Date post: | 02-Apr-2015 |
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Evolución Molecular:Pruebas de Selección,
Teoría Neutra, Genética de Poblaciones Molecular
Variación genética molecular
Lewontin y Hubby (1966) Isoenzimas.Altos niveles de variación, más de la esperada
a ser mantenida por selección (promedio H= 0.12 & P 30% en 18 loci de D. pseudoobscura… similar en la mayoría de
organismos).
Levels of Genetic Variation in Natural PopulationsLewontin y Hubby (1966): average H= 0.12 & P 30% in 18 loci in D. pseudoobscura... similar high levels in most organisms.
¿TODA esta variación se puede mantener por ventaja de Heterócigo?:
NO!!la adecuación promedio: depende de s
si hay independenciaen una escala multiplicativay si hay m loci, la w promedio es
si hay mil loci y s=0.02w promedio de 0.00004un hijo de 25 mil sobrevive!!!OK esto no lo vemos!
Algunos datos indican que la sobrevivencia o la fecundidad no aumenta si eres heterócigo para más loci: esto sugeriría que los loci son neutros...(Pero otros sugieren selección...)
como ya hemos vistoKimura propuso quelos alelos tiene la mismaw, o sea, son neutrosentre sí: mutación vs deriva
Teoría neutra:
La neutralidad “efectiva” depende de Ne: si la población es muy grande es más estricta, si es muy chica alelos deletéreos se comportan como neutros: si s< 1/(2N) se comporta como neutroNeutral en pob chicas y no en pob gdes.
IAMinfinite alleles model Un aumento en el tamaño pob. o tasa de mutación aumenta
la heterocigosis.
Teoría neutra: a mayor 4Neu, más variación
PERO:En especies o poblaciones con tamaños efectivos grandeshay mucho menos variación que la predicha por el modelo de alelos infinitos.
Predicted
Observed!!
Ejemplo: Natchman humanosmenor tamaño efectivo Ne Y que X:menos variación en Y, luego en X,y luego nucleares autosómicos
Y = 1.5 x 10-4 (5.96 x 10-4) menor Ne, menor pi X= 7.2 x 10 -4 (9.6 x 10-4)
autosómicos= 16.3 x 10-4 mayor Ne, mayor pi
Ejemplo Dib: 5264 micros en humanos. Autosomas H de 0.69 a 0.73 media de 5048= 0.7H 216 del X, media = 0.65
autosomalesH=0.7
ligados al XH=0.65
Del Reloj Molecular y teoría neutra:
k=tasa sub.neutra
total de mutantesp. de fijación
Dinámica neutra:Se fija el alelo neutro en 4Ne gen.El tiempo de perdida es 2ln(2Ne)(siempre más corto que la fijación,)El tiempo entre c/ fijación es i/u
Si el cambio es por selección
Molecular Evolution: Darwin + Kimura:
+
1) Present organisms are the result of an evolutionary process, and all are related in the great phylogenetic tree.
2) Evolution is gradual3) Evolution is the result of the process of
Natural Selection
Motoo Kimura (1924-1994):
There are large level of genetic variation, but it is neutral for natural selection, and if there is any NS it is purifyingBalance between Genetic Drift and Mutation (that makes that the genetic variation is lost or fixed)
D= negativa= sel. pur. o direccional o pobl. creciendo
D= positiva= sel. balanceadora o decreciendo
pero demografía también afecta...
poder de la prueba limitado
mitocondria, d = - 2.99
D= negativa= sel. pur. o direccional o pobl. creciendopero NO SIGNIFICATIVA!!! (n de sólo 7)
ejemplo humanos...
Y, n=24, pi=7.5x10-5; theta= 9.1 x 10-5
D= - 0.592
D= negativa= sel. pur. o direccional o pobl. creciendopero NO SIGNIFICATIVA!!!
D= positiva= sel. balancedora
Humanos HLA-A, 12 poblaciones, 11 de 12 positivasD= Theta pi- Theta S/ (std. dev. d)
A lo largo de un cromosoma, sitios con mucha variación: selección balanceadora o mucha mutación o muy poca: selección purificadora o poca mutación
sel. balancedora
sel.purificadora
la mayor parte de las D en humanosnegativas, pero es posible que se debamás bien a una expansión reciente quea sel. positiva
D Tajima y diversidad pi
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
rORF1ORF1 ORF3 ORF5 escS escUORF10
cesDrORF6rORF8ORF12escN
ORF16ORF18ORF19ORFU escD espA espB escFespF *
LEE genes
Pi Non Syn Tajima D
D negative, p is smaller than ,qindicates directional or purifying selection
D positive, p larger than q, suggests diversifying selection
Example E. coli analysis Amanda Castillo PNAS 2005
Genética de poblaciones a nivel secuencias de ADN:proteína adhesiva, papel en la colonización y patogénesis
interiorselecciónpurificadora
exterior
ext.selecc.diver-sificadora
dn/ds
>>>>
><
<
<<
<<<
Sugiere SN, diferencias adaptativas entre especies!Más alta fuera en la hélice beta y en el exterior...
28 secuencias de diferentes hospederos (humanos, jaguares, águilas, etc.)
sel. diver.
sel. diver.
sel. diver.
sel. purificadora
sel. purificadora
en resumen, con pruebas cuidadosas y buenos tamaños demuestra, datos moleculares nospermiten detectar en muchos casos selección!!!