Flora Gimnospérmica de La Formación Ñirihuau

8122019 Flora Gimnospeacutermica de La Formacioacuten Ntildeirihuau

httpslidepdfcomreaderfullflora-gimnospermica-de-la-formacion-nirihuau 127

525

FLORA GIMNOSPEacuteRMICA DE LA FORMACIOacuteNNtildeIRIHUAU 983080OLIGOCENO TARDIacuteO991251MIOCENOTEMPRANO983081 PROVINCIA DE RIacuteO NEGRO

ARGENTINA

1Laboratorio de Paleobotaacutenica Departamento de Ecologiacutea Geneacutetica y Evolucioacuten Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires IntendenteGuumliraldes 2620 C1428EHA Buenos Aires Argentina marsilea2001yahoocomar mzamaloaegefcenubaar chingolo09hotmailcom2Museo Argentino de Ciencias Naturales ldquoBernardino Rivadaviardquo Av Aacutengel Gallardo 470 C1405DJR Buenos Aires Argentina ejromeromacngovar 3Consejo Nacional de Investigaciones Cientiacuteficas y eacutecnicas (CONICE)

AMEGHINIANA - 2012 - Tomo 49 (4) 525 ndash 551 ISSN 0002-7014

PAULA FALASCHI1 3 MARIacuteA DEL CARMEN ZAMALOA 1 NICOLAacuteS CAVIGLIA 1 983161 EDGARDO J ROMERO1 2 3

AMGHB2-0002-701412$0000+50

Resumen Las paleofloras cenozoicas de la zona de San Carlos de Bariloche Argentina se ubican principalmente a lo largo de los riacuteos Ntildeiri-huau y Pichileufuacute y pertenecen a diversas unidades estratigraacuteficas De eacutestas la flora de Pico Quemado corresponde a la parte maacutes basal de

la Formacioacuten Ntildeirihuau y se le atribuye una edad oligocena tardiacutea a miocena temprana Se describen impresiones y compresiones foliares de Araucaria nathorstii Duseacuten (seccioacuten Araucaria ) y una escama ovuliacutefera de Araucariaceae esta uacuteltima constituye el primer registro de estruc-turas reproductivas de la seccioacuten Araucaria para el Cenozoico de Ameacuterica del Sur Se hallan ademaacutes impresiones y compresiones foliares dePodocarpaceae Entre eacutestas la presencia de podocarpaacuteceas de hojas bilaterales afines a Dacrycarpus de Laubenfels conocidas anteriormentepara yacimientos eocenos de Chile Argentina y Antaacutertida permite extender su registro hasta el Oligoceno tardiacuteondashMioceno temprano de Pat-agonia y relacionarlas con las floras foacutesiles y actuales de la regioacuten Australaacutesica La morfologiacutea de las hojas estudiadas asiacute como sus afinidadescon formas actuales sumadas a la sedimentologiacutea palinologiacutea megaflora angiospeacutermica y la presencia de bivalvos de agua dulce permitensugerir un ambiente de depositacioacuten fluvio-lacustre desarrollado en un clima templado a templado caacutelido y huacutemedo

Palabras clave Cenozoico Patagonia Gimnospermas Megafoacutesiles Microfoacutesiles

Abstract GYMNOSPERM FLORA FROM HE NtildeIRIHUAU FORMAION 983080LAE OLIGOCENE991251EARLY MIOCENE983081 RIacuteONEGRO PROVINCE ARGENINA Te Cenozoic paleofloras in the area of San Carlos de Bariloche Argentina are located mainly along

the Ntildeirihuau and Pichileufuacute rivers and belong to several stratigraphic units Of these the flora of Pico Quemado is situated in the most basalpart of the Ntildeirihuau Formation and is probably late Oligocenendashearly Miocene in age It is described herein gymnospermous foliar impres-sions and compressions of Araucaria nathorstii Duseacuten (section Araucaria ) and an ovuliferous scale of Araucariaceae the latter constitutes thefirst evidence of reproductive structures belonging to section Araucaria for the Cenozoic of South America Foliar impressions and compres-sions of Podocarpaceae are also present Among them the presence of podocarps with bilateral leaves related to Dacrycarpus de Laubenfelspreviously known from Eocene outcrops of Chile Argentina and Antarctica allows extending their record up to the late Oligocene-earlyMiocene of Patagonia and relating them with the fossil and extant floras from the Australasian region Te morphology of the studied leavesas well as their affinities with extant forms together with the sedimentology palynology angiospermous megaflora and presence of fresh-water bivalvia allow suggesting a fluvial-shallow lacustrine depositional setting developed under temperate to warm-temperate and humidclimate

Key words Cenozoic Patagonia Gymnosperms Megafossils Microfossils

L983137983155 sedimentitas cenozoicas en el aacuterea de San Carlos de Bari-loche fueron estudiadas desde comienzos del siglo XX (Roth1922 Schiller 1926 1927 Feruglio 1927 Ljungner 1931

Wichmann 1934 Guintildeazuacute 1940 Larsson 1941 GonzaacutelezBonorino 1944 Petersen y Gonzaacutelez Bonorino 1947 entreotros) El primer esquema estratigraacutefico se debe a Feruglio(1941) quien distinguioacute los afloramientos cercanos a dichalocalidad en Serie Andesiacutetica (actualmente Formacioacuten Ven-tana y correlacionables) Patagoniano (con foacutesiles marinosactualmente Formacioacuten Ventana seguacuten Gonzaacutelez Bonorino y

Gonzaacutelez Bonorino 1978) y Post-Patagoniano o Capas conNothofagus Blume (con foacutesiles continentales actualmente

Formacioacuten Ntildeirihuau y correlacionables) Estudios sedimen-toloacutegicos estratigraacuteficos y paleoambientales maacutes modernosse deben a Gonzaacutelez Bonorino (1973) Gonzaacutelez Bonorinoy Gonzaacutelez Bonorino (1978) Rabassa (1974) Bergmann(1971) Cazau (1972 1980) Gonzaacutelez Diacuteaz y Nullo (1980)Ramos (1982) Spalletti (1981 1983) Cazau et al (19892005) Mancini y Serna (1989) Spalletti y Dalla Salda(1996) Giacosa et al (2001 2005) y Paredes et al (2009)

En esta aacuterea los yacimientos con flora foacutesil pertenecena diversas unidades estratigraacuteficas y se ubican en las nacien-

tes de los Arroyos Montoso Chenqueniyeu y Pantanoso alo largo de los riacuteos Ntildeirihuau y Pichileufuacute y muy proacuteximos



526

AMEGHINIANA - 2012 - Tomo 49 (4) 525 ndash 551

a San Carlos de Bariloche (Feruglio 1941 Romero y Ar-guijo 1981 Aragoacuten y Romero 1984) Los estudios de es-tas floras se deben esencialmente a los trabajos pioneros deBerry (1925 1928 1938) Fiori (1931 1939 1940) y maacutesrecientemente de Romero (1978) Romero y Arguijo (1981)

Arguijo y Romero (1981) y Romero y Dibbern (1984) Lalocalidad plantiacutefera de intereacutes en este trabajo se halla a am-bas maacutergenes del Arroyo Montoso proacutexima a los laboreosde la mina de Pico Quemado (Fig 1) y se ubica estrati-graacuteficamente en la base de la Formacioacuten Ntildeirihuau (Aragoacuteny Romero 1984) Fue mencionada inicialmente por Roth(1922) y Rassmus (1922) y luego en trabajos de siacutentesis porRomero (1978) Romero y Arguijo (1981) y Aragoacuten y Ro-mero (1984) quienes sentildealaron que preserva una flora rica yvariada con diversas especies de Nothofagus desarrollada en

un ambiente fluvial-lagunar con clima huacutemedo y templadoa templado-caacutelido (Aragoacuten y Romero 1984) No obstanteson escasos los trabajos paleobotaacutenicos de detalle los cualesse deben a Frenguelli (1943) Meneacutendez (1960) y Meneacutendezy Caccavari (1966) quienes describieron respectivamente

hojas de Lomatia patagonica Frenguelli 1943 (Proteaceae)frutos alados de Ruprechtia latipedunculata Meneacutendez 1960(Polygonaceae) y hojas de Araucaria de Jussieu con cutiacuteculapreservada

El objetivo principal de esta contribucioacuten es dar a co-

nocer en mayor detalle la megaflora gimnospeacutermica de PicoQuemado a fin de ampliar los estudios sistemaacuteticos pre-vios Los objetivos secundarios comprenden la ampliacioacuteny cotejo de la informacioacuten paleoecoloacutegica y paleoambientaldisponible hasta el momento para esto se exponen breve-mente los resultados preliminares del anaacutelisis palinoloacutegico yde improntas no gimnospeacutermicas materiales que se hallanactualmente bajo estudio

MARCO GEOLOacuteGICO Y ESTRATIGRAacuteFICO

Piatnitzky (1947) indicoacute que el yacimiento fosiliacutefero dePico Quemado se localizaba muy proacuteximo al contacto conla infrayacente ldquoSerie Andesiacuteticardquo al igual que Bergmann(1971) quien lo denominoacute Complejo Pico Quemado y re-conocioacute en una perforacioacuten el liacutemite entre ambas unidadesen una discordancia ubicada a unos 170 m de profundidadLuego Gonzaacutelez Bonorino y Gonzaacutelez Bonorino (1978) yRomero (1978) asignaron este yacimiento a la FormacioacutenVentana Maacutes tarde Aragoacuten y Romero (1984) sentildealaronque el mismo pertenece a la Formacioacuten Ntildeirihuau especiacutefi-

camente a la parte maacutes basal de dicha Formacioacuten Cazau etal (1989) realizaron una divisioacuten de la Formacioacuten Ntildeirihuauen tres miembros de eacutestos el miembro inferior concentralas principales acumulaciones de carboacuten incluyendo el yaci-miento de Pico Quemado Los estudios maacutes recientes de laFormacioacuten Ntildeirihuau se deben a Giacosa et al (2005) y Pa-redes et al (2009) quienes estudiaron la evolucioacuten sedimen-taria de la Formacioacuten Ntildeirihuau abarcando cuatro seccionessedimentoloacutegicas de detalle a lo largo del riacuteo homoacutenimo Sinembargo no se incluye la localidad de Pico Quemado en

dichos relevamientosEl relevamiento sedimentoloacutegico-estratigraacutefico de la For-

macioacuten Ntildeirihuau en el aacuterea de Pico Quemado fue motivadomayormente por la exploracioacuten de carboacuten e hidrocarburosy se debe a los trabajos iniciales de Borrello (1956) y Berg-mann (1971) quienes identificaron dos niveles carbonososprincipales distanciados entre siacute por 37 a 70 m cada unode los cuales consta a su vez de dos mantos de carboacuten de 1 a2 m de potencia Posteriormente Aragoacuten y Romero (1984)dieron a conocer la columna sedimentoloacutegica en las zonas

aledantildeas a la mina y determinaron que los niveles fosiliacuteferosafloran en forma intercalada o inmediatamente por encima

Figura 1 Ubicacioacuten geograacutefica de la localidad fosiliacutefera de Pico Que-mado (1) y demaacutes localidades paleofloriacutesticas claacutesicas de la FormacioacutenNtildeirihuau a lo largo del riacuteo homoacutenimo (2) (3) Paleoflora eocena de RiacuteoPichileufuacute Geographic setting of the Pico Quemado fossiliferous local-ity (1) and the historical paleofloristic localities of the Ntildeirihuau Formationalong the homonymous river (2) (3) Eocene paleoflora of Rio Pichileufuacute



527

FALASCHI 983141983156 983137983148 GIMNOSPERMAS DEL OLIGO983085MIOCENO DE FORMACIOacuteN NtildeIRIHUAU

de los mantos de carboacuten Las improntas vegetales se hallanen limolitas y arcilitas de color gris-castantildeo oscuro o beigeclaro cuando meteorizadas de fractura concoidea Seguacutenestos autores entre las sedimentitas situadas en la margeneste del arroyo Montoso y frente a las dependencias que co-

rrespondieron a las oficinas de la mina se conservan ademaacutesrestos de troncos carbonizados in situ

La sedimentologiacutea de la Formacioacuten Ntildeirihuau indica engeneral un ambiente depositacional fluvio-lacustre (Cazauet al 1989) en particular para el sector de Pico Quemado

Aragoacuten y Romero (1984) sentildealaron que la abundancia dematerial carbonoso y la presencia de grandes troncos in situ indicariacutean ambientes lacustres poco profundos o pantanosdesarrollados en clima templado a templado caacutelido con con-diciones huacutemedas

En relacioacuten a la edad de la Formacioacuten Ntildeirihuau la mis-ma ha sido objeto de controversias y fue considerada comoeocena temprana a oligocena o miocena tardiacutea (Feruglio1941 Groeber 1954 Cazau 1972 Gonzaacutelez Bonorino1973 Gonzaacutelez Diacuteaz y Nullo 1980 Aragoacuten y Romero1984) Cazau et al (1989) realizaron dataciones radimeacutetri-cas en numerosas localidades de la Cuenca de Ntildeirihuau enafloramientos correspondientes a las Formaciones HuitreraVentana Ntildeirihuau y Colloacuten Cura Estos autores indicaronuna edad de 34ndash21 Ma (Oligoceno temprano bajo a Mioce-

no temprano bajo) para la Formacioacuten Ventana subyacente ala Formacioacuten Ntildeirihuau en la localidad bajo estudio De laslocalidades datadas para la Formacioacuten Ventana Arroyo lasBayas es la maacutes proacutexima a Pico Quemado (15 km) en eacutesta ladatacioacuten de andesitas arrojoacute un resultado de 27 Ma (Oligo-ceno tardiacuteo bajo) Respecto de la Formacioacuten Ntildeirihuau data-ciones en tobas del miembro medio indican su depositacioacutenalrededor de los 197ndash22 Ma (Mioceno temprano bajo) yfinalmente la acumulacioacuten del miembro superior alrededorde los 16ndash17 Ma (Mioceno temprano alto a Mioceno medio

bajo) De acuerdo a estos datos se asignoacute a la Formacioacuten Ntildei-rihuau una edad en el intervalo Oligoceno tardiacuteo a Miocenomedio bajo aunque gran parte de la acumulacioacuten ocurrioacutecasi enteramente en el Mioceno temprano (Giacosa et al 2001 2005) La edad del miembro inferior de la FormacioacutenNtildeirihuau que incluye la localidad bajo estudio quedariacutea asiacutecomprendida en el lapso Oligoceno tardiacuteondashMioceno tem-prano

MATERIALES Y MEacuteTODOS

Los megafoacutesiles estudiados corresponden a coleccio-nes realizadas por CA Meneacutendez EJ Romero (Museo

Argentino de Ciencias Naturales ldquoBernardino Rivadaviardquo-MACN) y J Gonzaacutelez de la Asociacioacuten Paleontoloacutegica Ba-riloche en los antildeos 60 y 70 y se hallan depositados en lascolecciones del MACN de la Facultad de Ciencias Exactas yNaturales de la Universidad de Buenos Aires (FCEN-UBA)

y del Museo de la Asociacioacuten Paleontoloacutegica Bariloche bajolas siglas BA Pb FCENCBPB y MAPBAR respectivamen-te En caso de hallarse improntas diferentes a ambos ladosde una misma pieza las mismas han sido identificadas conel mismo nuacutemero de coleccioacuten pero diferenciadas con nuacute-meros araacutebigos situados entre pareacutentesis

Las improntas foliares fueron observadas bajo lupa bi-nocular Wild Heerbrugg y fotografiadas con caacutemara CanonPowershot A710 IS y caacutemara Leica EC3 acoplada a la lupaLas ilustraciones fueron hechas con tableta digitalizadora

Genius Easypen El material cuticular fue removido mecaacute-nicamente y tratado mediante reactivo de Schulze una par-te del material fue montado con gelatina-glicerina para suobservacioacuten y fotografiado bajo microscopio oacuteptico LeitzDialux 20 la parte restante fue metalizada con oro-paladio(40ndash60) y examinada en un microscopio electroacutenicoPhillips XL 30 en el MACN

Se procesaron seis muestras de los mismos sedimentosportadores de la megaflora con el fin de analizar la repre-sentacioacuten de las gimnospermas en la microflora Se siguie-

ron los meacutetodos estaacutendar HCl y HF para disolucioacuten decarbonatos y silicatos respectivamente breve oxidacioacuten conaacutecido niacutetrico al 10 filtrado por mallas de 10 microm y 25 micromy montaje permanente en gelatina-glicerina Para la obser-vacioacuten y fotografiacuteas se utilizoacute un microscopio Dialux 20con caacutemara Leica EC3 acoplada Los preparados palinoloacute-gicos estudiados se encuentran depositados en la coleccioacutende Palinologiacutea del Departamento de Ecologiacutea Geneacutetica yEvolucioacuten Universidad de Buenos Aires bajo las siglas BA-FCB pm 253ndash255

La estratigrafiacutea asiacute como la identificacioacuten de los nivelesfosiliacuteferos fueron tomadas de Aragoacuten y Romero (1984)Para la determinacioacuten y comparaciones de las hojas gim-nospeacutermicas se utilizaron las tipificaciones foliares de DeLaubenfels (1953) y aquella maacutes reciente de Offler (1984)basada en restos vegetativos de coniacuteferas de Australia yNueva Guinea La asignacioacuten sistemaacutetica de los materia-les fue realizada a nivel de morfotipo en la mayoriacutea de loscasos excepto en el caso de hallarse cutiacuteculas con buenapreservacioacuten yo asociacioacuten a estructuras reproductivas o

palinomorfos afines Finalmente se realizaron comparacio-nes con coniacuteferas actuales de Ameacuterica del Sur y Oceaniacutea y



528

coniacuteferas foacutesiles del Cenozoico de Ameacuterica del Sur Antaacuter-tida y Oceaniacutea

PALEONTOLOGIacuteA SISTEMAacuteTICA

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141 Endlicher 1847

Geacutenero Podocarpus LrsquoHeritier ex Persoon 1807

Especie Tipo Podocarpus elongatus (Aiton) LrsquoHeritier ex Persoon 1807

cf Podocarpus

Morfotipo 1

Figuras 21ndash3

Material estudiado FCENCBPB 278 279 281 287288(1) 292 293 294 295 MAPBAR 1041Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de la

mina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Hojas aisladas simples falcadas comprimidasbifacialmente de maacutergenes enteros (Fig 21ndash3) Dimensio-nes 6ndash8 cm x 04ndash07 cm relacioacuten LA= 1141 - 1631el ancho mayor se alcanza en el tercio o mitad inferior de lahoja y se estrecha abruptamente hacia la base donde eacutestase hace curva y determina en ocasiones una asimetriacutea en elancho de la laacutemina foliar Sector de insercioacuten ocasionalmentepreservado en tal caso la laacutemina se tuerce sobre siacute misma y

origina un falso peciacuteolo corto Aacutepice agudo no mucronadoUna vena media demarcada Cutiacutecula no preservadaComparaciones con formas actuales Las hojas aquiacute estu-diadas pueden ser asignadas al tipo foliar II de De Laub-enfels (1953) Se trata de hojas comprimidas bifacialmentede insercioacuten ancha o estrecha uninervias generalmente deperfil recto pero existen algunas falcadas Este tipo foliar noestaacute precedido en la ontogenia por ninguacuten otro tipo foliar ypuede permanecer en la planta adulta o bien ser sucedido porlos tipos I o III En todas las familias de coniacuteferas actuales se

hallan geacuteneros que poseen este tipo foliar en alguacuten momentode su ontogeniaOffler (1984) presentoacute un estudio exhaustivo de todas

las formas foliares vegetativas halladas durante la ontogeniade las coniacuteferas actuales de Australia y Nueva Guinea per-tenecientes a las familias Cupressaceae sl Podocarpaceae y

Araucariaceae Basaacutendose exclusivamente en la morfologiacuteafoliar esta autora sentildealoacute que la combinacioacuten de 5 caracteresde importancia sistemaacutetica (filotaxis tipo de compresioacuten dela laacutemina relacioacuten de la parte libre de la hoja respecto del

eje venacioacuten y forma de la hoja) resulta en general suficientepara permitir una separacioacuten a nivel geneacuterico y propuso 7

grupos foliares principales Dentro de esta clasificacioacuten elMorfotipo 1 puede ser asignado al Grupo IV y dentro deeacuteste al Subgrupo 3 con hojas de laacutemina bien desarrolladaabierta respecto del eje bifaciales y uninervias Esto permi-te realizar una comparacioacuten maacutes estrecha del Morfotipo 1

con las coniacuteferas del sector australo-paciacutefico y en concor-dancia con la tipificacioacuten foliar y descripciones ofrecidaspor De Laubenfels (1953) sugerir sus mayores afinidadescon el actual geacutenero Podocarpus Eacuteste posee hojas con granvariabilidad de tamantildeo pero generalmente grandes y siem-pre uninervias de forma lineal-lanceolada a frecuentementefalcada Respecto de la insercioacuten el sector maacutes proximal delas hojas del Morfotipo 1 se halla pocas veces preservadoNo obstante en todos los casos se observoacute una notable cur-vatura basal con una asimetriacutea en el ancho de la laacutemina

compatible con una torsioacuten de la laacutemina foliar que en unejemplar se continuacutea con un falso peciacuteolo corto (Fig 22)Hojas de laacutemina estrechamente oblonga con base estrechay falso peciacuteolo originado por torsioacuten son caracteriacutesticas denumerosas especies de Podocarpus actual (Offler 1984 Hilly Brodribb 1999) En las mismas el falso peciacuteolo es muycorto y en hojas aisladas permanece como un ejecillo o setorna indistinguible de la laacutemina aunque la curvatura de labase permanece intacta (veacutease Offler 1984 figs 30 y 35)No se han hallado hojas en conexioacuten orgaacutenica con tallos que

permitan determinar la filotaxis sin embargo resulta posiblesugerir una filotaxis espiralada a pseudo-verticilada seguacuten seobserva en Podocarpus actual

Dentro de las especies de podocarpaacuteceas del extremoaustral de Ameacuterica del Sur el Morfotipo 1 se asemeja a Po-docarpus saligna D Don especie que crece actualmente en laCordillera de la Costa en Chile ocupando zonas huacutemedas enlas partes altas de los cerros (Hoffmann 1997)Comparaciones con formas foacutesiles Para el Mioceno deChile roncoso (1991) describioacute hojas de morfologiacutea y

dimensiones muy similares al Morfotipo 1 las cuales asig-noacute a Podocarpus sp 1 y comparoacute con las especies actualesPodocarpus saligna P elatus R Br ex Endl de Australia Psellowi Klotzsch ex Endl de Brasil y P parlatorei Pilg delnorte argentino No existen hasta el momento otros registrosde hojas similares

En los mismos niveles portadores de las hojas se halloacutepolen de Podocarpidites spp (Figs 66ndash9) lo cual permitereforzar la asignacioacuten sistemaacutetica del Morfotipo 1 a Podocar- pus sp En particular Podocarpidites marwickii Couper 1953

(Fig 69) sugiere la presencia de una especie similar al actualPodocarpus saligna (Romero 1977)




529

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 2

Figuras 24ndash10 55ndash8

Material estudiado FCENCBPB 288 (2) 289 (2) 302

303 304 305 306 307 308 309 MAPBAR 900Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de lamina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Fragmentos de ramas foliosas con hasta 3 oacuterde-nes de ramificacioacuten en conexioacuten orgaacutenica Ramas de primerorden (R1) de 10 cm de longitud maacutexima preservada y 17(13ndash2) mm de ancho Ramas de segundo orden (R2) de 3cm de longitud maacutexima preservada y 15 (1ndash19) mm deancho ramas de tercer orden (R3) de 25 cm de longitud

maacutexima preservada y 11 (09ndash14) mm de ancho Las ra-mas de segundo y tercer orden se insertan en forma alternaa subopuesta sin una cladotaxis aparente en aacutengulos de 35ordm(12ordmndash60ordm) Hojas de filotaxis espiralada imbricadas y adpre-sas al tallo romboidales en las R3 y partes apicales de R1 yR2 a estrechamente romboidales en las porciones basales ymedias de R1 y R2 transicioacuten gradual entre ambas morfolo-giacuteas (Figs 25ndash7 29ndash10 55) Dimensiones de las hojas 2(1ndash37) mm de largo x 08 (05ndash13) mm de ancho RelacioacutenLA= 261 (151 en hojas romboidales de R3 a 451 en

hojas estrechamente romboidales de R1 y R2) Parte libre dela hoja le 13 de su longitud Superficie abaxial suavemente amuy convexa frecuentemente con quilla longitudinal aguda

Aacutepice foliar agudo e incurvado algo punzante en las hojasmaacutes elongadas Meristema apical protegido por hojas redu-cidas densamente dispuestas (Fig 210) Superficie del tallocon estriacuteas longitudinales en donde las hojas se han despren-dido Cutiacutecula de regular preservacioacuten anfiestomaacutetica (Figs56ndash8) Ceacutelulas epideacutermicas cuadrangulares o rectangulares apoligonales irregulares alineadas longitudinalmente paredes

anticlinales lisas engrosadas en los aacutengulos paredes pericli-nales lisas o en ocasiones rugosas (Fig 57) Dimensiones delas ceacutelulas epideacutermicas 34 (16ndash65) microm de largo x 13 (6ndash20)microm de ancho Estomas en hileras longitudinales disconti-nuas observados soacutelo en ciertos sectores de la hoja separadosentre siacute por 2ndash3 ceacutelulas paralelos al margen foliar ceacutelulassubsidiarias diferenciadas de las epideacutermicas microestructu-ra de las ceacutelulas oclusivas y subsidiarias no preservada (Figs57ndash8) No se observan anillos de Florin papilas u otras es-tructuras en la superficie externa de la cutiacutecula

El ejemplar MAPBAR900 preserva tres cuerpos ovoidesde aspecto carnoso posiblemente oacutevulos de 28 x 34 mm

33 x 2 mm y 26 x 26 mm respectivamente (Figs 24ndash5)uno de ellos en conexioacuten orgaacutenica con la rama R2 (Fig 25)en posicioacuten lateral respecto de la mismaComparaciones con formas actuales Las hojas aquiacute des-criptas corresponden al tipo foliar III de De Laubenfels

(1953) caracterizado por hojas reducidas escuamiformesadelgazadas desde el punto de insercioacuten hacia el aacutepice conuna parte libre que puede ser menor que la parte decurrenteen general estrechamente adpresas al eje En las coniacuteferas ac-tuales este tipo de hojas puede hallarse en renovales yemasde descanso en la base de estructuras reproductivas o comohojas adultas de las familias Cupressaceae sl y Podocarpa-ceae En general las hojas tipo III son precedidas de hojastipo I o II y una vez que aparecen permanecen como for-ma definitiva en la planta adulta En base a las dimensiones

de las ramas y presencia de abundantes ramificaciones losejemplares correspondientes al Morfotipo 2 corresponderiacuteana ramas foliosas adultas

Dentro de las Cupressaceae sl diversos geacuteneros inclui-dos tradicionalmente en las axodiaceae poseen hojas redu-cidas dispuestas en forma espiralada El uacutenico geacutenero quecrece actualmente en el Hemisferio Sur es Athrotaxis D Don(asmania) aunque el registro foacutesil indica la presencia deeste geacutenero en el Mesozoico superior de la provincia de SantaCruz (Halle 1913 Florin 1960 Archangelsky 1963 Vi-

llar de Seoane 1998 Llorens y Del Fueyo 2003 Passalia2007 2008) La similitud del Morfotipo 2 con Athrotaxis essoacutelo superficial existen numerosas diferencias en el patroacutende ramificacioacuten la morfologiacutea foliar anatomiacutea cuticular yde las estructuras reproductivas (cf Offler 1984 Hill et al 1993) que permiten descartar una afinidad con este geacutene-ro Las Cupressaceae sl poseen conos megasporangiados deconsistencia lentildeosa (con excepcioacuten de Juniperus L que poseeconos carnosos pero hojas con filotaxis tiacutepicamente verticila-da) netamente diferentes a los ldquocuerpos carnososrdquo observa-

dos en conexioacuten orgaacutenica con el Morfotipo 2 permitiendodescartar afinidades con dicha familia

Dichas estructuras son en cambio similares a los oacutevulosde las Podocarpaceae los cuales se hallan total o completa-mente recubiertos por una excrecencia carnosa (epimacio)Se sugiere por lo tanto una afinidad del Morfotipo 2 conlas Podocarpaceae La ausencia de peduacutenculos especializadosportadores de los oacutevulos asiacute como las dimensiones de losmismos permitiriacutean aproximar las estructuras observadas alos geacuteneros Dacrycarpus De Laub y Dacrydium Solander ex

Lambert emend De Laub En eacutestos los oacutevulos se disponenterminalmente sobre ramas foliosas cortas ubicadas lateral




530


1

5

8

2 3

6

9

4

7

10



531

o terminalmente dentro de la rama principal No obstantela regular preservacioacuten no permitioacute la identificacioacuten de ca-racteres diagnoacutesticos tales como la fusioacuten del epimacio a lasemilla inserta a su vez en un receptaacuteculo carnoso tiacutepicos de Dacrycarpus (De Laubenfels 1969 ab)

Dentro de las Podocarpaceae se ha utilizado histoacuterica-mente la morfologiacutea de las hojas adultas para separar dosgrupos principales (Offler 1984 Wells y Hill 1989 Stoc-key 1990 Pole 1992 a b Hill y Brodribb 1999) Un gru-po posee hojas de laacutemina desarrollada maacutes o menos anchasdispuestas en forma no imbricada generalmente bifaciales(Phyllocladus LC y A Rich Podocarpus Prumnopitys Phi-lippi Saxegothaea Lindley Sundacarpus (Blume) CN Page Afrocarpus Page Retrophyllum Page Nageia Gaertn) y maacutesraramente bilaterales ( Acmopyle Pilger Falcatifolium De

Laub y las hojas juveniles o vegetativas de Dacrycarpus ) Elotro grupo incluye formas con hojas reducidas comprimidasbifacialmente relativamente robustas en relacioacuten a su anchofrecuentemente imbricadas y con filotaxis espiralada Com-prende un conjunto de geacuteneros incluidos histoacutericamente enel geacutenero Dacrydium sl (secciones B y C de Florin 1931)y luego segregados en los geacuteneros Dacrydium ss Lagarostro-bos (Hooker f) Quinn Lepidothamnus Philippi Halocarpus CJ Quinn y Manoao (Hook) Molloy (Guillaumin 1957Patel 1967 De Laubenfels 1969a Pocknall 1981 Quinn

1982 Molloy 1995) Otras podocarpaacuteceas con hojas tipo IIIson Microcachrys Hooker f con filotaxis diacutestica y Micros-trobos J Garden y LAS Johnson Parasitaxus (Viellard) deLaub Dacrycarpus (hojas no vegetativas o adultas) y Acmo- pyle (ocasionalmente en la base de las ramas feacutertiles) confilotaxis espiralada La mayoriacutea de estos geacuteneros presenta almenos dos tipos foliares durante su ontogenia usualmentelas hojas juveniles o vegetativas poseen laacutemina desarrolladason de forma lineal a lanceolada no adpresas bifaciales asig-nables al tipo foliar II de De Laubenfels (1953) mientras

que las hojas adultas o no vegetativas corresponden al tipo

foliar III Con frecuencia existe ademaacutes un tercer tipo foliartransicional atribuible en general al tipo I (De Laubenfels1953 1969ab Quinn 1982 Offler 1984 Molloy 1995Hill y Brodribb 1999) No obstante no existe una relacioacutenuniacutevoca entre el tipo foliar (II o III) y la edad de la planta

en ocasiones el tipo foliar que se produce primero o ldquofollaje juvenilrdquo permanece en el aacuterbol adulto auacuten luego de que eacutestecomienza a producir el tipo foliar definitivo o ldquofollaje madu-rordquo (Offler 1984) Ademaacutes las condiciones microclimaacuteticasdel crecimiento de cada planta dentro del dosel pueden in-fluir en el desarrollo de uno u otro tipo foliar en particularla mayor incidencia lumiacutenica determina mayor presencia dehojas escuamiformes (Offler 1984 Hill y Brodribb 1999)Por todos estos motivos la determinacioacuten del follaje de laspodocarpaacuteceas a nivel intrafamiliar reviste dificultades en au-

sencia de material reproductivo o cuticular y en particularen el caso de los geacuteneros de hojas imbricadas la frecuenciade geacuteneros con follaje heteromoacuterfico dificulta auacuten maacutes estaasignacioacuten

El Morfotipo 2 presenta similitudes morfoloacutegicas respec-to de las diversas podocarpaacuteceas actuales con hojas tipo IIIengneacuter (1965) sentildealoacute que (los geacuteneros antes incluidos den-tro de) Dacrydium sl puede ser dividido en dos subgruposen base a las caracteriacutesticas del lentildeo hojas y polen En uno deellos (ex Grupo C de Florin 1931 geacuteneros Halocarpus Ma-

noao Lagarostrobos y Lepidothamnus ) las hojas adultas sonescuamiformes maacutes o menos superpuestas anchas con unaquilla roma en la cara abaxial En general la parte libre de lahoja es praacutecticamente inexistente y la consistencia es coriaacute-cea y robusta presentan por lo tanto una morfologiacutea similarrespecto al Morfotipo 2 soacutelo en su aspecto general pero dife-renciable por la diferente relacioacuten LA la extrema reduccioacutende la porcioacuten libre de la hoja y la consistencia robusta de lashojas El otro grupo que involucra a las especies actualmenteincluidas en Dacrydium ss carece de hojas escuamiformes

excepto dos especies [D elatum (Roxb) Wallich ex Hook yFigura 2 1ndash3 Morfotipo 1 cf Podocarpus sp Hojas simples falcadas uninervias simple leaves falcate univeined 1 FCENCBPB 288 (1) 2 FCENCB-PB 287 Detalle de la base foliar curvada con torsioacuten y falso peciacuteolo (cabeza de flecha) detail of the curved foliar base with twisting and false petiole(arrowhead) 3 MAPBAR 1041 4ndash10 Morfotipo 2 (Podocarpaceae) 4ndash7 MAPBAR 900 Aspecto general del sistema de ramas ramas de primer(R1) segundo (R2) y tercer orden (R3) Noacutetese los cuerpos ovoides y carnosos (flechas) general aspect of the branching system first order (R1) sec-ond order (R2) and third order (R3) branches Notice the ovate fleshy bodies (arrows) 5 Detalle de las ramas foliosas y un cuerpo ovoide en conexioacutenorgaacutenica (iquestoacutevulo flecha) detail of the leafy branches and an ovate body in organic connection (ovule arrow) 6 Detalle de las ramas R2 y R3 Noacutetesela transicioacuten en la forma de las hojas estrechamente romboidales en la base de R2 a romboidales equidimensionales en el aacutepice de R2 y la totalidadde R3 aacutepices foliares agudos e incurvados quilla detail of R2 and R3 branches Notice the transition in leaf shape narrowly rhomboidal in the base ofR2 to rhomboidal equidimensional in the apex of R2 and the whole R3 foliar apex acute and incurved keel 7 Detalle de R2 con hojas estrechamenteromboidales y R3 con hojas romboidales equidimensionales detail of R2 with narrowly rhomboidal leaves and R3 with equidimensional rhomboidalleaves 8 FCENCBPB 306 Sistema de ramas con 2 (3) oacuterdenes de ramificacioacuten branching system with 2 (3) branching orders 9 FCENCBPB 309Detalle de hojas estrechamente romboidales detail of narrowly rhomboidal leaves 10 FCENCBPB 307 Sector apical de las ramitas Hojas estrecha-mente romboidales con quilla aacutepice agudo y fuertemente incurvado Meristema apical protegido por hojas reducidas densamente dispuestasapical part of the branchlets Narrowly rhomboidal keeled leaves with acute and strongly incurved apices Apical meristem protected by reduced densely

packed leaves Escala graacutefica scale bar 1 3 4 8 = 1 cm 2 5ndash7 9ndash10 = 5 mm




532

D novo-guineense Gibbs] En eacutestas las hojas son estrechasadpresas con un mayor desarrollo de la parte libre y poseenuna quilla aguda y presentan por lo tanto una morfologiacuteamuy similar a la del Morfotipo 2 aunque son de dimensio-nes ligeramente menores (1ndash15 mm de largo x 04ndash06 mm

de ancho De Laubenfels 1969a)El Morfotipo 2 puede ser tambieacuten comparado con las

hojas adultas de Dacrycarpus Este geacutenero posee un marca-do dimorfismo foliar con hojas juveniles anchas falcadasde aacutepice agudo comprimidas bilateralmente y disposicioacutenusualmente diacutestica (De Laubenfels 1969b 1988) mientrasque las hojas adultas son reducidas imbricadas comprimi-das bifacialmente con el aacutepice incurvado y disposicioacuten espi-ralada y miden generalmente 15ndash3 x 05ndash08 mm

A nivel cuticular el Morfotipo 2 posee hojas anfiestomaacute-

ticas Los estomas se disponen en hileras longitudinales conlos ejes estomaacuteticos paralelos al margen foliar las ceacutelulas epi-deacutermicas son rectangulares y se disponen en hileras caracteresque sugieren afinidad con Dacrycarpus y Dacrydium y separanclaramente de otras podocarpaacuteceas similares como Halocarpus Lagarostrobos Lepidothamnus y Manoao (Wells y Hill 1989)El desarrollo de anillos de Florin es variable en ambos geacutenerospero el caraacutecter liso y recto de las paredes anticlinales de lasceacutelulas epideacutermicas lo aproxima maacutes a Dacrycarpus La regularpreservacioacuten incluyendo nuacutemero de subsidiarias ornamen-

tacioacuten de sus paredes y presencia o ausencia de extensionespolares o laterales impide mayores comparacionesComparaciones con formas foacutesiles Numerosas especies depodocarpaacuteceas de hojas reducidas han sido descriptas parayacimientos terciarios de Australia y Nueva Zelanda (veacuteasereferencias en Hill y Brodribb 1999) muchas de ellas concutiacuteculas Para la Patagonia argentina y chilena se conocenauacuten pocos restos en su mayoriacutea de edad eocena Para el Pa-leoceno tardiacuteo () a Eoceno temprano de Antaacutertida y Eocenode Santa Cruz y Riacuteo Negro se registroacute la presencia de Dacry-

carpus tertiarius (Berry) Fontes y Dutra 2010 (Berry 19281938 Florin 1940a Zastawniak 1981 Zhou y Li 1994Doktor et al 1996 Fontes y Dutra 2010) cuyas hojasson muy similares a las hojas adultas del actual Dacrycarpusdacrydioides (A Richard) De Laub Se trata en todos los casosde improntas de hoja sin cutiacutecula preservada asociadas en elmaterial antaacutertico a semillas muy similares a las de Dacrycar- pus (Fontes y Dutra 2010) Este material se diferencia delnuestro en la forma general de sus hojas las cuales carecende quilla y sus aacutepices se dirigen casi siempre hacia fuera ale-

jaacutendose del eje Para el Eoceno tardiacuteo-Oligoceno tempranode ierra del Fuego Panti et al (2008) describieron coniacuteferas

de hojas escuamiformes pero sin una asignacioacuten sistemaacuteticaprecisa Para el Eoceno de Chile se registroacute la presencia deramas foliosas asignadas a Dacrycarpus inopinatus (Florin)Greenwood (Florin 1940a Greenwood 1987) cuyas hojasson mayormente bilaterales mientras que se hallan hojas es-

cuamiformes y bifaciales uacutenicamente en la base de las ramas joacutevenes otorgaacutendoles un aspecto claramente dimoacuterfico y di-ferenciable del Morfotipo 2 Para el Mioceno de Chile ron-coso y Romero (1993) describieron ramas foliosas sin cutiacute-cula con hojas de morfologiacutea y dimensiones similares a lasaquiacute descriptas asignadas a Dacrydium sl las cuales poseenyemas apicales globosas no observadas en nuestro material

El Morfotipo 2 se asemeja a dichos taxones foacutesiles soacutelo ensu morfologiacutea general de caracteriacutesticas generalizadas paralas coniacuteferas de hojas reducidas y no puede ser asignado a

ninguacuten taxoacuten descripto para la Patagonia argentina o chile-na Dada la frecuencia de dimorfismo foliar en las podocar-paacuteceas es posible que el Morfotipo 2 pudiera representar lashojas adultas de un taxoacuten con hojas juveniles o transicionalesde laacutemina desarrollada En particular la asociacioacuten en losmismos niveles de ramas con hojas reducidas e imbricadas(Morfotipo 2) junto a ramas con hojas de laacutemina desarro-llada y comprimida bilateralmente (Morfotipo 5) sugierecomo posibilidad su pertenencia a un mismo taxoacuten bioloacute-gico Sus mayores afinidades estariacutean dadas de acuerdo a la

morfologiacutea foliar y anatomiacutea cuticular con podocarpaacuteceasde los geacuteneros Dacrycarpus y Dacrydium y se los asigna enforma preliminar a esta familia No obstante al no habersehallado auacuten conexiones orgaacutenicas entre ambos tipos foliares(Morfotipos 2 y 5) se optoacute describirlos en forma separada

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2

Material estudiado FCENCBPB 277 MAPBAR 1007Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de lamina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Ramitas foliosas no ramificadas longitud maacutexi-ma preservada 25 cm diaacutemetro del tallo 06ndash08 mm Hojassubopuestas dispuestas en un mismo plano insertas en aacuten-gulos de 37ordm (20ordmndash45ordm) comprimidas bifacialmente linealesa lanceoladas de maacutergenes enteros y paralelos Aacutepice asimeacute-trico levemente acuminado en hojas completas no mucro-

nado base con una suave constriccioacuten y probable torsioacuten queorigina un falso peciacuteolo Dimensiones de las hojas basales 66




533

(48ndash11) mm de largo x 08 (04ndash1) mm de ancho relacioacuten L A= 84 (66ndash123) Hojas apicales miden 37ndash4 mm de largox 06ndash08 mm de ancho relacioacuten LA= 46ndash67 respectiva-mente Vena media demarcada se observoacute uacutenicamente en elejemplar FCENCBPB 277 Cutiacutecula de regular preservacioacuten

no permitioacute observacioacuten de caracteres anatoacutemicosComparaciones con formas actuales El material estudiadopuede ser asignado al tipo foliar II de De Laubenfels (1953ver discusioacuten Morfotipo 1)

Las mayores similitudes se hallaron con las hojas adultasde Saxegothaea Prumnopitys y Podocarpus Estos tres geacutenerosposeen hojas con filotaxis espiralada pero en condicionesde baja luminosidad pueden torcer sus peciacuteolos de modoque las hojas se disponen en un uacutenico plano y la superficiefotosinteacutetica queda orientada en forma perpendicular a la

direccioacuten de la luz incidente En la cordillera patagoacutenica de Argentina y Chile crecen actualmente 4 especies de podo-carpaacuteceas con hojas tipo II Podocarpus saligna P nubigenaLindley Saxegothaea conspicua Lindley y Prumnopitys andi-na (Poepp ex Endl) de Laub las tres uacuteltimas poseen hojascon una morfologiacutea muy similar El Morfotipo 3 se asemejaparticularmente a P andina especie que posee las hojas demenores dimensiones (1ndash25 cm x 15ndash2 mm relacioacuten LAproacutexima a 10 roncoso 1991) lineales a ligeralmente falca-das y en tal caso el aacutepice es algo asimeacutetrico aguzado pero sin

mucroacuten punzante y la base se atenuacutea hacia un peciacuteolo muycorto a veces retorcidoComparaciones con formas foacutesiles De las especies descrip-tas para el extremo austral de Ameacuterica del Sur el Morfoti-po 3 presenta cierta semejanza con Podocarpus andiniformis Berry 1938 del Eoceno de Riacuteo Pichileufu (provincia de RiacuteoNegro) aunque nuestro material presenta hojas dispuestasmucho maacutes densamente de menores dimensiones y aacutepicesno tan agudos como en aquella especie El material referido aP andiniformis es escaso y carece de cutiacutecula las comparacio-

nes son por lo tanto limitadas Una morfologiacutea similar se ha-lla tambieacuten en Coronelia molinae Florin 1940 del Eoceno delsur de Chile y asmania (Florin 1940b ownrow 1965)pero eacutesta se distingue por sus bases foliares abruptamenteredondeadas que originan un corto peciacuteolo no decurrentesy por caracteres epideacutermicos (presencia de papilas y pelosepideacutermicos) no verificables en nuestro material

Morfotipo 4

Figura 33

Material estudiado Articulados FCENCBPB 280 289(1)

Hojas aisladas FCENCBPB 289 296 297Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de lamina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Hojas linear-lanceoladas dispuestas en forma

alterna a subopuesta insertas en aacutengulos de 34ordmndash49ordm posible-mente bifaciales base decurrente y estrechada gradualmenteprobable falso peciacuteolo con torsioacuten basal aacutepice redondeadoo levemente acuminado maacutergenes enteros Dimensiones delas hojas 11 (06ndash16) cm de largo x 022 (02ndash03) cm deancho Relacioacuten LA= 481 (321ndash691) relacioacuten entre labase decurrente y la parte libre de la hoja= 025ndash036 Unavena media prominente Hojas reducidas adpresas de 04cm de largo x 008 cm de ancho de insercioacuten espiralada enla base de la rama Cutiacutecula de regular preservacioacuten no per-

mitioacute la observacioacuten de caracteres anatoacutemicosComparaciones con formas actuales Los materiales estu-diados pueden ser asignados al tipo foliar II de De Lauben-fels (1953 ver Discusioacuten del Morfotipo 1) Dentro de eacutestela combinacioacuten de hojas bifaciales pequentildeas simples uni-nervias con una base estrechada que se continuacutea en un falsopeciacuteolo con ligera torsioacuten basal sugeririacutea afinidad con losgeacuteneros Saxegothaea Prumnopitys y Podocarpus No obstantela calidad de la preservacioacuten no permitioacute determinar con cer-teza el tipo de compresioacuten e insercioacuten de la hoja por lo que

su asignacioacuten y comparaciones son limitadas Asiacutemismo nose puede descartar que este morfotipo pueda corresponder ahojas juveniles del Morfotipo 1 del cual se distingue por suforma y dimensiones pero en ausencia de restos cuticulares oconexiones orgaacutenicas resulta poco acertada la asignacioacuten deambos subtipos a un mismo taxoacutenComparaciones con formas foacutesiles Hojas de morfologiacuteasimilar a este morfotipo fueron descriptas por roncoso(1991) para el Mioceno de Chile y asignadas a Saxegothopsis por su similitud con Saxegothopsis fuegianus Duseacuten 1899 del

Mioceno de ierra del Fuego y posibles afinidades con Saxe- gothaea conspicua

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7

Material estudiado BA Pb 8370 FCENCBPB 282 283284 285

Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de lamina de Pico Quemado




534

Procedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Corresponde al ejemplar maacutes completoFCENCBPB 285 (Figs 34ndash5) Sistema de ramas foliosas enconexioacuten orgaacutenica Rama de primer orden (1) de posicioacutencentral y 31 cm de longitud preservada Ramas de segundo

orden (2ndash5) dispuestas en forma alterna sobre la rama (1)y de longitudes preservadas 14 23 18 y 07 cm y aacutengulosde insercioacuten de 32ordm 54ordm 46ordm y 40ordm respectivamente Hojassubopuestas a alternas insertas en aacutengulos de 43ordm (25ordmndash63ordm)comprimidas bilateralmente lanceoladas de base ancha ydecurrente aacutepice con mucroacuten punzante Vena media demar-cada Dimensiones de las hojas 61 (34ndash85) mm de largo x15 (11ndash18) relacioacuten LA= 411 (261ndash591) Se obser-van hojas maacutes pequentildeas en los aacutepices de las ramas y tambieacutenintercaladas al azar entre las hojas maacutes grandes sin un patroacuten

definido (Figs 34ndash5) otorgando a las ramas un aspecto li-geramente heterogeacuteneo Los ejemplares FCENCBPB 283 y284 corresponden a ramitas de 2 cm de longitud preservadacon hojas de ideacutenticas caracteriacutesticas a las descriptas pero dis-puestas maacutes densamente y con una mayor homogeneidad dedimensiones soacutelo algo maacutes pequentildeas en el aacutepice y base delas ramitas (Fig 36) Las hojitas miden 2 (08ndash4) mm delargo x 1 (02ndash1) mm de ancho relacioacuten LA= 441 (331ndash 621) se insertan en aacutengulos de 44ordm (29ordmndash56ordm) Cuandopreservado el meristema apical se halla protegido por hojas

reducidas densamente dispuestas y posiblemente bifaciales(Fig 37) Cutiacutecula de preservacioacuten insuficiente no permitioacutela observacioacuten de caracteres anatoacutemicosComparaciones con formas actuales El material estudiadopuede ser asignado al tipo foliar I de De Laubenfels (1953)caracterizado por tratarse de hojas falcadas con aacutepices in-curvados uno o maacutes haces vasculares e insertas en formaespiralada Este tipo foliar se halla en follaje transicional(Araucariaceae ldquoaxodiaceaerdquo Podocarpaceae y raramen-te en Pinaceae) o maduro (Pinaceae ldquoaxodiaceaerdquo Podo-

carpaceae) mientras que estaacute completamente ausente en lasCupressaceae ss y axaceae tanto en formas transicionalescomo adultas De todas estas formas son caracteriacutesticas lashojas bilaterales y sin peciacuteolo en las podocarpaacuteceas Falcatifo-lium Acmopyle (hojas adultas) y Dacrycarpus (hojas juveniles

o vegetativas Hill y Brodribb 1999) siendo la bilateralidadun caraacutecter uacutenico dentro del follaje de las coniacuteferas actualesDe eacutestos el Morfotipo 5 presenta las mayores similitudescon Acmopyle y Dacrycarpus En ausencia de estructuras re-productivas o estructura cuticular preservadas la asignacioacutena uno u otro geacutenero resulta dificultosa por lo que las compa-raciones se realizaron con ambos taxones

Las especies actuales de Dacrycarpus presentan hojas ju-veniles bilaterales falcadas y curvadas hacia el eje o bienlineales a frecuentemente lanceoladas insertas en aacutengulos

de 60ordm tiacutepicamente maacutes cortas hacia el aacutepice de la ramade modo que eacutesta adquiere una apariencia de pluma miden6ndash12 mm x 1 mm y se insertan usualmente en forma diacutestica(De Laubenfels 1969b 1988) Las hojas del Morfotipo 5son similares en morfologiacutea y dimensiones a D dacrydioides en cuyas hojas se observa en ocasiones una marcada variabi-lidad en las dimensiones de las hojas asiacute como hojas peque-ntildeas intercaladas y en algunos casos se emiten hojas hacia unsolo lado de la rama de modo que eacutesta adquiere un aspectomenos simeacutetrico y disiacutemil respecto de una pluma (Fig 38)

Acmopyle posee hojas adultas lineales bilaterales diacutesticas (ex-cepto ramas con exposicioacuten directa a la luz solar) con dosbandas estomaacuteticas conspicuas en la superficie inferior de lahoja y maacutergenes a veces curvados miden 10-19 mm (hasta22 mm) x 18ndash32 mm en hojas de sombra de A panche-ri (Brongniart y Grisebach) Pilger (De Laubenfels 1969b1988) La insercioacuten diacutestica de las hojas otorga tambieacuten a lasramitas un aspecto ldquode plumardquo Acmopyle difiere por lo tantoen el aspecto general de la rama y hojas de mayores dimen-siones respecto del Morfotipo 5

Figura 3 1ndash2 Morfotipo 3 (Podocarpaceae) 1 MAPBAR 1007 2 FCENCBPB 277 Ramas foliosas con hojas bifaciales uninervias dispuestas enun plano Base foliar estrechada con probable torsioacuten y falso peciacuteolo (flechas) leafy branches with bifacial univeined leaves inserted in one planeFoliar base narrowed with probable torsioacuten and false petiole (arrows) 3 Morfotipo 4 (Podocarpaceae) FCENCBPB 280 Rama foliosa con hojasuninervias posiblemente bifaciales leafy branch with univeined possibly bifacial leaves 4ndash7 Morfotipo 5 Podocarpaceae cf Dacrycarpus 4ndash5FCENCBPB 285 Sistema de ramificacioacuten ramas de primer orden (R1) y segundo orden (R2) Noacutetese la presencia de hojas maacutes pequentildeas intercaladas(flechas) y el aspecto heterogeacuteneo de las ramas branching system in organic connection first order (R1) and second order (R2) branches Notice the

presence of smaller intercalated leaves (arrows) and the heterogeneous aspect of the branches 5 detalle de las hojas bilaterales con aacutepice mucronadoy vena media uacutenica detail of bilateral leaves mucronate apex and a single middle vein 6 FCENCBPB 284 Ramita de aspecto homogeacuteneo con hojasbilaterales de mayores dimensiones en el sector medio maacutes pequentildeas hacia la base y el aacutepice de la ramita branchlet of homogeneous aspect withbigger bilateral leaves in the middle part getting smaller to the base and the apex of the branchlet 7 sector apical de una ramita Hojas bilaterales conuna vena media aacutepice agudo y mucronado Meristema apical recubierto de hojas densamente dispuestas posiblemente bifaciales (flecha) apical

part of a branchlet Bilateral leaves with a middle vein and acute mucronate apex Apical meristem covered by densely arranged leaves possibly bifacial(arrow) 8 Dacrycarpus dacrydioides (actual) rama de uacuteltimo orden portando una ramita hojas bilaterales con aacutepice agudo y mucronado meri-stema apical protegido por hojas reducidas y densamente empaquetadas (extant) last order branch bearing a branchlet bilateral leaves with acute

and mucronate apex apical meristem protected by reduced densely packed leaves (Foto cortesiacutea de Chrissen EC Gemmill University of Waikato NewZealand) Escala graacutefica Scale bar 1ndash3 5 6 8 = 5 mm 4 = 1 cm 7 = 1 mm




535


1

5

8

2 3

6

4

7



536

Comparaciones con formas foacutesiles Dacrycarpus presenta unamplio registro macrofosiliacutefero en el Cenozoico de Austra-lia y Nueva Zelanda (Wells y Hill 1989 Pole 1998 Hilly Brodribb 1999 Hill y Whang 2000) En cambio existehasta el momento una uacutenica especie con hojas bilaterales de

este geacutenero descripta para Patagonia D inopinatus (Florin)Greenwood 1987 procedente del Eoceno de Chile (Enge-lhardt 1891 1905 Florin 1940a Greenwood 1987 verDiscusioacuten Morfotipo 2) Para el Mioceno de Chile roncoso(1991) y roncoso y Romero (1993) citaron formas afines aesta especie designadas como Podocarpus sp 2 El materialaquiacute descripto se asemeja a D inopinatus en sus dimensio-nes y morfologiacutea general particularmente en los ejemplaresde pequentildeo tamantildeo (FCENCBPB 282 283 284 Figs 36ndash7) que presentan una mayor homogeneidad en dimen-

siones y morfologiacutea foliar No obstante las hojas mayoresdel Morfotipo 5 son notablemente maacutes anchas que las deaquella especie (FCENCBPB 285 11ndash18 mm D inopi-natus 06ndash1 mm) y se insertan en la rama maacutes separadasentre siacute lo cual otorga a las ramas del Morfotipo 5 un as-pecto diferente respecto del tiacutepico ldquoaspecto de plumardquo delgeacutenero Dacrycarpus y presente tambieacuten en D inopinatus Porotro lado se hallan frecuentemente en las ramas de FCEN-CBPB 285 hojas maacutes cortas intercaladas entre otras maacutes lar-gas lo cual contribuye al aspecto irregular de las ramitas La

ausencia de cutiacuteculas con detalles preservados impide unacomparacioacuten estrecha entre ambos materiales aunque pro-bablemente se trata de formas afines Florin (1940a) sentildealoacuteque las mayores similitudes de esta especie se hallariacutean conlos actuales D dacrydioides de Nueva Zelanda D vieillardii (Parl) De Laub de Nueva Caledonia y D imbricatus (Blu-me) De Laub de Nueva Guinea similitudes compartidascon el Morfotipo 5 en particular respecto de primera Ddacrydioides Wilf et al (2007 2009) mencionaron tambieacutenla presencia de Dacrycarpus para el Eoceno de Laguna del

Hunco Chubut aunque estos materiales no han sido auacutendescriptos formalmente

Para el Eoceno temprano de Santa Cruz y Riacuteo Negro seregistra la presencia de Dacrycarpus tertiarius especie repre-sentada tambieacuten en el Paleoacutegeno de Antaacutertida por macro-foacutesiles foliares y semillas de morfologiacutea y dimensiones muysimilares a las actuales (ver Discusioacuten Morfotipo 2) odoslos registros de esta especie corresponden a ramas de hojasescuamiformes imbricadas y bifaciales por lo cual podriacuteanrepresentar a las hojas adultas del geacutenero mientras que los

registros del Eoceno y Mioceno de Chile (D inopinatus )Eoceno de Laguna del Hunco (Dacrycarpus sp) y el Mor-

fotipo 5 corresponden a hojas bilaterales y por lo tanto a lashojas juveniles o vegetativas

Por su parte Acmopyle tiene un amplio registro macro-fosiliacutefero en yacimientos paleocenos eocenos y oligoce-nos (temprano) de Australia (Hill y Carpenter 1991 Pole

1992a Carpenter y Pole 1995) En Ameacuterica del Sur estaacute re-presentado por A engelhardtii (Berry) Florin 1940 del Eoce-no de Riacuteo Pichileufuacute Riacuteo Negro (Berry 1938 Florin 1940a) y Acmopyle sp del Eoceno de Laguna del Hunco Chubut(Wilf et al 2007 2009 2010b) Para distintas localidadesdel Eoceno de Antaacutertida Florin (1940b) y luego Zhou y Li(1994) describen la especie A antarctica Florin 1940 an-to las hojas de las especies actuales como del erciario deRiacuteo Pichileufuacute y Antaacutertida presentan hojas de dimensionesmucho mayores a las observadas en el Morfotipo 5 se dis-

ponen maacutes densamente y carecen por otro lado de las hojasintercaladas maacutes pequentildeas vistas en el Morfotipo 5 Las di-mensiones foliares por siacute solas no pueden ser consideradas deimportancia sistemaacutetica (existen especies foacutesiles de Acmopyle del Cenozoico de Australia de pequentildeas dimensiones Hilly Carpenter 1991) no obstante la asignacioacuten de nuestromaterial al geacutenero Acmopyle parece poco probable debido alaspecto general de las ramas foliosas

Las mayores afinidades del Morfotipo 5 se encuentrancon las hojas juveniles de Dacrycarpus en base a sus dimen-

siones aacutengulo de insercioacuten de las hojas y variabilidad en lasdimensiones y posicioacuten de las hojas Considerando el dimor-fismo foliar hallado en Dacrycarpus resulta posible sugerirla vinculacioacuten del Morfotipo 5 a un mismo taxoacuten bioloacutegico

junto con el Morfotipo 2 (hojas escuamiformes y bifaciales)que podriacutean representar las hojas adultas como se observaactualmente en este geacutenero La asignacioacuten sistemaacutetica de losrestos vegetativos del Morfotipo 5 se ve ademaacutes corroboradapor la presencia de polen de Dacrycarpites australiensis Cook-son y Pike 1953 (Fig 62) en los mismos niveles portadores

de hojas

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141Morfotipo 6

Figuras 41ndash2

Material estudiado FCENCBPB 276(2) MAPBAR 741Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de lamina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Hojas aisladas falcadas de margen entero bifa-

ciales Base incompleta de ancho estimado 05 cm longitudpromedio estimada 58ndash73 cm Ancho maacuteximo 08ndash1 cm re-




537

lacioacuten LA= 72ndash73 Aacutepice romo incompleto de 015 cm deancho Numerosas venas no ramificadas paralelas y poco cons-picuas sin una vena media principal Cutiacutecula de preservacioacutenregular no permitioacute observacioacuten de caracteres anatoacutemicosComparaciones con formas actuales Estos ejemplares co-

rresponden al tipo foliar IV de De Laubenfels (1953) ca-racterizadas por ser anchas de forma lanceolada a ovaladaplanas y plurinervias con insercioacuten ancha o estrecha Estetipo foliar se halla restringido dentro de las coniacuteferas actualesa la familia Araucariaceae y al geacutenero Nageia dentro de lasPodocarpaceae pero la ausencia de cutiacutecula o estructuras re-productivas preservadas impide una comparacioacuten detalladaComparaciones con formas foacutesiles Se halla cierta similitudentre el material aquiacute estudiado y ldquo Zamia rdquo tertiaria Engelhar-dt 1891 descripta para el Mioceno de Chile y el Eoceno de

Riacuteo Negro y Chubut (Engelhardt 1891 Berry 1922) y atri-buida al Orden Cycadales Esta especie posee hojas opuestascoriaacuteceas lanceoladas inequilaterales y frecuentemente fal-cadas con su maacuteximo ancho en la zona media y aguzaacutendoseaproximadamente en forma igual hacia el aacutepice y la baseaacutepices agudos a acuminados con numerosas venas paralelasdispuestas densamente sin una vena media Recientementeesta especie fue considerada como una probable coniacutefera dehojas anchas cuya morfologiacutea y arquitectura foliar indicariacuteaafinidades tanto con Agathis Salisbury (Araucariaceae) como

con las Podocarpaceae (Wilf et al 2005) Labandeira et al (2007) sentildealaron que el conjunto de trazas de insectos ha-llados en diversos ejemplares de esta especie indicariacutean unamayor afinidad con la familia Podocarpaceae la cual ha sidocorroborada recientemente por estudios cuticulares (Iglesias

et al 2008) Dentro de las actuales Podocarpaceae el geacuteneroNageia posee al igual que Retrophyllum y Afrocarpus hojassubopuestas u opuestas con bases foliares insertas medianteuna tiacutepica torsioacuten basal pero difiere de aqueacutellos en el ca-raacutecter plurinervio de las hojas uacutenico dentro de las actuales

Podocarpaceae (Page 1988) Actualmente este geacutenero sedistribuye desde el sur de India y Bangladesh a lo largo delsudeste asiaacutetico hasta Nueva Guinea y del sur de China alsur de Japoacuten (De Laubenfels 1988) ldquo Zamia rdquo tertiaria poseeuna venacioacuten similar a la de Nageia un estudio detalladode la anatomiacutea cuticular asiacute como de la forma de insercioacutende las hojas podraacute corroborar la similitud morfoloacutegico-ar-quitectural de estas hojas El Morfotipo 6 concuerda en susdimensiones y forma falcada con de ejemplares de ldquo Zrdquo ter-tiaria ilustrados por Berry (1938 pl 9) pero la ausencia de

aacutepice y bases preservadas asiacute como de cutiacutecula en nuestrosmateriales impide una comparacioacuten maacutes estrecha

Se hallaron similitudes tambieacuten entre el material des-cripto y el geacutenero Araucarioides Bigwood y Hill 1985 (Arau-cariaceae) descripto para hojas del Eoceno de asmania ypor Pole (1995) para el Cretaacutecico ardiacuteo de Nueva ZelandaPosee hojas bifaciales generalmente asimeacutetricas pluriner-

vias lineales a lanceoladas (relacioacuten LA gt 10) y cutiacutecula tiacute-picamente araucarioide El material aquiacute estudiado presentamorfologiacutea y dimensiones muy similares pero la ausencia decutiacutecula preservada impide mayores comparaciones

Familia A983154983137983157983139983137983154983145983137983139983141983137983141 Henkel y Hochst 1865

Geacutenero Araucaria de Jussieu 1789

Seccioacuten Araucaria Wilde y Eames 1952

Especie tipo Araucaria araucana (Molina) K Koch 1873

Araucaria nathorstii Duseacuten 1899

Figuras 43ndash6

Material estudiado FCENCBPB 298 299 301 311MAPBAR 715 1378Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de lamina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Hojas aisladas de consistencia gruesa y coriaacute-cea lanceoladas elongadas a oval-lanceoladas de margen en-

tero y aacutepice acuminado sin mucroacuten Base de insercioacuten coacuten-cava de 09ndash15 cm de ancho Incluye dos subtipos de formay proporciones diferentes 1) FCENCBPB 298 299 311Los ejemplares completos (FCENCBPB 311 y FCENCBPB298 Figs 43 45) son de forma lanceolada elongada de28 x 1 cm y 83 cm x 26 cm respectivamente relacioacuten LA=28ndash31 y 2) FCENCBPB 301 MAPBAR 715 MAPBAR1378 Los dos ejemplares completos (MAPBAR 715 Fig44 y MAPBAR 1378) corresponden a hojas oval-lanceola-das de base ensanchada de 42ndash43 cm de largo x 19 cm

de ancho relacioacuten LA= 221ndash231 En ambos subtipos larelacioacuten ancho maacuteximobase es de 18ndash21 Venacioacuten para-lela Cutiacutecula corresponde a FCENCBPB 298 Hojas anfis-tomaacuteticas con concentracioacuten de estomas ligeramente mayoren una superficie (no fue posible diferenciar las superficiesabaxial y adaxial) maacutergenes foliares con escasos estomas osin ellos Hileras estomaacuteticas continuas raramente disconti-nuas paralelas entre siacute y respecto del margen foliar separadasentre siacute por 6 (2ndash13) hileras de ceacutelulas epideacutermicas (Figs 4651-2) Estomas hundidos individualmente separados entre

siacute por 1ndash3 ceacutelulas epideacutermicas o en ocasiones contiguos perosin compartir ceacutelulas subsidiarias eliacutepticos a sub-circulares




538

o raro circulares apertura estomaacutetica paralela (72) ligera-mente oblicua (25ordm aproximadamente 27) o transversalal eje longitudinal (1) (Figs 51ndash54) Aparato estomaacuteticode 82 (57ndash100) microm de largo x 42 (17ndash55) microm de anchoceacutelulas oclusivas de 42 (19ndash57) microm de largo x 18 (6ndash32)

microm de ancho Cantidad de ceacutelulas subsidiarias 4 (80) 5(19) 6 (1) Cutiacutecula de las ceacutelulas oclusivas engrosadaen la zona del ostiacuteolo cutiacutecula de las subsidiarias lisa o conrugosidades Ceacutelulas epideacutermicas rectangulares elongadas airregulares entre hileras estomaacuteticas [dimensiones 28 (15ndash53) x 8 (5ndash14) microm] y cuadrangulares o irregulares dentrode las hileras [dimensiones 17 (6ndash38) microm x 12 (5ndash27) microm]Paredes anticlinales de las ceacutelulas epideacutermicas lisas o connudosidades (observadas soacutelo bajo microscopio oacuteptico) fre-cuentemente engrosadas en los aacutengulos paredes periclinales

lisas o rugosasDiscusioacuten y comparaciones El subtipo foliar 1 (FCEN-CBPB 298 299 y 311) posee caracteriacutesticas morfoloacutegicasy anatoacutemico-cuticulares muy similares al ejemplar BA Pb8206 descripto por Meneacutendez y Caccavari (1966) y asignadoa Araucaria nathorstii procedente tambieacuten del yacimientode Pico Quemado El ejemplar FCENCBPB 311 represen-ta muy probablemente por sus pequentildeas dimensiones unahoja juvenil no obstante la forma y proporciones se mantie-nen iguales al ejemplar de mayor tamantildeo El subtipo foliar

2 (FCENCBPB 301 MAPBAR 715 MAPBAR 1378) sediferencia del anterior por tratarse de hojas de dimensionesmenores y base marcadamente aovada las cuales coincidenenteramente con las descripciones del ejemplar BA Pb 8205de Meneacutendez y Caccavari (1966) Dichos autores sentildealaronla uniformidad de caracteres cuticulares de estos dos tipos dehojas y considerando la variacioacuten en tamantildeo y forma que seobserva en diversas especies de Araucaria actual adjudicarontodos los materiales por ellos estudiados a A nathorstii Enbase a la identidad de caracteres morfoloacutegicos y anatoacutemicos

asiacute como la proveniencia del mismo yacimiento se asignatodos los materiales aquiacute estudiados a A nathorstii

A nathorstii fue descripta originalmente por Duseacuten(1899) en base a hojas sin cutiacutecula preservada proceden-tes del Oligoceno tardiacuteo-Mioceno temprano de Arroyo LasMinas en Punta Arenas (Chile) Este autor distinguioacute ho-

jas de ramas esteacuteriles de forma lanceolada algo estrechadas

en su base y hojas de ramas feacutertiles de forma lanceoladaspero maacutes anchas que las anteriores a veces casi triangulares(aovadas) de base ancha y decurrente Luego Berry (1928)citoacute esta especie en estratos terciarios de Riacuteo Negro de unalocalidad proacutexima al Lago Nahuel Huapi cuya edad consi-deroacute posiblemente Oligocena tardiacutea Los materiales de Berrycomprenden algunas hojas pequentildeas aovadas que conside-roacute ideacutenticas al material de Duseacuten aunque la mayoriacutea seriacuteanhojas grandes y elongadas Berry (1928) optoacute por no atri-buirlas a ramas vegetativas o reproductivas pero las asignoacute

a la misma especie descripta por Duseacuten Las diferencias endimensiones y proporciones halladas entre los dos subtiposfoliares aquiacute descriptos coinciden con aquellas halladas porDuseacuten (1899) y por Berry (1928) pero al no haberse halla-do estructuras reproductivas en conexioacuten orgaacutenica con lashojas se opta aquiacute por seguir el mismo criterio adoptado porBerry (1928) de no discriminar hojas de ramas esteacuteriles deramas feacutertiles ambieacuten Fiori (1939) citoacute esta especie para losafloramientos de Formacioacuten Ntildeirihuau en Mina de Petroacuteleounos 22 km al SE de Bariloche y probablemente cercana al

sitio de donde proceden los ejemplares de Berry FinalmenteFeruglio (1941) mencionoacute ejemplares muy probablementeasignables a esta especie para estratos terciarios de PuntaNorte (Cabo Coyle) en el SE de la provincia de Santa Cruzaunque no realizoacute una descripcioacuten de los mismos Otras citaspara esta especie corresponden al Eoceno de Isla Seymour(Doktor et al 1996) y posiblemente al Eoceno de Isla Rey

Jorge (roncoso 1986) ambos en Antaacutertida aunque se tra-ta de escasos ejemplares sin cutiacutecula preservada En opinioacutende Berry (1928) A nathorstii se habriacutea distribuido desde

aproximadamente 53ordmS a casi 41ordmS aunque los registros an-taacuterticos ampliariacutean el rango a maacutes de 60ordmS

Figura 4 1ndash2 Morfotipo 6 (Podocarpaceae) FCENCBPB 276 (2) Hoja aislada falcada plurinervia isolated leaf falcate multiveined 2 detalle dela venacioacuten detail of the leaf venation 3ndash6 Araucaria nathorstii Duseacuten 3 FCENCBPB 298 Aspecto general de la hoja estrechamente lanceoladacon fragmentos de cutiacutecula preservada general aspect of the narrowly lanceolate leaf with cuticle fragments preserved 4 MAPBAR 715 Aspectogeneral de la hoja lanceolada y de base aovada general aspect of the lanceolate leaf with ovate base 5 FCENCBPB 311 Hoja juvenil juvenile leaf6 FCENCBPB 298 cutiacutecula Superficie interna vista con microscopio oacuteptico Hileras estomaacuteticas continuacuteas con estomas proacuteximos entre siacute Paredesanticlinales de las ceacutelulas epideacutermicas lisas o ligeramente sinuosas (flechas) FCENCBPB 298 cuticle Inner surface seen with optical microscopeContinuous stomatal rows with stomata close to each other Anticlinal walls of epidermal cells smooth or slightly sinuous (arrows) 7 Araucariasp FCENCBPB 300 Complejo braacutectea-escama uniseminado con superficie finamente estriada en sentido longitudinal alas estrechas (A) en elsector distal y un dentiacuteculo agudo en el sector basal (D) Noacutetese el contorno circular de la semilla uniseminated bract-scale complex with finelylongitudinally striated surface narrow wings (A in the distal part and an acute denticle in the basal part (D) Notice the circular shape of the seed 8complejo braacutectea-escama de Araucaria araucana (actual) con semilla auacuten inmadura L liacutegula A alas D dentiacuteculo basal extant Araucaria araucanabract-scale complex with seed still immature L ligule A wings D basal denticle (Foto cortesiacutea de Darian M Stark Schilling disponible en wwwflorachilenacl) Escala graacutefica Scale bar 1ndash5 7ndash8 = 1 cm 6 = 100 microm




539


1

5

8

2

3

6

4

7



540

anto Duseacuten (1899) como Berry (1928) y Meneacuten-dez y Caccavari (1966) coinciden en que A nathorstii seasemeja maacutes a A araucana (Seccioacuten Araucaria ) por sushojas anchas coriaacuteceas y gruesas de aacutepice acuminado Anivel cuticular existen numerosas similitudes entre ambas

estomas alineados en hileras continuas u ocasionalmentediscontinuas orientados con las aperturas paralelas al ejemayor en ocasiones oblicuas y maacutes raro transversales engeneral con 4 subsidiarias pero aparecen tambieacuten 5 o 6Las ceacutelulas epideacutermicas son rectangulares entre hileras es-tomaacuteticas a irregulares dentro de las hileras y en ambas es-pecies las paredes periclinales pueden tener una ornamen-tacioacuten granular A nathorstii se diferencia de A araucana por carecer de extensiones polares en las ceacutelulas oclusivasy de punteaduras en la pared de las ceacutelulas epideacutermicas

(Stockey y Ko 1986)El registro foacutesil de hojas asignadas a la Seccioacuten Arau-

caria para el sur de Ameacuterica del Sur comprende diversasespecies de edad cretaacutecica eocena y oligo-miocena (veacuteaseldquoDistribucioacuten de la seccioacuten Araucaria en el registro foacutesilde Ameacuterica del Sur y Antaacutertidardquo) De eacutestas las mayoressimilitudes se hallan con A pararaucana Panti CeacutesariMarenssi y Olivero 2007 del Eoceno tardiacuteo de ierra delFuego (Panti et al 2007) pero A nathorstii se diferenciade eacutesta por sus hileras estomaacuteticas maacutes regulares y ceacutelulas

epideacutermicas perfectamente rectangulares Para el Paleoce-no tardiacuteo de Antaacutertida Duseacuten (1908) describioacute un uacutenicoejemplar de hoja sin cutiacutecula que denominoacute A imponensDuseacuten 1908 de forma muy similar a las hojas grandes de A nathorstii aunque se separariacutea de esta uacuteltima por su baseancha forma maacutes lanceolada y menor cantidad de venasBerry (1928) y Doktor et al (1996) consideraron que Aimponens podriacutea hallarse dentro del rango de variabilidadnatural de A nathorstii Recientemente Cantrill et al (2011) ofrecieron una descripcioacuten detallada de A impo-

nens basada en materiales originales y nuevas coleccionesy reconfirmaron la identidad taxonoacutemica de la especie

Araucaria sp

Figura 47

Material estudiado FCENCBPB 300Procedencia geograacutefica Arroyo Montoso cercaniacuteas de la

mina de Pico QuemadoProcedencia estratigraacutefica Formacioacuten NtildeirihuauDescripcioacuten Complejo-braacutectea escama de forma oblonga-cuneiforme de 3 cm de largo maacuteximo preservado x 15 cmde ancho maacuteximo preservado estrechamente alado Sectordistal del complejo y liacutegula no preservados el extremo basaldel complejo (punto de insercioacuten en el eje del cono) conservaun pequentildeo dentiacuteculo acuminado Braacutectea y escama comple-tamente fusionadas entre siacute y con la semilla sin alas Superfi-cie del complejo finamente estriada en sentido longitudinal

Semilla de forma roma y semi-circular en el sector apical dela escama contorno completo de la semilla no preservadodiaacutemetro mayor de 09 cmDiscusioacuten El ejemplar estudiado es asignado al geacutenero Araucaria por poseer braacutectea y escama completamente fu-sionadas entre siacute y recubriendo por entero la semilla Elaspecto nuciforme del complejo seminiacutefero la ausencia dealas bien desarrolladas y la retencioacuten de la semilla dentrode la escama en el momento de la dehiscencia de la mismapermiten asignarlo a la Seccioacuten Araucaria Wilde y Eames

(1952) Silba (1986) describioacute las escamas seminiacuteferas delas dos especies actuales [ A araucana y A angustifolia (Ber-tol) Kuntze] como estrechamente aladas aunque se obser-va que el desarrollo de las alas variacutea entre moderado y nuloentre las diferentes escamas y en ninguacuten caso alcanza laamplitud observada en escamas de las otras secciones delgeacutenero El complejo seminiacutefero aquiacute descripto coincide enefecto con la descripcioacuten de Silba (1986) para las especiesactuales respecto de la presencia de alas estrechas y tambieacutende un pequentildeo dentiacuteculo en la base de la escama donde

eacutesta se inserta en el cono (Fig 48) El aspecto general ydimensiones de nuestro ejemplar son similares a los de las

Figura 5 1ndash4 Araucaria nathorstii Duseacuten FCENCBPB 298 1 Superficie cuticular interna zona media de la hoja Hileras estomaacuteticas con estomasparalelos y ligeramente oblicuos al eje inner cuticular surface middle part of the leaf Stomatal rows with paralell and slightly oblique stomata 2 superficie cuticular interna zona marginal de la hoja Estomas paralelos y transversales (cabezas de flechas) al eje inner cuticular surface marginal

part of the leaf Paralell and transverse stomata (arrowheads) 3 Detalle de los estomas con 4 (derecha) y 5 (izquierda) ceacutelulas subsidiarias detailof the stomata with 4 (right) and 5 (left) subsidiary cells 4 vista lateral de un estoma con 4ndash5 ceacutelulas subsidiarias (cabezas de flechas) lateral viewof a single stoma with 4ndash5 subsidiary cells (arrowheads) 5ndash8 Morfotipo 2 (Podocarpaceae) MAPBAR 900 5 aspecto general de las hojas vistascon MEB Noacutetese la forma estrechamente romboidal la quilla abaxial y el aacutepice agudo general aspect of the leaves with SEM Notice the narrowlyromboidal shape the abaxial keel and the acute apex 6 detalle de la figura anterior Superficie cuticular externa con estomas alineados (cabezas deflecha) detail of previous figure External cuticular surface with aligned stomata (arrowheads) 7 superficie cuticular interna con estomas alineados(cabezas de flecha) inner cuticular surface with aligned stomata (arrowheads) 8 detalle de la figura anterior Aparato estomaacutetico Os ostiacuteolo Oc

ceacutelulas oclusivas S ceacutelulas subsidiarias E ceacutelulas epideacutermicas detail of previous figure Stomatal apparatus Os ostiole Oc guard cells S subsidiarycells E epidermal cells Escala graacutefica scale bar 1ndash2 6ndash7 = 100 microm 3ndash4 8 = 20 microm 5 = 500 microm




541


1

5

8

2

3

6

4

7



542

dos especies actuales sin embargo difiere de eacutestas por laforma circular de la semilla que parece ocupar ademaacutes soacuteloel sector distal del complejo mientras que en las especiesactuales la semilla adquiere una forma elongada y cunei-forme y ocupa al madurar la totalidad del complejo No

obstante dado que no se ha preservado la integridad delcontorno de la semilla es posible que soacutelo el extremo distalfuera semi-circular y originalmente adquiriera una formamaacutes cuneiforme hacia el extremo basal (interior) del com-plejo Respecto del volumen de la semilla en relacioacuten aldel complejo es posible sugerir que se tratara de una se-milla inmadura o bien abortada en estos casos la semillano abulta maacutes allaacute del sector distal del complejo seguacuten sepuede observar en semillas de A araucana (Fig 48) Laasociacioacuten de este ejemplar reproductivo en los mismos ni-

veles fosiliacuteferos con hojas araucarioides de una uacutenica espe-cie ( A nathorstii ) permite sugerir su probable pertenenciaa un mismo taxoacuten natural siendo eacuteste el primer registro deestructuras reproductivas asociadas a dicha especie y permi-tiendo asiacute corroborar la presencia de la Seccioacuten Araucaria en el Oligoceno-Mioceno de la Formacioacuten Ntildeirihuau Hastael momento existen soacutelo tres registros de estructuras repro-ductivas de Araucariaceae en el Cenozoico de Ameacuterica delSur (Panti et al 2011) representadas por escamas seminiacute-feras de Araucaria pichileufensis Berry (Berry 1938) cf A

pichileufensis (Wilf et al 2010a) y Araucaria sp (Wilf etal 2003) Las mismas proceden de las claacutesicas localidadesterciarias de Riacuteo Pichileufuacute Pampa de Jones y Laguna delHunco respectivamente y poseen caracteriacutesticas morfoloacute-gicas tiacutepicas de la seccioacuten Eutacta No existen en cambioregistros sudamericanos o antaacuterticos de escamas seminiacuteferaso conos megasporangiados asignados a la Seccioacuten Arauca-ria por lo cual seriacutea eacuteste el primer hallazgo reportado nosoacutelo para Patagonia sino tambieacuten para Ameacuterica del Sur

Megaflora no-gimnospeacutermica Las improntas de hojas de angiospermas ampliamente

dominantes en el yacimiento se encuentran actualmente enestudio Hasta el momento se han reconocido 182 ejempla-res en moderado estado de preservacioacuten agrupados en 38morfotipos y 6 especies Las hojas de tamantildeo mediano do-minan ampliamente 90 microacutefilas (225ndash2025 mm2) y 5notoacutefilas (2025ndash4500 mm2) El resto son nanoacutefilos (25ndash225mm2) y un uacutenico ejemplar mesoacutefilo (4500ndash18225 mm2)Los morfotipos con hojas de margen no entero presentan

una mayor diversidad que las de margen entero 58 vs42 aproximadamente Entre los primeros hay un amplia

dominancia del geacutenero Nothofagus que representa maacutes del11 de la diversidad total de la flora Se identificaron cincoespecies siendo las maacutes abundantes N simplicidens DuseacutenN serrulata Duseacuten y N variabilis Duseacuten Sobre la base deestas caracteriacutesticas composicionales y de la arquitectura fo-

liar se puede ubicar a esta paleoflora dentro de los tipos pae-lofloriacutesticos del Cenofiacutetico de Austrosudameacuterica propuestospor roncoso y Romero (1998) como una Paleoflora Mix-ta con Nothofagus Este tipo de flora se distingue por estardominada por familias tropicales (Lauraceae RubiaceaeSterculiaceae etc) pero con un importante componente deNothofagaceae las especies de hojas de maacutes de 10 cm delargo constituyen menos del 25 del total y el porcentajede hojas de margen entero es de alrededor de 40ndash45 Estacaracterizacioacuten es preliminar y estaacute sujeta a ajustes una vez

completado su estudioLas pteridofitas se hallan escasamente representadas en la

megaflora habieacutendose hallado hasta el momento improntasde regular preservacioacuten y sin cutiacutecula pertenecientes al me-nos a dos especies diferentes afines al Orden Polypodiales

Microflora

Las muestras analizadas contienen similares asociacionespalinoloacutegicas en regular estado de preservacioacuten La materiaorgaacutenica amorfa es abundante y su color variacutea de amarillo

claro a pardo oscuroLas gimnospermas estaacuten representadas por polen de

Araucariaceae (familia soacutelo representada por Araucariacitesaustralis Cookson 1947 Fig 61) y Podocarpaceae (Dacry-carpites australiensis Cookson y Pike 1953 Podocarpiditesmarwickii Couper 1953 P elegans Romero 1977 P rugulo-sus Romero 1977 Phyllocladidites mawsonii Cookson 1947ex Couper 1953 Microcachrydites antarcticus Cookson 1947y richotomosulcites subgranulatus Couper 1953 Figs 62-9)La palino- flora se completa con esporas diversas en espe-

cial de origen pteridofiacutetico (Polypodiaceae DicksoniaceaeCyatheaceae Figs 611-14) y polen de angiospermas [No-thofagaceae (Fig 610) y en menor porcentaje Myrtaceae yProteaceae] Es de destacar la abundancia en todas las mues-tras de cenobios del alga verde dulceacuiacutecola Pediastrum boryanum (urpin) Meneghini (Fig 616) ambieacuten es notablela presencia y elevada diversidad de estromas y esporas uni amulticelulares de hongos (Fig 615)

Si bien las gimnospermas son diversas no dominan nu-meacutericamente La asociacioacuten estaacute dominada por polen de

Nothofagus en especial del tipo Fuscospora seguido por po-docarpaacuteceas




543

Figura 6 1 Araucariacites australis Cookson 2 Dacrycarpites australiensis Cookson y Pike 3 Microcachrydites antarcticus Cookson 4 Phyllo-cladidites mawsonii Cookson 5 Trichotomosulcites subgranulatus Couper 6 7 Podocarpidites rugulosus Romero 8 Podocarpidites elegans Romero 9 Podocarpidites marwickii Couper 10 Nothofagus tipo Fuscospora 11 Ischyosporites sp (Dicksoniaceae) 12 Matonisporites sp

(Dicksoniaceae) 13 Espora de Cyathidites minor 14 espora de Cyatheacidites annulatus (Lophosoriaceae) 15 estroma de hongo (Ascomycota)16 Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini Escala graacutefica en todos los casos in all cases scale bar= 20 microm

CONSIDERACIONES PALEOECOLOacuteGICAS YPALEOAMBIENTALESImplicancias paleoambientales de la flora gimnospeacutermica

de Pico Quemado

La mega y microflora de gimnospermas estudiada corres-

ponde a dos familias de coniacuteferas (Podocarpaceae y Araucaria-ceae) aunque no se excluye la presencia de una tercera familia

(Cupressaceae sl) La primera estaacute representada en la megaflo-ra por hojas de los Morfotipos 2 5 y 1 (afines a Dacrycarpus Dacrydium y Podocarpus saligna ) y probablemente por los Mor-fotipos 3 4 y 6 (los dos primeros probablemente afines a Podo-carpus Prumnopitys y el 6 de afinidad incierta) y la segunda por

hojas de Araucaria nathorstii y un complejo braacutectea-escama de Araucaria sp (ambos representantes de la seccioacuten Araucaria )


1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544

La presencia de Dacrycarpus en yacimientos foacutesiles es rele-vante dado que es un geacutenero que se caracteriza por su intole-rancia a la sequiacutea y su afinidad con ambientes muy huacutemedos(Brodribb y Hill 1998 2004 Hill y Brodribb 1999) Actual-mente las especies de Dacrycarpus se distribuyen en amplias

aacutereas de clima huacutemedo oceaacutenico desde el Sur de China a FijiNueva Guinea y Nueva Zelanda D dacrydioides crece uacuteni-camente en Nueva Zelanda en suelos feacutertiles de planicies deinundacioacuten con buen drenaje terrazas bajas de cuencas fluvia-les y maacutergenes huacutemedos de pantanos (De Laubenfels 1988Blanchon 2005) aunque puede alcanzar ambientes maacutes secoshasta los 600 m de altura donde adopta un haacutebito arbustivo(Cubitt y Molloy 1994) En Westland (South Island) crece abajas alturas en bosques compuestos por Dacrydium cupressi-num Solander ex G Forst Prumnopitys ferruginea (G Benn

ex D Don) De Laub y Weinmannia racemosa Lf colonizan-do suelos ricos en minerales y arcilla que resultan de intensosdisturbios generados por inundaciones (Duncan 1993)

Dacrydium crece en un amplio rango de condicionesteacutermicas y edaacuteficas pero casi siempre en ambientes de altahumedad (De Laubenfels 1969a) En particular D elatum y D novo-guineense son aacuterboles de ambientes tropicales elprimero crece en zonas bajas y el segundo se halla maacutes fre-cuentemente en bosques de altura hasta los 2200 m (DeLaubenfels 1988)

Prumnopitys crece en el Este de Australia Nueva Cale-donia y Nueva Zelanda y en Ameacuterica del Sur desde Chilea Venezuela y Costa Rica (De Laubenfels 1988) P andina crece en bosques de baja a media altura (200ndash1100 m) en los

Andes de Chile y Argentina (Farjon 1998) en terrenos dehumedad moderada y puede adaptarse a un amplio rango decondiciones climaacuteticas incluyendo temperaturas invernalesbajas y veranos secos (Donoso 2005)

Podocarpus saligna es una especie endeacutemica en Chiledonde crece en quebradas y terrenos huacutemedos e incluso pan-

tanosos proacuteximo a cursos de agua ocupando superficies re-lativamente reducidas asociado a Nothofagus spp y Drimyswinteri JR y Forster entre otras (Donoso 1993 2005)

La mayoriacutea de las especies de Araucaria crece en bosquestropicales o subtropicales con la particular excepcioacuten de Aaraucana que crece en ambientes montanos de la Cordillerade los Andes (Argentina y Chile) y de la Cordillera de laCosta (Chile) con un rango de precipitacioacuten de 600ndash4500mm concentrado esencialmente en los meses de verano Lastemperaturas en la zona de distribucioacuten andina oscilan entre

los 30ordmC y 1ordmC a -20ordmC con precipitaciones invernales bajola forma de nieve (Hueck 1978) mientras que en la cor-

dillera de Nahuelbuta las temperaturas fluctuacutean entre -1ordmCen invierno hasta 9ordmC en verano La especie crece tanto enbosques puros como mixtos asociada a diversas especies deNothofagus y en sectores bajos se asocia con especies pro-pias del tipo forestal siempreverde como Saxegothaea cons-

picua Eucryphia cordifolia Cav Weinmannia trichosperma Cav y Laurelia sempervirens (Ruiz et Pavoacuten) ul (Montaldo1974) y con Drimys winteri en sectores huacutemedos (Donoso1993 2005) Por su parte A angustifolia domina en bos-ques lluviosos subtropicales a templados donde se asociafrecuentemente a Podocarpus lambertii Klotzsch creciendoa 500ndash1800 msn con abundantes lluvias de 1250ndash2200mm distribuidas en forma uniforme a lo largo del antildeo y tem-peraturas medias anuales de 10ordmndash18ordmC (Hueck 1953 Gol-fari 1963) aunque tolera bien temperaturas bajo 0ordmC con

formacioacuten de escarcha (Silveira Wrege et al 2009)De acuerdo a las afinidades con las formas actuales re-

sulta posible inferir que tres de los Morfotipos estudiados (12 5) estariacutean ligados a ambientes de humedad abundanteproacuteximos a cursos fluviales o lagunas Los Morfotipos 3 y 4podriacutean asociarse a ambientes con humedad maacutes reducidasin que esto implique un deacuteficit hiacutedrico por lo que podriacuteanhaber habitado sitios cercanos a los cursos de agua con buendrenaje por ejemplo zonas de mayor pendiente Por su par-te A nathorstii podriacutea haber ocupado zonas maacutes elevadas

con buenas precipitaciones tal vez rodeando bosques de an-giospermas o parcialmente entremezclados con ellas a seme-

janza de las dos especies actuales de la Seccioacuten Araucaria Lasdimensiones foliares mucho mayores que las de las especiesactuales permiten sugerir que la humedad no constituyoacuteun factor limitante del crecimiento de la planta por lo quedicha especie habriacutea tenido probablemente requerimientoshiacutedricos maacutes similares a los de A angustifolia

En relacioacuten al contenido palinoloacutegico la presencia de Pe-diastrum boryanum estariacutea indicando el desarrollo de cuerpos

de agua dulce en el sitio de depositacioacuten circundados proba-blemente por vegetacioacuten herbaacutecea de helechos y bosques deNothofagus y gimnospermas aunque no se puede establecersi se trataba de bosques mixtos o localmente puros de noto-fagaacuteceas y coniacuteferas La ausencia de palinomorfos marinos(quistes de dinoflagelados) indicariacutea que se trataba de uncuerpo de agua cerrado o sin conexioacuten con el mar Los res-tos fuacutengicos son evidencia de condiciones locales de elevadahumedad Hasta el momento el uacutenico megafoacutesil de origenanimal hallado en este yacimiento es un molde externo de un

bivalvo de agua dulce (cf Diplodon) evidencia que sugiereun paleoambiente similar al sentildealado por la paleoflora




545

Aragoacuten y Romero (1984) propusieron que la deposita-cioacuten de esta flora habriacutea ocurrido en un ambiente fluvial-lagunar con clima huacutemedo y templado a templado-caacutelidobasados en la dominancia de rocas peliacuteticas con algunos ni-veles lenticulares y depoacutesitos de carboacuten asiacute como la presencia

de troncos in situ de gran tamantildeo y una megaflora de mezclacon abundante Nothofagus Barreda y Palazzesi (2007) pro-pusieron en base a datos paleobotaacutenicos y paleopalinoloacutegi-cos de Patagonia un esquema de evolucioacuten paleoclimaacuteticapara el lapso Paleoacutegeno-Neoacutegeno temprano dividido en 4etapas De eacutestos la flora de Pico Quemado concuerda se-guacuten la edad sugerida para su depositacioacuten y seguacuten las evi-dencias micro-megafloriacutesticas con la primera parte de laetapa 3 (Oligoceno tardiacuteo-Mioceno temprano) con florasdominadas por bosques de Podocarpaceae Nothofagaceae y

Araucariaceae con abundantes helechos de las familias Dick-soniaceae Pteridaceae y Polypodiaceae y algunas angiosper-mas megateacutermicas en zonas bajas La flora gimnospeacutermicaaquiacute estudiada asiacute como el anaacutelisis preliminar del polen y lasimprontas angiospeacutermicas son congruentes con las interpre-taciones de todos estos autores

Finalmente cabe destacar que de acuerdo a las eviden-cias micro y megafloriacutesticas la combinacioacuten de coniacuteferas deafinidad australaacutesica (Dacrycarpus Dacrydium) con especiesde afinidad sudamericana (P saligna P andina A araucana )

no tiene equivalentes en los ecosistemas actuales y representaprobablemente los uacuteltimos remanentes de bosque huacutemedoen la zona pre-cordillerana anteriores al mayor deterioro cli-maacutetico del Mioceno que habriacutea de producir la retraccioacutenareal de Araucaria y Podocarpus Prumnopitys hacia la zonacordillerana y la extincioacuten de elementos de zonas tiacutepicamen-te huacutemedas como Dacrycarpus Dacrydium (ver siguiente sec-cioacuten)

Distribucioacuten de la seccioacuten Araucaria en el registro foacutesil de

Ameacuterica del Sur y Antaacutertida El registro del geacutenero Araucaria en Ameacuterica del Sur y

Antaacutertida comprende microfoacutesiles (polen cutiacuteculas) y me-gafoacutesiles (lentildeos estroacutebilos micro y megasporangiados hojascorteza) como miacutenimo desde el Juraacutesico emprano (Brea1997 Gnaedinger y Herbst 2009) De todos estos restosuacutenicamente la micromorfologiacutea cuticular la morfologiacutea yanatomiacutea foliar y reproductiva y en ocasiones la corteza per-miten realizar una discriminacioacuten a nivel de las 4 seccionesactuales del geacutenero Araucaria Bunya Eutacta e Intermedia

(Wilde y Eames 1952 Stockey 1975 1978 1982 1994Stockey y aylor 1978a b Stockey y Ko 1986 Cantrill y

Poole 2005) y por lo tanto rastrear su evolucioacuten y distri-bucioacuten paleogeograacutefica en forma fidedigna Sin embargoalgunas especies foacutesiles presentan afinidades con dos o maacutessecciones lo cual ocurre con frecuencia en especies mesozoi-cas (Cantrill 1992)

El registro de la seccioacuten Araucaria comienza para Ameacute-rica del Sur y Antaacutertida en el Cretaacutecico emprano del sur de

Argentina con hojas cutiacutecula y lentildeos de A grandifolia (Fer)emend Del Fueyo y Archangelsky 2002 (Feruglio 1951Del Fueyo y Archangelsky 2002 Vera y Ceacutesari 2012)) y de

Antaacutertida con hojas de A chambersii Cantrill y Falcon-Lang2001 Del Cretaacutecico emprano de Brasil han sido descriptashojas de A cartellei Duarte 1993 morfoloacutegicamente simila-res a A angustifolia pero sin preservacioacuten de cutiacutecula Parael Cretaacutecico ardiacuteo la seccioacuten se halla documentada en An-

taacutertida con hojas de A fibrosa Ceacutesari Marenssi y Santillana(Ceacutesari et al 2001 2009)

Durante el Cenozoico los primeros registros de hojas serefieren al Paleoceno tardiacuteo y Eoceno de Antaacutertida con Aimponens (Duseacuten 1908 Cantrill et al 2011) cf A nathors-tii (roncoso 1986) y A nathorstii (Doktor et al 1996)aunque en todos los casos se trata de improntas sin cutiacutecu-la Para el Eoceno de ierra del Fuego Panti et al (2007)describieron improntas foliares con cutiacutecula asignadas a A pararaucana

A partir del Oligoceno se hallan registros de la seccioacuten Araucaria uacutenicamente en el extremo austral de Ameacuterica delSur no existiendo hasta el momento evidencias de su pre-sencia en el continente antaacutertico A nathorstii se halla docu-mentada por hojas con cutiacutecula y escamas seminiacuteferas para elOligo-Mioceno de Chile (Punta Arenas Duseacuten 1899) y Ar-gentina (Pico Quemado y localidades proacuteximas Berry 1928Fiori 1939 Meneacutendez y Caccavari 1966 este trabajo) Losregistros maacutes recientes de la seccioacuten corresponden a hojas sincutiacutecula de Araucaria sp del Mioceno temprano a medio de

ierra del Fuego (Falaschi et al 2011) y del Mioceno tardiacuteobajo del aacuterea de Matanzas en Chile Central (roncoso 1991roncoso y Romero 1993)

En la actualidad la Seccioacuten Araucaria se halla representa-da uacutenicamente en Ameacuterica del Sur por A angustifolia en elS de Brasil y NE de Argentina (18ordmndash30ordmS) y A araucana enel NO de Patagonia argentino-chilena (37ordmndash40ordmS) (Veblen etal 1995) Si bien el registro megafosiliacutefero es auacuten incomple-to permite sugerir en primer lugar una disminucioacuten de ladiversidad especiacutefica de la seccioacuten En segundo lugar resulta

evidente una clara retraccioacuten areal dado que la seccioacuten al-canzoacute su mayor amplitud areal durante el Cretaacutecico empra-




546

no abarcando desde Brasil hasta la Antaacutertida habitoacute duranteel maacuteximo termal del Eoceno en altas latitudes de Antaacutertiday del extremo sur de Chile y Argentina y se registra hasta elMioceno en el centro-sur de Chile y Argentina Respecto desu aacuterea de distribucioacuten cretaacutecica la seccioacuten sufrioacute una retrac-

cioacuten latitudinal de aproximadamente 20ordm en su extremo sur( A chambersii y A fibrosa en Antaacutertida) y de 13ordm en su extre-mo norte ( A cartellei en Brasil) Respecto de su distribucioacutenen el Cenozoico de Patagonia los hallazgos miocenos de Ma-tanzas en Chile y ierra del Fuego en Argentina atestiguanque la seccioacuten se hallaba representada auacuten en latitudes maacutesboreales (4ordm aproximadamente) y mucho maacutes australes (13ordmaproximadamente) respecto de la distribucioacuten actual de Aaraucana lo cual implica una marcada retraccioacuten latitudinalcon posterioridad al Mioceno tardiacuteo Esta retraccioacuten ocurrioacute

tambieacuten en sentido longitudinal desde el margen orientaldel continente ( A grandifolia en Santa Cruz A pararaucana y A sp en ierra del Fuego) hacia el occidente a la zonacordillerana En teacuterminos generales se puede afirmar que ladistribucioacuten paleogeograacutefica de la seccioacuten Araucaria sigue elpatroacuten general de la familia Araucariaceae que alcanzoacute sumayor abundancia y diversidad a nivel mundial en el Cre-taacutecico emprano y comenzoacute a decrecer con posterioridad aeste periacuteodo (Kershaw y Wagstaff 2001 Kunzmann 2007)

En relacioacuten a las causas que generaron la retraccioacuten de la

seccioacuten Araucaria y tambieacuten la extincioacuten de la seccioacuten Eutacta(roncoso 1991 roncoso y Romero 1993) en Patagonialas mismas se deben probablemente a cambios climaacuteticosmaacutes que a la competencia con las angiospermas (Kershaw y

Wagstaff 2001) Durante el Paleoacutegeno- grandes sucesos tec-toacutenicos y orogeacutenicos ocurrieron en Ameacuterica del Sur esencial-mente el desplazamiento de la placa de Drake y el levanta-miento andino El primero determinoacute la separacioacuten de Ameacute-rica del Sur y Antaacutertida la apertura del pasaje de Drake conel concomitante establecimiento de la corriente circumpolar

austral y el inicio de la glaciacioacuten antaacutertica La glaciacioacutenantaacutertica habriacutea introducido aguas maacutes friacuteas en la corrientede Humboldt enfriando el clima del sur de Ameacuterica del Sury desviaacutendose luego hacia el norte de Chile (Graham 1987Zinsmeister 1978) Por su parte el paulatino levantamientode la cordillera andina fue provocando una sombra de lluviahacia la regioacuten extraandina con un marcado aumento de laaridez y estacionalidad climaacutetica (auber 1997) El conjun-to de cambios tectoacutenico-orogeacutenicos y climaacuteticos afectaronasiacute en forma progresiva e irreversible la composicioacuten evo-

lucioacuten y distribucioacuten de los ecosistemas patagoacutenicos (Pas-cual y Ortiz Jaureguizar 1990 Behrensmeyer et al 1992

Pascual 1996) En efecto las evidencias provenientes de lasedimentologiacutea faunas de mamiacuteferos megafoacutesiles vegetales ypalinomorfos en diversos yacimientos terciarios de Patagoniaextra-andina son consistentes en cuanto a la retraccioacuten delos ambientes boscosos hacia la regioacuten cordillerana (bosques

meso y microteacutermicos dominados por Nothofagus y Podo-carpaacuteceas) y una marcada expansioacuten de ecosistemas abiertoscon predominancia de elementos herbaacuteceo-arbustivos conadaptaciones xerofiacuteticas los cambios maacutes draacutesticos se ha-briacutean dado en efecto en el lapso Oligoceno tardiacuteo-Miocenoparticularmente en el Mioceno medio a tardiacuteo (Barreda yBellosi 2003 Barreda y Palazzesi 2007)

Para la Formacioacuten Ntildeirihuau Spalletti (1981) sentildealoacuteque la progresiva desaparicioacuten de los niveles de carboacuten y lapresencia de eolianitas en los teacuterminos medios evidencian

un proceso de aridizacioacuten a lo largo de su depositacioacuten Enlas secciones superiores la presencia de ortoconglomeradosy diamictitas registran por un lado un episodio regresivovinculado con la brusca caiacuteda del nivel del mar ocurrida anivel mundial y vinculada directamente con la glaciacioacutenantaacutertica por el otro el ascenso de las aacutereas de aporte comoconsecuencia del inicio del levantamiento de los Andes Pata-goacutenicos Estos eventos habriacutean tenido una fuerte influenciasobre el clima provocando una mayor duracioacuten de las esta-ciones secas (Spalletti 1981)

CONCLUSIONESLa megaflora gimnospeacutermica de Pico Quemado (Forma-

cioacuten Ntildeirihuau Oligoceno tardiacuteo-Mioceno temprano) com-prende una especie de Araucariaceae ( A nathorstii Duseacuten)3 morfotipos de Podocarpaceae y 3 morfotipos asignados ena dicha familia en forma tentativa Entre las Podocarpaceaese hallan formas afines a los geacuteneros Podocarpus (P saligna )

Dacrycarpus Dacrydium y Prumnopitys (P andina ) Las hojas de A nathorstii poseen cutiacutecula preservada lo cual per-

mitioacute asignarla a la seccioacuten Araucaria Se describioacute ademaacutesun complejo braacutectea-escama uni-seminado estrechamentealado cuyas caracteriacutesticas permiten incluirlo en la seccioacuten Araucaria y vincularlo posiblemente a A nathorstii el mismoconstituye el primer registro de estructuras reproductivas dela seccioacuten Araucaria para el Cenozoico de Ameacuterica del Sur Estos registros junto a hojas sin cutiacutecula del Mioceno deChile y ierra del Fuego constituyen las evidencias mega-floriacutesticas maacutes recientes que documentan la presencia de laseccioacuten Araucaria fuera de su actual aacuterea de distribucioacuten en

Patagonia y permiten inferir que su posterior retraccioacuten fueuna respuesta a los profundos cambios climaacuteticos del Neoacutege-




547

no Se registran ademaacutes podocarpaacuteceas de hojas bilaterales(cf Dacrycarpus ) las cuales son frecuentes en yacimientoseocenos de Argentina y Chile se documentan en el yaci-miento de Pico Quemado y en el Mioceno de Chile y sehallan ausentes en depoacutesitos maacutes recientes mientras que las

especies actuales crecen uacutenicamente en ambientes huacutemedosde la regioacuten australaacutesica

La microflora estaacute dominada por polen de Nothofagus seguida por varias especies de podocarpaacuteceas y se registrantambieacuten araucariaacuteceas Las esporas son diversas y compren-den especies de Polypodiaceae Dicksoniaceae y Cyathea-ceae se hallaron ademaacutes asociadas con abundantes cenobiosde algas verdes dulciacuiacutecolas y estromas fuacutengicos

La megaflora gimnospeacutermica aquiacute estudiada asiacute como elanaacutelisis preliminar del polen y las improntas angiospeacutermicas

sumado a la presencia de un resto de bivalvo de agua dulce(cf Diplodon) son congruentes con los estudios sedimento-loacutegicos anteriores y permiten sugerir en conjunto un am-biente de depositacioacuten fluvio-lacustre desarrollado en climatemplado a templado-caacutelido y huacutemedo

AGRADECIMIENTOS

Un agradecimiento muy especial a AB Zamuner (Universidad Nacionalde La Plata) ambieacuten a M Pole (University of Queensland Australia) Dutra (Universidade do Vale do Rio dos Sinos Brasil) E Aragoacuten (Uni-versidad Nacional de La Plata) P Sucerquia Rendoacuten (Universidade de Satildeo

Paulo Brasil) H Kerp (Universidad de Muumlnster Alemania) y E Vera (Mu-seo Argentino de Ciencias Naturales Buenos Aires) por su valioso aportea los distintos aspectos sistemaacuteticos y metodoloacutegicos de este trabajo A NBrugni N Rost J Saracho J Gonzaacutelez F Rechencq y C Rechencq de la

Asociacioacuten Paleontoloacutegica Bariloche por cedernos el material para su estu-dio A O Caacuterdenas (Museo Argentino de Ciencias Naturales BernardinoRivadavia) por el procesamiento de las muestras palinoloacutegicas A CECGemmill DM Stark Schilling y DPino Navarro por facilitarnos fotogra-fiacuteas de coniacuteferas actuales A C Fernaacutendez (FCEN-UBA) por su asistenciaen las tareas de laboratorio Este trabajo se llevoacute a cabo con financiamientoparcial de CONICE (Beca post-doctoral de P Falaschi y Proyecto-PIP Nordm2165) y del proyecto ANPCy-PIC Nordm1696

REFERENCIAS Aragoacuten E y Romero EJ 1984 Geologiacutea paleoambientes y paleobotaacutenica

de yacimientos terciarios del occidente de Riacuteo Negro 9ordm Congreso Geoloacute- gico Argentino (Buenos Aires) Actas 4 475ndash507

Archangelsky S 1963 A new Mesozoic flora from icoacute Santa Cruz provin-ce Argentina Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology 8 57ndash77

Arguijo MH y Romero EJ 1981 Anaacutelisis bioestratigraacutefico de formacio-nes portadoras de tafofloras terciarias 8ordm Congreso Geoloacutegico Argentino (San Luis) Actas 4 413ndash417

Barreda V y Bellosi E 2003 Ecosistemas terrestres del Mioceno empra-no de la Patagonia central Argentina primeros avances Revista Museo

Argentino Ciencias Naturales nueva serie 5 125ndash134Barreda V y Palazzesi L 2007 Patagonian vegetation turnovers during the

Paleogene ndashEarly Neogene origin of arid-adapted floras Te BotanicalReview 73 31ndash50

Behrensmeyer A Damuth J Di Michele R Potts R Sues H y WingS 1992 errestrial Ecosystems through time Te Evolution of errestrialEcosystems Consortium Te University of Chicago Press Cambridge568 p

Bergmann FAJ 1971 Caracteriacutesticas antracoloacutegicas de los depoacutesitos pro-ductivos de la zona Arroyo Chenqueniyeu-Pico Quemado (Riacuteo Negro)1deg Simposio Nacional de Geologiacutea Econoacutemica (San Juan) 1 151ndash164

Berry EW 1922 Te flora of the Concepcioacuten Arauco coal measures ofChile Te Johns Hopkins University Studies in Geology 4 73ndash142

Berry EW 1925 A Miocene flora from Patagonia Te Johns Hopkins Uni-versity Studies in Geology 6 183ndash233

Berry EW 1928 ertiary fossil plants from the Argentine Republic Pro-ceedings of the US Natural History Museum 73 1ndash27

Berry EW 1938 ertiary flora from the Rio Pichileufu Argentina Geolo- gical Society of America Special Paper 12 1ndash149

Bigwood AJ y Hill RS 1985 ertiary araucarian macrofossils from as-mania Australian Journal of Botany 33 645ndash656

Blanchon D 2005 Plant Diversity En S Parsons (Ed) Biology aotearoaunique flora fauna amp fungi Pearson Education New Zealand Aucklandp 32ndash41

Borrello AV 1956 Recursos minerales de la Repuacuteblica Argentina 3Combustibles soacutelidos minerales Revista Museo Argentino de CienciasNaturales Bernardino Rivadavia 5 209ndash240

Brea M 1997 Una nueva especie del geacuteneo Araucarioxylon Kraus 1870emend Maheshwari 1972 del riaacutesico de Agua de la Zorra UspallataMendoza Argentina Ameghiniana 34 485ndash496

Brodribb J y Hill RS 1998 Te photosynthetic drought physiologyof a diverse group of Southern Hemisphere conifer species is correlatedwith minimum seasonal rainfall Functional Ecology 12 465ndash471

Brodribb J y Hill RS 2004 Te rise and fall of the Podocarpaceae

in Australia a physiological explanation En AR Hemsley e I Poole(Eds) Te evolution of plant physiology From whole plants to ecosystems

Academic Press Londres p 381-399

Cantrill DJ 1992 Araucarian foliage from the Lower Cretaceous ofsouthern Victoria Australia International Journal of Plant Science 153622ndash645

Cantrill DJ y Falcon-Lang HJ 2001 Cretaceous (Late Albian) conife-rales of Alexander Island Antarctica 2 Leaves reproductive structuresand roots Review of Palaeobotany and Palynology 115 119ndash145

Cantrill DJ y Poole I 2005 A new Eocene Araucaria from SeymourIsland Antarctica evience from growth form and bark morphology Al-cheringa 29 341ndash350

Cantrill DJ osolini A-MP y Francis JE 2011 Paleocene flora from

Seymour Island Antarctica revision of Duseacutenrsquos (1908) pteridophyteand conifer taxa Alcheringa 35 309ndash328

Carpenter RJ y Pole MS 1995 Eocene plant fossils from the Lefroy andCowan paleodrainages Western Australia Australian Systematic Botany 8 1107-1154

Cazau L 1972 Cuenca del Ntildeirihuau-Ntildeorquinco-Cushamen En Geolo- giacutea Regional Argentina Academia Nacional de Ciencias Coacuterdoba p727ndash740

Cazau L 1980 Ibid En Geologiacutea Regional Argentina Academia Nacionalde Ciencias Coacuterdoba p 1149ndash1171

Cazau L Mancini D Cangini J Spalletti L 1989 Cuenca de Ntildeiri-huau En Chebli GA y Spalletti l (Eds) Cuencas sedimentarias ar- gentinas Serie Correlacioacuten Geoloacutegica Universidad Nacional de ucumaacuten

Vol 6 p 299ndash318Cazau L Cortintildeas J Reinante S Asensio M Bechis F Apreda D




548

2005 Cuenca de Ntildeirihuau En G Chebli JSCortintildes LSpallettiL Legarreta EL Vallejo (Eds) Frontera Exploratoria de la Argentina6ordm Congreso de Exploracioacuten y Desarrollo de Hidrocarburos (Mar del Plata)

Actas p 251ndash273

Ceacutesari S Marenssi SA y Santillana SN 2001 Conifers from the UpperCretaceous of Cape Lamb Vega Island Antarctica Cretaceous Research 22 309ndash319

Ceacutesari S Marenssi SA y Santillana SN 2009 Araucaria fibrosa a newname to replace the illegitimate name Araucaria antarctica Ceacutesari Ma-renssi and Santillana 2001 Cretaceous Research 30 1169

Cookson IC 1947 Plant microfossils from the lignites of the Kergue-len Archipelago British and New Zealand Antarctic Research Expedition1929-1931 reports series A 2 129ndash142

Cookson IC y Pike KM 1953 Te ertiary occurrence and distributionof Podocarpus (Section Dacrycarpus ) in Australia and asmania Austra-lian journal of Botany 1 71ndash82

Couper RA 1953 Upper Mesozoic and Cainozoic spores and pollen gra-ins from New Zealand New Zealand Geological Survey PalaeontologicalBulletin 22 77 p

Cubitt G y Molloy L 1994 Wild New Zealand Cambridge Te MIPress 208 p

De Jussieu AL 1789 Genera plantarum ordines naturales disposita Paris498 p

De Laubenfels DJ 1953 Te external morphology of coniferous leavesPhytomorphology 3 1ndash20

De Laubenfels DJ 1969a A revision of the Malesian and Pacific rainforestconifers 1 Podocarpaceae in part Journal of the Arnold Arboretum 50274ndash314

De Laubenfels DJ 1969b A revision of the Malesian and Pacific rainforestconifers 1 Podocarpaceae in part Journal of the Arnold Arboretum 50315ndash369

De Laubenfels DJ 1988 Coniferales Flora Malesiana Series 1 10 337ndash453

Del Fueyo GM y Archangelsky A 2002 Araucaria grandifolia Ferugliofrom the Lower Cretaceous of Patagonia Argentina Cretaceous Research 23 265ndash277

Doktor M Gazdzicki A Jerzmanska A Porebski SJ y ZastawniakE 1996 A plant-and-fish assemblage from the Eocene La Meseta For-mation of Seymour Island (Antarctic Peninsula) and its environmentalimplications Palaeontologia Polonica 55 127ndash146

Donoso C 1993 Bosques templados de Chile y Argentina Variacioacuten estruc-tura y dinaacutemica Editorial Universitaria Santiago de Chile 484 p

Donoso C 2005 Aacuterboles nativos de Chile Guiacutea de reconocimiento Edicioacuten4 Marisa Cuneo Ediciones Valdivia Chile 136 p

Duarte L 1993 Restos de araucariaacuteceas da Formaccedilatildeo Santana-MembroCrato (Aptiano) NE do Brasil Anais da Academia Brasileira de Ciecircncias

65 357ndash362Duncan RP 1993 Flood disturbance and the coexistence of species in

a lowland podocarp forest South Westland New Zealand Journal ofEcology 81 403ndash416

Duseacuten PCH 1899 Uumlber die tertiaumlre Flora der Magellanslaumlnder Wissens-chaftliche Ergebnisse der Schwedischen Expedition nach der Magellanslaumln-dern 1895ndash1897 Band 1 84ndash107

Duseacuten PCH 1908 Uumlber die tertiaumlre Flora der Seymour Insel Wissens-chaftliche Ergebnisse der Schwedische Suumldpolar-Expedition 1901ndash1903Band 3 1ndash27

Engelhardt H 1891 Uumlber ertiaumlrpflanzen von Chile Abhandlungen Senc-kenberg Natur Gesellschaft 16 629ndash692

Engelhardt H 1905 Bemerkungen zu chilenischen ertiaumlrpflanzen

Abhandlungen Natur Gesellschaft Isis Dresden p 69ndash72Falaschi P Zamaloa MC y Romero EJ 2011 Nuevos registros de la

seccioacuten Araucaria Wilde y Eames del Oligoceno-Mioceno de PatagoniaRepuacuteblica Argentina Resuacutemenes Reunioacuten Anual de Comunicaciones de la APA (Lujaacuten) Resuacutemenes p 30

Farjon A 1998 World Checklist and Bibliography of Conifers RichmondUK Royal Botanical Gardens at Kew Londres 300 p

Feruglio E 1927 Estudio geoloacutegico de la regioacuten pre y subandina en la lati-

tud de Nahuel Huapi Boletiacuten de Informaciones Petroleras 200 111ndash119Feruglio E 1941 Nota preliminar sobre la Hoja 40B San Carlos de Bari-

loche Boletiacuten de Informaciones Petroleras 18 27ndash64

Feruglio E 1951 Piante del Mesozoico della Patagonia PubblicazionidellrsquoIstituto Geologico dellrsquoUniversitagrave di orino 1 35ndash80

Fiori A 1931 Fillite terziarie Della Patagonia I Fillite Della riva meri-dionale del lago Nahuel Huapi Giornale Geologia (Annali Reale MuseoGeologico Bologna) 4 101ndash116

Fiori A 1939 Id II Fillite del Riacuteo Ntildeirihuau Giornale Geologia (AnnaliReale Museo Geologico Bologna) 13 1ndash27

Fiori A 1940 Id III Fillite del Riacuteo Chenqueniyeu Giornale Geologia (An-nali Reale Museo Geologico Bologna) 14 94ndash143

Florin R 1931 Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferalesund Cordaitales Kunglinga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 10 1ndash588

Florin R 1940a Te ertiary conifers of Routh Chile and their phyto-geographical significance Kunglinga Svenska Vetenskapsakademiens Han-dlingar 19 1ndash107

Florin R 1940b Die heutige und fruumlhere Verbreitung der Koniferengat-tung Acmopyle Pilger Svensk Botanisk idskrift 34 117ndash140

Florin R 1960 Die fruumlhere Verbreitung der Koniferengattung Athrotaxis D Don Senckenbergiana Lethaea 41 199ndash207

Fontes D y Dutra L 2010 Paleogene imbricate-leaved podocarps f romKing George Island (Antarctica) assessing the geological context andbotanical affinities Revista Brasileira Paleontologia 13 189ndash204

Frenguelli J 1943 Proteaacuteceas del Cenozoico de Patagonia Notas del Museode la Plata 8 201ndash213

Giacosa R Heredia N Cesari O y Zubia M 2001 Hoja geoloacutegica4172-IV San Carlos de Bariloche (provincias de Riacuteo Negro y Neuqueacuten)Instituto de Geologiacutea y Recursos Minerales Servicio Geoloacutegico Minero Ar- gentino Boletiacuten 279 67 p

Giacosa R Alfonso J Heredia N y Paredes JM 2005 ertiary tecto-nics of the subandean region of the North Patagonian Andes Southerncentral Andes of Argentina (41ndash42 30acuteS) Journal of South AmericanEarth Sciences 20 157ndash170

Gnaedinger SC y Herbst R 2009 Primer registro de maderas gimnospeacuter-micas de la Formacioacuten Roca Blanca (Juraacutesico emprano) provincia deSanta Cruz Argentina Ameghiniana 46 59ndash72

Golfari L 1963 Climatic requirements of tropical and subtropical coni-

fers Unasylva 17 33ndash42Gonzaacutelez Bonorino F 1944 Descripcioacuten Geoloacutegica y petrograacutefica de la Hoja

41 b Riacuteo Foyel (Riacuteo Negro) Direccioacuten Nacional de Mineriacutea e Hidrogeo-logiacutea 56 p

Gonzaacutelez Bonorino F 1973 Geologiacutea del aacuterea entre San Carlos de Barilo-che y Llao llao Departamento Recursos Naturales y Energeacuteticos FundacioacutenBariloche Publicacioacuten 16 1ndash53

Gonzaacutelez Bonorino F y Gonzaacutelez Bonorino G 1978 Geologiacutea de la re-gioacuten de San Carlos de Bariloche un estudio de las formaciones terciariasdel Grupo Nahuel Huapi Revista Asociacioacuten Geoloacutegica Argentina 33175ndash210

Gonzaacutelez Diacuteaz E y Nullo F 1980 Cordillera neuquina En GeologiacuteaRegional Argentina Academia Nacional de Ciencias Coacuterdoba V 2 p

1099ndash1147Graham A 1987 ropical American tertiary floras and paleoenviron-




549

ments Mexico Costa Rica and Panama American Journal of Botany 74 1519ndash1531

Greenwood DR 1987 Early ertiary Podocarpaceae Megafossils fromthe Eocene Anglesea locality Victoria Australia Australian Journal ofBotany 35 111ndash133

Groeber P 1954 La Serie Andesiacutetica Patagoacutenica sus relaciones posicioacuten y

edad Revista de la Asociacioacuten Geoloacutegica Argentina 9 39ndash42Guillaumin A 1957 Reacutesultats scientifiques de la mission Franco-Suisse de

botanique en Nouvelle-Caleacutedonie (1950-1952) Meacutemoires du MuseacuteumNational drsquoHistoire Naturelle Nouvelle Seacuterie Seacuterie B Botanique 8 fas-cicle 1 1ndash120

Guintildeazuacute R 1940 El erciario carboniacutefero del Sur argentino y chilenosu posicioacuten estratigraacutefica Boletiacuten Informaciones Petroleras 187 16ndash71

Halle G 1913 Some Mesozoic plant-bearing deposits in Patagonia andierra del Fuego and their floras Kunglinga Svenska Vetenskapsakade-miens Handlingar 51 1ndash58

Hill RS y Carpenter RJ 1991 Extensive past distributions for majorGondwanic floral elements Macrofossil evidence En MR Banks SJSmith AE Orchard y G Kantvilas (Eds) Aspects of asmanian botany Royal Society of asmania Hobart asmania p 239ndash247

Hill RS Jordan GJ y Carpenter RJ 1993 axodiaceous macrofossilsfrom ertiary and Quaternary sediments in asmania Australian Syste-matic Botany 6 237ndash249

Hill RS y Brodribb J 1999 Southern conifers in time and space Aus-tralian Journal of Botany 47 639ndash696

Hill RS y Whang SS 2000 Dacrycarpus (Podocarpaceae) macrofossilsfrom Miocene sediments at Elands eastern Australia Australian Syste-matic Botany 13 395ndash408

Hoffmann AE 1997 Flora silvestre de Chile Zona Araucana Edicioacuten 4Fundacioacuten Claudio Gay Santiago de Chile 258 p

Hueck K 1953 Distribuiccedilao e habitat natural do Pinheiro-do Paranaacute( Araucaria angustifolia ) Boletim Facultade de Filosofia Ciencias e Letrasda Universidade de Satildeo Paulo ndash Botacircnica 10 1ndash24

Hueck K 1978 Los Bosques de Sudameacuterica Ecologiacutea Composicioacuten e Im- portancia Econoacutemica Agencia Alemana de Cooperacioacuten eacutecnica (GZ)Berliacuten 451 pp

Iglesias A Wilf P Gandolfo MA Little SA Johnson KR Zamuner AB Labandeira C Cuacuteneo NR 2008 Paleocene Patagonian florasin situ cuticles complement architectural data from leaf compressionsof Podocarpaceae Lauraceae and Nothofagaceae Botany 2008 Van-couver Canada World Wide Web httpwww2008botanyconferen-ceorgenginesearchindexphpfunc=detailampaid=449

Kershaw P y Wagstaff B 2001 Te southern conifer Family Araucaria-ceae History status and value for paleoenvironmental reconstruction Annual Review of Ecology and Systematics 32 397ndash414

Koch K 1873 Pinus araucana Molina Dendrochronology 2 206

Kunzmann L 2007 Araucariaceae (Pinopsida) aspects in palaeobiogeo-graphy and palaeodiversity in the Mesozoic Zoologischer Anzeiger 246257ndash277

Labandeira CC Iglesias A Wilf P Johnson KR y Cuacuteneo NR 2007Insect herbivores of a broadleaved conifer from Paleogene Patagoniathe role of a distinctive plant-insect associational suite in host taxono-mic assignment GSA Denver Annual Meeting Denver USA World

Wide Web httpwwwgsaconfexcomgsa2007AMfinalprogramabstract_131009htm

Larsson W 1941 Petrology of interglacial volcanics from the Andes ofNorthern Patagonia Geologische Institut Uppsala Bulletin 28 191ndash405

Llorens M y Del Fueyo GM 2003 Coniacuteferas feacutertiles de la FormacioacutenKachaike Cretaacutecico Medio de la provincia de Santa Cruz ArgentinaRevista Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie 5 241ndash244

Ljungner E 1931 Geologische Aufnahmen in der patagonischen Kordille-ra Geologische Institut Uppsala Bulletin 23 203ndash242

Mancini D y Serna M 1989 Evaluacioacuten petrolera de la Cuenca de Ntildei-rihuau Sudoeste de Argentina 1ordm Congreso Nacional de Exploracioacuten deHidrocarburos (Buenos Aires) Actas 2 739ndash762

Meneacutendez CA 1960 Elementos floriacutesticos del erciario en Argentina 1Ruprechtia latipedunculata n sp del Arroyo Chenqueniyeu Riacuteo Negro Acta Geoloacutegica Lilloana 3 15ndash19

Meneacutendez CA y Caccavari MA 1966 Estructura epideacutermica de Arauca-ria nathorstii Dus del erciario de Pico Quemado Riacuteo Negro Ameghi-niana 4 195ndash199

Molloy BPJ 1995 Manoao (Podocarpaceae) a new monotypic conifergenus endemic to New Zealand New Zealand Journal of Botany 33183ndash201

Montaldo PR 1974 La bio-ecologiacutea de Araucaria araucana (Mol) KKoch Instituto Forestal Latino-Americano de Investigacioacuten y CapacitacioacutenMeacuterida Venezuela Boletiacuten Nordm46 3ndash55

Offler CE 1984 Extant and fossil Coniferales of Australia and New Gui-nea Palaeontographica Abteilung B 193 18ndash120

Page CN 1988 New and maintained genera in the conifer families Podo-carpaceae and Pinaceae Notes of the Royal Botanic Gardens Edinburgh45 377ndash395

Panti C Ceacutesari SN Marenssi SA Olivero EB 2007 A new Arauca-ria fossil species from the Paleogene of southern Argentina Ameghinia-na 44 215ndash222

Panti C Marenssi SA Olivero EB 2008 Paleogene flora of the Slog-gett Formation ierra del Fuego Argentina Ameghiniana 45 677ndash692

Panti C Pujana RR Zamaloa MC y Romero EJ 2011 Araucaria-ceae macrofossil record from South America and Antarctica Alcheringa 1ndash29 DOI101080031155182011564562

Paredes JM Giacosa RE y Heredia N 2009 Sedimentary evolution ofNeogene continental deposits (Ntildeirihuau Formation) along the NtildeirihuauRiver North Patagonian Andes of Argentina Journal of South AmericanEarth Sciences 28 74ndash88

Pascual R 1996 Late Cretaceous-Recent land mammals An approachto South American geobiotic evolution Mastozoologiacutea Neotropical 3133ndash152

Pascual R y Ortiz Jaureguiacutezar E 1990 Evolving climates and mammalsfaunas in Cenozoic South climates and mammals faunas in CenozoicSouth America Journal of Human Evolution 19 23ndash60

Passalia MG 2007 Nuevos registros para la flora cretaacutecica descripta porHalle (1913) en lago San Martiacuten Santa Cruz Argentina Ameghiniana 44 565ndash596

Passalia MG 2008 [Estudio de cutiacuteculas foacutesiles de Patagonia su potencialcomo estimador paleoatmosfeacuterico de CO 2 esis Doctoral Universidad deBuenos Aires Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 238 p Ineacutedita]

Patel RN 1967 Wood anatomy of Podocarpaceae indigenous to NewZealand I Dacrydium New Zealand Journal of Botany 5 171ndash184

Persoon CH 1807 Synopsis Plantarum seu Enchiridion botanicum com- plectens enumerationem systematicam specierum hucusque cognitarum Parssecunda Parisiis Lutetiorum uumlbingen p 273-657

Petersen CS y Gonzaacutelez Bonorino F 1947 Observaciones geoloacutegicas enel Chubut occiental Revista Asociacioacuten Geoloacutegica Argentina 2 177ndash222

Piatnitzky A 1947 [Informe ineacutedito de la zona de Chenqueniyeu de la Se-cretariacutea de Industria y Comercio Direccioacuten General de combustibles soacutelidosminerales Nota Ndeg 112 Comisioacuten Geoloacutegica Carboacuten Mineral Ndeg 1Ineacutedito]

Pocknall D 1981 Pollen morphology of the New Zealand species ofDacrydium New Zealand Journal of Botany 19 67ndash95

Pole M S 1992a Eocene vegetation from Hasties north-eastern asma-

nia Australian Systematic of Botany 5 431ndash475Pole M S 1992b Early Miocene flora of the Manuherikia Group New




550

Zealand 2 Conifers Journal of the Royal Society of New Zealand 22287ndash302

Pole MS 1995 Late Cretaceous macrofloras of eastern Otago New Zea-land gymnosperms Australian Systematic of Botany 8 1067ndash1106

Pole MS 1998 Paleocene gymnosperms from Mount Somers New Zea-land Journal of the Royal Society of New Zealand 28 375ndash403

Quinn C J 1982 axonomy of Dacrydium Sol ex Lamb emend de Laub(Podocarpaceae) Australian Journal of Botany 30 311ndash320

Rabassa J 1974 Geologiacutea de la regioacuten Pilcaniyeu-Comallo provincia deRiacuteo negro Argentina Departamento Recursos Naturales y Energiacutea Fun-dacioacuten Bariloche Publicacioacuten 17 128 p

Ramos V 1982 Las ingresiones paciacuteficas del erciario en el norte de laPatagonia (Argentina) III Congreso Geoloacutegico Chileno (Concepcioacuten) Actas 282ndash288

Rassmus J 1922 Apuntes sobre el hallazgo de carboacuten al Sur del Lago Na-huel Huapi Direccioacuten de Mineriacutea y Geologiacutea Buenos Aires Boletiacuten Ndeg28B 1ndash22

Romero EJ 1977 Polen de gimnospermas y fagaacuteceas de la Formacioacuten Riacuteourbio (Eoceno) Santa Cruz Argentina CIRGEO Buenos Aires 219 p

Romero EJ 1978 Paleoecologiacutea y Paleofitogeografiacutea de las tafofloras delCenofiacutetico de Argentina y aacutereas vecinas Ameghiniana 15 209ndash227

Romero EJ y Arguijo MH 1981 Adicioacuten a la tafoflora del yacimientoldquoBarilocherdquo Eoceno provincia de Riacuteo Negro 2ordm Congreso Latinoameri-cano de Paleontologiacutea (Porto Alegre) Anais 2 489ndash495

Romero EJ y Dibbern M 1984 Floras foacutesiles cenozoicas 9ordm Congreso Geo-loacutegico Argentino (San Carlos de Bariloche) Relatorio 2 373ndash382

Roth S 1922 Investigaciones geoloacutegicas en la regioacuten norte de la Patagoniadurante los antildeos 1897 a 1899 Revista del Museo de la Plata 2 393ndash473

Schiller W 1926 Uumlber Fast und ganz unbekanntes alteres ertiaumlr usw Inder suumldargentinischen Cordillera Neues Jahrbuch fuumlr Mineralogie Beila-geband 62 Abteilung B Stuttgart 11 p

Schiller W 1927 El cerro ldquoOttoshoumlherdquo de Bariloche Boletiacuten Academia Na-cional Ciencias Coacuterdoba 30 335ndash339

Silba J 1986 An international census of the Coniferae En HN Moldenke y AL Moldenke (Eds) Phytologia memoir nordm 8 Corvallis Oregon 217 p

Silveira Wrege M Higa RCV Miranda Britez R Cordeiro GarrastazuM de Sousa VA Caramori PH Radin B y Braga HJ 2009 Elcambio climaacutetico y la conservacioacuten de Araucaria angustifolia en BrasilUnasylva 60 30ndash33

Spalletti LA 1981 Facies sedimentarias de la Formacioacuten Ntildeirihuau en laregioacuten de San Carlos de Bariloche provincia de Riacuteo Negro Revista de la Asociacioacuten Geoloacutegica Argentina 36 286ndash311

Spalletti LA 1983 Paleogeografiacutea de la Formacioacuten Ntildeirihuau y sus equiva-lentes en la regioacuten occidental de Neuqueacuten Riacuteo Negro y Chubut Revista

de la Asociacioacuten Geoloacutegica Argentina 38 454ndash468Spalletti LA y Dalla Salda L 1996 A pull-apart volcanic related ertiary

Basin an example from the Patagonian Andes Journal of South Ameri-can Earth Sciences 9 197ndash206

Stockey RA 1975 Seeds and embryos of Araucaria mirabilis American Journal of Botany 62 856ndash868

Stockey RA 1978 Reproductive biology of Cerro Cuadrado fossil coni-fers ontogeny and reproductive strategies in Araucaria mirabilis (Spega-zzini) Windhausen Palaeontographica Abteilung B 166 1ndash15

Stockey RA 1982 Te Araucariaceae an evolutionary perspective Reviewof Palaeobotany and Palynology 37 133ndash154

Stockey RA 1990 Antarctic and Gondwana conifers En N aylor yEL aylor (Eds) Antarctic Paleobiology Springer Verlag p 179ndash181

Stockey RA 1994 Mesozoic Araucariaceae morphology and systematicrelationships Journal of Plant Research 107 493ndash502


Stockey RA y aylor N 1978a Cuticular features and epidermal pat-terns in the genus Araucaria de Jussieu Botanical Gazette 139 490ndash498

Stockey RA y aylor N 1978b Scanning electron microscopy of epi-dermal patterns and cuticular structure in genus Araucaria ScanningElectron Microscopy 2 223ndash227

Stockey RA y Ko H 1986 Cuticle morphology of Araucaria de Jussieu

Botanical Gazette 147 508ndash548auber AA 1997 Bioestratigrafiacutea de la Formacioacuten Santa Cruz (Mioce-

no emprano) en el extremo sudeste de la Patagonia Ameghiniana 34413ndash426

engneacuter J 1965 Dacrydium anatomy and taxonomy Botaniska Notiser 118 450ndash452

ownrow JA 1965 Notes on asmanian pines 1 Some Lower ertiarypodocarps Papers and Proceedings of the Royal Society of asmania 9987ndash107

roncoso AA 1986 Nuevas oacutergano-especies en la afoflora erciaria In-ferior de peniacutensula Fildes isla Rey Jorge Antaacutertica Serie Cientiacutefica delInstituto Antaacutertico Chileno (INACH) 34 23ndash46

roncoso AA 1991 Paleomegaflora de la Formacioacuten Navidad Miembro

Navidad (Mioceno) en el aacuterea de Matanzas Chile central occidentalBoletiacuten Museo Nacional Historia Natural Chile 42 131ndash168

roncoso AA y Romero EJ 1993 Consideraciones acerca de las coniacute-feras del Mioceno de Chile central occidental Boletiacuten Museo NacionalHistoria Natural Chile 44 47ndash71

roncoso AA y Romero EJ 1998 Evolucioacuten de las comunidades floriacutes-ticas en el extremo sur de Sudameacuterica durante el Cenofiacutetico En R For-tunato y N Bacigalupo (Eds) Proceedings of the VI Congreso Latino-americano de Botaacutenica (Mar del Plata 1994) Monographs in SystematicBotany from the Missouri Botanical Garden p 149ndash172

Veblen Burns BR Kitzberger Lara A y Villalba R 1995 Teecology of the conifers of southern South America En NJ Enright yRS Hill (Eds) Ecology of the southern conifers 342 p

Vera EI Ceacutesari SN 2012 Fossil woods (Coniferales) from the BaqueroacuteGroup (Aptian) Santa Cruz Province Argentina Anais da AcademiaBrasileira de Ciecircncias 84 617-626

Villar de Seoane L 1998 Comparative study of extant and fossil coniferleaves from the Baqueroacute Formation (Lower Cretaceous) Santa Cruz pro-vince Argentina Review of Palaeobotany and Palynology 99 247ndash263

Wells PM y Hill RS 1989 Leaf morphology of the imbricate-leavedPodocarpaceae Australian Systematic Botany 2 387ndash423

Wichmann R 1934 Contribucioacuten al conocimiento geoloacutegico de los te-rritorios de Neuqueacuten y del Riacuteo Negro Boletiacuten Direccioacuten Nacional deGeologiacutea y Mineriacutea 39 1ndash27

Wilde M H y Eames A J 1952 Te ovule and seed of Araucaria bidwilli with discussion of the taxonomy of the genus II axonomy Annals of

Botany 16 27ndash47 Wilf P Cuacuteneo NR Johnson JR Hicks JF Wing SL y Obradovich

JD 2003 High plant diversity in Eocene South America evidencefrom Patagonia Science 300 122ndash125

Wilf P Johnson KR Cuacuteneo NR Smith ME Singer BS y Gandol-fo MA 2005 Eocene plant diversity at Laguna del Hunco and Riacuteo Pi-chileufu Patagonia Argentina Te American Naturalist 165 634ndash650

Wilf P Gandolfo MA Johnson KR y Cuacuteneo NR 2007 Biogeogra-phic significance of the Laguna del Hunco flora early Eocene of Patago-nia Argentina Geological Society of America Abstracts 39 585

Wilf P Little SA Iglesias A Zamaloa MC Gandolfo MA CuacuteneoNR y Johnson KR 2009 Papuacedrus (Cupressaceae) in Eocene Pa-tagonia a new fossil link to Australasian rainforests American Journal ofBotany 96 2031ndash2047

Wilf P Singer BS Zamaloa MC Johnson KR y Cuacuteneo NR 2010a



Early Eocene 40 Ar39 Ar age for the Pampa de Jones plant frog and insectbiota (Huitrera Formation Neuqueacuten Province Patagonia Argentina) Ameghiniana 42 207ndash216

Wilf P Cuacuteneo NR Gandolfo MA Iglesias A y Johnson KR 2010b Geochronology of Southern plant clade appearances Examples f romPatagonia 6th Southern Connection Congress (San Carlos de Bariloche2010) Abstracts p 28

Zastawniak E 1981 ertiary leaf flora from the Point Hennequin Groupof King George Island (South Shetland Island Antarctica) PreliminaryReport Studia Geologica Polonica 72 97ndash108

Zhou Z y Li H 1994 Early ertiary gymnosperms from Fildes Penin-sula King George Island Antarctica En Y Shen (Ed) Stratigraphyand paleontology of Fildes Peninsula King George Island Antarctica Sta-

te Antarctic Committee Science Press Beijing China Monograph 3191ndash221

Zinsmeister WJ 1978 Effect of formation of the west Antarctic ice sheeton shallow-water marine faunas of Chile Antarctic Journal of the UnitedStates 13 25ndash26

doi 105710AMGH1422012518

Recibido 7 de julio de 2011

Aceptado 14 de febrero de 2012




526


a San Carlos de Bariloche (Feruglio 1941 Romero y Ar-guijo 1981 Aragoacuten y Romero 1984) Los estudios de es-tas floras se deben esencialmente a los trabajos pioneros deBerry (1925 1928 1938) Fiori (1931 1939 1940) y maacutesrecientemente de Romero (1978) Romero y Arguijo (1981)

Arguijo y Romero (1981) y Romero y Dibbern (1984) Lalocalidad plantiacutefera de intereacutes en este trabajo se halla a am-bas maacutergenes del Arroyo Montoso proacutexima a los laboreosde la mina de Pico Quemado (Fig 1) y se ubica estrati-graacuteficamente en la base de la Formacioacuten Ntildeirihuau (Aragoacuteny Romero 1984) Fue mencionada inicialmente por Roth(1922) y Rassmus (1922) y luego en trabajos de siacutentesis porRomero (1978) Romero y Arguijo (1981) y Aragoacuten y Ro-mero (1984) quienes sentildealaron que preserva una flora rica yvariada con diversas especies de Nothofagus desarrollada en

un ambiente fluvial-lagunar con clima huacutemedo y templadoa templado-caacutelido (Aragoacuten y Romero 1984) No obstanteson escasos los trabajos paleobotaacutenicos de detalle los cualesse deben a Frenguelli (1943) Meneacutendez (1960) y Meneacutendezy Caccavari (1966) quienes describieron respectivamente

hojas de Lomatia patagonica Frenguelli 1943 (Proteaceae)frutos alados de Ruprechtia latipedunculata Meneacutendez 1960(Polygonaceae) y hojas de Araucaria de Jussieu con cutiacuteculapreservada

El objetivo principal de esta contribucioacuten es dar a co-

nocer en mayor detalle la megaflora gimnospeacutermica de PicoQuemado a fin de ampliar los estudios sistemaacuteticos pre-vios Los objetivos secundarios comprenden la ampliacioacuteny cotejo de la informacioacuten paleoecoloacutegica y paleoambientaldisponible hasta el momento para esto se exponen breve-mente los resultados preliminares del anaacutelisis palinoloacutegico yde improntas no gimnospeacutermicas materiales que se hallanactualmente bajo estudio

MARCO GEOLOacuteGICO Y ESTRATIGRAacuteFICO

Piatnitzky (1947) indicoacute que el yacimiento fosiliacutefero dePico Quemado se localizaba muy proacuteximo al contacto conla infrayacente ldquoSerie Andesiacuteticardquo al igual que Bergmann(1971) quien lo denominoacute Complejo Pico Quemado y re-conocioacute en una perforacioacuten el liacutemite entre ambas unidadesen una discordancia ubicada a unos 170 m de profundidadLuego Gonzaacutelez Bonorino y Gonzaacutelez Bonorino (1978) yRomero (1978) asignaron este yacimiento a la FormacioacutenVentana Maacutes tarde Aragoacuten y Romero (1984) sentildealaronque el mismo pertenece a la Formacioacuten Ntildeirihuau especiacutefi-

camente a la parte maacutes basal de dicha Formacioacuten Cazau etal (1989) realizaron una divisioacuten de la Formacioacuten Ntildeirihuauen tres miembros de eacutestos el miembro inferior concentralas principales acumulaciones de carboacuten incluyendo el yaci-miento de Pico Quemado Los estudios maacutes recientes de laFormacioacuten Ntildeirihuau se deben a Giacosa et al (2005) y Pa-redes et al (2009) quienes estudiaron la evolucioacuten sedimen-taria de la Formacioacuten Ntildeirihuau abarcando cuatro seccionessedimentoloacutegicas de detalle a lo largo del riacuteo homoacutenimo Sinembargo no se incluye la localidad de Pico Quemado en

dichos relevamientosEl relevamiento sedimentoloacutegico-estratigraacutefico de la For-

macioacuten Ntildeirihuau en el aacuterea de Pico Quemado fue motivadomayormente por la exploracioacuten de carboacuten e hidrocarburosy se debe a los trabajos iniciales de Borrello (1956) y Berg-mann (1971) quienes identificaron dos niveles carbonososprincipales distanciados entre siacute por 37 a 70 m cada unode los cuales consta a su vez de dos mantos de carboacuten de 1 a2 m de potencia Posteriormente Aragoacuten y Romero (1984)dieron a conocer la columna sedimentoloacutegica en las zonas

aledantildeas a la mina y determinaron que los niveles fosiliacuteferosafloran en forma intercalada o inmediatamente por encima

Figura 1 Ubicacioacuten geograacutefica de la localidad fosiliacutefera de Pico Que-mado (1) y demaacutes localidades paleofloriacutesticas claacutesicas de la FormacioacutenNtildeirihuau a lo largo del riacuteo homoacutenimo (2) (3) Paleoflora eocena de RiacuteoPichileufuacute Geographic setting of the Pico Quemado fossiliferous local-ity (1) and the historical paleofloristic localities of the Ntildeirihuau Formationalong the homonymous river (2) (3) Eocene paleoflora of Rio Pichileufuacute



527





















528






cf Podocarpus

Morfotipo 1

Figuras 21ndash3



















529

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 2




















530


1

5

8

2 3

6

9

4

7

10



531
















532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






527





















528






cf Podocarpus

Morfotipo 1

Figuras 21ndash3



















529

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 2




















530


1

5

8

2 3

6

9

4

7

10



531
















532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






528






cf Podocarpus

Morfotipo 1

Figuras 21ndash3



















529

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 2




















530


1

5

8

2 3

6

9

4

7

10



531
















532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






529

Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 2




















530


1

5

8

2 3

6

9

4

7

10



531
















532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






530


1

5

8

2 3

6

9

4

7

10



531
















532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






531
















532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






532














Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

Morfotipo 3

Figuras 31ndash2






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






533







Morfotipo 4

Figura 33







Familia P983151983140983151983139983137983154983152983137983139983141983137983141

cf Dacrycarpus

Morfotipo 5

Figuras 34ndash7






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






534

















535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






535


1

5

8

2 3

6

4

7



536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






536















de hojas


Figuras 41ndash2






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






537















Figuras 43ndash6








538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






538

















539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






539


1

5

8

2

3

6

4

7



540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






540







Araucaria sp

Figura 47












541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






541


1

5

8

2

3

6

4

7



542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






542












Microflora










543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






543




de Pico Quemado






1

5 8

2 3

6

9

13

4

7

10

14

11

15

12

16



544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






544























545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






545























546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






546





















547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






547






AGRADECIMIENTOS






































548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






548


Actas p 251ndash273




















































549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






549

















































550



























































doi 105710AMGH1422012518






550



























































doi 105710AMGH1422012518












doi 105710AMGH1422012518




Date post:	03-Jun-2018
Category:	Documents
Upload:	vecinos-dina-huapi
View:	215 times
Download:	0 times

Flora Gimnospérmica de La Formación Ñirihuau

Documents