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RESUMEN
En México, los terópodos son un grupo de dinosaurios poco conocido, el escaso material descrito ha sido referido solamente a nivel de “familia”. Como resultado de la investigación paleontológica realizada en el Estado de Coahuila, se recuperó material dental de terópodos. Se identificaron los géneros Saurornitholestes, cf. Troodon, así como Tyrannosauridae y un terópodo indeterminado. La composición faunística de terópodos es similar a la descrita en el Parque Nacional del Big Bend, Texas, confirmando la existencia de la zona biogeográfica de dinosaurios del sur de las Grandes Planicies de América del Norte. De confirmarse la presencia de Troodon en estas latitudes sugeriría que la distribución geográfica de este género de terópodo era mucho más amplia de lo supuesto anteriormente.
Palabras claves: paleobiogeografía, dinosaurios, dientes, Theropoda, Formación Aguja, Formación Olmos, Cretácico Tardío, México.
ABTRACT
In Mexico, the theropods represents a poorly known group of dinosaurs, the scarce material had been referred only to “family” level. As a result of paleontological research carried on in the State of Coahuila, dental remains belonging to theropods were recovered. The identified genera are Saurornitholestes, cf. Troodon, as well as Tyrannosauridae and an indeterminate theropod. The theropod diversity of Coahuila is similar to that described for the Big Bend National Park, Texas, confirming the existence of a distinct dinosaurian biogeographic province in the southern Great Plains of North America. If the presence of Troodon at this latitude is confirmed, it would suggest that the geographic distribution of this theropod genus was much wider than previously supposed.
Key words: paleobiogeography, dinosaurs, teeth, Theropoda, Late Cretaceous, Aguja Formation, Olmos Formation, Mexico.
DientesdeterópodosdelCretácicoSuperiordelEstadodeCoahuila,México
Esperanza Torres-Rodríguez1,*, Marisol Montellano-Ballesteros2, René Hernández-Rivera2 y Mouloud Benammi3
1 Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510 México, D.F., México.
2 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Cd. Universitaria, Del. Coyoacán, 04510 México, D. F., México.
3 Institut International de Paléoprimatologie, Paléontologie Humaine: Evolution et Paléoenvironnements (IPHEP)-UMR CNRS 6046,SFA-Université de Poitiers, Bât. de Sciences Naturelles (3ème étage),
40 avenue du Recteur Pineau, F86022 Poitiers Cedex, Francia.* [email protected]
Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 27, núm. 1, 2010, p. 72-83
Torres-Rodríguez,E.,Montellano-Ballesteros,M.,Hernández-Rivera,R.,Benammi,M.,2010,DientesdeterópodosdelCretácicoSuperiordelEstadodeCoahuila,México:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.27,núm.1,p.72-83.
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INTRODUCCIÓN
EnelnortedeMéxico,enlafronteradelosestadosde Coahuila y Chihuahua con Texas, afloran rocas conti-nentalesdeedadcretácicatardía.Cabreraet al.(1984)ypersonaldelInstitutoNacionaldeEstadísticaGeografíaeInformática(com.pers.,2000)mencionaronlapresenciaderestosdedinosauriosenlasáreasconocidascomoAltaresyLaAmericana.Enlosúltimosaños,personaldelInstitutodeGeologíadelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxicohadesarrolladoelproyectodeinvestigaciónpaleontológi-ca“CretácicoTardíocontinentaldelnortedelosestadosdeCoahuilayChihuahua”conelpropósitodeconocerlapaleodiversidaddemicrovertebradosquehabitaronlazonayevaluarlahipótesisdelgradientefaunísticoduranteelCretácicoTardíoenAméricadelNortepropuestaporLehman(1987,1997,2001).
Comoresultadodeesteproyectoselocalizaron17sitiosfosilíferos,ysehanrecuperadorestosdelceratópsidoAgujaceratops mariscalensisLehman,1989(Andrade-Ramos et al., 2002) y de titanosaurio (Montellano-Ballesteros,2003),entreotrosgruposdedinosaurios,ademásderestosdetortugasycocodrilos,entreotros(Montellano-Ballesteroset al.,2000).Entreelmaterialfósilrecuperadoexistendientesaisladosdeterópodosquesonelobjetodeestudiodeestetrabajo.
LosterópodosconformanungrupodedinosauriosquefuesumamentediversoduranteelMesozoicoyabundanteenelCretácico,representanel50%delasfamiliasreconocidasdedinosauriosyel40%delosgénerosválidos(Currie,1988;Fastovskyet al.,2004).LosrestosdeterópodoshansidoencontradosentodosloscontinentesincluyendolaAntártica(Fastovskyet al.,2005).Comolamayorcantidaddematerialdeterópodosencontradalaconstituyendientesaislados,diversosautorescomoCurrieet al.(1990),Smith(2005,2007)ySmithet al.(2005)hanpropuestoelusodeciertascaracterísticasmorfológicasdelosdientesconside-radas como diagnósticas para la identificación de terópodos anivelde“familia”,géneroeinclusodeespecie.
DelasfaunascretácicasconterópodosregistradasparaAméricadelNorte,Baszio(1997a),Sankey(2001)ySankeyet al.(2002y2005)observarondiferenciasenlacomposiciónentrelasasociacionesdedinosauriosterópo-dos del norte y las del sur. Por la posición geográfica de laslocalidadesdedondeprovieneelmaterialdeestudiosesupondríaquelafaunarecuperadadebesersimilaralareportadaparaelParqueNacionaldelBigBend,Texas.Sankey(2001)ySankeyet al.(2005)registraronlapre-senciadeterópodospertenecientesaTyrannosauridae,asícomolosgénerosSaurornitholestes,Richardoestesiaycf.ParonychodonrecuperadosenlasformacionesAgujayTornillo,enTexas.CabemencionarqueSankey(2001)ySankeyet al.(2002,2005)consideranaParonychodoncomogéneroválidoapesardequevariosautores(verCurrieet al.,1990;MakovickyyNorell,2004)loconsiderancomounapatologíadedientesdeterópodospequeños.
ÁREA DE ESTUDIO Y MARCO GEOLÓGICO
Elmaterialdeterópodosaquímencionadofuerecolec-tadoendoszonasdelestadodeCoahuila(Figura1):Ejido“ElMezquite”enlaCuencadeSabinasyelRancho“LasGarzas”enelMunicipiodeOcampo.ElEjido“ElMezquite”seencuentradentrodelaCuencadeSabinasqueseubicadentrodelaconocidaRegiónCarboníferadeSabinas.Lasrocas que afloran se han identificado como pertenecientes a laFormaciónOlmosotambiénllamada“SeriesdeCarbón”(Dumble,1982)yseconsiderandeedadmaastrichtianatar-díaporlapresenciadelbivalvoExogyra costata Say,1820ydelcefalópodoSphenodiscussp.(Stephenson,1941).LaFormaciónOlmosestáconstituidaporlutitadecolorgrisverdoso y capas de limolita finamente estratificadas; además hay presentes capas de arenisca de grano grueso a fino con estratificación cruzada y hacia la base contiene mantos de carbón.Elmaterialprovienedelacapaquesubyacealpri-merestratodelaFormaciónEscondido,lacualsobreyacealaFormaciónOlmos,yfuedonadoporelIngenieroJuanPabloGarcía,miembrodelaAsociacióndePaleontólogosAficionados de Sabinas (PASAC).
ElmaterialqueprovienedelRancho“LasGarzas”fuerecolectadoalolargodevariastemporadasdecampo,endosseccionesllamadasLasGarzasyAnizul,desdeelaño2000hasta2004;estaáreaseencuentraenlaesquinamásnoroccidental del Municipio de Ocampo y ahí aflora una sucesióndelodolitasydepósitosdeconglomerados;sehanidentificado seis niveles de donde proviene el material fósil (Figura2).DeacuerdoaBenammiyMontellano-Ballesteros(2006) las rocas que ahí afloran se correlacionan con los miembros“MiddleSandstone”y“UpperShale”delaFormaciónAguja(Campaniano-Maastrichtiano).Elanálisispaleomagnéticodelasrocasmuestraunapolaridadnormal,
Figura1.Localizacióndelasdosáreasdondeprovieneelmaterialdeterópodos.
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MATERIAL Y MÉTODO
ElmaterialfósildelEjido“ElMezquite”fuerecolec-tado en superficie, mientras que el material perteneciente alRancho“LasGarzas”fueobtenidomediantelatécnicadeltamizado.Seutilizarontamicesdelosnúmerosdemalla10(apertura0.64mm)y18(apertura0.0394mm).Para la identificación del material se siguió la metodología propuestaporSmith(2005,2007)ySmithet al.(2005).Acadadientedeterópodoseletomaronlassiguientesmedidasenvistalateral(deacuerdoconlaFigura3):alturadelacorona(desdelapuntahastalabasedeldiente),longituddelabasedelacorona(medidaalolargodelsegmentolinear
quepuedesercorrelacionadoconelchronC32n.2nqueco-rrespondealCampanianosuperior(entre71.5y72.9Ma.).Recientemente,enlabasedelasecciónde“LasGarzas”serecolectó un ejemplar de un molusco gasterópodo identifica-docomoViviparuscf.V. australisKues,1995(enLucaset al.,1995;Dra.CarmenPerrilliat,com.pers.),elcualtieneunalcancedesdeelSantonianohastaelMaastrichtiano,porloqueseconsideraque,conlainformaciónquesetienehastalafecha,todaestaseccióncomprendedesdeelCampanianotardíoalMaastrichtiano.
Las coordenadas geográficas de las localidades se en-cuentran en el catálogo de referencia geográfico del Museo dePaleontologíadelInstitutodeGeología.
Figura 2. Sección estratigráfica del área del Rancho Las Garzas, Coahuila, México. Los niveles fosilíferos están indicados por el número a la derecha encerradoenuncírculoylaslíneasaladerechaindicandondesetomaronlasmuestrasparapaleomagnetismo.
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BA
CBW
A B
DB
DC
DA
CHMA G
MC
MB
AL
CA
CBL
CBL
quevaentrelospuntosABenlabasedeldiente);anchuradelabasedelacorona;longitudapical;medicióndelseg-mentolinearentrelospuntosAG(medidaparalosdientescompletos);densidaddenticularbasaldelascarenasmesialydistal;densidaddenticularmediadelascarenasmesialydistal;densidaddenticularapicalenlascarenasmesialydistal.Enelcasodelosdientesdeterópodospequeñossedeterminóelnúmerodedentículoscadamilímetro,mientrasqueparalosdientesdeterópodosgrandessedeterminócada5milímetros;elconteoserealizótancercacomofueposibledelapartesbasal,mediayapicaldelacoronaparaobtenerlasdensidadesdenticularesbasales(MByDB),medias(MCyDC)yapicales(MAyDA)delacorona.Sedebetomarencuentaquelamayorpartedelmaterialaquídescritocorrespondeúnicamenteafragmentosopuntasdedientes,porlocualnofueposibleobtenerlamayorpartedelasmedidasparacadaunodelosejemplares.
Lamedicióndelosdientesmayoresa10mmsehizoconunvernier,mientrasqueparalosdientesmenoresauncentímetroylosdentículosseutilizóunmicros-copioOlympusmodeloSZ61.Lasmedidassedanenmilímetros.
ElmaterialseencuentradepositadoenlaColeccióndelMuseodePaleontologíadelInstitutodeGeología,UniversidadNacionalAutónomadeMéxico.
Abreviaturas:mm,milímetros; IGM,MuseodePaleontologíadelInstitutodeGeología;CH,alturadelacorona;CBL,longituddelabasedelacorona;CBW,anchu-radelabasedelacorona;AL,longitudapical;MB/MC/MA,densidaddenticularbasal,media,apicaldelacarenamesial;DB/DC/DA,densidaddenticularbasal,media,apicaldelacarenadistal;Ma,millonesdeaños;V-,materialreportadoporSankey(2001).
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
OrdenSaurischiaSeeley,1887SubordenTheropodaMarsh,1881
FamiliaDromaeosauridaeMatthewyBrown,1922
Saurornitholestessp. Sues, 1978
Material.IGM6199eIGM6200.Fragmentosdediente.Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.Fragmentosdedientepequeñosyaplanadoslabiolingualmente.Presentandentículosdelgados,loscualespuedensercortosconpuntasredondeadasobien,alargadosypuntiagudos.Losdentículosdistalessiempresonmásgrandesquelosmesiales.Losdentículosmesiales,cuandoestánpresentes,sondiminutos,rectos,yestrechos(Figura4a-c).LasdensidadesdenticularesdeambosejemplaresseencuentrancitadasenlaTabla1.Discusión.ElgéneroSaurornitholestesfuedescritoorigi-nalmenteporSues(1978)enlaFormaciónJudithRiver,enAlberta,Canadá.LaespecietipoesSaurornitholestes langs-toni.Sankeyet al.(2005)reportaronlapresenciadeestegéneroenlafaunadelParqueNacionaldelBigBendypartedelmaterialfueconferidoalaespecieSaurornitholestes langstoni;ademásdescribierontresnuevosmorfotiposdedientesconferidosaestegénero:cf.Saurornitholestesn.sp.?A,cf.Saurornitholestesn.sp.?Bycf.Saurornitholestesn.sp.?C.
IGM6199y6200seasignanaSaurornitholestesyaquepresentanunaformadeDenvistalateral,seencuentranfuertementecomprimidoslabiolingualmenteylacarenamesialseencuentranenlalíneamediadeldiente(Baszio,1997b;Brinkman,2002).Además,sehaobservadoquelosdentículosdistalesenelgéneroSaurornitholestes presen-tanunampliorangodevariabilidadencuantoasuforma(Baszio1997b)yquedichavariacióndenticularvadesderectangular,enformade“U”hastaunaformadegancho.Sinembargo,apesardedichavariaciónmorfológica,losdentículosdeSaurornitholestes siempreconservanbasesconformarectangularynuncaestánredondeadascomolasdeTroodon(Baszio,1997b).EnelejemplarIGM6199,aunquelacarenadistalseencuentrafracturada,esposibleobservarqueéstaseencuentracaracterizadaporlapresen-ciadedentículosmuypequeños,conbasesrectangularesypuntasredondeadas.
Figura3.Formaenquesetomaronlasmedidasdelosdientes.CH:al-turadelacorona;medidadesdelapuntahastalabasedeldiente;CBL:longituddelabasedelacorona;medidaalolargodelsegmentolinearentrelospuntosABenlabasedeldiente;CBW:anchuradelabasedelacorona;AL:longitudapical;medidadelsegmentolinearentrelospuntosAG;CA:ángulodelacorona;MB-DB:densidaddenticularbasaldelascarinasmesialydistalrespectivamente;MC-DC:densidaddenticularmediadelascarinasmesialydistalrespectivamente;yMA-DA:densidaddenticularapicalenlascarinasmesialydistalrespectivamente.TomadodeSmith(2007).
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a)
f)
c)
d)
g) i)
b)
e)
h)
Currieet al.(1990)observaronquelosdientesdeSaurornitholestespresentanunafuertediferenciaeneltamañodenticularentrelascarenasmesialydistal;siendolosdentículosmesialesdiminutosmientrasquelosdistalessonmásgrandes,peromáspequeñosquelosdeTroodonymásalargadosypuntiagudosquelosdeDromaeosaurus.ElejemplarIGM6200presentadentículosalargados,rectos,estrechosypuntiagudossimilaresalosdentículosdistalesobservadosydescritosparaSaurornitholestes.AunqueestosdentículossonconsiderablementemásalargadosymáspuntiagudosquelospresentesenlacarenadistaldelejemplarIGM6199,éstosnosontanlargosnipresentanlatípicamorfologíadeganchodescritaparaelgéneroTroodon (Currie,1987;Currieet al.,1990;FiorilloyCurrie,1994;Baszio,1997a;Penget al.,2001).
Enadición,enambosejemplaresseobservólapre-senciadesurcossanguíneos,loscualessonmáspronun-ciadosqueenDromaeosaurusMatthewyBrown,1922,aunqueéstostienenlamismaorientación(paralelaaleje
longitudinaldelosdentículos).Sinembargo,losdientesdeSaurornitholestessondiferentesalosdeDromaeosaurusyaquenuncamuestranlatorsióncaracterísticadelacarena
Figura4.Dientesdeterópodos.Saurornitholestessp.,IGM6199,a:vistalabial,b:dentículosmesiales;Saurornitholestessp.,IGM6200,c:vistalateral;Saurornitholesteslangstoni,IGM6201,d:vistalabial,e:dentículosdistales;cf.Saurornitholestesn.sp.?A,IGM6202,f:vistalateral;cf.Saurornitholestesn.sp.?C,IGM6203,g:vistalateral,h:dentículosdistales;cf.Troodon,IGM6204,i:vistalateral.Escala2mm.
Ejemplar CH CBL CBW AL DB DC DA MB MC MA
IGM6199 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 6IGM6200 --- --- --- --- --- 8 --- --- --- ---IGM6201 4 --- --- --- --- 5 7 --- 8 10IGM6202 --- --- --- --- --- --- 6 --- --- 14IGM6203 4.8 2.4 1.4 4.7 --- 4 --- --- --- ---IGM6204 6.4 3.8 2.8 6.7 2 3 1 3 4 ---IGM6205 --- --- --- --- --- --- 12 14 --- ---IGM6206 --- --- --- --- --- 15 15 --- --- 11IGM6213 19 9 5 13 2 3 3 5 4 3
Tabla1.Medidasdelosdientesdeterópodo.Lasmedidasestándadasenmm.LasdensidadesdenticularesdeIGM6199,6200,6201,6202,6203,6204y6207setomaroncadamilímetro,mientrasquelasdeIGM6205y6206y6208cada5mm.
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mesial en la superficie lingual (Currie et al.,1990;FiorilloyCurrie1994;Brikman,2002).
Saurornitholestes langstoni Sues, 1978
Saurornitholestes langstoni, Sues, 1978, p. 382, figs 1-3. láms.1-6.
Material.IGM6201,diente(Figura4d-e).Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.ElejemplarIGM6201tieneungradodepre-servaciónrelativamentebueno,seencuentrafracturadoensupartebasaldetalmodoquetieneunaaparienciatriangularenvistalateralyseencuentralabiolingualmentecomprimido.Presentadentículosenambascarenasquecorrenalolargodelalíneamediadeldiente.Eltamañodelosdentículosaumentaenambascarenasconformeéstosseacercanhacialapartebasaldeldiente.Estoesmásevidenteenlacarenadistal.Losdentículosdistalestienenpuntasenformadeganchoysoneldobledegrandesquelosdelacarename-sial.Sepuedenobservarespaciosinterdenticularesapesardequelosdentículosseencuentranmuyjuntosentresí.Porotrolado,losdentículosmesialesestáninclinadoshacialapuntadeldienteypresentanunaformadeU,perosonmássimétricosyredondeadosquelosdelacarenadistalyapenassepercibenespaciosinterdenticulares(Currieet al., 1990: fig. 8.2, 8.3 N; Sankey, 2001). Las medidas de esteejemplarysusdensidadesdenticularessecitanenlaenlaTabla1.Discusión.EsteejemplarconcuerdaconladescripciónytamañodadosparalaespecieSues(1978)ydescritosporCurrieet al.(1990).PresentaelcarácterdiagnósticodelaespecieSaurornitholestes langstoniqueespresentarden-tículosdistalesconpuntasenformadegancho,loscualessoneldobledegrandes(enpromediopresentanunlargode0.23mm)quelosdelacarenamesial(enpromediopresentanunlargode0.12mm).
Saurornitholestesn. sp.? A Sankey, Standhardt y Schiebout, 2005
Material.IGM6202.Ápicedediente.Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.ElejemplarIGM6202(Figura4f)corres-pondealápicedeundienteconunestadodepreservaciónrelativamentebueno.Esunelementolabiolingualmentecomprimido.Tantolacarenamesialcomoladistalpresentandentículosqueseextiendenalolargodeambascarenasycorrenporlalíneamediadeldiente.
Losdentículosdistalessonmásgrandesquelosme-siales;sonrectangularesytienenbaseenformadecincel.Losdentículosqueseencuentrancompletospresentanápices ligeramentepuntiagudos.Estosdentículosvanhaciéndosemásgrandesconformeseacercanalabasedeldiente.Además,aligualquelosdentículosmesiales,los
distalestambiénreducensutamañoconformeseacercanalapunta.Porotrolado,losdentículosmesialessoncon-siderablementemáspequeñosquelosdistales;soncortos,conbasesrectangularesyápicesredondeados.Conformeseacercanalapuntadeldiente,losdentículosdisminuyenentamañoyseinclinanhaciaelápicedeldiente.Seobservanconclaridadespaciosinterdenticularesaunqueéstossonmuyestrechos,loquehacequelosdentículosesténmuyjuntosentresí.LasdensidadesdenticularesdeesteejemplarsecitanenlaTabla1.Discusión. Sankey et al. (2005) refirieron comocf.Saurornitholestes n. sp.?Aadientes similares aSaurornitholestescf.langstoni peroqueposeendentículosmesiales, siendo losdistalesmenospuntiagudos.EnIGM6202losdentículosmesialessonmáspequeñosencomparaciónconlosdistales(Figura4f),peroestánmásdesarrolladosquelosdeSaurornitholestes langstoni.Losdentículosdistalespresentanápicesligeramentepuntiagudos,sinembargo,éstosnoestántandesarrolladoscomolosdeSaurornitholestes langstoni.Sankeyet al.(2005)obtuvieronunadensidaddenticularde4a9dentículoscadamilímetroenlacarenadistaldelosdientesasignadosaestemorfotipo,loscualespresentanunaalturaquevade0.17a0.23mmyunaanchurade0.17a0.23mm.DebidoaqueelejemplarIGM6202únicamentecorrespondealápicedeldientesolamentefueposibleobtenerlasdensidadesdenticularesapicalestantodelacarenadistal(6dentículoscadamilímetro)comodelamesial(14cadamilímetro).Ademásseobservóquelaalturayelanchoenpromediodelosdentículosdelacarenadistalfuede0.11mm;siendoenlacarenamesialde0.08mmy0.06mmrespectivamente.Sitomamosencuentaelconteodenticulardelacarenadistal(seisdentículospor1mmenlaparteapical)vemosquecaedentrodelrangoestablecidoparaelmorfotipocf.Saurornitholestes n.sp.?A.Además,losdentículosmidenigualdealtoquedeanchosiendoquelosdentículosdelascarenadistaldelosdientesdescritosporSankeyet al.,(2005)siguenestemismopatrónencuantoalaproporcióndeestasmedidas.ApesardequeSankeyet al. (2005) no especificaron de cual parte de la carena distal obtuvieronsuconteodenticular,enelpresentetrabajoseasignaelejemplarIGM6202acf.Saurornitholestesn.sp.?Adebidoalasimilitudmorfológicadelosdentículospreviamenteexplicada.
Saurornitholestesn. sp.? C Sankey, Standhardt y Schiebout, 2005
Material.IGM6203.Diente(Figura4g-h).Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.ElejemplarIGM6203tieneunestadodepreservaciónbuenoperoseencuentrafracturadoensuápice(Figs.4g-h).Esunelementolabiolingualmentecomprimidoysuseccióntransversalesredondeada.Lacarenadistalestáaserradamientrasquelacarenamesialcarecededentículos.Envistalateralseobservaunbordeenlacarenamesial
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undiámetrobasaldehastade0.7mmyhastadosdentículospormilímetro.
Cabedestacarquelosdientesdelostroodóntidos,enalgunasocasiones,puedenllegaraconfundirseconlosdien-tesdeanquilosaurios,yaqueestosúltimospresentanunase-riedecúspidesapicalesseparadasporsurcosenelmargendela corona, que pueden ser identificadas erróneamente como dentículos(Baszio,1997b;Brinkman,2002);sinembargo,adiferenciadelosdientesdeTroodon,lascúspidesdelosanquilosauriosnoadoptanlaformadeganchoylossurcoscorrenverticalmentehacialabasedeldiente.
Familia Tyrannosauridae Osborn, 1905
Material.OchoápicesdedientesIGM6205,6206,6207,6208,6209,6210,6211,6212.Localidades.IGM6206,6207,6208y6209provienendelRancho“LasGarzas”.MunicipiodeOcampo,Coahuila,México;IGM6205,6210,6211,6212delElEjido“ElMezquite”,CuencadeSabinas,Coahuila,México.Descripción.Ápicesdedienteslabiolingualmentecompri-midosloscualespuedenpresentarlacaralingualaplanadaylacaralabialligeramenteconvexa(IGM6207),mientrasqueotrospresentanambascarasligeramenteconvexas(IGM6205y6210).Suseccióntransversalpuedeserelípticaocuadrangular.Ambascarenasseencuentranaserradas.Lascarenas(mesialydistal)puedencorrerporlalíneamediadelelemento,obien,lacarenamesialpuedecomenzarcercadelalíneamediadeldiente;peroamedidaquesealejahacialabasedeéstedesviarsehacialacaralabial(IGM6207y6208),desviarsehacialacaralingual(IGM6205)osimple-mentecorrermáscercanaalacaralabialdeldiente(IGM6211).Porotrolado,lacarenadistalpuedecorreratravésdelapartemediadeldiente,ocorrermáspegadahacialacaralabialdeldienteyconformesealejahacialabasesedetienecomoeselcasodelejemplarIGM6207.
Losdentículos,demanerageneral,sonanchosygruesos,susbasessoncuadradasysuspuntasseencuentranaplanadas.Existenespaciosinterdenticularesclaros,loscualessonmásevidentesenlacarenamesial(estacaracte-rísticaesmásnotoriaenlosejemplaresIGM6206y6208;Figura5d-e).Esposibleobservarlapresenciadesurcossanguíneosentrelosdentículos,loscualesseobservanconmayorclaridadenlacaralingualdelacarenadistal.LasdensidadesdenticularesdelosejemplaresIGM6205y6206secitanenlaTabla1.Discusión.Losdientesdetiranosáuridosengeneralsepueden identificar debido a su gran tamaño, y a la presencia deunacoronaalargadayrecurvada.Losdientesdetirano-sáuridosjuvenilessonbásicamenteversionesaescaladelosgrandes;detalmaneraqueéstossonmásgruesosquelosdelosterópodospequeñosquepresentandientesdetamañoequivalente(Penget al.,2001).AlgunosdientespuedenserbastanterobustoscomolospertenecientesaTyrannosaurus rexOsborn,1905obien,puedenserun
quecorredesdeelápicehastalapartemediadeldiente(seobservacomounalíneacafé).Ambascarenascorrenporlapartemediadeldiente.Losdentículosdistalessonlargosydelgados,engeneralseencuentranmuyfracturadosyúnicamenteseencuentranpreservadosenpartemediadelacarenadistal;enunodeellossepuedeobservarquelapuntaposeíauncontornoredondeado.Sepuedeapreciarespaciosinterdenticulares.LasmedidasdeestedienteysudensidaddenticularsecitanenlaTabla1.Discusión.Sankeyet al.(2005)describieronelmorfotipocf.Saurornitholestesn.sp.?Celcualcorrespondeaundientelabiolingualmentecomprimidoquecarecededentículosanterioresycuyosdentículosposterioressonalargados,delgadosyconpuntasredondeadascaracterísticasmorfo-lógicasquepresentaelejemplarIGM6203,porloqueesteelementoseasignaaestetaxón.
FamiliaTroodontidae,Gilmore,1924GéneroTroodonLeidy,1856
cf. Troodonsp.
Material.IGM6204.Dientepremaxilar.Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.IGM6204presentaunbuenestadodepre-servación,sinembargo,seencuentrafracturadoenelápice(Figura4i).Susecciónbasaleselíptica.Esteejemplarcorrespondeaundientepremaxilaryaquelacaralabialesconvexamientrasquelalingualescóncava;además,ambascarenasseencuentranaserradasyrecorridashacialacaraposterior(lingual)deldiente.Losdentículossonlargosconbasesredondeadasypresentanunaformadegancho.Ape-sardequeúnicamenteunadelascarenasestácompleta,esposibleapreciarlasdiferenciasentredentículosmesialesydistales.Conbaseenelcontornodesucarenamáscompletayenlainclinacióndesusdentículossesugierequeéstospertenecenalacarenadistal.LasmedidasdeesteejemplarysusdensidadesdenticularessecitanenlaTabla1.Discusión.Losdientesdetroodóntidosposeendentículosmuylargosypuntiagudosenlacarenadistal;losdentículosdelacarenamesialpuedentenerundesarrollovariableoestarausentes(Sankeyet al.,2002).Losdientestienenunaconstricciónenlabasedelacorona;suformaesvariablealolargodelahileradental.Losdientespremaxilaresymaxilaresmuestrandiferenciasensumorfologíaconloqueesposibledistinguirlos.ElejemplarIGM6204presentadentículosfuertementealargadosconformadegancho,basesdenticularesredondeadas,ambascarenasseencuen-tranenlacaralingualdeldiente,laseccióntransversalestriangularypresentaunoadosdentículoscadamilímetroenambascarenas,característicasdelosdientespremaxilaresdeTroodon (Currieet al.,1990;Sankeyet al.,2002).
Losdentículosdelostroodóntidossecaracterizanporserlosmásgrandesdentrodelosterópodosjuditianos,con
Terópodos de Coahuila 79
a) b) c)
d) e)
f) g) h)
pocomásgrácilescomolosdeGorgosaurus libratus(antesAlbertosaurus libratusLambe,1914).Existendentículosenambascarenasyambossonequivalenteseneltamaño.Sondentículoslargos,rectangularesocuadradosconextremosapicalesligeramenteredondeadosoaplanados,másanchoslabiolingualmentequelargospróximodistalmenteysepresentanenintervalosdealrededordetresdentículospormilímetro(Currieet al.,1990;Sankey,2001).
Dentro de las características diagnósticas que definen losdientesdelostiranosáuridosseencuentranlaseccióntransversal(lacualeslamásgrandedetodoslosgruposdeterópodos) y la presencia de surcos sanguíneos bien defini-doslocalizadosentrelosdentículos,loscualesseextiendenoblicuamentehacialabasedeldiente(Currieet al.,1990;Abler,1992).Estosparticularmentesepresentanenlacara
lingualdelacarenadistalyesuncarácternotorioenlosápicesdedientespreviamentedescritos.
LosejemplaresIGM6205,6206,6207,6208,6209,6210,6211y6212presentanlamorfologíatípicadedientesdeTyrannosauridaeyaunquetodoslosejemplaressonpartesapicalesdedientes,laslongitudesdeestaspartesvande23a70mm;estosugierequeestosápicescorresponderíanadientesdeterópodosdegrantamaño,talescomoaquellosencontradosenTyrannosauridae.
Losgénerosdetiranosáuridosquesehanencontra-doenAméricadelNortesonentreotrosTyrannosaurus,Daspletosaurus,yGorgosaurus (antesAlbertosauruslibratusLambe,1914)(CarryWilliamson,2000;Holtz,2004).SehavistoquelosdientesdeTyrannosaurussonmuyrobustos,ypuedensuperarlos280mmdelongitud,
Figura5.Dientesdeterópodos.Tyrannosauridae,IGM6205,a:vistalateral,b:Aublysodon en vista lateral figurado por Molnar y Carpenter, 1989, c: dentículosdistales;Tyrannosauridae,IGM6208,d:vistalateral;e:dentículosdistales;Terópodoindet.,IGM.
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tienencarenasaserradasyunaseccióntransversalredon-deada;ademáslosdentículossonmuyrobustos,cuadradosconpuntasaplanadas;presentanseisdentículospor5mm(Lambe,1917;Ostrom,1969);Russell,1970),quenoeselcasodelosdientesdeCoahuila.Porotrolado,AlbertosaurusyDaspletosauruspresentandientesgrácilesdemásde120mmdelongitud,loscualesposeenunaseccióntransversalelípticalacualllegaaserrectangularhacialabasedelasuperficie del diente. Tanto la carena mesial como la distal correnrectasalolargodelalíneamediadeldiente.
La identificación de taxa dentro de los Tyrannosauridae atravésdelmaterialdentalsehabasadoprincipalmenteenladensidaddenticulardesuscarenas.Sinembargo,estaiden-tificación puede ser problemática (Carr y Williamson, 2000) debidoaquelosintervalosdedensidaddenticularpuedentraslaparseentrelostaxaestudiados.PorejemploRussell(1970)encontróqueenlosdientesdeTyrannosauridaelosintervalosdedensidaddenticulardeDaspletosaurus(11.5–13dentículoscada5mm)setraslapabanconlosdeAlbertosaurus(9–11dentículoscada5mm).Así,undientedado, no puede ser referido a un taxón específico ya que dependiendodelalongituddelacoronaodelpuntodelacarenaendondeselleveacaboelconteodelosdentículoslaidentificación puede volverse ambigua (Carr y Williamson, 2000).Porotrolado,CarryWilliamson(2000)estudiarondientesdeTyrannosauridaediferenciandounconteoden-ticularapical,medioybasalparacadaunadelascarenasenunintervalode5mm.SusresultadosarrojaronquelasdensidadesdenticularesdeDaspletosaurus(10–23dentí-culoscada5mm)setraslapanconlasdeAlbertosaurus(10–17dentículoscada5mm)aligualqueloqueencontróRussell(1970).Sinembargo,CarryWilliamson(2000)propusieronqueladensidaddenticularpuedeserútilparalaidentificación de dientes de Tyrannosaurusrex y confirieron dientesaestaespecieconunadensidaddenticularapicalde7.5dentículoscada5mmyunadensidaddenticularmediade8.5dentículoscada5mmendientesdeldentario.
LosejemplaresIGM6206,6207,6208,6209,6210,6211y6212presentandensidadesdenticularesapicalesquevande8a12dentículoscada5mmenlacarename-sialydensidadesdenticularesapicalesquevande9a15dentículoscada5mmenlacarenadistal.Así,estoejem-plarescaendentrodelosrangosdenticularespropuestosparaAlbertosaurusyDaspletosaurus.DebidoadichaproblemáticayaquenosetienenlascoronascompletasdelosejemplaresaquíestudiadossedecidióasignarestosejemplaressóloalafamiliaTyrannosauridae.
Porotrolado,esimportantemencionarqueIGM6205(Figura5a-c)comparteunamorfologíamuysimilaralaformadescritacomoAublysodonporMolnar(1978)yMolnaryCarpenter(1989)paradientesmuyrecurvadoshacialapunta,dondelacarenamesialsedesvíahacialacaralingualconformeseacercahacialabasedeldiente(Figura5b).Sinembargo,laformadelosdentículosdeIGM6205esunpocodiferentealadescritaparaAublysodon,yaqueéstosenIGM6205sonmásaltosqueanchosperosítienen
formacilíndricayseinclinansuavementehacialapuntadeldientecomosucedeenAublysodon(Molnar,1978;MolnaryCarpenter,1989).ActualmenteAublysodonesconsideradocomonomendubiumporconsiderarsequesondientesdeorganismosjuvenilesdeTyrannosauridae(CarryWilliamson,2004;Holtz,2004),porloquesesugierequeelejemplarIGM6205perteneceaunterópodojuvenildeTyrannosauridae.
FamiliaIndeterminadaGéneroIndeterminado
Material. IGM6213,diente.Localidad.Rancho“LasGarzas”MunicipiodeOcampo,CoahuilaMéxico.Descripción.IGM6213(Figura5f-h)esundientelabio-lingualmentecomprimidoqueseencuentrafracturadoensupartebasalyenelápice.Presentadentículostantoenlacarenamesialcomoenladistal.Lascarenascorrenporlapartemediadeldienteyconformeseacercanalabasedeéstecomienzanadesviarsehacialacaralabialdeéste.Elelementoseencuentrafracturadoenelextremoproximaldelacaralabialyensumargendistal(enelextremodistal).Elmargenmesialestámáscurvadoqueelmargendistal.Susecciónbasaleselíptica.Losdentículosdistalessonmáslargosquelosmesiales;sonmásaltosqueanchosypresentanunaformarectangular.Seencuentranredondeadosensuspuntas.Existeunespacioclaroentreundentículoyotro.Losdentículosmesialessonmáspequeñosquelosdistalesyaligualqueéstostienenunaformarectangularperoparecenmedirigualdealtosquedeanchos;losespaciosinterdenticularesmesialessonmásestrechos.LasmedidasdeestedientesemencionanenlaTabla1.
Discusión.IGM6213presentaunamorfologíamuysimilaralgéneroDromaeosaurus(Currieet al.,1990;Baszio,1997b;Sankey,2001),esdecir,setratadeundientelargo,robustoyrecurvado,condentículoscuyaspuntassonredondeadas,sinembargo,adiferenciadeDromaeosaurus,nopresentalacarenamesialtorcidahacialaregiónlingual,queesunacaracterísticadiagnósticaparaelgénero.Porotrolado,IGM6213sediferenciadelgéneroSaurornitholestesenquelosdientesdeestegénero,sonmáspequeños,másrecurvadosyaplanadoslabiolingualmenteyposeendentí-culosfuertementepuntiagudos.
Sankey(2001)recolectóensedimentosdelaFormaciónAgujaeneláreadeTalleyMountain,(enelParqueNacionaldelBigBend,Texas),unosdientes(ejemplaresV-5483yV-6239)quesonmuysimilaresaIGM6213.LosejemplaresV-5483yV-6239sonfragmentoslargosyrecurvadoscuyosCBLson9.0mmy5.5mmrespectivamente.Susdentículossonpequeños(0.2mmdealtoy0.1mmdeancho)ypre-sentande3.5a5.5dentículospormilímetro.ElIGM6213tieneunCBLde9.0mm.Losdentículossonpequeños(0.2mma0.24mmdealturayde0.16a0.2mmenancho)ypresentanlasdensidadesdenticularescitadasenlatabla
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1,porlocualpodemosverqueexisteunasimilitudentreIGM6213ylosejemplaresV-5483yV-6239reportadosporSankey(2001)quiensugirióqueéstospodríancorresponderaunnuevotaxóndebidoaquelamorfologíadeestosdientesnocorrespondíananingunodelosgénerosdeterópodosdescritosanteriormente.
Porotrolado,sesabequelosdentículosdelosdientesenTyrannosauridaesonequivalentesentamañoenambascarenasyqueéstospuedenserlargos,rectangularesocuadradosconextremosapicalesligeramenteredondeados(Currieet al.,1990;Sankey,2001).PuestoqueelejemplarIGM6213presentadentículosconpuntasredondeadaspodríasuponersequepudieraperteneceraunorganismojuvenildeTyrannosauridaeobienaunterópododetamañopequeñotalcomoSaurornitholestessiconsideramosquelaredondezdelosdentículospudieradebersealdesgasteoalaaccióndelaintemperie.EstaideaestaríasustentadaademásporladiferenciadeltamañodenticularentrelascarenasdistalymesialqueexisteenIGM6213.
Debidoaquenoseobservancaracterísticasdiagnósti-casyquesetratadeunsoloejemplarhemosdecididodejaraIGM6213simplementecomounterópodoindeterminado.
DISCUSIÓN
Baszio(1997a),Currieet al.(1990),Sankey(2001)ySankeyet al.(2002,2005)realizaronestudioscompa-randolasasociacionesdeterópodosatravésdeltiempo,desdeelCampanianotardíoalMaastrichtianotardío,losdosprimerosenlasfaunasdelnorte(Alberta,Canadá)ySankeyycolaboradoresenelParqueNacionaldelBigBend,enTexas.
Enlafaunadelnorte,Baszio(1997a)encontródosasociacionesdeterópodos:unacorrespondealapresenteenlasformacionesDinosaurParkyHorseshoeCanyonqueabarcandelCampanianotardíoalMaastrichtianotempra-no,lacualsecaracterizaporunaabundanciadeterópodosdelgéneroTroodonyporunaescasapresenciadelgéneroRichardoestesia.Laotraasociación,presenteduranteelMaastrichtianotardío,seencuentracaracterizadaporunaelevadaabundanciadelosgénerosRichardoestesiay“Paronychodon”(verobservaciónenpárrafosanteriores).
Enlafaunadelsur,Sankeyet al.(2005)tambiéndistinguierondosasociacionesdistintasdeterópodos;laprimeradeellas,correspondedelCampanianotardíoalMaastrichtianotempranoylasegundapertenecealMaastrichtianotardío.Laasociacióncampanianatardía-maastrichtianatemprana(FormaciónAguja)sedesarrollóenhábitatscosterosyestácaracterizadaporunamayorabun-danciadeSaurornitholestescf.langstoniyRichardoestesiaisoscelesSankey,2001.Encambio,laasociaciónmaastri-chtianatardía(FormaciónTornillo)sedesarrollóenhábitatsmásterrestresyestabacaracterizadaporunaabundanciaelevadadeSaurornitholestessp.y“Paronychodon”.
DuranteelCampanianotardío,lacomposiciónde
tiranosáuridostambiénpresentadiferenciasentrelosele-mentosdelasfaunasdelnorteydelsur(Lehman,1997;CarryWilliamson,2000);aparentementeDaspletosauruseseltaxónmásabundanteenlasfaunassureñas,mientrasquelafaunadelnorteestuvodominadaporlosgénerosGorgosauruslibratus(antesAlbertosauruslibratusHoltz,2004)yDaspletosaurus(Russell,1970;Horneret al.,1992).EnelMaastrichtianotemprano,Albertosaurusfueeltiranosáuridomásabundanteenlafaunadelnorte,mientrasqueenelsurelmaterialdetiranosáuridoesmuyescasoylosúnicosejemplaresrecolectadostambiénhansidorefe-ridosaAlbertosaurus(CarryWilliamson,2000).DuranteelMaastrichtianotardío,TyrannosaurusrexseconvirtióenelgrandepredadorresidentedeloestedeAméricadelNorte(desdeAlbertaySaskatchewanalsurdeCanadáhastaNuevoMéxicoyTexasenlosEstadosUnidos).Estadiferenciacióndelasfaunasentrenorteysurtambiénsereconoceenlasasociacionesdehadrosauriosyceratópsidos(Lehman,2001).WolfeyUpchurch(1987),Baghai(1996)yLehman(1997)hanpropuestoqueladiferenciadelluviaytemperaturafueronlosfactoresprincipalesqueprodujeroneste patrón biogeográfico norte-sur.
Ladiversidaddepequeñosterópodoshastaahoraidentificada en Coahuila es comparable a la correspondiente delCampanianotardío-MaastrichtianotempranodeTexas.EnCoahuilalosdientesdeSaurornitholestesfueronlosmásabundantes;llamalaatenciónquenosehareconocidotodavíalapresenciadeRichardoestesiaqueescomúnenlafaunatexana.
LapresenciadelgéneroTroodon(undientepremaxi-lar)enlalocalidad“LasGarzas”resultaimportante,yaquedichogénerosolamentesehabíaregistradoenlaprovinciadeAlberta(Canadá)asícomoenlosestadosdeMontanayWyoming(EstadosUnidos)duranteelCampaniano-Maastrichtianoyademáseramuyabundante(Baszio,1997a).Deestamanera,lapresenciadelgéneroTroodonenelestadodeCoahuilaindicaríaqueestetaxóntendríauna distribución geográfica mucho más amplia.
EnelestadodeCoahuilaseobservaunaasociacióndedinosauriosterópodoscompuestaprincipalmenteporSaurornitholestesytiranosáuridos,locualcoincideconloreportadoparaelParqueNacionaldelBigBendporSankeyet al.(2005).EsimportantecontinuarconelestudiodedientesdeterópodospequeñosenbuscadelosotrostaxareportadosporSankeyet al. (2005)paraestablecersilaasociacióndedinosauriosterópodospresenteenelestadodeCoahuila,MéxicopuedeintegrarsealafaunadelsurdelasGrandesPlaniciesdeAméricadelNortepropuestaporLehman(1997).
CONCLUSIONES
Apesardelaslimitantesqueexisten,elestudiodedientesaisladosdeterópodospuedeconstituirunaherra-mienta para la identificación taxonómica, inclusive hasta el
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niveldegéneroyenalgunoscasosdeespecie.EstopudoseraplicadoprincipalmenteaterópodospequeñostalescomoTroodonySaurornitholestespuesenelcasodelosterópodosgrandesreferidosaTyrannosauridaenoexisteunaconstantedenticular para poder identificar a nivel de género.
LametodologíapropuestaporSmith(2005,2007)ySmithet al. (2005) puede ser útil para identificar terópo-dosyreconocertaxaapartirdelestudiodelamorfologíadedientesaisladosmediante lamedicióndediversasvariablescomolalongituddelacorona,posicióndelascarenas,ladensidaddenticular,entreotros.Apesardequedichasvariableshabíansidoobjetodeestudiopreviamentepordiversosautores(ejemploFarlowyBrinkman,1987;Currieet al.,1990;Sankeyet al.,2002,entreotros)éstasnohabíansidoestandarizadasparaelgrupodeterópodos.Sedebetomarencuentaquelamayorpartedelasmedidaspropuestasparalosdientesaisladosestándiseñadasparacoronascompletasyenelregistrofósilgeneralmentelosdientes completos son raros o escasos y la identificación puedeverselimitadaprincipalmentealamorfologíadelosdentículos.EnelcasodeterópodospequeñostalescomoSaurornitholestesoTroodonestonoseríaunalimitanteperoenelcasodeterópodosgrandescomoTyrannosauridaelamorfologíadenticularnoesuncarácterdiagnósticoaniveldegénero,porloqueesnecesarioseguirtrabajandoenunametodología que permita identificar taxa de Tyrannosauridae apartirdefragmentosdedientes.
LaasociacióndeterópodosencontradaenelestadodeCoahuilarepresentadaporSaurornitholestes,cf.Troodon,TyrannosauridaeyungéneroquepodríacorresponderaunnuevotaxóndemuestraquedichoestadocontabaconunaampliadiversidaddeterópodosduranteelCretácicoTardío,lacualcompartesimilitudconlaregistradaporSankeyet al.(2005)paraelParqueNacionaldelBigBend,Texas.
AGRADECIMIENTOS
Elsedimentoparatamizarylarecoleccióndelosfósi-lesfueronpartedelosproyectos“CretácicoTardíocontinen-tal del norte de los estados de Coahuila y Chihuahua” finan-ciadoporlaDGAPAIN202802(2003-2004)y“ExploringforLateCretaceousvertebratesinnorthernCoahuila”apoyadoporlaNationalGeographicSocietyduranteelaño2000.PartedeestetrabajoeselresultadodelproyectodetesisdelicenciaturarealizadoporlaBiól.EsperanzaTorres-Rodríguez(2006).AgradecemoselapoyodelSr.GerardoÁlvarez-Reyesdurantelastemporadasdecampoyeltrabajodelaboratorio;alaM.enC.ClaudiaSerranoBrañas,quienfuelaresponsabledetamizaryrevisarelsedimentoparalaseparacióndelosmicrovertebrados;yenespecialalIng.JuanPabloGarcíaporladonacióndelmaterialdelEjido“ElMezquite”.AgradecemosalaDra.MaríadelCarmenPerrilliat por la identificación del molusco recolectado en eláreadeLasGarzas.Extendemosnuestroagradecimien-toalacomunidaddeManuelBenavides,Chihuahua,en
especialalSr.BenjamínOrtizporlaorientaciónyapoyorecibidosdurantelastemporadasdecampo,asícomoalSr.BaldemarMárquez,dueñodelRancho“LasGarzas”porlaautorizaciónpararealizarlastemporadasdecampoensupropiedad;alpersonaldelÁreaProtegidadeFlorayFaunadelCañóndeSantaElenaporlasfacilidadesprestadas;yalaDra.JuliaSankeyporlaayudaprestadadurantelaidentificación del material fósil. No podemos dejar de agra-deceralosDres.MathewLamanna,JoséIgnacioCanudoyRobertMcCordporlacuidadosarevisiónycomentarioshechosalmanuscrito.
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Manuscritorecibido:Septiembre10,2009Manuscritocorregidorecibido:Diciembre8,2009Manuscritoaceptado:Diciembre12,2009