Clula
Para otros usos de este trmino, vaseClula (desambiguacin).
Micrografa almicroscopio electrnico de barridode clulas
deEscherichia coli.Unaclula(dellatncellula, diminutivo decella,
hueco)1es launidadmorfolgicayfuncionalde todoser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.2De
este modo, puedeclasificarsea los organismos vivos segn el nmero de
clulas que posean: si solo tienen una, se les
denominaunicelulares(como pueden ser losprotozooso lasbacterias,
organismos microscpicos); si poseen ms, se les llamapluricelulares.
En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos
cientos, como en algunosnematodos, a cientos debillones(1014), como
en el caso delser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10my
una masa de 1ng, si bien existen clulas mucho mayores.Lateora
celular, propuesta en1838para los vegetales y en1839para los
animales,3porMatthias Jakob SchleidenyTheodor Schwann, postula que
todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las
clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas
lasfunciones vitalesemanan de la maquinaria celular y de la
interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de
lainformacin gentica, base de laherencia, en suADNpermite la
transmisin de aquella de generacin en generacin.4La aparicin del
primer organismovivosobre laTierrasuele asociarse al nacimiento de
la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo
ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la
transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichasbiomolculasse
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse.
Existen posibles evidenciasfsilesde estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o
Ga.).56nota 1Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas
devidaunicelulares fosilizadas en microestructuras enrocasde la
formacinStrelley Pool, enAustralia Occidental, con una antigedad de
3,4 Ga. Se tratara de losfsilesde clulas ms antiguos encontrados
hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
sumetabolismoseraanaerobioy basado en elsulfuro.7Existen dos
grandes tipos celulares: lasprocariotas(que comprenden las clulas
dearqueasybacterias) y laseucariotas(divididas tradicionalmente
enanimalesyvegetales, si bien se incluyen ademshongosyprotistas,
que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).ndice[ocultar] 1Historia y teora celular
1.1Descubrimiento 1.2Teora celular 1.3Definicin 2Caractersticas
2.1Caractersticas estructurales 2.2Caractersticas funcionales
2.3Tamao, forma y funcin 3Estudio de las clulas 4La clula
procariota 4.1Arqueas 4.2Bacterias 5La clula eucariota
5.1Compartimentos 5.1.1Membrana plasmtica y superficie celular
5.1.2Estructura y expresin gnica 5.1.3Sntesis y degradacin de
macromolculas 5.1.4Conversin energtica 5.1.5Citoesqueleto 5.2Ciclo
vital 6Origen 7Vase tambin 8Notas 9Referencias 10Bibliografa
11Enlaces externosHistoria y teora celularLa historia de labiologa
celularha estado ligada aldesarrollo tecnolgicoque pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su
morfologa se inicia con la popularizacin delmicroscopiorudimentario
delentescompuestas en elsiglo XVII, se suplementa con
diversastcnicas histolgicasparamicroscopa pticaen los siglosXIXyXXy
alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios
demicroscopa electrnica,de fluorescenciayconfocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de herramientasmoleculares, basadas
en el manejo decidos nucleicosyenzimaspermitieron un anlisis ms
exhaustivo a lo largo delsiglo XX.8Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino clula.Las primeras
aproximaciones al estudio de la clula surgieron en elsiglo
XVII;9tras el desarrollo a finales delsiglo XVIde los primeros
microscopios.10Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimientomorfolgicorelativamente aceptable. A continuacin se
enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665:Robert
Hookepublic los resultados de sus observaciones sobretejidos
vegetales, como elcorcho, realizadas con unmicroscopiode 50
aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero
que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de
celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (dellatncellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar
clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11 Dcada de1670:Anton van Leeuwenhoekobserv diversas
clulas eucariotas (comoprotozoosyespermatozoides) y procariotas
(bacterias). 1745:John Needhamdescribi la presencia de animlculos o
infusorios; se trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado porRobert Hookebajo
su microscopio y tal como aparece publicado enMicrographia. Dcada
de1830:Theodor Schwannestudi laclula animal; junto conMatthias
Schleidenpostularon que las clulas son las unidades elementales en
la formacin de las plantas y animales, y que son la base
fundamental delproceso vital. 1831:Robert Browndescribi elncleo
celular. 1839:Purkinjeobserv elcitoplasmacelular.
1857:Kllikeridentific lasmitocondrias. 1858:Rudolf Virchowpostul
que todas las clulas provienen de otras clulas. 1860:Pasteurrealiz
multitud de estudios sobre el metabolismo delevadurasy sobre
laasepsia. 1880:August Weismanndescubri que las clulas actuales
compartensimilitud estructuralymolecularcon clulas de tiempos
remotos. 1931:Ernst Ruskaconstruy el primermicroscopio electrnico
de transmisinen laUniversidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo
unaresolucin pticadoble a la delmicroscopio ptico. 1981:Lynn
Margulispublica su hiptesis sobre laendosimbiosis serial, que
explica el origen de la clula eucariota.12Teora celularArtculo
principal:Teora celularEl concepto de clula como unidad anatmica y
funcional de los organismos surgi entre los aos1830y1880, aunque
fue en el siglo XVII cuandoRobert Hookedescribi por vez primera la
existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En1830se dispona
ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores comoTheodor SchwannyMatthias Schleidendefinir los
postulados de lateora celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir,
que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus
productos desecrecin. Este primer postulado sera completado
porRudolf Virchowcon la afirmacinOmnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis).
En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la
teora de generacin espontnea oex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de elementos
inanimados.13 Un tercer postulado de la teora celular indica que
lasfunciones vitalesde los organismos ocurren dentro de las clulas,
o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que
ellas secretan. Cada clula es unsistema abierto, que
intercambiamateriayenergacon sumedio. En una clula ocurren todas
las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para
que haya un ser vivo (que ser un individuo unicelular). As pues, la
clula es la unidadfisiolgicade lavida. El cuarto postulado expresa
que cada clula contiene toda lainformacin hereditarianecesaria para
el control de su propiocicloy del desarrollo y el funcionamiento de
un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular.14DefinicinSe define a
la clula como la unidadmorfolgicayfuncionalde todo ser vivo. De
hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede
considerarse vivo. Como tal posee unamembranadefosfolpidoscon
permeabilidad selectiva que mantiene unmedio internoaltamente
ordenado y diferenciado delmedio externoen cuanto a su composicin,
sujeta acontrol homeosttico, la cual consiste enbiomolculasy
algunosmetalesyelectrolitos. La estructura se automantiene
activamente mediante elmetabolismo, asegurndose la coordinacin de
todos los elementos celulares y su perpetuacin porreplicacina travs
de ungenomacodificado porcidos nucleicos. La parte de labiologaque
se ocupa de ella es lacitologa.CaractersticasLas clulas, como
sistemastermodinmicoscomplejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan
susupervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares
presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia
decomplejidad.15De este modo, las clulas permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar laentropadel entorno, uno de los
requisitos de lavida.16Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como lacelulosaen lapared
vegetalpermite sustentar la estructura celular empleando un armazn
externo. Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una
envoltura (que puede ser unabicapa lipdicadesnuda, en clulas
animales; una pared depolisacrido, enhongosyvegetales; unamembrana
externay otros elementos que definen una pared compleja, en
bacteriasGram negativas; una pared depeptidoglicano, en
bacteriasGram positivas; o una pared de variada composicin,
enarqueas)9que las separa y comunica con el exterior, que controla
los movimientos celulares y que mantiene elpotencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, elcitosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que estn inmersos losorgnulos
celulares. Poseen material gentico en forma deADN, el material
hereditario de losgenes, que contiene las instrucciones para el
funcionamiento celular, as comoARN, a fin de que el primero se
exprese.17 Tienenenzimasy otrasprotenas, que sustentan, junto con
otrasbiomolculas, unmetabolismoactivo.Caractersticas
funcionales
Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de protenas
implicadas en el metabolismo celular.Las clulas vivas son un
sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de
una forma a otra, liberanenergay eliminan productos de desecho,
mediante elmetabolismo. Crecimientoymultiplicacin. Las clulas son
capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los
procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante
ladivisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir
cambios de forma o funcin en un proceso llamadodiferenciacin
celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y
otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a
menudo parte delciclo celularen que las clulas forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la
supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos
y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso
de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en
direccin opuesta mediante un proceso que se denominaquimiotaxis.
Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar
con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros
qumicos, comohormonas,neurotransmisores,factores de crecimiento...
en seres pluricelulares en complicados procesos decomunicacin
celularytransduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las
estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelularesevolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de
modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula
o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado
de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.Las propiedades celulares
no tienen por qu ser constantes a lo largo deldesarrollode un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en
respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos.18Un
aspecto importante a controlar es lapluripotencialidad,
caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares.
Enmetazoos, lagenticasubyacente a la determinacin del destino de
una clula consiste en la expresin de determinadosfactores de
transcripcinespecficos dellinaje celularal cual va a pertenecer, as
como amodificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro
tipo de factores de transcripcin medianteingeniera genticaen clulas
somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego
este es uno de sus fundamentos moleculares.19Tamao, forma y
funcin
Comparativa de tamao entreneutrfilos, clulas sanguneas
eucariotas (de mayor tamao), y bacteriasBacillus anthracis,
procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).El tamao y la
forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es
decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio
tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales,polidricasin vivo, tienden a ser esfricasin
vitro.20Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como
los gradientes de concentracin de unasal, que determinen la
aparicin de una forma compleja.21En cuanto altamao, la mayora de
las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple
vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15el tamao de las
clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en
condiciones normales, corresponde aMycoplasma genitalium, de 0,2 m,
encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.22Existen bacterias
con 1 y 2mde longitud. Las clulas humanas son muy
variables:hematesde 7 micras,hepatocitoscon 20
micras,espermatozoidesde 53 m,vulosde 150 m e, incluso,
algunasneuronasde en torno a un metro. En las clulas vegetales los
granos depolenpueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos
de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7cm (avestruz) de
dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto
funcionamiento siempre se debe tener en cuenta larelacin
superficie-volumen.16Puede aumentar considerablemente el volumen de
la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias
vitales para la clula.Respecto de su forma, las clulas presentan
una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien
definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que
les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de
desplazamiento pero poseenciliosoflagelos, que son estructuras
derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas
clulas de movimiento.2De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como lasfibras
musculares. Clulas con finas prolongaciones, como lasneuronasque
transmiten elimpulso nervioso. Clulas conmicrovellosidadeso con
pliegues, como las delintestinopara ampliar la superficie de
contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas
o aplanadas como lasepitelialesque recubren superficies como las
losas de un pavimento.Estudio de las clulasLos bilogos utilizan
diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les
sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan.
Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos,
hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa:
laMicroscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas,
el uso delmicroscopioes de enorme valor en la investigacin
biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos
de microscopio: los pticos y los electrnicos.La clula
procariotaArtculo principal:Clula procariotaLas clulas procariotas
son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienenribosomaspero carecen desistemas de endomembranas(esto es,
orgnulos delimitados pormembranas biolgicas, como puede ser elncleo
celular). Por ello poseen el material gentico en elcitosol. Sin
embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas
poseen sistemas de membranas internos.23Tambin en
elFiloPlanctomycetesexisten organismos comoPirellulaque rodean su
material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica yGemmata
obscuriglobusque lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee
adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
nuclear, que no posee peptidoglucano.242526Por lo general podra
decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, comoBacillus subtilis,
poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar
a laactinay son importantes en la morfologa celular.27Fusinita van
den Ent, enNature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
deactinaytubulinatienen origen procaritico.28De gran diversidad,
los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertostaxa, como algunos
grupos debacterias, lo que incide en su versatilidadecolgica.13Los
procariotas se clasifican, segnCarl Woese,
enarqueasybacterias.29ArqueasArtculo principal:Arquea
Estructurabioqumicade la membrana de arqueas (arriba) comparada
con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia
deenlaces ter(2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los
fosfolpidos.Las arqueas poseen undimetrocelular comprendido entre
0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas:
incluso las hay descritas cuadradas y planas.30Algunas arqueas
tienenflagelosy son mviles.Las arqueas, al igual que las bacterias,
no tienen membranas internas que delimitenorgnulos. Como todos los
organismos presentanribosomas, pero a diferencia de los encontrados
en las bacterias que son sensibles a ciertosagentes
antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas,
no lo son. Lamembrana celulartiene una estructura similar a la de
las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, conenlaces tipo
teren sus lpidos.31Casi todas las arqueas poseen unapared
celular(algunosThermoplasmason la excepcin) de composicin
caracterstica, por ejemplo, no contienenpeptidoglicano(murena),
propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin
deGram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en
absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero
carece de valor taxonmico. El ordenMethanobacterialestiene una capa
depseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como
positivas a la tincin de Gram.323334Como en casi todos los
procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos
extracromosmicos, tales comoplsmidos. Susgenomasson de pequeo
tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia deARN polimerasasde constitucin compleja
y un gran nmero denucletidosmodificados en loscidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, suADNse empaqueta en forma
denucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a lashistonasy algunosgenesposeenintrones.35Pueden
reproducirse porfisin binariao mltiple, fragmentacin
ogemacin.BacteriasArtculo principal:Bacteria
Estructura de la clula procariota.Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas
unasmicrasen la mayora de los casos. Como otros procariotas,
carecen de unncleodelimitado por una membrana, aunque presentan
unnucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula
generalmente circular deADN.1736Carecen dencleo celulary dems
orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37En el citoplasma se
pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienengenes: son comnmente
usados por las bacterias en laparasexualidad(reproduccin
sexualbacteriana). El citoplasma tambin contieneribosomasy diversos
tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con
lafotosntesis.9Poseen unamembrana celularcompuesta delpidos, en
forma de unabicapay sobre ella se encuentra una cubierta en la que
existe unpolisacridocomplejo denominadopeptidoglicano; dependiendo
de su estructura y subsecuente su respuesta a latincin de Gram,
seclasificaa las bacterias enGram positivasyGram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o
la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan unacpsula. Otras son
capaces de generarendosporas(estadios latentes capaces de resistir
condiciones extremas) en algn momento de suciclo vital. Entre las
formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan
losflagelos(de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y lospili(estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).9La mayora de las bacterias
disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos
genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su
reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida
expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que
son virtualmenteclones, esto es, idnticas entre s.35La clula
eucariotaArtculo principal:Clula eucariotaLas clulas eucariotas son
el exponente de la complejidad celular actual.15Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos deorgnulosintracitoplasmticos
especializados, entre los cuales destaca elncleo, que alberga el
material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares,
las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha
especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos,
compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento.
As, por ejemplo, lasneuronasdependen para su supervivencia de
lasclulas gliales.13Por otro lado, la estructura de la clula vara
dependiendo de lasituacin taxonmicadel ser vivo: de este modo, las
clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de
loshongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tieneplastos, puede
tenervacuolaspero no son muy grandes y presentancentrolos(que son
agregados demicrotbuloscilndricos que contribuyen a la formacin de
losciliosy losflagelosy facilitan ladivisin celular). Las clulas de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente decelulosa, disponen de plastos
comocloroplastos(orgnulo capaz de realizar la
fotosntesis),cromoplastos(orgnulos que acumulan pigmentos)
oleucoplastos(orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la
fotosntesis), poseenvacuolasde gran tamao que acumulan sustancias
de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente
cuentan tambin conplasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas
que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma
de una clula a otra, con continuidad de sus membranas
plasmticas.38
Diagrama de unaclula animal. (1.Nuclolo, 2.Ncleo, 3.Ribosoma,
4.Vescula, 5.Retculo endoplasmtico rugoso, 6.Aparato de Golgi,
7.Citoesqueleto(microtbulos), 8.Retculo endoplasmtico liso,
9.Mitocondria, 10.Vacuola, 11.Citoplasma, 12.Lisosoma.
13.Centrolos.).
Diagrama de unaclula vegetalCompartimentosLas clulas son entes
dinmicos, con unmetabolismo celularinterno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entrerutasanastomosadas. Un fenmeno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin,
que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o
menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos
implicados en una ruta biolgica.39Esta compartimentalizacin alcanza
su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn
formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin
espacial y temporal.2No obstante, clulas ms sencillas, como los
procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.40Membrana
plasmtica y superficie celularArtculo principal:Membrana
plasmticaLa composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas
dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa
defosfolpidos, porprotenasunidasno covalentementea esa bicapa, y
porglcidosunidoscovalentementealpidoso protenas. Generalmente, las
molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas,
debido a su mayormasa molecular, representan aproximadamente el 50%
de la masa de la membrana.39Un modelo que explica el funcionamiento
de la membrana plasmtica es elmodelo del mosaico fluido, deJ. S.
SingeryGarth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y
otro tipo de enlaces no covalentes.41
Esquema de unamembrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.Dicha estructura de
membrana sustenta un complejo mecanismo detransporte, que
posibilita un fluido intercambio demasayenergaentre el entorno
intracelular y el externo.39Adems, la posibilidad de transporte e
interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su
entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es,
permite lasealizacin celular.Neurotransmisores,hormonas,mediadores
qumicos localesafectan a clulas concretas modificando el patrn
deexpresin gnicamediante mecanismos detransduccin de seal.42Sobre
la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una
pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en losepitelios, a muy extensa, como en eltejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominadaglucocalix(glicocliz), rica
enlquido tisular,glucoprotenas,proteoglicanosyfibras, tambin
interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones clula-clula.13Estructura y expresin
gnicaArtculo principal:Expresin gnica
ElADNy sus distintos niveles de empaquetamiento.Las clulas
eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un
soloncleo celular, delimitado por unaenvolturaconsistente en
dosbicapas lipdicasatravesadas por numerososporos nuclearesy en
continuidad con elretculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, elADN, observable, en las clulas
eninterfase, comocromatinade distribucin heterognea. A esta
cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las
cuales destacan lashistonas, as como ARN, otro cido
nucleico.43Dicho material gentico se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulacin de laexpresin gnica; lasARN
polimerasastranscribenARN mensajerocontinuamente, que, exportado al
citosol, es traducido aprotena, de acuerdo a las necesidades
fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento delciclo celular,
dicho ADN puede entrar enreplicacin, como paso previo a
lamitosis.35No obstante, las clulas eucariticas poseen material
gentico extranuclear: concretamente, enmitocondriasyplastos, si los
hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial
del genoma nuclear.4445Sntesis y degradacin de macromolculasDentro
delcitosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y
dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de
tipos de maquinaria demetabolismocelular: orgnulos, inclusiones,
elementos delcitoesqueleto,enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.13
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad
menor.
Imagen de unncleo, el retculo endoplasmtico y elaparato de
Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso
(REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte).
8, Aparato de Golgi. 9, Ladocisdel aparato de Golgi.10,
Ladotransdel aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles almicroscopio electrnicocomo
partculas esfricas,46son complejos supramoleculares encargados de
ensamblarprotenasa partir de la informacin gentica que les llega
delADNtranscrita en forma deARN mensajero. Elaborados en elncleo,
desempean su funcin de sntesis de protenas en elcitoplasma. Estn
formados porARN ribosmicoy por diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados dedisociacin. Cuando estn
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
Tambin pueden aparecer asociados alretculo endoplasmtico rugosoo a
laenvoltura nuclear.35 Retculo endoplasmtico: El retculo
endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con lasntesis
proteica,glicosilacinde protenas,metabolismodelpidosy
algunosesteroides,detoxificacin, as como eltrfico de vesculas. En
clulas especializadas, como lasmiofibrillaso clulas musculares, se
diferencia en elretculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se
produzca lacontraccin muscular.15 Aparato de Golgi: El aparato de
Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos
denominadosdictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia
de vesculas.4748Recibe las vesculas delretculo endoplasmtico
rugosoque han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones
que posee el aparato de Golgi se encuentran
laglicosilacindeprotenas, seleccin, destinacin, glicosilacin
delpidosy la sntesis depolisacridosde la matriz extracelular. Posee
tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico,
denominado compartimentocis, donde se produce la fosforilacin de
lasmanosasde las enzimas que han de dirigirse allisosoma; el
compartimento intermedio, con
abundantesmanosidasasyN-acetil-glucosaminatransferasas; y el
compartimento o redtrans, el ms distal, donde se transfieren
residuos degalactosaycido silico, y del que emergen las vesculas
con los diversos destinos celulares.13 Lisosoma: Los lisosomas
sonorgnulosque albergan multitud de enzimas hidrolticas. De
morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas
vegetales.13Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es
la posesin dehidrolasas
cidas:proteasas,nucleasas,glucosidasas,lisozima,arilsulfatasas,lipasas,fosfolipasasyfosfatasas.
Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi,
que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo
denominadoendosomatemprano, el cual, al acidificarse y ganar en
enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas
o procedentes de lafagocitosisa la intervencin en procesos
deapoptosis.49
La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en
clulasmeristemticasy escasas y grandes en clulas diferenciadas, son
orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn delimitadas por eltonoplasto,
unamembrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio
con el medio externo, mantener laturgenciacelular, la digestin
celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.38 Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos
nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole,
tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de
sustancias de reserva que se conservan como acervo
metablico:almidn,glucgeno,triglicridos, protenas... aunque tambin
existen depigmentos.13Conversin energticaElmetabolismocelular est
basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadasmetabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
transcurrencatalizadasmedianteenzimas. Si bien buena parte del
metabolismo sucede en el citosol, como lagluclisis, existen
procesos especficos de orgnulos.42
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana
externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en elciclo de Krebs,fosforilacin
oxidativay en lacadena de transporte de electronesde larespiracin.
Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre
ellas unespacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de lamatriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de
ADN, elgenoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas
ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13Segn lateora
endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo
deproteobacteria.50
Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son
los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintticos se ocupan de lafotosntesis. Estn limitados por una
envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen
vesculas, lostilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa
lumnica en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y
poder reductor, sintetizandobases pricasypirimidnicas,
algunosaminocidosy todos loscidos grasos. Adems, en su interior es
comn la acumulacin de sustancias de reserva, como elalmidn.13Se
considera que poseen analoga con lascianobacterias.51
Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los
peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipooxidasaycatalasa; de tan
abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas
cumplen funciones dedetoxificacincelular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de laspurinas, labeta-oxidacin de los cidos grasos,
elciclo del glioxilato, el metabolismo delcido gliclicoy la
detoxificacin en general.13Se forman de vesculas procedentes del
retculo endoplasmtico.52CitoesqueletoArtculo
principal:CitoesqueletoLas clulas poseen un andamiaje que permite
el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un
sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est
formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a
estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan
entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre decitoesqueleto, y sus elementos
mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2nota 25354 Microfilamentos: Los
microfilamentos o filamentos deactinaestn formados por una protena
globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a
estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas
del cuerpo y especialmente en lasmuscularesya que est implicada en
lacontraccin muscular, por interaccin con lamiosina. Adems, posee
lugares de unin aATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.55Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse
enmicrofilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante
la divisin celular.47
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en
verde y ncleo en azul. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras
tubulares de 25nm dedimetroexterior y unos 12nm de dimetro
interior, con longitudes que varan entre unos
pocosnanmetrosamicrmetros, que se originan en loscentros
organizadores de microtbulosy que se extienden a lo largo de todo
elcitoplasma. Se hallan en lasclulas eucariotasy estn formadas por
la polimerizacin de undmerode dosprotenasglobulares, laalfay
labetatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unirGTP.247Los
microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento devesculasdesecrecin, movimiento
deorgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la
divisin celular (mitosisymeiosis) y que, junto con
losmicrofilamentosy losfilamentos intermedios, forman
elcitoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de
losciliosy losflagelos.247 Filamentos intermedios: Los filamentos
intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro,
de 10nm, menor que el de losmicrotbulos, de 24nm, pero mayor que el
de losmicrofilamentos, de 7nm. Son ubicuos en las clulas animales,
y no existen enplantasnihongos. Forman un grupo heterogneo,
clasificado en cinco familias: lasqueratinas, enclulas epiteliales;
losneurofilamentos, enneuronas; losgliofilamentos, enclulas
gliales; ladesmina, enmsculo lisoyestriado; y lavimentina, en
clulas derivadas delmesnquima.13
Micrografa almicroscopio electrnico de barridomostrando la
superficie de clulas ciliadas del epitelio de losbronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamadomaterial
pericentriolar; todos ellos forman elcentrosomaocentro organizador
de microtbulosque permiten la polimerizacin de microtbulos de
dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones
son participar en lamitosis, durante la cual generan elhuso
acromtico, y en lacitocinesis,56as como, se postula, intervenir en
la nucleacin de microtbulos.5758 Ciliosyflagelos: Se trata de
especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y
en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos
ltimos.13Ciclo vitalArtculo principal:Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a
las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio, nicamente consta de
lamitosisycitocinesis, si la hubiere.El ciclo celular es el proceso
ordenado y repetitivo en eltiempomediante el cual una clula madre
crece y sedivideen dos clulas hijas. Las clulas que no se estn
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al
ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en
fases47 El estado de no divisin ointerfase. La clula realiza sus
funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin
celular, comienza por realizar la duplicacin de suADN. El estado de
divisin, llamadofase M, situacin que comprende
lamitosisycitocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se
produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular
plurinucleada denominadaplasmodio.nota 3A diferencia de lo que
sucede en lamitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe
una variante de la divisin celular, propia de las clulas de lalnea
germinal, denominadameiosis. En ella, se reduce la dotacin
genticadiploide, comn a todas lasclulas somticasdel organismo, a
unahaploide, esto es, con una sola copia delgenoma. De este modo,
la fusin, durante lafecundacin, de dos gametos haploides
procedentes de dos parentales distintos da como resultado unzigoto,
un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus
padres.59 La interfase consta de tres estadios claramente
definidos.247 Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la
que existe crecimiento celular con sntesis deprotenasy deARN. Es el
perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la
continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de losgenesque codifican las protenas responsables de
sufenotipoparticular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la
que se produce lareplicacin o sntesis del ADN. Como resultado
cadacromosomase duplica y queda formado por doscromtidasidnticas.
Con la duplicacin del ADN, elncleocontiene el doble de protenas
nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de
crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de
protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la
divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a
condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la
divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos
clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye
lamitosis, a su vez dividida en:profase,metafase,anafase,telofase;
y lacitocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.La
incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin
declulas precancergenasque, si no son inducidas al suicidio
medianteapoptosis, puede dar lugar a la aparicin decncer. Los
fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
lagenticacelular: lo ms comn son las alteraciones enoncogenes,genes
supresores de tumoresygenes de reparacin del ADN.60OrigenArtculo
principal:Origen de la vidaLa aparicin de la vida, y, por ello, de
la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin
demolculas inorgnicasenorgnicasbajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de
estasbiomolculasgenerando entes de mayor complejidad. Elexperimento
de Miller y Urey, realizado en1953, demostr que una mezcla de
compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en
algunosaminocidos,glcidosylpidos(componentes todos ellos de la
materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las
presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno alen
Arcaico).61Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon
generando estructuras complejas, loscoacervadosdeOparin, an
acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de
autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula
primitiva, elprogenotede Carl Woese, antecesor de los tipos
celulares actuales.29Una vez se diversific este grupo celular,
dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias,
pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos,
porendosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos
celulares en otros sin una prdida total de autonoma de
aquellos.62De este modo, algunos autores describen un modelo en el
cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea
en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo ncleo celular.63No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar unafagocitosisy, por ello, captar a otro
tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una
clula denominadacronocitola que fagocit a una bacteria y a una
arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante unanlisis de secuenciasa nivelgenmicodeorganismos
modeloeucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito
original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica,
lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico
era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea
en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre
latranscripcin(nuclear), y latraduccin(citoplasmtica).64Una
dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado
organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la
hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de
laUniversidad de California, comparando genomas completos de todos
los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas
a losmetangenos, en particular en el caso de lashistonas.6566Esto
llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la
clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin
quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y
una-proteobacteriasimbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del
hidrgeno).67Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy
encotradas, con detractores comoChristian de Duve.68Harold
Morowitz, un fsico de laUniversidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante
cambios alazares de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros.
Este nmero es tan grande dijoRobert Shapiro que para escribirlo en
forma convencional necesitaramos varios centenares de miles
delibrosen blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que
han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no
puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.69Vase tambin
Clula artificial Acelular ProtobionteNotas1. Volver arribaAlgunos
autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un
desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles
encontrados en rocas de ms de 2,7 Ga. de antigedad como
estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de cercos de caf,
filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran
ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en
un momento en que los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha
ms importancia, la corteza continental era menor y la actividad
magmtica e hidrotermal tena una importancia capital. Segn este
estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biolgica (endolitos) con toda seguridad.2. Volver arribaCabe
destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo
celular eucariota: hayhomlogosbacterianos para sus protenas de
mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto
tambin contribuye a la divisin celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.3. Volver arribaA veces se denomina
incorrectamentesincitioa la mencionada masa pluricelular, si bien
el trmino solo debe emplearse para describir a las clulas que
proceden de la fusin de clulas mononucleadas y no a aquellas
producto de la ausencia de citocinesis.
