Date post: | 09-Jul-2016 |
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MICROBIOLOGÍA
Concepto de Microbiología Historia
Definición de Microbiología
Ciencia que estudia los microorganismos (MO), cuyo tamaño se encuentra por debajo del poder resolutivo del ojo humano (< 100u)
Definición implica que su objeto de estudio está determinado por la metodología: Microscopio Técnicas de cultivo puro en laboratorio
Descubrimiento de los microorganismos
Antonij van Leeuwenhoek: Microscopio simple Descubrimiento de los microorganismos
(“animálculos” en agua de estanque, 1675) Describe bacterias Describe protozoos
Robert Hooke: Microscopio compuesto Describe hongos filamentosos (1667)
Leeuwenhoek y su microscopio simple
Primeros dibujos de bacterias (Leeuwenhoek)
Microscopio compuesto de Robert Hooke
Clasificación de los microorganismos
Antes del descubrimiento de los MO se creía que los seres vivos conocidos eran animales y plantas. Los reinos animal y vegetal podían separarse de forma precisa; mientras que los conocimientos sobre los MO eran escasos.
Para evitar clasificaciones arbitrarias, Ernest Haeckel, en 1866, propuso el reino de los PROTISTAS, que incluía a las algas, hongos, protozoarios y bacterias.
PROTISTAS
Algas Hongos
Protozoarios Bacterias
Historia de la Microbiología
Historia. Las grandes controversias del siglo XIX y su resolución
El debate sobre la generación espontánea
Ideas asumidas desde Aristóteles Redi (1668): experimentos que descartan la
generación espontánea de animales “Omne vivo ex ovo” Pero aún no se acepta “Omne vivo ex vivo”
La disputa entre Spallanzani y Needham Los experimentos se interpretan erróneamente
(Needham) como que al calentar los frascos el aire pierde su “fuerza vital” (vitalismo)
Pasteur zanja la polémica sobre la generación espontánea
Experimentos con frascos abiertos al aire dotados de largos cuellos curvados (“cuellos de cisne”). Una vez llevados a ebullición, no
aparecen microorganismos si el frasco no se mueve
Aparecen microorganismos si el líquido alcanza el cuello curvo
“Trampas” para capturar microorganismos
Avances técnicos: cultivo puro
Dos teorías sobre forma de microorganismos: pleomorfismo y monomorfismo
Su resolución dependió de cultivos puros (laboratorio de Robert Koch) Medios sólidos a base de rodajas de patata Medios sólidos a base de gelatina Medios sólidos a base de agar-agar
Petri (en el laboratorio de Koch) inventa la placa que lleva su nombre
Medios de enriquecimiento y medios diferenciales (Beijerink, Winogradsky)
Avances técnicos: microscopios y técnicas de tinción
Koch colabora con la industria alemana del vidrio (Schott) y pide ayuda a expertos en óptica (Abbé, Zeiss) Lentes acromáticas mejoradas Iluminación inferior con condensador. Objetivo de inmersión (1878)
Koch colabora con industria química BASF: Tinciones para observar bacterias (azul de metileno,
fuchsina, violeta de genciana, etc), 1877 y siguientes Ziehl y Neelsen: tinción diferencial AAR (1883) Hans C. Gram: tinción diferencial Gram (1884)
Periodo especulativo (Teológica) La humanidad conoce las actividades microbianas
sin saber nada de los microorganismos
Papel de los microorganismos en las enfermedades infecciosas
“miasmas” • Lucrecio (s. I a. C.): “semillas de enfermedad”• Fracastorius (1545): gérmenes vivos • Alimentos y bebidas fermentados (queso, leches fermentadas, vino, cerveza, etc.)
Periodo especulativo (Miasmático)
Papel de los microorganismos en las enfermedades infecciosas
Pasteur resuelve una enfermedad del gusano de seda (pebrina). En 1869 identifica al protozoo Nosema bombycis
El cólera aviar Trabajó en la rabia
Periodo microbiano
Papel de los microorganismos en las enfermedades infecciosas
Koch (1876): con su técnica de cultivo puro aísla y propaga experimentalmente por primera vez una bacteria patógena responsable del carbunco
Primeras microfotografías de Bacillus anthtracis teñido con azul de metileno
Confirma que esta bacteria presenta una fase resistente (endosporas)
La enfermedad se puede reproducir experimentalmente al reinocular bacilos a animales de laboratorio
Postulados de Koch (1882)
El patógeno debe estar presente en los individuos enfermos
El microorganismo debe aislarse del huésped enfermo en cultivo puro
El microorganismo crecido en cultivo puro, al inocularse en individuos sanos, induce en ellos la enfermedad
De estos individuos ya enfermos, se puede volver a reaislar el mismo microorganismo
Postulados de Koch
La escuela de Koch aísla numerosos agentes patógenos Cólera (1883) Difteria (1884) Tétanos (1885) Neumonía (1886) Meningitis (1887) Peste (1894) Sífilis (1905)
Asepsia, quimioterapia
La introducción de anestesia (mediados siglo XIX) trae infecciones quirúrgicas
Lister introduce el uso del fenol y de sales de mercurio (asepsia en quirófano)
Paul Ehrlich: idea de las “balas mágicas” Colabora con industria química y descubre el
salvarsán 606, contra la sífilis “Quimioterapia”
Domagk (1935): rojo de prontosilo contra neumococos Época de las sulfamidas
Desarrollo de la asepsia
Antibioterapia
Fleming (1929): extracto crudo de penicilina (del hongo Penicillium notatum)
Chain y Florey (1940-4): purificación penicilina. Uso en 2ª Guerra Mundial
Waksman (1944) Descubrimiento estreptomicina de Streptomyces griseus
Tras la Guerra, se descubren numerosos antibióticos, producidos sobre todo por Actinomicetos
Desarrollo de la antibioterapia
Auge de la microbiología general:litotrofía y autotrofía Sergei Winogradsky
1888: Bacterias del hierro crecen en medios minerales
1889: Bacterias del azufre oxidan sulfuros o S y obtienen energía de ello litotrofia
1890: Bacterias nitrificantes fijan CO2 con la energía de la oxidación del amonio o nitrato quimiolito-autotrofia
Primer aislamiento de bacteria fijadora de nitrógeno (Clostridium pasteurianum)
Explica el ciclo del N en la biósfera
Auge de la microbiología general: bacterias fijadoras de nitrógeno
Beijerink: descubre Azotobacter (1901) Demuestra que incorpora el N de atmósfera (1909)
(Beijerink 1888; Hellriegel y Willfahrt, 1888), Papel de Rhizobium en la simbiosis fijadora de las
leguminosas Incorporación de la Microbiología agrícola a
las universidades y estaciones experimentales
Trabajos claves en microbiología
1684 - van Leeuwenhoek Descubrimiento de bacterias1798 - Jenner Vacunación contra la viruela1864 - Pasteur Fin de la controversia de la generación espontánea1881 - Koch Métodos de cultivo axénico1884 - Koch Postulados de Koch1884 - Gram Método de la tinción de Gram1889 - Winogradsky Concepto de virus1929 - Fleming Descubrimiento de la penicilina1944 - Avery et al DNA es el material genético1946 - Tatum & Lederberg Conjugación bacteriana1953 - Watson, Crick & Franklin Estructura del DNA1977 - Woose & Fox Descubrimiento de las Archaea1981 - Prusiner Caracterización de los priones1985 - Mullis Descubrimiento de PCR1995 - Venter & Smith Secuencia completa de un genoma bacteriano
(Haemophilus influenzae)2010- Venter Creación de una bacteria sintética.
BACTERIA: Tamaño y forma agrupaciones bacterianas
Tamaño de los procariotas
Por lo general, más pequeño que el de las células eucarióticas
Pero existen bacterias Gigantes (≥0,5 mm) Enanas (<0,1 micra)
Un tamaño “típico”: 0,5 x 3 micras
Tamaño pequeño: consecuencias metodológicas
Hay que recurrir a microscopios y normalmente a tinciones
La inmensa mayoría de los estudios se realiza con poblaciones enormes, de las que se sacan “promedios”
Es muy raro estudiar un individuo cada vez
Formas típicas
Cocos Bacilos Espirilos Vibriones Otras formas:
Filamentos Anillos casi cerrados Con prolongaciones (prostecas)
Agrupaciones bacterianas
Un solo plano de división De dos células:
Diplococos diplobacilos
Cadenetas de varias células estreptococos, Estreptobacilos
Dos o más planos de división (en cocos) Dos planos perpendiculares: tétradas Tres planos ortogonales: sarcinas (paquetes
cúbicos) Muchos planos aleatorios: estafilococos
ESTRUCTURAS DE LA CÉLULA PROCARIÓTICA
Pared celular* Membrana citoplasmática*, Citoplasma, incluye: genoma (nucleoide) ,
constituido por un cromosoma*, ribosomas* Pueden existir, además: cápsula, plásmidos,
flagelos, fimbrias (= pelos), espora
La pared celular procariota
La pared celular está constituida por la MUREINA o PEPTIDOGLUCANO:
En Gram positivas grueso (95%)En Gram negativas delgado (5%)
La mureína, está representada por AMINOAZÚCARES: N-acetil Glucosamina N-acetil Murámico Una cadena tetrapeptídica
Pared celular
Peptidoglucano: composición química
La unidad disacarídica que se repite es: N-acetilglucosamina (NAG)... ...unida por enlace β(14) con... ... N-acetilmurámico (NAM)
Las distintas unidades disacarídicas se unen entre sí mediante enlaces β(1—4) Este enlace puede ser roto por la lisozima
La cadena tetrapeptídica sale desde el grupo –COOH del lactilo de cada NAM y suele ser: L-ala D-glu m-DAP D-ala
El PG de bacterias Gram negativas
Normalmente: 1 capa de PG. Las distintas cadenas se unen por enlaces peptídicos
directos entre el grupo ε-NH2 del m-DAP de una cadena con el –COOH de la D-ala de otra cadena
Malla floja con grandes “poros”: 50% NAM carece de tetrapéptidos
En espiroquetas, el diaminoácido en posición Nº 3 es la L-ornitina (en lugar de m-DAP)
Estructura global del PG de bacterias Gram-positivas Múltiples capas de PG (distintos niveles,
hasta 50 en especies de Bacillus) Entrecruzamientos entre cadenas del mismo
nivel y entre un nivel y el inmediato superior o inferior
La mayoría de NAM tienen tetrapéptidos La mayoría de tetrapéptidos participan en
enlaces Consecuencia: red tridimensional gruesa,
con poros pequeños, más compacta que Gram-
Relaciones estructura-función en el peptidoglucano
Gran rigidez aguanta las fuerzas osmóticas del protoplasto (5-15 atm). Rigidez viene de: El grado de entrecruzamiento El enlace β(14) es muy compacto. La alternancia de NAM y
NAG uno de los polisacáridos más estables que existen La alternancia de aa en L y en D estabilidad adicional
(cadenas laterales al mismo lado, puentes H) Al mismo tiempo, gran flexibilidad soporta variaciones
de presión osmótica protoplasto Condiciona la forma celular Es muy permeable Puede estar como endotoxina (antígeno somático “O”)
Pared de las bacterias ácido-alcohol resistentes (BAAR) Pared especial de ciertas Gram-
positivas: Nocardia, Mycobacterium Resisten la decoloración con
clorhídrico-etanol ( ácido-alcohol resistentes)
Esta propiedad deriva de: Ácidos micólicos (ceras) Glucolípidos
Ácidos micólicos
Son ß-hidroxiácidos grasos ramificados en α, de cadena muy larga
Forman parte de un esqueleto muy peculiar de la pared celular: PGarabinogalactanoácidos micólicos
Papeles conferidos por la pared BAAR Aspecto y consistencia cérea de las
colonias en placas de Petri En líquidos crecen formando grumos Gran impermeabilidad
Resistencia a desecación Resistencia a agentes antibacterianos
Detergentes Oxidantes Ácidos y bases
Membrana citoplasmática
Nucleoide
Representado por el cromosoma de la bacteria (ADN), de tira única y circular
Plásmido
Elementos genéticos (ADN) extracromosómicos con capacidad de replicación autónoma
Espora
Cuerpos esféricos, ovoides refringentes incluidos en la célula vegetativa (célula madre). Constituidos por iones Ca++ y ácido dipicolínico, que le confieren elevado poder de resistencia a las condiciones hostilesPueden ser deformantes o no deformantes
Espora
Flagelos
Son largos filamentos extracelulares, helicoidales, compuestos por flagelina. Es antigénico (antígeno flagelar o “H”)
Lofotricas
Peritricas Monotricas
Fimbrias
Son apéndices filamentosos rectos y rígidos, más cortos y más finos que los flagelos, compuestos por la pilinaExisten dos tipos principales de pili: adhesivas y sexuales
Cápsula y capas mucilaginosas: conceptos generales Cápsulas en sentido estricto son rígidas e
integrales Las capas mucilaginosas son flexibles y
periféricas Glucocálix: capas superficiales compuestas
de polisacárido Sirven para adhesión entre células, y
colonización de nichos. En muchas patógenas sirven, además, para protegerse de agentes antibacterianos
Cápsula: composición química yestructura Composición química
cápsulas polisacarídicas heteropolisacáridos aniónicos heteropolisacáridos neutros (levanos,
dextranos, pentanos, celulosa) alginatos
cápsulas polipeptídicas (en Bacillus) Constituyen el antígeno capsular K
Papeles y propiedades generales conferidos por la cápsula
Mejora difusión de nutrientes Protección contra la desecación Evita la fagocitosis Protección contra agentes
antibacterianos Adhesión a sustratos
Papeles de la cápsula en la adhesión a sustratos
A sustratos inertes, microcolonias de la misma especie y consorcios de diferentes especies, con ventajas metabólicas. Ello tiene secuelas económicas: corrosión de cañerías formación de placa dental y caries formación de biopelículas en catéteres y prótesis
A sustratos vivos: actúan como adhesinas efectos benéficos: colonización de flora autóctona en
intestino de mamíferos en sistemas patológicos: como factores de virulencia; a
veces sirven para escapar del sistema inmune
Reproducción
Se reproducen por bipartición o fisión binaria, en la que a partir de una célula madre se originan dos células hijas idénticas a la primera. El tiempo requerido para formar 2 células a partir de una se denomina tiempo de generación, que puede ser de minutos, horas o días.
Metabolismo bacteriano
Conceptos
Energía de radiaciones fototrofía Fotolitotrofía: captación de energía lumínica con
nutrición exclusiva a partir de sustancias inorgánicas Fotoorganotrofía: captación de energía lumínica con
requerimiento de sustancias orgánicas Energía de sustancias químicas quimiotrofía
Quimiolitotrofía: energía química a partir de sustancias inorgánicas
Quimioorganotrofía: energía química a partir de sustancias orgánicas
Energía para el movimiento, transporte de nutrientes,etc
Catabolismo
Productos de desecho
Componentes celulares
Nutrientes
Anabolismo
Energía para el desarrollo
Fuente de energía
FASES DEL METABOLISMOFASES DEL METABOLISMO:
ANABOLISMO : Formación o síntesis de compuestos químicos (Biosíntesis)
CATABOLISMO : Degradación o descomposición de compuestos
TRANSPORTADORES DE ENERGÍA
La célula microbiana utiliza la energía química para :
Sintetizar grandes moléculas a partir de otras más pequeñas.
• Transportar sustancias hacia la célula microbiana y organizarlas en su interior.
Sacar las sustancias de desecho de la célula microbiana o para realizar la secreción
• El trabajo mecánico de las célula microbianas.
Los procesos por los cuales los microorganismos obtienen su energía son:
FOTOSÍNTESIS QUIMIOSÍNTESIS RESPIRACIÓN
Aeróbica Anaeróbica Fermentación
RESPIRACIÓN: Proceso por el cual la célula microbiana libera la energía almacenada en los alimentos.
• Este proceso ocurre en las mitocondrias en la mayoría de las células eucariotes o en la membrana celular de las células procariotes
RESPIRACIÓN AEROBIA
C6H12O6 + 6 O2
Enzimas
6CO2 +6 H2O+Energía (38 ATP)Energía (38 ATP)
G = 686 KcalG = 686 Kcal
La glucólisis, ruta metabólica común a
todos los organismos
A partir la glicólisis pueden darse la respiración aerobia o la anaerobia.
RESPIRACIÓN ANAEROBIA
El oxígeno gaseoso no interviene.
El aceptor de electrones es un compuesto distinto al oxígeno.
Cuando el aceptor es un compuesto orgánico se denomina fermentación
Cuando es inorgánico respiración anaerobia
• La respiración sin oxígeno, está restringida en gran parte a los saprófogos (bacterias, levaduras, mohos, protozoos).
GLUCOSA
Glucólisis
2C3H4O3 (ácido pirúvico) + 4H
2C2H5OH + 2CO2 +2 ATP
Alcohol etílico Dióxido de carbono Energía
+ 2 NADH + 2 H+
COOH
Ácido pirúvico
CH3
OC2 H
Ácido láctico
2 C CH3 +2NAD+
CH3
COOH
GLUCOSA
Ácido pirúvico Ácido acético + Ácido fórmico
Ácido succínico
Ácido acéticoAcetona
Acetil CoA Ácido fórmico
Alcohol etílico CO2Ácido láctico H2
Diferentes rutas de fermentación
BIOSÍNTESIS(Anabolismo)
Intermediarios de bajo peso
molecular
Unidades estructurales
Macromoléculas(Alto peso molecular)
Asociaciones supra -
moleculares
Organelas
Acetato,Malonato
Ácidos grasos,Glicerina
Lípidos
Fosfopiruvato, Malato
Azúcares sencillos
Poli - sacáridos
Cetoácidos
Aminoácidos
Proteínas
Ribosa carbamil fosfato
Mono -nucleóticos
Ácidos Nucléicos
Complejos enzimáticos, Ribosomas,
Sistemas contráctiles
Núcleo, mitocondria, cloroplasto, etc.
Mediciones de masa bacteriana en cultivo líquidoLos métodos mas comunes incluyen:
a) Turbidez: la opacidad del líquido del cultivo bacteriano- es una estimación del total de bacterias [vivas y muertas]- Esta se cuantifica usualmente con un espectrofotómetro
b) El número de bacterias viables en un cultivo- se
determina contando en número de colonias que crecen después de sembrar un volumen conocido sobre una placa (“conteo en placa” ó UFC). En ambos casos se grafica el logaritmo de la turbidez o el número de células vivas contra el tiempo y a este se le llama curva de crecimiento. El tiempo de generación se define como el tiempo requerido para duplicar la masa bacteriana del cultivo.
Curva de crecimiento
GENÉTICA BACTERIANA
GENOMA BACTERIANO- Macromolécula circular cerrada covalentemente formada
por 2 cadenas de nucleótidos unidas por puentes de H.- La nueva cadena se forma en el mismo sitio en que se
produjo la rotura del ADN bicatenario.- El crecimiento de la molécula se produce en forma
bidireccional a partir de inicio de la replicación.- Interviene ADN polimerasa y debe existir en citoplasma
precursores en forma de sal trifosfato.
PLÁSMIDOS Y EPISOMAS
- Elementos genéticos constituidos por ADN de doble cadena superenrrollado y cerrado covalentemente.
- Los Episomas pueden integrarse al genoma bacteriano, quedando bajo su control de replicación.
- Plásmidos codifican básicamente 3 grupos de genes: los de replicación, los de caract. fenotípicos, los de formación de pili.
- En E. coli es bien conocido el plásmido del factor F (fertility) que se puede transferir y además integrarse en el cromosoma-episoma.
ELEMENTOS TRANSPONIBLES: TRANSPOSONES
Los genes en los seres vivos no son estáticos, pudiendo en algunos casos cambiar su secuencia bajo ciertas condiciones: ej, secuencias de inserción.
Para la inserción se produce la rotura de las cadenas sencillas, mediante la enzima transposasas.
Los transposones o genes saltarines son segmentos de ADN capaces de moverse desde una posición a otra en el genoma, o desde el ADN cromosómico a un plásmido o viceversa.
El transposon se une a los extremos de las cadenas sencillas y se reparan las mismas que resultan de la replicación.
La importancia de la transposición viene dada porque estos elementos móviles pueden insertarse en plásmidos y favorecer la aparición de resistencia a antimicrobianos.
VARIACIÓN GENÉTICA Conj. de mecanismos por lo que las bacterias pueden
variar su nivel de información: Mutaciones en el ADN. Adquisición de nuevos genes: transformación, conjugación,
transducción y transposición. Mutaciones son cambios generalmente letales o
heredables producidos por la alteración de la secuencia de bases en el ADN.
Las mutaciones se producen de forma espontánea o inducida por agentes mutagénicos (Fcos o Qcos)
Los mutágenos físicos son: la luz UV, rayos X, rayos cósmicos y radiación gamma.
Los mutágenos químicos se diferencian en cuatro grupos: análogos de bases, agentes alquilantes, modificadores de bases y agentes intercalantes.
TIPOS DE MUTACIONES Pueden ser puntuales, en una sola base o por sustitución,
inserción o delección de varias bases. En sustitución se denomina transiciones, si se produce un
cambio entre las bases del mismo grupo (púricas o pirimídicas), y si el fenómeno ocurre a la inversa transversiones.
Al cambiar la secuencia de los codones pueden traducirse para aminoácidos distintos, obteniendo como resultado una proteína mutada o no afectar a la traducción.
La mutación por inserción o delección de bases produce una modificación de la secuencia de bases en el ADN, que cambia todos los tripletes a partir de la zona de daño. Se produce raramente de forma espontánea y es típica de las radiaciones ionizantes y de determinados grupos de agentes químicos.
A U G C A G A A A A G G C U G G U C U A C
Met Gly Lys Arg Leu Val Tyr
A U G C A G A A A A G G C U G G U C U U C
Met Gly Lys Arg Leu Val Isoleu
USustitución de una base
Afecta a un solo aminoácido
Delección de una base
A U G C A G A A A A G G C U G G U C U A C
Met Gly Lys Arg Leu Val Tyr
A U G C G A A A A G G C U G G U C U A C
Met Arg Lys Gly Trip Ser ?
A
Afecta a varios aminoácidos
EXPRESIÓN FENOTÍPICA DE LAS MUTACIONES
Las mutaciones producen en la cepa mutada la pérdida o ganancia de una o varias habilidades, tales como: Pérdida en la utilización de una o varias fuentes de C. Son
frecuentes los mutantes defectivos para la lactosa (Lac -) Pérdida de la capacidad de síntesis de uno varios
aminoácidos y vitaminas. La adquisición de resistencia a un antimicrobiano. Alteraciones en la composición de los componentes
superficiales de las bacterias: Glucocálix, flagelos. Pérdidas de la síntesis principalmente de exotoxinas pero
también de endotoxinas.
RECOMBINACIÓN GENÉTICASurge cuando dos elementos genéticamente distintos se combinan en uno. Comprende tres procesos: Transformación, conjugación y transducción.La TRANSFORMACIÓN es la adquisición de nuevos genes por parte de algunas especies bacterianas. Fue descubierta por Griffith en 1928 estudiando la infección gonocócica en ratones.
Griffith comprobó que la virulencia del neumococo guardaba relación con la presencia de una cápsula polisacárida.
La transformación puede ser natural o artificial. Algunas bacterias patógenas que se transforman en forma natural son Streptococcus peumoniae, Neisseria gonorrhoeae y Haemophilus influenzae.
El desarrollo de la transformación artificial fue esencial para el avance de la tecnología del ADN, también llamada ingeniería genética.
RECOMBINACIÓN GENÉTICALa CONJUGACIÓN transferencia de ADN cromosómico o plasmídico, desde una bacteria donadora a una receptora, mediante contacto físico.
En bacterias Gram(-) la transferencia de ADN se hace a través del pili.
En bacterias Gram(+), las dadores de ADN forman proteínas de contacto (adhesinas) en la superficie celular para receptores de superficie (un ácido lipoteicoico) de las células carentes de plásmidos, que obran como inductoras de adhesinas mediante la síntesis de feromonas (Streptococcus faecalis).
Se han hallado plásmidos R (resistencia a los antibióticos) conjugadores en Gram(+) como Streptococcus, Streptomyces y Clostridium.
RECOMBINACIÓN GENÉTICALa TRANSDUCCIÓN, transformación de ADN mediada por bacteriófagos. Éstos pueden infectar a las bacterias con replicación masiva de los mismos – ciclo lítico- o bien integrarse en su genoma –ciclo lisogénico, haciéndose en este último caso más lenta la liberación de los fagos.
La integración del fago puede hacerse en un lugar predeterminado del cromosoma o bien al azar.
La transducción generalizada o no específica es la que generalmente se produce en el ciclo lítico. Cualquier secuencia genómica puede quedar unida a la del virus y convertirse en infectante para otras bacterias.
La transducción especializada tiene lugar preferentemente durante el ciclo lisogénico y en la misma se transfiere uno o varios genes concretos. Un ejemplo , es el de fago lambda en E. coli.