color verde amarillo intenso, conla base de color violeta oscuro. En las flores cerradas, hubieran sidofecundadas o no, cambiaba a color violeta oscuro, y en las fecundadas,posteriormentes a color castaño.
235
Tabla III.2.9.3. Medidas de las flores de P. iwberosa que pueden ser importantes en suinteracción con los probables visitantes. Dimensiones en mm.
Medida media desvío estándar n
diámetro mayor de la flor 19,3 1,6 12(distancia entre los ápices desépalos opuestos)
largo de los sépalos 9,4 0,4 12
longitud de los radii 4,5 0,4 12
distancia minima anteras-radii 2,5 0,4 7
profiJndidad de la cámara del néctar 0 3 0,] 6
,————————————f
%defructificación
Fig. 111.2.9.1. Fructificación de las inflorescencias bifloras.
frutos/inflorescenciaI
1
Fig. III.2.9.3. Patrón de reflexión en el espectro UV. a, foto tomada en elespectro visible; b, foto tomada con filtro UV.
V
G
Fig, ¡[12.9 4. Fases florales A. fase 1; B, fase 2; C. fase 3 La flecha señalalos i'm/ii encorvados
T (°C) mín/máx
_._._____fi,--_-- ._.VA,ÑV__723/XI98 ¡
1 5 T
É
=° I lluvia 23
3 i (tormenta) 25Oz i
Ég nublado 178 ventoso 19oz .
27/XI98 í
5 “r
3 Í f
¿:5 3*; soleado 22
g 2 ‘ calmo 31.2 i
o;i
Fíg. III.2.9.5. Secuencia de las fases florales y condiciones
H (es) mln/máx
77‘85
5780
3886
metereológicas. En negro, fase 1; blanco, fase 2; gris, fase 3; las líneasque cortan el eje x separan días sucesivos.
240
IV. DISCUSION GENERAL
Sistema reproductivo
Las flores de I’assrflora spp. estudiadas hasta el presente exhiben
varias caracteristicas de las plantas xenógamas que enumera Wyatt
(1983): presencia de néctar, polen expuesto, dehiscencia extrorsa de las
anteras, estilos exertos, área estigmática bien definida y papilosa,
dicogamia y/o hercogamia, no todos los óvulos son fecundados, flores
olorosas (aunque P. suberosa tiene flores sin olor, más pequeñas y con
menos néctar, características más frecuentes en las eSpecies autógamas),
guias de néctar (aunque ausentes en P. capsularis).
Las razones P/O obtenidas para P. mooreana y P. caerulea no
resultan indicadoras de la casi total autoincompatibilidad evidenciada por
los resultados del experimento de autopolinización. En 1981, Cruden &
Miller-Ward aclararon que las especies con mecanismos de transferencia
polínica muy eficientes presentan dicha proporción reducida respecto de
especies con sistemas reproductivos equivalentes. Según Pijl (1954), de la
especialización entre abejas y flores resulta una polinización más eficiente
con menor pérdida de polen. Quizás la baja relación P/O en P. mooreana y
P. caeru/ea este relacionada con la transferencia eficiente due parecen
realizar las especies de Xylocopa, resultando innecesaria una mayor
producción de polen. Su sistema reproductivo podria equivaler al de tipo
“sweepstakers” (Cruden, 1977), ya que, si bien el polen no está
cohesionado por abundante cemento polinico (“pollenkit”) ni agrupado en
polinias, el transporte en masa sobre el tórax de los polinizadores sería
comparable con estos agrupamientos. Cada vez que un polinizador visita
una fior probablemente deja una cantidad considerable de polen en los
estigmas, así como se lleva otro tanto de las anteras. Una coincidencia
adicional señalada por Cruden & Miller-Ward (l981) es que las especies
xenógamas con el cociente P/O bajo tienen granos de polen grandes, lo
que ocurre en las especies de Pasmflora. Los indices P/O de P. foerida y
P. chrysophylla si concuerdan con la autocompatibilidad encontrada.
En ninguna de las especies se obtuvieron frutos con semillas por
agamospermia. Sólo en P. mooreana creció el ovario en varias de las
flores sometidas a este tratamiento; habría que realizar un seguimiento
más prolongado para ver si esos frutos partenocárpicos alcanzan la
madurez. No obstante, debe tenerse en cuenta que, si el fin de la
implementación de un cultivo es obtener semillas, dado que el arilo es la
parte utilizada en los frutos comestibles, los frutos obtenidos por
agamospermia no serían comercializables. En el cultivo experimental de
P. foetia'a que se esta llevando a cabo en el invernáculo de C.U. también
se produjo ese tipo de frutos mediante el mismo mecanismo, los cuales
abortaron antes de madurar. La agamospermia, entonces, disminuiria el
éxito reproductivo de esta especie.
El grado de autocompatibilidad fue variable (ver más abajo, sección
“Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas”). De todas‘
formas, la mayoría de las especies (salvo P. palmatisecta, P. suberosa y
P. capsularis) recibieron visitas de polinizadores más o menos
específicos, que aseguran la xenogamia.
Los porcentajes de frutos obtenidos por xenogamia inducida fueron
bastante menores que los obtenidos por polinización natural, en P.
caeruela, P. mooreana, P. foetida y P. chrysophylla. Una causa posible es
que no se haya depositado suficiente polen sobre los estigmas. Akamine &
Girolami (1959) comprobaron que las flores de P. edu/is f. flavicarpa
requieren un número mínimo de l90 granos de polen para fructificar.
En P. mooreana y P. foeli'da parecería que existe competencia
entre los óvulos por los tubos polinicos. porque mediante todos o casi
todos los mecanismos de polinización efectuados fueron fecundados los
óvulos apicales en mayor proporción. Probablemente no se colocó la
cantidad de polen necesaria para una mayor producción de semillas.
Akamine & Girolami (1959), mediante polinizaciones con cantidades
conocidas de granos de polen, observaron que, cuando éstos son
242
insuficientes para fecundar a todos los óvulos, sólo son fecundados los
apicales. Snow (1982) mostró que P. vitrfolia necesita l,6 granos de
polen por cada óvulo para alcanzar la máxima producción de semillas, y
que la cantidad de semillas por fruto se correlaciona positivamente con la
cantidad de granos de polen hasta alcanzar una meseta al superar los 500
granos. Citando otros trabajos, Herrera (1987) comenta que la cantidad
de granos de polen no sólo influye directamente en la cantidad de óvulos
fecundados, sino también puede hacerlo indirectamente, colaborando con
la germinación de otros granos de polen y con el crecimiento de los tubos
polinicos; esto corrobora la proporción encontrada por Snow (1982).
En cada una de las especies en que se comparó la cantidad de
semillas entre placentas, ésta resultó similar, tanto dentro de un mismo
como entre los distintos mecanismos de polinización. Se sabe que el polen
depositado en cualquiera de los estigmas es capaz de fecundar óvulos en
cualquiera de las placentas (Snow, 1982) y que, independientemente de
cuántos estigmas se polinizan, las semillas se distribuyen equitativamente
entre las 3 placentas (Akamine & Girolami, 1959); pero la cantidad de
semillas aumenta con el aumento de estigmas polinizados (Wang et aL,
1976; Wei el al., 1998). La distribución equitativa de las semillas, tanto si
se fecundan l, 2 o los 3 estigmas, se debe a la existencia de un único
lóculo y a que se fecundan primero los óvulos apicales; al incrementar la
cantidad de estigmas polinizados, simplemente al no ser limitantes el
polen, se fecundan más óvulos.
Si bien casi siempre había semillas abortivas en los frutos obtenidos
por los distintos mecanismos de polinización, generalmente eran escasas.
Escobar (l985) señaló que P. manicata (subgén. Manicala) es
autocompatible; sin embargo, en los frutos que obtuvo por
autopolinización había más "semillas pequeñas" que en los frutos que
obtuvo por otros mecanismos de polinización; es probable que dichas
semillas pequeñas correspondan a las semillas abortivas observadas en el
presente estudio.
243
La geitonogamia afecta tanto a especies autocompatibles como a las
autoincompatibles: en las primeras, en el caso de que exista depresión por
endogamía, y en las otras, por interferencia en el estigma con el polen
proveniente de plantas conespecíflcas (Snow el al., 1996). Estos autores
creen que es probable que la geitonogamia sea un costo inevitable del
requerimiento de atractivos, esto es, ofrecer numerosas flores/planta para
atraer a los polinizadores. La floración de las pasionarias es del tipo
estado monótono (“Steady state” definido por Gentry, citado en Endress,
1996): apertura diaria de pocas flores, que duran un día, durante un largo
período (generalmente septiembre a marzo en la Argentina), lo que
contribuiría a disminuir dicho costo. Sin embargo, en las especies de
pasionarias de mayor porte y con más cantidad de flores abiertas por día,
como P. mooreana y P. caeruela, los polinizadores suelen visitar casi
todas las flores abiertas, pudiendo inducir geitonogamia si hay flores en la
fase pistilada y flores con polen remanente; en estas especies
autoincompatibles, esta transferencia disminuiría la producción de frutos.
Polen
Viabilidad
La alta viabilidad del polen indica que la mayoría de los granos serían
capaces de fecundar los óvulos conespecificos, y, como la transferencia es
direccional (mediante visitantes más o menos especializados)
probablemente gran parte llegue a destino. Además, en P. caerulea se
pudo comprobar que la viabilidad del polen no es afectada por la lluvia.
Por otro lado, la alta viabilidad beneficia a los visitantes que se alimentan
del polen, ya que resulta aprovechable en su mayor parte. En las dos
especies en que se detectaron dos tamaños de granos, los pequeños
presentaban viabilidad reducida (prácticamente la mitad) o nula. En esos
casos existiría una tendencia a disminuir el costo energético de la pe'rdida
del polen que los himenópteros usan para la nidificación ofreciendo cierta
244
cantidad de polen no viable; sin embargo ese tipo de granos puede llegar
también a los estigmas, dado que están en las mismas anteras que los
granos grandes, por lo que esa estrategia sería todavía ineficiente.
Constituyentes energéticos
En todas las especies predominaron los lípidos. Si bien primero se
pensaba que esta era la característica en todas las especies entomófilas (y
el almidón en las anemóf'ilas), más recientemente se encontraron ejemplos
en que prepondera este último (Simpson & Neff, 1983), y todavía no está
suficientemente probado que este tipo de polen sea de menor valor para
los polinívoros. De todas formas, el polen de las especies estudiadas de
I’assrflora es energético para los visitantes que se alimentan de él:
coleópteros adultos o las crias de los himenópteros que lo colectan. La
colecta ocurría en forma directa (Xylocopa arnfex y Halíctidos
colgándose de las anteras de P. caerulea, el primero, y de P. foen'da y P.
capsularis, los otros) o por remoción de las partes del cuerpo donde es
depositado “accidentalmente” y posterior pasaje a las patas III
(observación de Xylocopa spp. realizando esta actividad en P. caerulea;
polen encontrado en las patas II]: de P. chrysophylla en Pliloglossa sp.,
Thygaler ana/is y Xylocopa augusli; de P. misera en Ptiloglossa 5p.; de
P. urnaefolia en Xylocopa eximia, Bombas Iucumanus y Apis mellifera).
Cemento polínico (“Pollenkitt”)
La escasa presencia de “pollenkitt” (y sólo en unas pocas especies)
indicaría que tanto la adherencia a los polinizadores como a los estigmas
correspondientes está más asegurada por la relación entre el tamaño y la
ornamentación de los granos de polen respecto de los pelos ramificados
de las abejas, y de las papilas de los estigmas de Passiflora, estas últimas
observadas en este trabajo y por Heslop-Harrison & Shivanna (1977).
Clase floral estructural
245
Para lograr sacar todo el néctar en un momento dado, el
investigador debe separar el operculum del limen en distintos puntos. De
un modo equivalente, los himenópteros que acceden al néctar no deben
poder extraerlo todo desde un único lugar. Muchas veces se observó a los
visitantes que parecían acceder al néctar libar en más de un punto de
unión entre el operen/um y el limen, desplazándose lateralmente sobre los
radii entre cada detención. La disposición en forma circular de la
recompensa obliga al polinizador a situarse en distintos puntos de los
radii, contactando así más de una antera.
Atractivos visuales
Coloración en el espectro visible
Barth (1991) comentó que las abejas pueden distinguir 2 grupos
principales de colores, pero confunden matices dentro de cada uno: el
grupo azul (azul puro, índigo, violeta y púrpura) y el grupo amarillo
(amarillo puro, amarillo rojizo, amarillo verdoso y verde-amarillo); y que
el contraste del blanco con el púrpura resulta altamente conspicuo para
ellas. Excepto las flores de P. capsularis, P. suberosa y P. palmarisecta,
las del resto de las especies presentan alguna tonalidad del primer grupo
en combinación con blanco, y, coincidentemente, los polinizadores
principales son himenópteros. La coloración de las flores de P. capsularis
se encuadra dentro del segundo grupo, y, coincidentemente, las flores de
P. capsularis también recibieron visitas de abejas, si bien se sospecha que
también pueden ser visitadas por otro grupo de insectos (ver más abajo).
Las flores de P. suberosa presentan una combinación de colores de ambos
grupos (violeta y verde amarillo) y, según Koschnitzke & Sazima (1997),
son polinizadas por abejas (aunque también por avispas). La coloración de
P. palmatisecta encuadra en el segundo grupo, pero si bien no se
observaron visitantes, presenta otras caracteristicas relacionadas con otro
sindrome (ver más abajo “Síndromes de polinización”).
246
Los sépalos y los pétalos, generalmente blancos, contrastan con la
coloración de los radii, y, cuando quedan más o menos perpendiculares al
eje floral, deben contribuir a que se distingan los radii sobre una
superficie más o menos continua (P. mooreana, P. caerulea, P. foelida, P.chrysophylla, P. urnaefolia).
Guías de néctar
En experimentos descriptos por Pijl (1954), en que se cambiaron las
guías de néctar, las pequeñas diferencias de color percibidas desde cerca
influyeron en la decisión de los individuos de Xylocopa para posarse. Por
lo tanto, el patrón de coloración es importante en la orientación de estos
insectos hacia la recompensa. Esta discriminación también es conocida en
Apis mellifera y Bombus spp. (Barth, 1991) y probablemente ocurra en la
mayoría de las abejas, en las cuales el sentido de la vista está muy
desarrollado. Según Manning (citado en Barth, 1991), los individuos de
Bombas spp. llegan hasta la flor orientándose por el contorno; una vez
sobre ella, son atraídos hacia el centro no por el patrón general de las
guías de néctar sino por seguir lineas contrastantes que los distraen del
borde. Knuth (1908) interpretó que los círculos concéntricos
diferentemente coloreados en el espectro visible de la corona de P.
caerulea eran guías de néctar, ya que, como el reservorio de esta
recompensa tiene una apertura anular, los visitantes se dirigirían
directamente a cualquier punto de todo su perímetro.
En todas las especies estudiadas se observaron guías de néctar en
los espectros visible y UV, que consisten en círculos concéntricos
contrastantes (excepto en P. palmatisecta y P. capsu/aris, en las cuales
no se ven guias en el espectro visible, y no se sabe si existen en el UV, ya
que no se' imprimieron las tomas de estas especies, así como tampoco las
de P. misera). Varios circulos concéntricos contrastantes forman una
figura de gran intensidad (Barth,l99l), preferida cuando existe poco
contraste entre figura y fondo; así estaría compensado el menor contraste
con el follaje que presentan las flores estudiadas, respecto de las flores
247
amarillas, cuyo contraste con el verde de las hojas parece ser el más
conspicuo para las abejas (Barth, 199]). En el espectro visible, P.
mooreana y P. caerulea muestran más circulos que P. foerida y P.
chrysophylla, y éstas más que P. misera (la cual sólo tiene un centro
oscuro en medio del perianto y corona blancos) por lo que presentarian
intensidades menores respectivamente, destacando menos del follaje.
Los modelos con centros oscuros son más atractivos para Apis
mel/Ifera (Barth, 1991), y probablemente también lo sean para muchos
himenópteros. Las guias de néctar en el espectro UV consisten en areas de
intensa absorción dentro de áreas reflectantes (Barth, 1991). En la
mayoría de las especies de Passrflora aqui estudiadas, tanto en el espectro
visible como en el UV, el círculo central es el más oscuro, constituido por
el androginóforo, el Iimen, el operculum o los pali, o una combinación de
algunas de estas estructuras (según la especie en cuestión), que contrasta
con el circulo más claro que lo circunda (generalmente de los radii). Ese
círculo central oscuro constrastando con el circulo claro que lo rodea
señala a los visitantes la posición de la recompensa, ya que debajo del
operculum se halla el néctar.
Olor
Si bien es dificil describir y, por lo tanto, comparar los olores, los
de cada especie fueron diferentes, lo que debe contribuir a la selección de
los polinizadores. En todas las especies estudiadas (excepto P. suberosa,
en cuyas flores no se detectó olor), éste se percibe en la corona,
principalmente en el operculum (via de acceso al néctar) y el nimbus, cuya
estructura filamentosa debe incrementar el área de los tejidos emisores
(Christensen, 1998). En las especies del subgénero Dysosmia, además, se
detecto olor en las brácteas, cuya función ya fue interpretada en los
capítulos respectivos como defensa contra florivoros y frugívoros.
Producción de flores y antesis
248
Aunque todas las pasionarias parecen tener un período prolongado
de floración, la producción diaria de flores es escasa (floración monótona
o “steady state”, antes comentada), pero al comparar las especies
estudiadas entre si se encuentras diferencias: en P. palmarisecta, P.
foetida, P. chrysophylla. P. capsularis, P. misera y P. suberosa se abrían
pocas flores por día, igual que P. ¡urea (Neff & Rozen, 1995), a
diferencia de P. mooreana, P. caerulea, P. urnaefolia, de floración
gregaria, según interpretaron para el género Faegri & Pijl (1979). Esta
diferencia está probablemente relacionada con el porte de las plantas, ya
que los ejemplares del primer grupo eran más pequeños. P. misera debería
incluirse en el segundo grupo, si se consideran ejemplares vistos en
Concordia, de mayor porte, pero que no estaban en flor; los estudiados en
el Parque Nacional Iguazú eran más pequeños. La frecuencia de visitas fue
más alta en las especies del primer grupo que en las del segundo,
seguramente condicionada, al menos en parte, por el mayor atractivo y
disponibilidad del recurso.
Como en la mayoria de las especies ya estudiadas del género, la
antesis dura menos de 24 hs, lo que suele ocurrir con las flores
polinizadas por voladores lineales de larga distancia, “trapliners”
(Endress, 1996). Las especies tropicales crecen bastante espaciadas, de
modo que requieren polinizadores capaces de trasladarse grandes
distancias; éstos realizan trayectos que incluyen recursos predecibles,
previamente localizados, que utilizan regularmente durante un periodo
prolongado (Endress, 1996), lo que corresponde a la floración monótona
de Pass'If/ora. Entre los voladores lineales de larga distancia se
encuentran especies de Ptiloglossa, Bombus, (‘entris Xylocopa (Janzen,
1971), esfingidos, pájaros y murciélagos (Endress, 1996). La polinización
por este tipo de animales constituye un modo efectivo de xenogamia.
Muchas especies autoincompatibles de otros géneros son polinizadas por
este tipo de voladores (Endress, 1996). Passiflora es un género
eminentemente tropical, de modo que debe haber ocurrido coadaptación
con este tipo de polinizadores, principalmente en las especies
249
autoincompatibles, que son, en su mayoria, las polinizadas por Xylocopa:
P. mooreana y l’. caerulea (el presente aporte), P. edu/is f. flavicarpa
(Akamine & Girolami, 1959; Corbet & Willmer, 1980; Sazíma & Sazima,
1989), por colibríes: P. vinfolia (Snow, l982) y por murciélagos: P.
mucronala (Sazíma & Sazíma, 1978). P. foetida, P. chrysophylla. P.
misera y P. urnaefolia también recibieron polínizadores que exhiben este
comportamiento.
Fases florales
En todas las especies fueron identificadas 3 fases florales
equivalentes durante la antesis: la primera es dadora de polen; la segunda,
principalmente receptora de polen; la tercera, dadora del polen remanente.
El ascenso de los estigmas y el descenso de las anteras durante la fase 3
reduciría la posiblidad de autopolinización, excepto en las especies del
subgénero Dysosmia, en las cuales los estilos, aunque también se elevan,
se recurvan (si bien sólo se produjeron frutos por autopolinización
espontánea en P. foetida y no en P. chrysophylla). En P. misera, aunque a
veces los estilos no se elevan en esta fase, como las anteras se recurvan,
alejándose, tampoco parece factible la autopolinización. El ascenso de los
estilos, además, debe disminuir la posibilidad de daño a los estigmas o de
saturación con más polen una vez que han sido polinizados, sobre todo
por parte de ladrones o hurtadores de polen que pueden permanecer cerca
de las anteras e incluso dentro de las flores mientras éstas se cierran o
cuando ya están cerradas.
Como ya observaron Akamine & Girolami (1957), Gottsberger er al.
(1988) y May & Spears (1988) en P. edulis, P. foetida y P. incarnata,
respectivamente, en algunas flores de P. mooreana, P. caerulea y P.
chrysophylla no descendieron los estilos y, en consecuencia, los estigmas;
de este modo sólo ofrecen polen, por lo tanto dichas especies son
funcionalmente andromonoicas. La proporción de estas flores fue pequeña
pero habría que comprobar si cambia a lo largo del periodo de floración,
tal como detectaron May & Spears (1988).
250
Webb & Lloyd (1986) interpretaron incorrectamente lo que sucede
en Passrflora, ya que incluyeron al género en una subclase de hercogamia
que no considera los movimientos estilares ni cómo ocurre el contacto con
los polinizadores; pero tampoco puede encuadrarse al género en alguna de
las otras subclases que ellos definieron, ya que en todas consideran que
los polinizadores contactan ambos ciclos reproductivos en la misma visita.
Debido a la separación espacial entre las anteras y los estigmas durante la
fase l (hercogamia), y a que los estigmas (si bien están receptivos)
permanecen alejados del trayecto de los polinizadores que visitan las
flores en esa fase (contactando sólo las anteras), ambos ciclos
reproductivos no se presentan efectivamente al mismo tiempo. Con el
movimiento posterior de los estilos, y la ubicación de los estigmas al
mismo nivel que las anteras, deja de haber hercogamia, por lo tanto, en las
especies estudiadas de Passiflora, habría una hercogamia “temporal” (sólo
durante la fase l). Si bien durante toda la antesis los estigmas están
receptivos y las anteras exponen el polen, considerando que durante la
fase 2: el burbujeo del peróxido de hidrógeno suele ser más intenso, que
en algunos casos los estigmas descienden más abajo que el nivel de las
anteras y que éstas están casi vacías si las flores fueron visitadas por los
polinizadores, la fase 2 es principalmente pistilada; existiría, entonces,
una tendencia a la dicogamia (fase l = estaminada; fase 2 = pistilada).
Webb & Lloyd (1986) sostuvieron que, en general, la dicogamia y la
hercogamia no son alternativas equivalentes, y frecuentemente ocurren
juntas.
Lloyd & Webb (1986) comentaron que, en las flores de algunas
especies que presentan el polen primero, los estigmas pueden posicionarse
más cerca del camino del polinizador que donde las anteras se han
presentado, disminuyendo de este modo la interferencia con el polen
autogámico; esto ocurre a veces en Passiflora (este trabajo; Janzen,
1968).
En las especies de Passiflora, la transferencia de polen autogámico
y geitonogámico está supeditada a la remoción que hayan realizado los
visitantes en la fase l (para ambos casos), y, en el caso de la
geitonogamia, a la sincronía en el cambio de fases entre las flores de una
misma planta (que no llega a ser total) y a la cantidad de flores que
visitan en cada arribo a una planta. Según Janzen (1968), los
polinizadores transferirían en su mayor parte el polen que se depositó
sobre su cuerpo durante las visitas previas a flores en fase l de plantas
conespecíflcas; aunque algunos visitantes lo remueven, en las especies de
Xylocopa queda una franja en el centro del tórax, hecho que también
observaron Corbet & Willmer (1980).
La tardía y asincrónica exposición del polen en algunas flores de P.
urnaefolia y P. suberosa probablemente se debe a la elevada humedad y a
la prolongada exposición a la sombra en los ambientes selváticos donde
fueron estudiadas, ya que la dehiscencia se produce cuando se deshidratan
las paredes de las células del endotecio (Valla, ¡999). En estas flores, con
las anteras no dehiscentes hasta la fase 2, no habría tendencia a la
dicogamia, ya que los estigmas y las anteras se exponen al mismo tiempo.
En este caso, la probabilidad de que los polinizadores transfieran polen
autogámico es mayor. En cambio, las anteras de P. misera, P.
palmalisecta, P. caerulea, P. mooreana, P. foetida y P. chrysophylla,
especies que fueron estudiadas en sitios donde recibían sol durante todo el
día, estaban dehiscentes cuando las flores comenzaban a abrir. Además, la
temperatura ambiente donde crecía P. urnaefolia fue bastante más baja
que en el resto de los sitios. Es probable que la elevada humedad del
ambiente donde se hallaban las plantas de P. capsularis también haya
influido en la falta de apertura de las anteras durante toda la antesis,
aunque habría que determinar por que' en algunas flores ocurría la
dehiscencia y en otras no.
En las especies de Passrflora que estuvieron expuestas a distintas
condiciones meteorológicas durante este estudio, la lluvia, la abundante
nubosidad, la baja temperatura, la elevada humedad y la sombra
prolongaron la antesis. De ese modo, aumenta la probabilidad de recibir
252
visitas de polinizadores, ya que en esas condiciones la frecuencia de los
insectos suele disminuir.
Receptividad estigmática
Si bien en la mayoria de las especies los estigmas están receptivos
durante toda la antesis, en algunas reaccionan más intensamente durante la
fase 2, lo que es de esperar ya que en esa posición los estigmas pueden
recibir el polen que les transfieren los polinizadores. Akamine & Girolami
(1959) obtuvieron resultados equivalentes en P. edu/is empleando otrastécnicas.
Néctar
Dado que se produjeron precipitaciones durante el período de
observaciones de P. caerulea y P. chrysophylla, se pudo comprobar que
en dias lluviosos el néctar no se diluía. Se puede inferir, sobre la base de
la estructura floral básica, que en ninguna especie de Passrflora, la
concentración y el volumen del néctar deben estar influidos por los
parámetros meteorológicos (que pueden provocar tanto dilución como
evaporación), ya que se halla muy protegido (por el operculum); a
diferencia de lo que suele pasar en especies con el néctar expuesto
(Corbet, 1978). Corbet & Willmer (1980) corroboraron, mediante el
análisis conjunto del porcentaje de sacarósa, volumen y cantidad de
azúcares del néctar de Passiflora edulis que la concentración no variaba
durante la antesis.
En todas las especies estudiadas, cuando las flores se abrían, ya
tenian néctar. Durkee el al. (198]) observaron que el néctar era copioso
cuando las flores de Pass'flora warmingii, P. biflora y P. trinifolia
comenzaban la antesis, pero no aclararon qué ocurría después. En la
mayoria de las especies aqui estudiadas, la secreción resultó mayor
durante la fase 2 (receptora del polen); sólo en P. mooreana el volumen
en la fase l fue similar al de la fase 2. La secreción del néctar
frecuentemente tiene un pico diario (Búrquez 8L Corbet, 1991). Esto
253
atraería a los visitantes con mayor frecuencia, incrementando la
probabilidad de transferencia del polen a los estigmas. En las especies
cuya secreción no fue mayor en esa fase, es necesario tomar más muestras
antes de sacar conclusiones, ya que este parámetro es sumamente variable
entre flores de una misma planta y entre plantas (Kerns & Inouye, 1993);
sin embargo, es probable que ocurra el mismo patrón en todas las
especies, ya que las fases son equivalentes. La mayoría de las especies
estudiadas volvieron a secretar néctar después de la primera extracción
(un volumen similar al de la misma fase del grupo de flores no sometidas a
extracciones repetidas), pero después de la segunda no volvieron a
secretar o secretaron muy poca cantidad.
Síndromes de polinización
P. mooreana, P. caerulea, P. foetida, P. chrysophylla, P. misera y P.
urnaefolia. Teniendo en cuenta la antesis diurna, la coloración
predominante en el espectro visible (blanco o verde y púrpura), las guías
de néctar en los espectros visible y/o UV, el olor (generalmente dulce), la
simetría actinomorfa, la superficie donde se posan los visitantes, el acceso
al néctar a través de una entrada que debe reconocerse y abrirse, la
recompensa oculta a una profundidad moderada, y el porcentaje de
azúcares del néctar, las flores de estas especies son melitófilas, lo que se
corrobora con los polinizadores observados. Por sus dimensiones, P.
mooreana, P. caerulea y P. urnaefolia están adaptadas a ser polinizadas
por himenópteros grandes, en cambio, P. foerida, P. chrysophylla y P.
misera, por himenópteros medianos, tamaños que coinciden con el de los
visitantes que se reconocieron como polinizadores. La medida más
importante es la relación entre la distancia anteras-raa’ii y el alto máximo
del tórax, ya que de ella depende en gran parte el contacto de los
visitantes con las anteras y los estigmas cuando están presentados
efectivamente (también se vio que visitantes más pequeños alcanzan a
254
contactarlos debido a los movimientos que realizan al libar). Esta es la
medida, en consecuencia, con más variación entre las especies de
Passrflora. La longitud de los radii, en cambio, es más similar entre las
especies polinizadas por insectos de distinto tamaño, probablemente
porque para las otras funciones que cumple (diseminación de aroma,
atracción visual) es útil una superficie grande. La profundidad de la
camara nectarifera, a la que todos los visitantes medidos pueden acceder
(teniendo en cuenta sólo la longitud del aparato bucal), está relacionada
con el volumen de la recompensa ofrecida.
P. palmatisecta. Teniendo en cuenta la antesis, la posición péndula, la
coloración blanquecina, el olor fuerte, los sépalos y pétalos recurvados, la
aparente ausencia de una superficie donde puedan posarse visitantes, la
guía de néctar que forman los radii (superficie blanca altamente dividida
apuntando hacia el centro, más oscuro), la angosta entrada entre el ciclo
más interno de los radii y el eje floral, el operculum membranoso (que
requiere más fuerza para acceder al néctar que el plicativo), el hipanto
tubular, la posición de los estigmas (siempre por encima de las ante'ras) y
el porcentaje de azúcares del néctar, las flores P. palmalisecta parecen
esfingófilas. Resta comprobarlo con observaciones sobre la actividad de
sus polinizadores. Las especies polinizadas por esfingidos, o por
lepidópteros crepusculares en general, son más frecuentes en lugares con
clima seco y caluroso, donde la alta temperatura y escasa humedad
diurnas resultan desfavorables para la floración y la polinización
(Stebbins, 1970). Precisamente este tipo de ambientes es donde habita P.
palmatisecta.
P. capsularis. Teniendo en cuenta la antesis diurna y el olor agradable y
suave, las flores de esta especie parecerían melitófilas; pero considerando
la ausencia de guías de néctar en el espectro visible (en el UV no se
pudieron obtener fotografias) y de una superficie plana donde puedan
posarse los visitantes (como en las flores erectas o patentes de las otras
255
especies), y que las anteras, exertas, se orientan hacia el exterior
(probablemente favoreciendo el contacto con visitantes que liban al vuelo)
y no insertas, hacia los radii (como en las flores melitófilas péndulas),
parecerían falenófilas. La coloración de las flores y el porcentaje de
azúcares del néctar encuadran en la melitofilia y la falenofilia, si bien esa
coloración y esa concentración de néctar son más frecuentes en la
falenofilia. Las flores de una especie no siempre son éutropas. Ademas,
algunas abejas compiten con las polillas de proboscis cortas (Faegri &
Pijl, 1979). Los visitantes observados no parecen estar adaptados a
trabajar en estas flores, y no se observó ninguna especie que contactara
los ciclos reproductivos regularmente. La/las especie/s de polinizadores
podrían ser otros himenópteros distintos de los observados y, además
polillas diurnas. Koschnitzke & Sazima (1997) sospechan que P.
capsularis es falenófila, pero la antesis que observaron difiere de la aqui
registrada: comenzaba pasada la medianoche y terminaba después del
mediodía; la fase 2 se alcanzaba al amanecer. No observaron visitantes
nocturnos ni polinizadores diurnos, pero encontraron escamas de
lepidópteros en los estigmas (lo que sólo indica visitas, no necesariamente
contacto eficiente de ambos ciclos reproductivos).
P. suberosa. Teniendo en cuenta la superficie perpendicular al eje floral
que forman los sépalos y los radii (donde pueden posarse insectos), la
coloración opaca, las guias de néctar en el espectro visible y en el UV, el
néctar oculto a una profundidad somera (hipanto pateliforme), y de
relativamente fácil acceso porque el operculum es plicativo, el porcentaje
de azúcares del néctar y las medidas florales, presentarian adaptaciones
para ser polinizadas por abejas pequeñas y avispas, polinizadores
observados por Koschnitzke & Sazima (1997); tampoco debe descartarse
miofilia, teniendo en cuenta las caracteristicas mencionadas y que no
presentan olor, la cara adaxial brillante de los sépalos que semeja una
superficie liquida, la coloración predominante amarillo verdosa con guías
de néctar oscuras (violetas), la reducción de un ciclo estéril, los
256
ambientes sombreados y húmedos donde suele crecer; por lo que podrian
ser polinizadas por moscas de proboscis cortas. Las flores miófilas
también suelen ser visitadas por avispas y abejas pequeñas, sobre todo
cuando las plantas se encuentran al sol y en ambientes más secos
(Percival, 1965).
Eficiencia en el transporte de polen
Como en P. foelida y P. chrysophylla la antesis es breve, la
transferencia del polen entre las plantas conespecíficas debe ser rápida.
Este requisito parece ser cumplido por los individuos de Ptiloglossa sp.
observados, debido a sus hábitos veloces y huidizos.
Considerando que la transferencia polínica parece ser eficiente
mediante los polinizadores detectados, la baja frecuencia de visitas
observada en P. foelida, P. chrysophylla y P. misera no constituiría unincoveniente.
Por las razones analizadas en los capitulos respectivos, los
polinizadores de P. mooreana, P. caerulea y P. urnaefolia son eficientes,
excepto en las situaciones que transfieren polen geitonogámico.
Grado de adaptación entre las flores de Passiflora y sus polinizadores
Las flores de P. mooreana, P. caerulea y P. urnaejolia encuadran
en la caracterización "flores de Xylocopa” realizada por Pijl (1954): flores
espaciosas que admiten insectos grandes, piezas florales fuertes (radii, en
este caso) que soportan la actividad de dichos insectos, néctar protegido
por una oclusión que debe abrirse (operculum), cámara nectarífera con
paredes gruesas que evitan el robo, tendencia de los órganos
reproductivos al contacto del dorso de los visitantes. Xylocopa spp. han
sido reconocidas como los polinizadores principales de dichas especies en
257
el presente trabajo, y de l’. edu/is (perteneciente al mismo subgénero) en
Nishida (1954, 1958), Akamine & Girolami (1957, 1959), Corbet &
Willmer (1980) y Sazima & Sazima (1989). P. ligularis (también
perteneciente al mismo subgénero) es polinizada eficientemente por otro
antofórido, Epicharis cf. rustica (Girón Vander-l-luck, 1984). Como
ocurre en flores con otros síndromes, P. caerulea, P. mooreana, P.
urnaefolia (esta contribución) y P. edu/is (Corbet & Willmer, 1980),
recibieron otros polinizadores (además o en ausencia de Xylocopa spp.),
con fuerza. habilidad y aparato bucal flexible para acceder al néctar en
forma legitima (la abeja ('entris spp., el esñngido Erinnyis ello,
Chlorostilbon aureovemris y los otros colibríes no identificados, las
primeras, y los colibríes Orthorhyncus cristatus emana, Eulampis
jugularis y Sericotes holosericeus holosericeus, la última). Las flores del
resto de las especies estudiadas, también presentan el néctar oculto tras
una oclusión y la deposición nototriba del polen sobre el polinizador, pero
tienen menor tamaño y piezas florales más débiles, por lo que están
adaptadas a polinizadores con igual habilidad para acceder al néctar pero
más pequeños (Ptiloglossa sp., Thygater analis). Esto tampoco excluye
que se registren visitas ocasionales de individuos de Xylocopa (como
ocurrió en P. chrysophylla). La concurrencia de más de una especie
polinizadora con distinto grado de eficiencia es importante
evolutivamente, ya que facilita el cambio de polinizadores cuando sea
necesario; un cambio en la importancia relativa de un taxón polinizador
puede ser más favorable que la adaptación a uno totalmente nuevo, que
además implica un tiempo sin adaptación a ningún polinizador (Baker &
Hurd, 1968). Esto es particularmente relevante en las especies
autoincompatibles que, de otro modo, estarian condenadas a la extinción.
Teniendo en cuenta las fuertes adaptaciones de las especies de Passrflora
a ser visitadas regularmente por visitantes especializados y que son
polinizadas por representantes de taxa no cercanamente emparentados,
serían eufilicas/poliñlicas. En P. foetida y P. misera sólo se detectó un
taxón polinizador, pero se estudiaron en ambientes más disturbados que
258
donde se estudió 1’. chrysophylla (campo de cultivo y pastizal en ex
campo de aterrizaje vs. parque nacional), de tamaño semejante y que
recibió 3 taxa de polinizadores, por lo que se necesitan más observaciones
para comprobar si también son polifilicas.
Todos los polinizadores detectados están altamente adaptados a
tomar su alimento (polen y/o néctar) de flores (eulécticos/eutrópicos).
Ningún taxón resulto exclusivo de alguna especie de Passiflora,
evidenciado por el polen de otras especies hallado sobre sus cuerpos y en
los nidos de Xylocopa arnfex. o porque se observaron visitando flores de
otras especies simpátridas durante el período de observaciones o en otras
oportunidades. Las excepciones están dadas por las especies de (‘emris y
Erinnys ello (que sólo tenían polen de P. mooreana) y por Priloglossa
Iarsata (que sólo tenia polen de P. foetida), si bien para asegurar esa
aparente exclusividad habría que corroborarlo con un análisis de más
cargas polínicas; además, Frankie er al. (1983) vieron ejemplares de
Priloglossa (aunque quizás no de la misma especie) visitar plantas de
otros géneros, además de P. foelida, a lo largo del año. La presencia de
polen de especies no cercanamente emparentadas con Passiflora en el
aparato colector (patas III), en distintas proporciones según los casos,
indica que sus polinizadores son polilécticos. Respecto al consumo de
néctar sólo se puede asegurar que algunas de las especies de Xylocopa son
politrópicos, ya que se observaron libando en flores de especies no
cercanamente emparentadas con Passiflora; no se sabe si el resto de los
polinizadores en los que se halló polen de otras especies también liban en
ellas.
En todas las especies en las cuales pudo observarse la actividad de
los polinizadores, la transferencia del polen fue nototriba, principalmente
sobre el tórax, la parte más alta de los polinizadores. Esto concuerda con
el tipo principal de manipulación del polen que realizan los taxa
observados, colecta eutípica: remoción del polen de las patas delanteras y
medias, asi como de la cabeza y del tórax, y transferencia por medio de
las patas medias al aparato colector de las patas traseras, descripta por
25‘)
Michener e! al. (l978). Además, la comprobación efectiva que se hizo de
la existencia de polen de Pasnflora en las patas traseras de la mayoría de
los polinizadores respectivos indica que aprovechan ese recurso, en
muchos casos ampliamente. Esto se refuerza por el hallazgo de polen de
P. chrysophylla y P. urnaefolia en los aparatos bucales de Xylocopa
augusti y X. eximia, respectivamente, pues las abejas de este género,
colectan con el aparato bucal por lo menos en igual grado que con las
patas traseras (Schremmer, 1972).
La correspondencia que mencionó Endress (1996) entre la
orientación de las anteras hacia la plataforma o hacia el exterior respecto
de los polinizadores que se posan y de los que liban al vuelo,
respectivamente, no resultó tan estricta en las especies aqui estudiadas: se
corroboró en P. mooreana, P. caerulea, P. foelida y P. chrysophylla,
todas con síndrome melitófilo, aunque las 2 primeras puedan ser
polinizadas por colibríes (y P. mooreana probablemente también por
esfingidos), y en P. capsularis (si la sospecha de los polinizadores es
acertada); pero no existe esa relación en P. palmatisecta (si la sospecha
de los polinizadores también es acertada) ni en P. misera; además en P.
urnaefolia y P. suberosa las anteras pueden adoptar ambas orientaciones:
en P. urnaefolia sería coherente porque, si bien presenta síndrome
melitófilo y, aunque no pudo establecerse la función de los colibries, las
visitas de éstos son más asiduas que en P. mooreana y P. caerulea; como
estos pájaros son más abundantes en la selva, ambiente donde suele
habitar P. urnaefolia, probablemente esta pasionaria se haya adaptado a
ser polinizada por ambos gremios. Para P. misera y P. suberosa no se
encuentra una explicación satisfactoria sobre la orientación de las anteras;
se necesitan más observaciones sobre la riqueza de especies visitantes que
reciben.
Visitantes florales no polinizadores
260
La presencia de coleópteros en todas las especies estudiadas
(excepto en P. palmalisecla), posiblemente esté relacionada, en primer
lugar, con que, a pesar de que el néctar está muy oculto,_las flores de
l’assrflora son unidades bastante abiertas, con el polen fácilmente
accesible, unidades que este grupo de insectos suele visitar (Faegri & Pijl,
1979); en segundo lugar, considerando sólo a algunas de las especies de
los crisomélidos, la presencia en las flores puede deberse a que
probablemente también se alimenten de las hojas de la especie de
Passiflora en la que se encontraron, quizás en forma más o menos
específica, ya que en varias ocasiones y localidades se observaron
realizando dicha actividad y no se ven alimentándose de plantas de otras
especies. Gonzaga Chiavegato (1963) mencionó a criso'mélidos del género
(,‘acoscelis como plaga de maracujá, Teodoro (1951) comentó que P.
elegans es hospedadora de C. marginata y Bosq (1943) citó a 5 especies
de Halticinae (la misma subfamilia a la que pertenecen los crisomélidos
aquí observados) como fitófagos de Passrflora. La especificidad de la
herbivoría de las larvas de las Helioninae sobre las Passifloráceas ha sido
estudiada en detalle (Benson et al., 1975; Turner, 1981 y los autores allí
citados, entre otros). Así como estas mariposas han ido sorteando las
defensas químicas de las pasionarias, también lo pueden haber hecho los
crisome’lidos. Sería interesante investigar el grado de especifidad y cómo
ha ocurrido.
El coreido Holymenia hystrio succionaba más frecuentemente y
permanecía más tiempo en las flores de P. capsularis y P. misera que en
las de P. caerulea, probablemente porque no era disturbado por los otros
visitantes, poco frecuentes en las 2 primeras especies; en cambio,
abandonaban las flores de P. caeruela cuando llegaba Xylocopa augusti.
Esa falta de disturbio quizás le otorgaba tiempo para perforar las flores y
acceder al néctar. En P. suberosa sólo se observaron larvas succionando
capullos. Gonzaga Chiavegato (1963) mencionó a heterópteros de ese
ge'nero como plaga de los frutos de maracujá, Costa Lima (¡930) y
Teodoro (195]) comentaron, respectivamente, que Holymenia clavigera
26]
es plaga de P. edu/is y P. caerulea. H. hystrio no se observa succionando
plantas de otras especies (Di Iorio, com. pers.) y, dado que fue observado
en 4 especies de Passiflora en este estudio, también sería interesante
investigar su grado de especificidad.
Tres especies de Dasiops (Diptera, Lonchaeidae) atacan las flores o
los frutos de especies de Passrflora: D. curubae ataca a P. mol/issima y a
especies relacionadas, D. inea’ulis a P. edu/is, y D. passrfloris a P.
suberosa (Steyskal, 1980). Los dípteros que dañaban las flores y que se
encontraron en los frutos de P. mooreana y P. caerulea pertenecen
también a esa familia. Restaría identificarlos al nivel taxonómíco mas bajo
posible y determinar su grado de especificidad.
Influencia de las condiciones meteorológicas en la frecuencia devisitas
Corbet & Willmer (1980) vieron que durante los dias nublados la
frecuencia de visitas era menor, a diferencia de las observaciones en P.
mooreana, P. caerulea y P. chrysophylla. La frecuencia de visitas de los
polinizadores disminuyó los dias de lluvia o llovizna continua (P.
caerulea) o de temperatura muy elevada y humedad muy baja (P.
mooreana, 15/1/94). Las lluvias aisladas e incluso tormentas no afectaron
las visitas de Priloglossa sp. y Thygater analis a P. chrysophylla. El
viento moderado tampoco afectaba las visitas de estos dos taxa, ni las de
Xylocopa spp., ('emris spp. y E. ello a P. mooreana. Los insectos más
pequeños no acudieron a P. foetida cuando llovia y habia viento. La
frecuencia de visitas de los himenópteros era baja en las flores que se
hallaban a la sombra (P. urnaefolia).
Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas y relación con
los aspectos sistemático-taxonómícos
262
Analizando el grado de autocompatibilidad, se encuentran
diferencias entre las especies aqui estudiadas pertenecientes a distintos
subgéneros. Las especies del subgénero Pasuflora prácticamente no
produjeron frutos por autopolinización espontánea ni inducida (o sólo se
desarrolló la pared ovárica). Esta autoincompatibilidad concuerda con la
observada en P. caerulea por Scott (¡865), en P. edu/is Sims por Brucker
el al. (¡995) y en P. edu/is f. flavicarpa por Akamine & Girolami (1957),
Nishida (1958), Corbet & Willmer (1980) y Sazima & Sazima (1989),
todas pertenecientes al mismo subgénero. Las especies -del subgénero
Dysosmia resultaron autocompatibles: P. foetida en un alto grado
(principalmente cuando se induce la autogamia) y P. chrysophylla sólo
produjo frutos (escasos) por autopolinización inducida. Las especies del
subgénero Decaloba presentaron mayor variación: en P. capsularis la
autopolinización espontánea fue baja, P. suberosa resultó altamente
autocompatible, P. misera no produjo frutos por autopolinización
espontánea (pero no se realizó autopolinización inducida, por lo que no se
puede afirmar si es autocompatible). MacDougal (1994) dijo que P.
morifolia (subg. Decaloba, sec. Cieca) es parcialmente autocompatible.
Fryxell (1957) enumeró especies autoincompatibles pertenecientes a los
subgéneros PaSSIflora y Decaloba.
La autocompatibilidad de P. foetida, P. chrysophylla, P. capsularis
y P. suberosa, está acompañada por otras características propias de las
especies autógamas, en contraposición a las características de P.
mooreana y P. caerulea (autoincompatibles): menos óvulos/flor, menos
flores ofrecidas/planta/día (reduciendo la geitonogamia), flores más
pequeñas, plantas mas pequeñas y, en consecuencia, más ocultas por
plantas circundantes de otras especies, resultando una atracción más
inconspicua que condiciona una frecuencia de visitas más baja.
Respecto de las caracteristicas florales, antesis y polinizadores, se
detectaron las siguientes semejanzas y diferencias:
263
P. mooreana y 1’. caerulea (subg. Passiflora): presentan un periodo
de antesis similar (aproximadamente desde el mediodía hasta la noche o la
mañana siguiente), sus piezas florales son grandes y resistentes, el
operculum liso tiene proyecciones en el borde que restringe el acceso al
néctar a visitantes robustos y hábiles, el patrón de coloración en el
espectro visible es de alta intensidad y de colores semejantes, son
visitadas (y polinizadas) por himenópteros grandes, e incluso son visitadas
por algunos taxa en común: polinizadores (Xylocopa augusti, X.
nigrocincla) o no ((‘hloroslilbon aureovemris, Apis mellifera. Cacoscelis
sp. y otros crisomélidos, Staphylinidae, Lonchaeidae).
P. foetida y P. chrysophylla (subg. Dysosmia): presentan semejante
período de antesis (desde el amanecer hasta el mediodía
aproximadamente), sus piezas florales son más pequeñas y delicadas que
en las especies de los otros subgéneros, el operculum liso no tiene
proyecciones en el borde, la coloración de los radii es más tenue y con
menos círculos concéntricos, son visitadas (y polinizadas) por
himenópteros medianos, e incluso los polinizadores principales de cada
una pertenecen al mismo género (Ptiloglossa). La antesis temprana y
breve (coincidente con los habitos crepusculares de estos himenópteros)
sería, según hipotetizó Janzen (1968), una estrategia que reduce la
competencia entre los polinizadores por la recompensa ofrecida por las
flores.
El tamaño de los polinizadores está relacionado también con el
hábito de las plantas (y la consecuente posición de las flores en éstas): las
abejas grandes prefieren alimentarse a mayor altura que las abejas más
pequeñas (Endress, 1996); esto coincide con los polinizadores
reconocidos y con el hábito predominantemente rastrero de P. foelida y P.
chrysophylla (subg. Dysosmia), en contraste con el hábito trepador de P.
mooreana y P. caerulea (subg. Passrflora).
P. palmarisecta (subg. Passiflora): comparte características con P.
capsularis (subg. Decaloba) (m'mbus campanulado, coloración
amarillenta), con algunas especies del subge’nero en el que está incluida
264
(orientación péndula, como P. elegans, P. tucumanensis y P. alala) y con
las especies del subgénero Dysosmia (período de la antesis, operculum
liso sin proyecciones). P. palmalisecra permanece provisionalmente en el
subgénero Pass'lflora (Deginani, com. pers.), por poseer caracteres
morfológicos comunes a este y a Dysosmia.
Las especies analizadas del subg. Decaloba resultaron más disímiles
entre si, pero presentaron algunas semejanzas con las de los otros
subgéneros. El tamaño, la arquitectura floral y la disposición de los
ciclos estériles y la coloración es más variada: flores (pequeñas en P.
suberosa vs. medianas en el resto); pali (ausentes en P. capsularis, muy
largos en P. misera, de tamaño intermedio en P. urnaefolia y P.
suberosa); pétalos (ausentes en P. suberosa vs. presentes en el resto de
las especies); m'mbus (campanulado en P. capsularis vs. encorvado en P.
suberosa vs. más o menos plano en P. misera y P. urnaefolia). En las
especies de este subge’nero el néctar es más accesible, ya que el
operculum es plicativo y no encastra en el Iimen, de modo que se separa
más fácilmente. Por lo tanto, no es necesario que los visitantes que
acuden en busca de néctar tengan mucha fuerza ni aparatos bucales
robustos, resultando más accesible a una mayor variedad de visitantes.
Las flores de P. misera. de tamaño semejante al de las de P. foetida y P.
chrysophylla, también son polinizadas por una especie de Ptiloglossa. Las
flores de P. urnaefolia son polinizadas por abejorros (entre ellos una
especie de Xylocopa), como sucede en P. mooreana y P. caerulea. P.
suberosa no es visitada por Xylocopa sp. y es polinizada por Plebeia sp.,
Augochlorella sp., Mischocyrtarus sp. y Eumenidae, según Koschnitzke &
Sazima (1997). El periodo de antesis sí resultó similar dentro de este
subgénero ya que todas abren al amanecer y cierran al atardecer.
Considerando las divisiones dentro de los subgéneros establecidas
por Killip (1938)(Tabla 1.1), P. foelida y P. chrysophylla, melitófilas y
polinizadas por himenópteros medianos, están consideradas dentro de un
subge’nero sin subdivisiones. P. mooreana y P. caerulea, melitófilas y
polinizadas por himenópteros grandes, están asignadas a la misma sección
265
y serie. La ubicación de P. palmalisecra en una serie distinta de la que
incluye a P. mooreana y P. caerulea, concuerda con la diferencia
encontrada en el sindrome floral. Lo mismo vale para las especies del
subgénero Decaloba: comparadas entre si, P. misera y P. urnaefolia
(pertenecientes a la misma sección pero a distintas series) resultaron
semejantes respecto al sindrome (melitofilia) pero son polinizadas por
himenópteros de distinto tamaño, y resultaron distintas de P. capsularis y
P. suberosa (de distintas secciones, respectivamente), que a su vez
resultaron distintas entre sí (presunta melitofilia y falenofilia vs.
polinización por abejas pequeñas y avispas y/o miofilia). Según este
sistema de clasificación, en las especies estudiadas, las diferencias en las
adaptaciones a polinizadores en algunos casos coinciden con el nivel
subgenérico (Dysosmia), y en los subgéneros que resultan más diversos
las diferencias estarían representadas a nivel de sección y serie
(Passrflora y Decaloba).
Considerando la nueva clasificación propuesta por Feuillet &
MacDougal (inéd.)(Tabla 1.2), P. mooreana, P. caerulea, P. palmaüsecta,
P. foetia’a y P. chrysophylla pertenecen al mismo subgénero y
supersección, pero a distintas secciones: P. foetida y P. chrysophylla se
consideran en la misma sección, que no está subdividida en series; P.
mooreana y P. caerulea, están asignadas a la misma sección; P.
palmarisecra está asignada a una sección y serie distinta. Las especies del
subgénero Decaloba pertenecen a la misma supersección, excepto P.
suberosa, y están consideradas en las mismas secciones de Killip (1938),
que no han sido subdivididas en series. Las diferencias encontradas
mediante el presente estudio en los síndromes de polinización concuerdan
con la división en secciones y series de la supersección Passiflora y con
la división en supersecciones y secciones del subgénero Decaloba.
Considerando ahora los síndromes de polinización no sólo de las
especies estudiadas en este trabajo, sino también los de otras especies
estudiadas por otros autores, las adaptaciones a himenópteros grandes de
P. mooreana y P. caerulea coinciden con especies pertenecientes al
266
mismo subgénero: P. elegans (serie Lobatae) (obs. pers.), P. edu/is y P.
cinc/¡mala (serie Incarnarae) (Di lorio, com. pers.), P. Iigularis (serie
l'i/iaefoliae) (Girón, 1984) y P. alata (serie Quadrangulares)
(Koschnitzke & Sazima, 1997). Sin embargo, pertenecen a distintas series
y/o secciones: P. elegans pertenece a la misma serie (según Killip, 1938)
y a la misma sección (segun Feuillet & MacDougal, inéd.), y las restantes
a distintas series (según Killip, 1938), y a distintas secciones y/o series
(según Feuillet & MacDouga], inéd.). Analizando este conjunto de
especies, las series o secciones no estarian señalando diferencias respecto
del síndrome de polinización, pero sí el subgénero (según Killip, 1938),
homogéneamente polinizado por himenópteros grandes; P. palmatisecta,
ubicada en una serie distinta, constituiría la excepción] En la clasificación
de Feuillet & MacDougal (inéd) tampoco el subgénero ni la supersección
estarian señalando diferencias, ya que en la misma supersección se
incluyen las especies polinizadas por himenópteros medianos (sec.
Dysosmia).
Comparando con los trabajos de otros autores sobre polinización de
especies pertenecientes al subge’nero Decaloba, P. alm'folia (sec.
Decaloba, serie Puncmrae) es melitófila, polinizada por himenópteros
aparentemente grandes (Xylocopa sp. y Eulaema cingulaIa) (Girón, 1984)
y medianos Thygarer sp. (Christensen, 1998), en forma similar a P.
urnaefolia y P. misera, de la misma sección, según Killip (1938) y
Feuillet & MacDougal (inéd.); en la sección Pseudodysosmia (según
Killip, 1938) o supersección Bryonioia’es (según Feuillet & MacDougal,
inéd.), se conocen los polinizadores de 3 especies, todos himenópteros
grandes: P. adenopoda, polinizada por Xylocopa sp., Epicharis sp. y
Bombus sp.; P. dioscorerfolia, polinizada por Epicharis sp.', P. lobata,
polinizada por Epicharis bova (MacDougal, 1994); por lo tanto, como se
dedujo de los resultados obtenidos en este trabajo, en este subgénero más
diverso, las diferencias estarían dadas a nivel de sección (según Killip,
1938) y/o de supersección (según Feuillet & MacDougal, inéd.).
267
Las diferencias en el sindrome floral, si se consideran, además de
las especies estudiadas en este trabajo, las estudiadas por otros autores,
coinciden más con la clasificación de Killip (1938) que con la propuesta
por Feuillet y MacDougal (inéd). Sería aventurado sacar conclusiones
mas abarcativas, basándose sólo en las especies estudiadas en este trabajo,
ya que el centro de origen y radiación no está en estas latitudes, e incluso
basándose en las especies estudiadas por otros autores, ya que resultan
escasas si se tienen en cuenta las casi 500 especies incluidas en el género
(Hansen el al., 1999). Además, las especies melitófilas (el síndrome más
difundido en el género) parecen poseer diferencias muy sutiles, todavía no
interpretadas completamente (Christensen, 1998). Es necesario, entonces,
estudiar la biología reproductiva de más especies para poder elaborar
conclusiones más fidedignas. El presente estudio parece indicar que el
género soportaria una división, no necesariamente la vigente.
Posibilidad de transferencia interespecifica de polen y, en
consecuencia, de hibridación natural
En 4 de las áreas de estudio en que se trabajó existia simpatría de
dos o más especies de Passiflora. A continuación se analiza la posibilidad
de transferencia interespecifica de polen entre pares de especies.
l) Considerando la simpatría de P. foetida y P. mooreana en
Charata y que comparten algunos visitantes florales (Pliloglossa sp. y
Pseudaugochloropsis sp.), podría pensarse que es factible cierta
transferencia interespecífica de polen. Sin embargo, parece improbable, ya
que:
a) las visitas de Pliloglossa sp. a las flores de P. mooreana fueron
escasísimas mientras que fueron muy frecuentes a las de P. foerida
b) se observó más frecuentemente a los individuos de Ptiloglossa sp. en
actividad durante la antesis de P. foelida, y ésta no se superpone con la
de P. mooreana
268
c) la función de los visitantes compartidos es distinta para cada una de
estas especies de Passiflora: los individuos de Ptiloglossa sp. son los
polinizadores principales de P. foetida pero son polinizadores ocasionales
de P. mooreana. y los individuos de Pseudaugochloropsis sp. son
ladrones de néctar, hurtadores de polen y raramente polinizadores de P.
foelida mientras que en P. mooreana serian ladrones de polen
d) no se encontró polen de P. foetida en los individuos que visitaron P.
mooreana y viceversa
e) los períodos de antesis no se superponen
2) Considerando la simpatria de P. mooreana y P. caerulea en
Charata (si bien la biología floral de P. caerulea no se estudió en esa
localidad), que comparten algunos polinizadores (Xylocopa augusti, X.
nigrocincta) y que los períodos de la antesis se superponen, sería factible
que ocurra transferencia de polen entre estas dos especies, aunque la
densidad de P. caerulea es muy baja en Charata y no se encontró polen de
esta especie en la carga polínica de los polinizadores de P. mooreana.
3) Considerando la simpatria de P. foetida y P. caerulea en Charata
(si bien la biología floral de P. caerulea no se estudió en esa localidad),
que no comparten polinizadores, que los periodos de antesis
prácticamente no se superponen y que no se encontró polen de P.
caerulea enla carga polínica de los polinizadores de P. foelida, la
transferencia de polen entre estas dos especies parece improbable.
4) Considerando la simpatria de_P. caerulea y P. chrysophylla en el
Parque Nacional El Palmar, que comparten al menos un polinizador
(Xylocopa augusli), que se encontró polen de P. chrysophylla en un
polinizador de P. caerulea (X. j’romalis) y que los períodos de antesis se
superponen 4 hs (P. chrysophylla: 6 a 13 hs; P. caerulea: 9 a 24 hs), la
transferencia polínica entre estas especies parece mas probable; sin
embargo, no seria muy abundante, ya que:
a) los individuos de X. augusti visitan frecuentemente las flores de P.
caerulea pero raramente las de P. chrysophylla
269
b) si bien no se observó a los principales polinizadores de P. chrysophy/la
en las flores de P. caerulea, se encontró polen de esta última sobre el
cuerpo de dichos insectos, aunque en bastante menor proporción que el deP. chrysophylla
c) el polen de P. chrysophylla encontrado en X. fronlalis era muy escaso
(0,4 %)
5) Considerando la simpatría de P. capsularis y P. misera en el área
Cataratas del Parque Nacional Iguazú y que los períodos de antesis se
superponen, podría esperarse transferencia polínica interespecífica, sin
embargo, es improbable ya que: el polinizador de P. misera no fue
observado visitando P. capsularis, no se encontró polen de P. capsularis
en la carga polínica del polinizador de P. misera, y Ho'lymenia hystrio (el
único visitante floral que comparten) no poliniza ninguna de las dos
especies.
6) Considerando la simpatría de P. suberosa con P. elegans y P.
Ienuifila en el Parque Nacional Mbur-ucuyá y que existe cierta
superposición de los períodos de antesis, podría haber posibilidad de
transferencia interespecífica de polen pero las plantas de las distintas
especies están muy distantes y las características florales son bastante
diferentes, por lo que deben ser polinizadas por distintos taxa; dado que
no se pudo detectar el/los polinizador/es de ninguna de las 3 especies y
que la biología floral de las dos últimas no ha sido completamente
estudiada, no se puede concluir nada más al respecto.
Además de la posibilidad de transferencia interespecífica de polen,
hay que evaluar la factibilidad de hibridación y sus resultados. De las
hibridaciones de P. caerulea con una especie perteneciente a otro
subgénero realizadas por Scott (1865), se obtuvieron frutos con semillas,
tanto cuando P. caerulea fue dadora como cuando fue receptora de polen.
Las realizadas por Munro (1868) produjeron frutos con semillas cuando P.
caerulea actuó como dadora de polen en una hibridación con una especie
de su mismo subgénero, pero no cuando fue receptora de polen de
especies de otros subgéneros. Escobar (198], 1985) citó a varios autores
270
que comprobaron que las especies del subgénero Passrflora forman
híbridos con dificultad, y los que se producen son subviables, débiles o
estériles. Por lo tanto, parece dificultoso que se produzca hibridación en
los casos aqui presentados ya que en algunos cohexiste una especie del
subgénero PaSSIf/ora con una especie perteneciente a otro subgénero y en
otros cohexisten dos especies del subge’nero Passrflora; en el caso 5, en
que las dos especies pertenecen al subgénero Decaloba, podría ser más
probable.
Recomendaciones para el diseño de cultivos en las áreas de
distribución de las especies de Passíflora y Sus polinizadores
(especialmente para las especies autoincompatibles)
Los porcentajes moderadamente elevados de frutos producidos por
polinización natural (P. mooreana, P. caerulea, P. foelida y P.
chrysophylla) resultan alentadores si se desea cultivar estas especies en
áreas donde habiten los polinizadores, sin necesidad de realizar
polinización manual. Considerando la importancia de los polinizadores, y
conociendo sus requerimientos y modos de visita, es necesario tener en
cuenta:
* la disponibilidad de sitios de nidificación para los polinizadores cerca
del cultivo y, cuando no existan pero sea posible, procurarlos (ej.:
maderas blandas o viejas cuando se requieren especies de Xylocopa)
* no usar insecticidas, ya que hacen disminuir las poblaciones de
polinizadores
* si bien existen experimentos sobre cria de abejas silvestres (Sherman,
1987), éstas se basan principalmente en especies de Bombas y
Megachilidae (Corbet, 199]), no habiendo sido investigados en ese
aspecto la mayoría de los taxa mencionados en esta tesis; por otro lado,
se ahorra la labor de criarlos
27]
"‘sembrar y/o plantar los esquejes a la distancia minima para el desarrollo
de cada planta, de modo que los polinizadores transfieran polen
xenogámico y no permanezcan mucho tiempo en cada planta induciendo
geitonogamia (lo que disminuiría la producción de frutos en las especies
autoincompatibles), principalmente en el caso de P. mooreana y de P.
caerulea, que poseen mayor cantidad de flores/planta
272
V. CONCLUSIONES
Todas las especies aqui estudiadas presentan caracteristicas de las
plantas xenógamas, aunque P. suberosa presentó varias caracteristicas de
plantas autógamas.
P. mooreana y P. caerulea son autoincompatibles; P. foerida, P.
chrysophyl/a, P. capsularis y P. suberosa presentaron distinto grado de
autocompatibilidad.
Todas las especies estudiadas son melitófilas, excepto P.
palmalisecla (presuntamente esfingófila), P. suberosa (presuntamente
polinizada por avispas además de abejas pequeñas y/o moscas de
proboscis cortas) y P. capsularis (presuntamente pol'inizada por polillas
diurnas además de abejas).
Teniendo en cuenta las adaptaciones de las especies de Passiflora
estudiadas y los taxa que las polinizan, son eufilicas/polifilicas. Teniendo
en cuenta los hábitos alimentarios de los polinizadores, éstos son
eutrópicos y/o eulécticos (según el taxón) y, considerando la variedad de
polen colectado son polile'cticos.
Si bien existe cierto grado de adaptación entre los polinizadores y
las especies de Fassi/¡ora respectivas, la mayoría de los polinizadores no
visitan en forma exclusiva las especies de Passiflora.
La escasa posibilidad de hibridación natural en areas de simpatría
parece estar basada en la existencia de mecanismos de aislamiento
precigóticos (inexistencia de transferencia polínica).
En las especies del subg. Passiflora (exceptuando P. palmalisecta)
existen adaptaciones a himenópteros grandes (Xylocopa spp.); en las del
subg. Dysosmia existen adaptaciones a himenópteros medianos
(Ptiloglossa spp. y Ïhygarer ana/is); las especies del subg. Decaloba
presentan características mas disímiles respecto al síndrome, difiriendo
también en los polinizadores (observados y presuntos), incluso las que
presentan un mismo síndrome. Por lo tanto, las especies de los subgéneros
Passiflora (exceptuando P. palmalisecta) y Dysosmia resultaron más
273
semejantes entre si, en tanto las especies del subgénero Decaloba
comparten caracteristicas con las de Pass¡flora y Dysosmia, además de
poseer características propias (polinización por avispas).
P. palmatisecra (subg. Pasmflora) presenta un síndrome distinto del
resto de las especies pertenecientes al mismo subgénero estudiadas en este
trabajo (asi como del de las estudiadas por otros autores), lo cual
confirma la posición incierta dentro del subgénero, como sospecharon los
sistemáticos al detectar caracteres morfológicos correspondientes a 2
subgéneros distintos.
Las diferencias respecto al sindrome de polinización de las especies
aqui estudiadas concuerdan más con la subdivisión de los subgéneros en
las secciones y series propuestas por Killip (1938) y por Feuillet &
MacDougal (inéd.) que con el nivel subgenérico (según Killip, 1938) y de
supersección (según Feuillet & MacDougal, inéd.).
Los factores ambientales tales como precipitaciones, abundante
nubosidad, temperatura baja, humedad alta y sombra prolongan la antesis.
Al menos en Passiflora caerulea, las precipitaciones no disminuyen
la viabilidad polínica.
Los polinizadores detectados son suficientemente robustos,
permaneciendo activos con viento moderado y durante tormentas. La
nubosidad no siempre hace disminuir la frecuencia de visitas, pero si la
lluvia prolongada y la permanencia de las flores a la sombra.
Comparando la presencia de los polinizadores con las escasas
investigaciones de otros autores sobre algunas de las mismas especies aqui
estudiadas, se corroboró su constancia en algunos casos y se detectó su
aparente ausencia en otros; esto último probablemente está relacionado
con que el presente estudio se llevó a cabo en el extremo sur de
distribución del género Passiflora (mientras los otros autores trabajaron
más cerca del centro de radiación del género).
Varias especies pertenecientes a un mismo género, subfamilia o
familia de florivoros y frugívoros atacan a varias de las especies de
Passiflora, sugiriendo especificidad; es necesario tener en cuenta e
274
investigar esta interacción para el control de dichos animales cuando se
intente cultivar esas pasionarias.
Las especies más representativas del género en la Argentina, por su
distribución y abundancia, entre ellas P. mooreana, P. caerulea y P.
foelida, debido a la frecuencia y eficiencia de los polinizadores
detectados, y a sus propiedades medicinales, comestibles y ornamentales,
son candidatas promisorias para el comienzo de cultivos experimentales en
sus áreas de distribución, propiciando, además, la diversidad de cultivos,
y, en consecuencia, el desarrollo de poblaciones rurales, asi como la
conservación tanto de las plantas como de sus visitantes.
Por lo tanto, mediante el presente estudio, además de dilucidar
aspectos desconocidos sobre la biología floral y el sistema reproductivo
de las. especies analizadas, se realizan aportes al estado actual del
conocimiento sobre la sistemática del género y se proporcionan
sugerencias para el diseño e implementación de cultivos de las especies
nativas estudiadas.
275
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tesista
WW“EWÜ ¿{10/e .Bac mannPatricia S. Hoc
directora codirector