REVISIÓN

Himenópteros con potencial patógenopara el ser humanoXavier Jeremías Torruella

Servicio de Dermatología. Hospital del Mar. Facultad de Medicina. UniversidadAutónoma de Barcelona. Barcelona. Departamento de Entomología. Museu de Ciències Naturals (Zoologia) de Barcelona. Barcelona. España.

En múltiples ocasiones el ser humano es víctima for-tuita de picaduras de insectos, a menudo con lesionesnumerosas. De todos ellos, los himenópteros puedenproducir cuadros clínicos graves por hipersensibilidad,anafilaxia o shock.

Cada año son varias las muertes comunicadas por es-tas causas u otras complicaciones de las picaduras deeste grupo de insectos. Tan sólo en Estados Unidos secomunica anualmente alrededor de una treintena de ca-sos mortales1, muchos más que los originados por cual-quier otro animal venenoso conocido2,3.

Dejando aparte la capacidad ponzoñosa de las abejasy las avispas, por todos conocida, existe un olvido casigeneral entre los clínicos de la ingente cantidad de hi-menópteros con potencial patógeno para el ser humano;por tal motivo queremos centrar nuestra atención en elestudio de algunas de las especies más frecuentes ennuestro medio.

APROXIMACIÓN TAXONÓMICA Y EVOLUTIVALa entomología sistemática contempla, en la era ac-

tual (cuaternario) y dentro de la clase Insecta, el super-orden de los himenopteroideos (Hymenopteroidea),con la supervivencia de un único orden: el de los hime-nópteros propiamente dichos (Hymenoptera).

Hasta nuestros días se ha descrito, aproximadamente,un total de 280.000 especies, pero la opinión general esque probablemente el número sea muchísimo mayor.

Hoy día hay consenso en considerarlos insectos muyevolucionados, con metamorfosis compleja, pasandopor los diversos estadios de huevo, larva, pupa e imagoo insecto adulto.

Los himenópteros toman su nombre del griego himen(membrana), por poseer en general 4 alas membrano-sas, si bien algunas especies las desprenden después dela cópula, como ocurre con los formícidos, o son ápte-ras siempre. Son insectos bien desarrollados, con cabe-za esclerosada y grandes ojos compuestos.

Sus 3 pares de patas están bien desarrollados y en al-gunos géneros, adaptadas a funciones específicas. Lavenación alar suele ser reducida y muy modificada delesquema general morfológico de los insectos. Las celdasalares son grandes, las alas anteriores acostumbran aser mayores que las posteriores y éstas se acoplan entresí por una hilera de ganchos existentes en el borde ante-rior de las alas inferiores.

Evolutivamente muchas especies han modificado susórganos sexuales, en especial las hembras, en un agui-jón dotado de poderosas glándulas accesorias de vene-no para sus actividades predadoras, defensivas y ofensi-vas.

Otros, a su vez, han desarrollado complejísimos meca-nismos de parasitación de otros insectos e invertebra-dos; sin embargo, ninguna de las especies existentes esestrictamente parásita del hombre ni vectora directa demicroorganismos patógenos.

Su compleja clasificación cuenta con múltiples fami-lias, agrupadas en 2 grandes subórdenes Symphyta yApocrita. Los sínfitos (Symphyta) son más primitivosy tienen poco interés médico. Los apócritos (Apocrita)comprenden principalmente a las abejas, las avispas, losicneumónidos y las hormigas, y constituyen el grupomás evolucionado. Todos los apócritos se diferencian delos sínfitos por sus abdómenes estrechados o peduncu-lados en «cintura de avispa» y por la estructura del ovo-positor muy agudo –que en los Symphyta tiene formaaserrada–, y que utilizan para hacer incisiones en los ve-getales y efectuar sus puestas.

Dentro del suborden Apocrita, el más numeroso delos himenópteros, se separan 2 secciones: los Parasiti-ca y los Aculeata.

Los Parasitica son parásitos de animales y vegetales,y están dotados de ovopositores adaptados para atrave-sar troncos, madera y los tejidos del huésped para hacersus puestas directamente en ellos.

Una familia característica es la de los icneumónidos(Ichneumonidae), que comprende a los himenópterosparasíticos mejor conocidos.

Los aculeados (Aculeata) han modificado sus órganosde puesta en un verdadero aguijón apto para picar, queutilizan para paralizar a sus presas o como arma defen-siva. En este grupo se incluyen las abejas, las avispas ylas hormigas. Sin embargo, no existe una división rígidaentre un grupo y el otro, y hay familias que compartencaracterísticas de ambos, como los betiloideos y losproctotrupoideos.

Los mutílidos (Mutillidae), también conocidos vul-garmente como «hormigas aterciopeladas», son ferocespicadores y, aunque comparten algunas característicasmorfológicas, nada tienen que ver con las hormigas(Formicidae), como veremos.

Las hormigas engloban otro gran grupo de himenópte-ros, del que, si bien la gran mayoría de las especies(como la hormiga roja) no pican, existen especies(como Solenopsis invicta, S. saevissima, S. geminata yS. xiloni) que tienen un comportamiento agresivo y pro-ducen múltiples mordeduras en pocos segundos si se las

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Correspondencia: Dr. X. Jeremías.Museu de Ciències Naturals (Zoología) de Barcelona (Entomología).Pg. Picasso, s/n (Parc de la Ciutadella). 08003 Barcelona. España.

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molesta o se daña su nido. Estas mordeduras son en ex-tremo dolorosas y se acompañan de reacción inflamato-ria intensa, seguida de vesiculación y pústula reactiva alcabo de algunas horas4.

Las principales familias de himenópteros se muestranagrupadas en la tabla I. En la tabla II se propone unaclave muy simplificada para su aproximación taxonómi-ca e identificación, adaptada de Perrier5 y Chinery6, conmúltiples omisiones y modificaciones.

A continuación se describen someramente algunas fa-milias y especies de himenópteros silvestres de impor-tancia médica, y se comentan algunos aspectos de susiempre interesante biología y sus costumbres.

Superfamilia de los apoideos (Apoidea)

Comprende a insectos de aspecto velludo, buenos vo-ladores, con hábitos florícolas y recolectores de polen ynéctar. Este gran grupo engloba a los himenópteros delas familias Apidae y Halictidae, con numerosos géneros,como Prosops, Colletes, Anthidium, Megachile, Andre-na, Apis, Bombus y otros.

En todos ellos el pronoto no llega a la altura de las té-gulas, y los tarsos posteriores suelen ser anchos.

La familia Apidae reúne a incontables especies conmultiplicidad de géneros. La más representativa y cono-cida es la abeja común de la miel (Apis mellifera L.).Este insecto, utilizado por el hombre desde la prehisto-ria, sigue siendo quizá el más implicado en patología, yasea por su estrecha interrelación en la apicultura o porla proximidad de sus colonias a zonas habitadas.

Abejas, biología y costumbresApis mellifera es una especie fácilmente reconocible

por su tamaño, su aspecto velloso, las características desu vuelo y sus costumbres. Varias razas y subespeciesde abejas se han ido constituyendo por la acción delhombre.

Se distinguen 3 formas, a saber: la reina, con un abdo-men mayor que el de las obreras; las obreras (hembras es-tériles), y los zánganos (machos), más rechonchos y no ap-tos para picar o producir miel y cera (fig 1). Todas lasabejas son aladas, y las reinas se distinguen de las obre-ras por su mayor tamaño y por carecer de cestillos pilo-sos en las tibias posteriores para la recolección del polen.

Sólo las obreras están capacitadas para picar, ya quesu aguijón no es más que el resultado de una modifica-ción de su órgano genital. En su medio natural lo utili-zan para matar a los zánganos, una vez han fecundado ala reina, o a otros insectos intrusos en la colmena. Cu-riosamente, y debido a una disposición anatómica parti-cular del aguijón, con indentaciones a modo de arpón,

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SUBORDEN SÍNFITOS (SYMPHITA) SUBORDEN APÓCRITOS (APOCRITA)

Orúsidos CinípidosÁrgidos EvánidosXiélidos GasterúpidosCéfidos AulácidosCimbícidos IcneumónidosDipriónidos TrigonálidosTentredínidos PteromálidosPanfílidos TorímidosSirícidos PlatigastéridosXifídridos BracónidosMegalodóntidos MutílidosBlasticotómidos Tífidos

EscólidosSapígidosCrisídidosFormícidosPompílidosEsfécidosVéspidosSuperfamilia apoideos

TABLA I. Familias más relevantes de himenópterospaleárticos

CARACTERÍSTICAS FAMILIA DE HIMENÓPTERO

Himenópteros provistos de antenas de más de 16 segmentos y con la celda Icneumónidoscostal de las alas anteriores casi anulada; estigma alar insigne

Antenas de menos de 16 segmentos, muy acodadas, bordes de las alas posteriores más o menos redondeados, insectos pequeños, a menudo ápteros y Formícidosprovistos de peciolos que unen el abdomen al tórax con 1 o 2 segmentos formando prominencias

Alas posteriores con una o más celdasbien definidas y completamente cerradas; en reposo, plegadas Véspidoslongitudinalmente al abdomen; pronoto extenso que llega hasta las tégulas

Patas largas, especialmente las posteriores, provistas de agudos Pompílidosespolones, tórax hirsuto, alas plegadas de forma plana en reposo

Patas posteriores no muy largas, insectos de aspecto parecido al de la hormiga, pero muy hirsutos (como hormigas Mutílidosaterciopeladas); alados, aunque por lo común ápteros y de costumbres terrícolas

Con aspecto de pequeñas hormigas, hembras ápteras y de hábitos parasíticosde larvas de carcomas; anidan en vigas y madera vieja parasitada por coleópterosxilófagos; cabeza más o menos Betílidoscuadrangular, con la boca dirigida hacia delante, y no hacia abajo como la mayoría de los himenópteros; de pequeño tamaño

Con aspecto general de abejas; himenópteros velludos, provistos Apoideos (abejas,de tarsos posteriores con cestillos abejorros)anchos y pilosidad densa aptos para transportar polen

Tarsos de las patas posteriores sin ninguna dilatación ni apariencia de Esfécidoscestillos para transportar polen; insectosglabros, de costumbres cavadoras

TABLA II. Clave sistemática simplificada paradeterminar las principales familias de himenópteros

que pueden picar al ser humano

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cuando pica al ser humano se desprende desgarrándosedel abdomen del insecto y, por ende, la abeja muere.Cuando pica a otros insectos esto no sucede, ya que surecubrimiento quitinoso y duro no permite una penetra-ción tan profunda, por lo que la obrera puede picar ensucesivas ocasiones.

Apis mellifera mellifera es nativa de Asia meridional yse ha aclimatado bien en el continente europeo. En la ac-tualidad vive aproximadamente una docena de especies,de las cuales 3 persisten en estado silvestre. La abeja de lamiel es un insecto social, capaz de vivir en cautividad yproducir colonias muy numerosas y permanentes de hasta50.000 individuos o más. Las colonias que viven en estadosalvaje son menos numerosas y hacen sus nidos en tron-cos huecos de árboles y lugares abrigados de la intempe-rie. Aunque existen varias razas, todas ellas se cruzanbien, y muchas se han adaptado o «humanizado» al sermanipuladas por el hombre durante muchas generaciones.

Sus nidos o colmenas constan de panales dispuestosverticalmente, y no horizontalmente como los de lasavispas y otros himenópteros sociales. Una colonia pue-de permanecer activa durante muchos años, a diferenciade otras especies de ápidos, como las del género Bom-bus, en las que la colonia sólo perdura un año escaso.

Cuando la colmena es muy numerosa, y con la previaexistencia de más de una reina, parte de la prole deobreras abandona la colmena siguiendo a una reina vir-gen que fundará un nuevo enjambre. En tales circuns-tancias, las abejas vuelan y se apiñan unas a otras deforma espectacular (enjambración), fenómeno que cau-sa siempre gran impresión y alarma en la mayoría de laspersonas; sin embargo, en estas circunstancias las obre-ras no pican y se puede manejarlas y recogerlas sin peli-gro si se opera con cuidado.

Las subespecies menos hostiles y más apreciadas enla producción de miel son: Apis mellifera mellifera,Apis mellifera ligustrica de Italia, Apis mellifera sicu-lica de Sicilia, Apis mellifera carnica y Apis melliferaremipes, la menos agresiva de todas. En la Península

Ibérica vive la subespecie Apis mellifera iberica, consi-derada como bastante agresiva, pero menos que las es-pecies norteafricanas.

Las razas italianas quizá difieran de las restantes porpresentar una mancha amarillenta más clara en la basedel abdomen. Otras, por el contrario, son casi negras.

Abejas africanas

Recientemente se han introducido otras especies deabejas provenientes del continente africano con capaci-dad productora de miel y cera, como la especie Apismellifera intermissa, pero éstas se comportan conagresividad mucho mayor, y pican ferozmente a la míni-ma perturbación. Popularmente conocidas como «abe-jas asesinas», estas abejas africanas o africanizadas, in-troducidas experimentalmente para la apicultura desdehace varias décadas, se han ido extendiendo tanto porEuropa como por América del Sur, se han aclimatadobien y han desplazado a otras especies autóctonas me-nos agresivas. Hace años que se las considera un serioproblema7.

En Sudamérica, la especie Apis mellifera adansoniise ha hibridado con abejas autóctonas de aquellas regio-nes, creándose nuevas razas de temperamento agresivoy muy hostil que, además, producen poca miel. Muy irri-tables, a la mínima perturbación producen ataques masi-vos, en los que reclutan a centenares de obreras de lacolonia, al parecer mediante el concurso de una feromo-na de reclutamiento muy volátil contenida en su veneno.

Se han atribuido algunos episodios de picaduras múlti-ples por himenópteros a la influencia de ciertos produc-tos utilizados en perfumes, como el pentanol-2, sustanciapresente en el veneno del abejón Vespa mandarinia quetambién se ha utilizado en la industria cosmética8.

Problemas médicos por picaduras de abeja

Dentro del veneno de abeja se han encontrado más de8 componentes biológicos distintos que intervienen en elproceso de la inflamación. Los venenos de las abejas sonricos en melitina, agente de la toxicidad local y regional,además de ser inductor de hemólisis celular. Tambiéncontiene otras sustancias, como el polipéptido de des-granulación de mastocitos liberador de histamina, la apa-mina, algunos neurotóxicos y la procaína, además deotras aminas vasoactivas cuyo fin es aumentar la libera-

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Apis mellifera L.Andrena armata Gmelin.Ceratina cyanea Kirby.Anthophora hispanica Fabr.Bombus terrestris L.Bombus silvarum L.Anthophora pilipes Fabr.Xylocopa violacea L.Megachile centuncularis L.Anthidium florentinum Fabra.Anthidium manicatum L.

TABLA III. Algunos apoideos picadores de la PenínsulaIbérica con relevancia médica

Figura 1. Abeja de la miel (Apis mellifera L.). De izquierda a dere-cha: reina, obrera y zángano. Debajo: obrera de una raza africana, demayor tamaño.

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ción de histamina por los mastocitos. El estudio compa-rativo e inmunológico de los venenos de abejas europeasy de abejas africanizadas mostró diferencias significati-vas en la composición de todos ellos9.

Cada año se producen innumerables accidentes por lasabejas de la miel, en los que se incrimina a todas las sub-especies. En algunos casos adquieren especial gravedaden individuos sensibilizados a sus tóxicos. Si la picaduratiene lugar en zonas susceptibles de edema, como párpa-dos, cuello y labios, puede evolucionar a un angioedema.

Se ha comunicado algunos casos de muerte produci-dos por picaduras múltiples de abeja (algunos enfermossuperaron los 1.000 aguijonazos), con shock anafilácticode fatales consecuencias10.

También es interesante conocer que las abejas de al-gunas regiones de África y de Asia son capaces de pro-ducir miel tóxica, pues frecuentan plantas que contie-nen néctares con alcaloides nocivos para nosotros.

En la tabla III se agrupan algunos apoideos con rele-vancia médica.

AbejorrosEste grupo comprende muchas especies semejantes.

Se caracterizan por poseer un abdomen globuloso e hir-suto como el de las abejas, pero mucho más grande. Suvuelo es vasto y pesado, con un zumbido muy caracterís-tico. Denominados vulgarmente abejorros, son en gene-ral insectos sociales, pero con colonias menos numero-sas que Apis mellifera. En muchas especies de abejorrosno se supera la quincena o treintena de individuos. Ha-cen sus nidos en viejas madrigueras de otros animales,bajo las piedras, en los muros arenosos o simplementeen el suelo a poca profundidad. Otras veces sus nidos es-tán construidos con hierbajos aglomerados a modo depelota, junto con tierra y otras sustancias aglutinadas.En su interior disponen de algunas celdillas de cera parala puesta. Al estar enterrados superficialmente, se puedepisar fortuitamente muchos de estos nidos.

Cuando se los importuna, se irritan en gran manera yproducen graves picotazos. La cantidad de tóxico inocula-do en una picadura de abejorro es considerablemente ma-yor que la de una abeja o una avispa y, en consecuencia,las reacciones locales y generales son proporcionalmentemayores, y aún más si existe hipersensibilidad previa.

El abejorro terrero o zapador, Bombus terrestris L.(fig. 2), es frecuente en zonas de montaña, al igual quelas especies Bombus lapidarius L. (fig. 2), Anthophorahispanica Fabr. (fig. 3), Bombus agrorum Fabr. y Psithyrus vestalis Geoffroy; este último es un abe-jorro parásito que pone sus huevos en nidos de otras es-pecies.

El pequeño abejorro Bombus pratorum, que vuela aprimeros de abril para desaparecer a finales de julio,puede presentar durante el año una segunda generación.Esta especie suele anidar a cierta profundidad del suelo,generalmente en nidos de aves abandonados.

Las abejas de las flores del género Antophora tambiénsuelen picar de forma indiscriminada, al igual que Colle-tes sucinta Panzer. o especies del género Anthidium,como Anthidium florentium Fabra. o A. manicatumL., que anida dentro de cañas huecas y espacios simila-res. Eventualmente confundidas con avispas, estos apoi-deos tienen bandas amarillas en su abdomen (fig. 3).

En España es relativamente frecuente la abeja carpinte-ra o abejorro violeta, Xylocopa violacea L. (fig. 2), queconstruye sus nidos en troncos de madera muerta. A pe-sar de su vuelo rápido y su aspecto amenazador, es pocoagresiva y sólo pica si se la perturba en extremo.

Familia de los esfécidos (Sphecidae)

Esta gran familia se compone de especies grandes, conlarvas carnívoras no parásitas. Los adultos son avispassolitarias, caracterizadas por sus antenas largas y elcuerpo, por lo general, glabro, aunque en algunas espe-cies es velloso. La zona de unión del abdomen al tóraxsuele ser pecioliforme y muy característica para su iden-

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Figura 2. De izquierda a derecha y de arriba abajo: abejorro zapadorcomún (Bombus terrestris), especie que construye nidos subterrá-neos con varias decenas de individuos; Xylocopa violacea L., «abejacarpintera», que funda colonias de varias decenas de individuos entroncos y vigas de madera; Bombus silvarum y B. lapidarius L.

Figura 3. Algunos apoideos picadores ibéricos: Colletes cunicularisL., Melecta luctuosa, Anthophora pilipes Fabr., Anthidium florenti-num Fabra.

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tificación. Todas sus hembras tienen un aguijón ocultoen el extremo del abdomen; utilizan el veneno como pa-ralizador de sus presas o como defensa. Junto a los mutí-lidos, escólidos, salpígidos y pompílidos, constituyen ungrupo denominado himenópteros fosores o excavadores.

Los esfécidos tiene un hábito de vida rupícola y xilófi-lo, y no es raro que aniden en vigas, muros, techos yotras construcciones del hombre.

Estos himenópteros imponen por el gran tamaño dealgunas especies, y por la ornamentación amarilla y ne-gra de sus tegumentos, colores que claramente advier-ten a otros depredadores de su peligrosidad.

Su biología y etología son muy interesantes por sus há-bitos carnívoros. Cuando un esfécido captura a su presa,la pica con su agujón una o más veces, siempre en la ve-cindad de los centros nerviosos y le inocula un tóxicoque produce la paralización de los centros motores sincausarle la muerte, con lo que consigue su inmovilidad yconservación para el futuro alimento de sus larvas11.

Los esfécidos capturan arañas y otros insectos que,llevados a sus nidos, encierran en sarcófagos de barroque ellos mismos construyen; sus larvas devorarán len-tamente los animales capturados e inmovilizados, con loque disponen de carne fresca durante mucho tiempohasta finalizar su desarrollo.

Las especies europeas Sceliphron destillatorium Illi-ger. y S. spirifex (fig. 4) son las mayores de nuestra fau-na. Esta última es común en la subregión mediterránea yse distribuye por toda la Península Ibérica. Se caracteri-za muy bien por su largo peciolo, su cuerpo de coloramarillo y negro y por volar con las patas semiextendi-das, en una actitud amenazante. Es frecuente verla enverano revoloteando en estanques y piscinas y suele pi-car a la menor ocasión. Como en las picaduras de avis-pas, su veneno puede inducir reacciones serias por hi-persensibilidad, que pueden acompañarse de pérdida delconocimiento, cianosis, enuresis y colapso cardiocircula-torio y producir la muerte si se añade shock anafiláctico.

Familia de los icneumónidos (Ichneumonidae)

Inmenso grupo que comprende unas 10.000 especiesde insectos medianos, con cuerpo alargado y bien quiti-nizado. Sus antenas son largas y delgadas, por lo menoscon 16 artejos. Muchas hembras presentan un largo ovo-positor para perforar la madera y hacer sus puestas enlarvas xilófagas de otros insectos. Las larvas de los ic-neumónidos se alimentan del tejido adiposo y los órga-nos menos importantes de su huésped, al que consumenpor completo al final del desarrollo. Algunas especiesson muy grandes y alcanzan los 8 cm de longitud, comola especie Megarhyssa superba, y sin embargo es total-mente inofensiva para el ser humano.

Otros, en cambio, aunque menores, son muy temidos,como ocurre con las especies Opion luteus y Neteliatestaceus (fig. 5), fácilmente distinguibles por presentarel abdomen arqueado y comprimido lateralmente, conun ovopositor corto capaz de perforar la piel humana.Estas 2 especies son de costumbres crepusculares,abundantes durante todo el verano en zonas cálidas, al-rededor de luces artificiales y trampas de luz actínica,como las utilizadas por los entomólogos para estudiospoblacionales de insectos nocturnos.

Familia de los véspidos (Vespidae)

Los véspidos se identifican morfológicamente por te-ner el pronoto extendido hasta detrás de la altura de lastégulas, plegar las alas a lo largo del cuerpo cuando es-tán en reposo de forma característica y ostentar colora-ciones amarillas y negras, como señal de aviso en formade bandas. Las hembras son picadoras en casi todas lasespecies. El ejemplo típico sería la avispa común (Ves-

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Figura 5. Opiónidos europeos de los géneros Anomalon sp.,Ophion sp. y Netelia sp. Abajo y en el centro: Netelia testaceus, ic-neumónido ectoparásito muy común. Se distingue bien por su abdo-men arqueado y comprimido lateralmente. Dotado de un ovopositorcorto, éste es capaz de perforar la piel humana si se le molesta. Vue-la de junio a septiembre en horas crepusculares.

Figura 4. Arriba a la izquierda: Cryptocheilus comparatus, uno delos pompílidos mayores de Europa. Caza tarántulas en el suelo, a lasque paraliza con sus picotazos. Es una especie temida por su aspectohostil y dolorosa picadura. A su derecha, una abeja cortadora de ho-jas Megachile centuncularis L., con un estuche de su nido hecho conhojas de rosal. Debajo a la derecha: Sceliphron spirifex, avispa soli-taria que construye nidos de barro (que abastece de arañas) fijándo-los a los muros y a veces en construcciones humanas. A su izquier-da, un ejemplar de Vespa crabro L.; el crabrón es una de las mayoresavispas de Europa, muy temida por su veneno.

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pula vulgaris L.) conocida por todos; sin embargo, unalegión de otras especies parecidas integra esta numero-sa familia de insectos. Vespa vulgaris puede fundar co-lonias compuestas por entre 500 y 5.000 individuos.

Entre los véspidos de nuestras latitudes con interés mé-dico y veterinario, podemos destacar los siguientes: Vespacrabro L., Vespula sylvestris Scopoli, Vespula germanicaFabr., Polistes gallicus L., así como varias especies de losgéneros Odynerus sp. y Eumenes sp. (figs. 4 y 6)

El avispón Vespa crabro L. (fig. 4) se extiende desdeEuropa central hasta la región ártica. Mide unos 3,5 cm yostenta dibujos amarillos y negros en su abdomen. Se ali-menta de otros insectos, a los que tritura para alimentara sus larvas. Su picadura es en extremo dolorosa y peli-grosa. Este insecto vive más de un año y construye nidosde cartón en el interior de troncos huecos y en algunasviviendas humanas. El macho carece de aguijón y nopuede picar. La hembra fecunda permanece refugiada enalgún escondite durante el invierno, para fundar en pri-mavera una nueva colonia. Se suele observar a esta nota-ble avispa de gran tamaño en zonas de montaña.

Vespa crabro contiene en su veneno 3 grandes proteí-nas: fosfolipasas A y B y antígeno 5, así como hialuroni-dasas, que pueden dar reacciones cruzadas frente a ve-nenos de otros himenópteros del género Vespula sp. porser estructural y antigénicamente similares a otros vene-nos de véspidos12. Algunos pacientes han presentado re-sultados de la prueba de radioalergoabsorbencia (RAST)específicos para Vespa crabro13.

En la cuenca del Mediterráneo, quizá la especie máscomún y que se ha relacionado con más accidentes porsu picadura es Polistes gallicus L. (fig. 6). Esta avispagusta revolotear en bebederos, charcas y zonas solea-das. Es muy agresiva si accidentalmente se destruye suspequeñas colonias, que construye en nidos papiráceosparecidos a una sombrilla.

Otras avispas, como las especies tropicales Meliponasp. y Trigona sp., suelen ser atraídas por el olor del su-dor humano, por lo que se vuelven molestas y, cuandose intenta espantarlas, adquieren un comportamientomuy agresivo y propinan sucesivos picotazos.

Se confunde frecuentemente a muchos otros insectosinofensivos con himenópteros peligrosos al ornarse imi-tativamente de colores llamativos, tener formas seme-jantes o adquirir hábitos de movimientos muy parecidosa los de las avispas (mimetismo mulleriano).

Picaduras de avispa. En general se calcula que latasa aproximada de personas sensibilizadas a los vene-nos y tóxicos de avispas es de un 0,8%. Las reaccionespor hipersensibilidad, liberación directa de histamina ypuesta en marcha de los factores de la inflamación sedeben tanto a la acción directa de los tóxicos como a lapresencia de una proteína característica, denominadaalérgeno 5.

En la mayoría de los casos, una simple picadura no con-lleva gravedad, pero si tiene gar en los labios o alrededoresde los ojos, puede complicarse por ser zonas de fácil edema.

Los venenos de avispas tanto sociales como solitarias,aunque distintos entre especies, no poseen melitina,apamina ni el polipéptido de desgranulación de mastoci-tos; sin embargo, son ricos en concentraciones de sero-tonina, acetilcolina y otros productos con capacidad demodificar la respuesta normal de la musculatura lisa ycierto efecto antiagregante plaquetario.

Familia de los pompilidos (Pompilidae)

Los pompílidos son un grupo de himenópteros caracte-rizados por presentar largos fémures en las patas poste-riores. Suelen ser avispas grandes, de antenas largas y re-curvadas, y tener hábitos depredadores. Dos especies sonnotables por su tamaño y coloración: Cryptocheilus com-paratus Morawitz (fig. 4), de unos 4 cm de envergadura,con las alas coloreadas de amarillo con una banda negra,y Anoplius viaticus L., algo menor, con el abdomen de co-lor rojo cinabrio con bandas posteriores negras. Desde unpunto de vista entomológico, son insectos muy atractivospor su extraña belleza y sorprendentes costumbres. Cryp-tocheilus caza grandes arañas, a las que se enfrenta parali-zándolas con la picadura de su aguijón. Suele capturararañas lobo de gran tamaño, como Licosa narbonensis,una de las verdaderas tarántulas de la zona mediterránea.

Otras especies tropicales, como las avispas del géneroPepsis sp. de Sudamérica, pueden alcanzar los 10 cm.Estas avispas gigantes cazan arañas aún mayores queellas y, por descontado, su picadura accidental conllevaserias consecuencias y puede llegar a ser mortal para unniño o un anciano.

Familia de los mutílidos (Mutillidae)

Esta familia comprende a himenópteros de pequeño ymediano tamaño y gran parecido a las hormigas, con lasque no tienen nada en común. Vulgarmente se las ha de-nominado «hormigas peludas» u «hormigas aterciopela-das», por tener todas ellas el cuerpo, principalmente elabdomen, cubierto de fino vello (fig. 7). Algunas lucencolores rojizos, ocres e incluso tonos brillantes. La ma-

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Figura 6. Arriba a la derecha: Vespula germanica F., que, al igualque Vespula vulgaris, construye sus nidos con detritos de madera. Asu izquierda, Polistes gallicus, otra avispa papelera muy común enEspaña y otros países mediterráneos. Sus nidos no tienen envolturaprotectora y recuerdan a una sombrilla invertida. Todas estas avis-pas pican con mucha frecuencia.

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yoría vive en las zonas tropicales y subtropicales, y enEuropa se encuentran unas pocas especies. Mutilla eu-ropaea es una especie frecuente, cuyo macho es alado yla hembra, áptera y sin ninguna división en el tórax.Esta y otras especies son parásitas de himenópteros(abejorros principalmente), y se alimentan de las larvasalojadas en sus nidos construidos en el suelo. Myrmillacapitata es otra especie europea en la que ambos sexosson ápteros. Mutilla marginata es una de las mayores,mide unos 13 mm; se la reconoce por su abdomen oscu-ro recubierto de vello claro. Dasylabris maura es pará-sita de las Ammophilas y de otras avispas cavadoras(esfécidos y pompílidos).

Por sus costumbres terrestres de vida errante, y porsu semejanza con hormigas, los mutílidos son frecuente-mente importunados por niños y personas relacionadascon la jardinería y los trabajos de campo. Al estar dota-dos de potentes aguijones, se defienden con picotazos

muy dolorosos capaces de producir reacciones de rele-vancia. Acostumbran a picar defensivamente en las ma-nos y los pies, y aunque en general no suelen causar pro-blemas, se ha descrito algunos raros casos de shockanafiláctico por veneno de mutílidos.

Como especies de mayor relevancia médica destaca-ríamos Mutilla sp., Sphacrophthalma sp. y Dasymutillaoccidentalis, esta última común en Estados Unidos.

Familia de los betílidos (Bethylidae)

Los betílidos son avispas solitarias, casi todas convida parasitaria sobre larvas de otros insectos, principal-mente lepidópteros y coleópteros xilófagos de la familiaAnobiidae.

Presentan por lo general un marcado dimorfismo se-xual, con machos alados y hembras ápteras muy adapta-das a la vida edáfica. Morfológicamente presentan unacabeza prognata y rectangular, con las mandíbulas diri-gidas hacia delante y situadas en la zona inferior, ante-nas sin acotaduras constituidas por 12 o 13 artejos y es-trechamiento abdominal en el segundo segmento; aligual que los mutílidos, comparten un aspecto semejan-te a pequeñas hormigas. En Cataluña se las conoce vul-garmente como formigó, en clara referencia a ellas.

De las varias especies europeas que integran este gru-po de pequeños himenópteros hiperparásitos, se hamencionado a los géneros Sclerodermus sp., Cephaloni-mia sp. y Epyris sp. como patógenos accidentales noparasitarios del ser humano14-16. Estos insectos de hábi-tos sinántropos suelen encontrarse en madera vieja ycarcomida (muebles antiguos, vigas de los techos, ma-deras del suelo en casas rústicas), donde parasitan se-lectivamente las larvas de las carcomas que allí anidan.

La especie Sclerodermus domestica (fig. 8) vive exclu-sivamente como hiperparásito de larvas de coleópterosanóbidos (Anobiidae), aprovechando las galerías que lascarcomas producen en la madera para su crianza y nida-ción. La hembra fecunda hace sus puestas sobre las lar-vas de los coleópteros huéspedes, pupa conjuntamentecon los ciclos de éstos (parasitoidismo), y el parasitoidemata finalmente a la larva huésped. Se ha intentadoaprovechar este fenómeno como lucha biológica selecti-va frente a ciertas plagas forestales, para evitar el uso deinsecticidas nocivos17.

S. domestica es un insecto que pica al hombre con fa-cilidad. El Departamento de Entomología del Museo deCiencias Naturales (Zoología) de Barcelona ha sido con-sultado en diversas ocasiones por este hecho, y a veceslos propios interesados han acudido preguntando portal motivo y llevando el insecto para su estudio. A pesarde su documentada constancia en libros y tratados, sonpocos los artículos publicados en la literatura dermato-lógica española18-20. Los cuadros clínicos comunicadossuelen ser de leve consideración y se presentan comolesiones cutáneas papulosas caracterizadas por el inten-so prurito y la reacción inflamatoria. El prurito parecereincrementarse a las 8-12 h de la picadura y cede a lospocos días18,21,22. Otras veces se ha comunicado como ur-ticaria recidivante de larga evolución19 e incluso como

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Figura 7. Avispas mutílidas. Con muchas especies similares, los mu-tílidos (Mutillidae) a menudo se confunden con hormigas. Su pica-dura es dolorosa y muy urente.

Figura 8. Sclerodermus domestica, un betílido parásito de larvas decarcomas frecuente en vigas y madera vieja. Su picadura es dolorosay persistente. Normalmente estos insectos son muy oscuros y opa-cos. Nótese el aguijón en su zona caudal y la extrusión de una gotí-cula de veneno. (Microfotografía ×100, transparentada para detallesestructurales.)

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casos graves que pueden acompañarse de shock anafi-láctico22,23.

También se han comunicado y documentado ataquesmasivos, casi con carácter semiepidémico24, como elque ocurrió en el sur de Francia y fue notificado a la Di-rección General de Salud de aquel país25.

En la tabla IV se relacionan algunos betílidos de la Eu-ropa meridional. Sobre las especies S. domestica Latrei-lle, Sclerodermus abdominalis, Scleroderma unicolorWestw.26, Epyris niger Westw., Brevicornis sp., Cepha-lonomia rufa Kieff., C. waterstoni Gahan y C. gallicolaAshmead27 hay bibliografía médica documentada.

HormigasLa familia de los formícidos (Formicidae) constituye

un inmenso grupo que acoge a unas 15.000 especies. Ensu mayoría son insectos sociables de complejísimas cos-tumbres, que son uno de los modelos propuestos porWilson como base de la moderna sociobiología animal28.

Las formas sexuadas son aladas, pero las obreras y lasdistintas castas de sus colonias son ápteras. Las reinastambién pierden sus alas después de la fecundación. To-das las especies muestran antenas netamente acodadas,y el pedicelo de su estrechamiento abdominal consta de1 o 2 segmentos. Éste es un dato capital para su diferen-ciación sistemática, ya que se separan en 2 grandes gru-pos: Myrmicinae, con el pedicelo formado por 2 seg-mentos, y no mirmicinas si sólo hay un segmento, aveces a modo de escama.

Aguijón. Determinadas especies de hormigas primiti-vas presentan cierta aproximación con muchos hime-nópteros y están dotadas de poderosos aguijones conec-tados a glándulas venenosas; sin embargo, la mayoría delos no mirmicinos lo tienen ausente o atrofiado y no fun-cional. Hay hormigas que simplemente se limitan a pro-yectar a distancia ciertas cantidades de ácido fórmico,junto a otras sustancias orgánicas que actúan como fe-romonas de reclutamiento.

En la pequeña especie Crematogaster scutellaris, queanida en troncos de árboles, es fácil comprobar cómo, al

dar un golpe en la madera, salen inmediatamente múlti-ples obreras con el abdomen levantado para emitir unamicrogotícula de feromona de alarma por el extremo.Esta hormiga puede producir leves irritaciones en la piel.

Otra especie frecuente es Camponotus sylvaticus, xe-rófila y de hábitos nocturnos; es muy agresiva y, aunqueno pica, muerde con fuerza si se la incomoda.

En Europa, la mayoría de los formícidos anidan en elsuelo, si bien es cierto que algunas especies foráneas,aclimatadas y con hábitos sinántropos, se han acostum-brado a vivir en las casas y con el ser humano. Éste es elcaso de la pequeñísima hormiga faraón (Monomoriumpharaonis) (fig. 9) que, aunque originaria de la India, re-cientemente se ha extendido por casi todo el continenteeuropeo. Es una especie omnívora, pero prefiere la car-ne. Vive en diminutas grietas cercanas a los tubos de ca-lefacción, donde se reproduce a gran velocidad, y es unamolesta plaga para muchos inmuebles. En algunos cen-tros hospitalarios se ha convertido en un serio problemasanitario por ser difícil eliminarla. Puede contaminarquirófanos, salas de cuidados intensivos, unidades deprematuros29, cocinas y demás recintos en grandes edifi-cios.

La hormiga silvestre, u hormiga roja (Myrmica rufaL.), al contrario de la anterior, es una especie grande ycon obreras dotadas de aguijón. Es omnívora y vive enbosques de coníferas. Formica rufa es también de grantamaño, y en algunos países goza de protección oficialcomo especie de especial interés faunístico, por ser útilen el control de plagas forestales. Sus colonias puedentener varias reinas a la vez, y construyen nidos muy nu-merosos, de hasta 1 millón de individuos. Formica rufano posee aguijón, pero emite gran cantidad de ácido fór-mico si se la molesta o se bate sus nidos.

La especie ibérica Formica fusca puede producir irrita-ciones cutáneas intensas cuando actúan en masa, ya quenebulizan ácido fórmico en cantidades considerables.

Hormigas de fuego. Algunas especies tropicales estándotadas de poderosas mandíbulas que utilizan para mor-der ferozmente. Las denominadas «hormigas de fuego»

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Bethylus cephalotes ForsterAnoxus coniceps KiefferGoniozus claripennis ForsterPristocera depressa F.Pseudisobrachium subcyaneum HalydayCeratepyris sulcatifrons KiefferMesitius carceli WeswoodMesitius ruficollis KiefferEpyris maximum BerlandEpyris niger Weswood*Holepyris breviscutellatus KiefferSclerodermus domestica Latreille*Sclerodermus brevicornis*Parascleroderma berlandi ManevalCephalomy hipobori KiefferCephalonomia rufa Kieffer*Laelius anthrenivorus Trani

TABLA IV. Algunos Bethylidae de Europa meridional

*Documentadas en la literatura médica dermatológica.

Figura 9. Monomorium pharaonis, la hormiga faraón es un intrusoque vive en edificios y hospitales. Lo contamina todo y se reproducea gran escala, incuba sus huevos cerca de los tubos de calefacción yagua caliente sanitaria. (Microfotrogafía ×60.)

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de Centroamérica se han introducido y aclimatado enEstados Unidos y países cercanos. Estas hormigas sonmordedoras y picadoras; destacamos las especies Sole-nopsis geminata, S. xyloni, S. salvissima y S. invictacomo insectos de especial interés médico sanitario.

Las hormigas del género Solenopsis (fig. 10) son fero-ces, atacan, muerden y pican con fruición. Su venenocontiene solenamina, un producto tóxico y alcalino depropiedades hemolíticas y necrotóxicas en la piel delhombre que interfiere con otros autacoides como la hista-mina; además, entre los diferentes componentes estructu-rales que la forman, se han aislado diversos compuestospirrolodínicos de propiedades metabólicas muy intere-santes, además de poseer ciertos efectos neurotóxicos.

La picadura de Solenopsis produce un dolor intenso yquemante, seguido de la aparición de una roncha ede-matosa con un punto purpúrico central. Al cabo de unashoras o días, las picaduras devienen pústulas con unapequeña umbilicación central.

Hormigas segadoras. Las hormigas del género Pogo-nomyrmex, también denominadas «hormigas segado-ras», son capaces de producir picaduras dolorosas si sepisotean los montículos de sus hormigueros.

Pogonomyrmex badius se distribuye por el sudestede Estados Unidos, donde convive con más de 20 espe-cies distintas, como P. barbatus, P. californis y P. occi-dentalis, todas ellas endémicas.

Todos los años se comunican varios casos de afeccióncutánea por estas hormigas, casi siempre en trabajado-res del campo y niños. En alguna ocasión se han obser-vado efectos sistémicos por ataques masivos de estosinsectos30, algunos con shock anafiláctico, y en el estu-dio post mórtem de la sangre se han encontrado anti-cuerpos anti-IgE específicos para Solenopsis sp. y gran-des cantidades de triptasa31. En la tabla V se indica ladistribución biogeográfica de algunas especies de hor-migas con relevancia médica.

En casos de picaduras reiterativas, se ha ensayado ladesensibilización de algunos pacientes con extractosacuosos provenientes de la especie S. saevissima. Sinembargo, en casos graves está indicado un tratamientomás intensivo con corticoides parenterales, antihistamí-nicos y adrenalina subcutánea al 1/1.000 para evitar elshock.

Tóxicos y venenosPor lo general, son de composición muy compleja, y

hay importantes diferencias entre los venenos de diver-sas familias de insectos. Suelen contener aminas farma-cológicamente activas y sustancias antigénicas propias.Una gran mayoría de himenópteros comparten produc-tos de estructura química similar en su composición jun-to a otras aminas específicas de cada género o inclusode especie. Así, por ejemplo, la abeja común Apis melli-fera tiene en su veneno una cantidad importante de his-tamina, hialuronidasas, melitina y fosfolipasas diversas,como la fosfolipasa A.

Se supone que la cantidad relativa aproximada de ve-neno depositada en una picadura de abeja contiene de50 a 100 µg de proteína. Las picaduras de otros hime-nópteros grandes, como Vespa crabro, pueden inyectarhasta unos 100 µg. Algunos véspidos comunes inyectan2-10 µg.

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Myrmica rufa Europa central y países mediterráneos

Formica rufa EuropaMyrmica rubra Europa, Reino UnidoMyrmica ruginodes Europa, Reino UnidoMyrmecia pyriformis AustraliaMyrmecia gulosa AustraliaMyrmecia forficata AustraliaMonomorium bicolor ÁfricaParaponera clavata América del SurSolenopsis geminata América del NorteSolenopsis invicta América del Norte y BrasilSolenopsis richteri América del Norte, Brasil y UruguaySolenopsis xyloni Estados UnidosPogonomyrmex badius Estados UnidosPogonomyrmex occidentalis América del NortePogonomyrmex californicus Vertiente occidental de Estados

UnidosPogonomyrmex barbatus América del Norte

TABLA V. Principales hormigas relacionadas con enfermedades y su biogeografía

Figura 10. Mordeduras y picaduras múltiples en piernas, de variosdías de evolución y con gran reacción inflamatoria, por hormigas delgénero Solenopsis sp.

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Melitina. Probablemente sea el tóxico más relevantedel veneno de abeja. Es una pequeña proteína, compues-ta por 26 aminoácidos, que interacciona con las estruc-turas moleculares de la membrana celular a concentra-ciones micromolares. Cuando es inyectada en elorganismo humano produce hemólisis, hipotensión y li-beración de histamina32.

Fosfolipasas. También son importantes componentesdel veneno de las abejas y otros himenópteros. Su fun-ción consiste en destruir fosfolípidos estructurales, loque produce daños y alteraciones en la función de lasenzimas asociadas a la membrana celular y en la cadenarespiratoria mitocondrial, así como a otros constituyen-tes de la célula33.

Se conocen 2 tipos de fosfolipasas: A-1 y A-2. La fosfo-lipasa A-2 forma parte integral de muchos venenos dehimenópteros, en especial de abejas y otros véspidos.En los venenos del género Vespa sp. se ha detectadoconcentraciones altas de fosfolipasa A-1, hialuronidasa,fosfatasas ácidas y una proteína llamada antígeno 534.

El veneno de la avispa común (Vespa vulgaris), asícomo el de las especies Vespula sp. y Dolichovespulasp., contiene hialuronidasa, Ag5, Ag16, Ag24/25, leciti-na, 5-OH triptamina, histamina, acetilcolina y un tipode cinina distinto del de Apis mellifera, que les da ca-racterísticas propias de especie. Muchas cininas tienenuna importante interrelación con otras aminas biogéni-cas, así como con otros componentes de alto peso mo-lecular.

También es importante saber que algunos de los antí-genos de estos insectos no sólo se hallan en la composi-ción de sus venenos, sino que pueden estar dispersospor todo el cuerpo del insecto, especialmente en la he-molinfa, pero siempre a una concentración inferior.

Otros componentes alergénicos. Se ha demostradoque el veneno de algunas especies de avispas es el com-puesto más rico en acetilcolina de todos los materialesorgánicos conocidos del reino animal, con unas concen-traciones del 3-10%35. Por inmunofluorescencia directase ha demostrado la presencia de anticuerpos para antí-genos de Vespa sp. en suero, corazón y cápsulas supra-rrenales en individuos que han sufrido picaduras.

En el caso de las hormigas, otros investigadores aisla-ron componentes específicos, como la solenamina en elveneno de Solenopsis sp. (hormigas de fuego), junto a 2-metil-3-hexadecilpirrolidina y 2-metil-3-hexadecil-del-ta-3-pirrolina36,37. Posteriormente se han ido determinan-do muchos más compuestos alergénicos, de modo quesólo de la hormiga de fuego se conocen más de 4 com-ponentes antigénicos específicos y otros tantos paraavispas y abejas de la miel38. Muchas de estas técnicaspueden tener una considerable significación médico-le-gal.

En cuanto a la incidencia porcentual estadística, seestima de forma aproximada que las sensibilizacionespor picaduras de himenópteros son un 0,8%, o más, de lapoblación general.

En muchos casos de picadura de insecto con evolu-ción fatal, se ha podido demostrar la evidencia de anti-cuerpos específicos IgE en el suero y, al parecer, los indi-viduos atópicos suelen desarrollar reacciones sistémicasmás graves que los no atópicos35.

Como muchos de los venenos de himenópteros com-parten varios componentes de naturaleza proteínica, es-pecialmente hialuronidasas y fosfolipasas, se han detec-tado anticuerpos específicos IgE en pacientes conalergia a las picaduras de abejas, que se supone tambiénpueden presentar reactividad cruzada frente a venenosde otros himenópteros39-41.

Finalmente, queremos indicar que un comité de ex-pertos de la Academia Americana de Alergia e Inmuno-logía revisó 641 casos de fallecimientos por picadurasde himenópteros y los agrupó en función de las princi-pales complicaciones clínicas, con el resultado de que,en total, un 53% se debió a fallos respiratorios; un 35%, aanafilaxia directa; un 8%, a complicaciones vasculares, yel resto, a otros epifenómenos42.

Nota: Todos los especímenes representados fueronrecolectados en la zona pirenaica y prepirenaica de Ca-taluña entre 1992 y 2003, y están depositados en las co-lecciones del Museu de Zoologia de Barcelona y en lapersonal del autor. Para más datos sobre distribución dehimenópteros peninsulares pueden dirigir su correspon-dencia al Museu de Zoologia de Barcelona.

BIBLIOGRAFÍA

1. Barnard JH. Studies of 400 Hymenoptera sting deaths in the United States. JAllergy Clin Immunol 1973;52:259-65.

2. Parrish HM. Deaths from bites and stings of venomous animals and insects inUnited States. Arch Intern Med 1959;104:198.

3. Parish HM. Analysis of 460 fatalities from venomous animals in United States.Am J Med Sci 1963;245:129-41.

4. Brown LL. Fire and allergy. South Med J 1972;65:273-5.5. Perrier R. La Faune de France en tableaux synóptiques. Tome 7: Hyménoptè-

res. Paris: Librairie Delagrave, 1965.6. Chinery M. A field guide to the insects of Britain and Northern Europe. Lon-

don: William Collins Sons, 1976.7. Michener CD. The Brazilian honey bee–posible problem for the future. Clin

Toxicol 1973;6:125-9.8. Zoología: Perfumes, odiados por los abejorros. CNR 2003;80:47.9. Nelson DR, Collins AM, Hellmich RL, Jones RT, Helm RM, Squillance DL, et

al. Biochemical and immunochemical comparison of Africanized and Europe-an honeybee venoms. J Allergy Clin Immunol 1990;85:80-5.

10. Winston ML. The biology and management of Africanized honeybees. AnnRev Entomol 1992;37:173-6.

11. Giner Mari J. Himenópteros de España, Fam. Sphecidae. Trabajos del Institu-to Español de Entomología. Madrid: Consejo Superior de InvestigacionesCientíficas, 1943.

12. Hoffman DR, Jacobson RS, Zerboni R. Allergens in Hymenoptera venom. XIX.Allergy to Vespa crabro, the European hornet. Int Arch Allergy Appl Immunol1987;84:25-31.

13. Bousquet J, Muller UR, Dreborg S, Jarisch R, Malling HJ, Mosbech H, et al. Im-munotherapy with Hymenoptera venoms. Allergy 1987;42:401-13.

14. Diss A, Timon-David J. Accidents provoqués en France par un insecte pi-queur: Scleroderma domestica. Bull Soc Derm Syph 1951;58:35-6.

15. Fuchs H. Urticaria papulosa durch Sitche von Scleroderma domestica. Der-matologica 1952;105:213-6.

16. Lahourcade M. Scleroderma domestica, petit insecte vulnérant pour l’homme,se manifeste à Bordeaux. J Med Bordeaux 1962;139:1581-7.

17. Kuehne H, Becker G. On the biology and ecology of Scleroderma domesticumBethilidae, Hymenoptera, a parasite of wood destroying insects larvae. Z An-gew Entomol 1974;76:278-303.

18. Mercadal-Peyri J. El Scleroderma domestica, bajo el aspecto dermatológico.Rev Iber Parasitol 1953;13:357-62.

547

Jeremías Torruella X. Himenópteros con potencial patógeno para el ser humano

Piel 2004;19(10):538-4833

05 538-548 REV 2374 23/11/04 11:31 Página 547

19. Pérez-Irezébal J, Gardeazabal J, Saloña M. Urticaria recidivante de dos añosde evolución. Enferm Infecc Microbiol Clin 2003;21:281-382.

20. Jeremías X, Escolá O, Pérez De-Gregorio JJ. Scleroderma domestica Latreille.(Hymenoptera, Bethylidae), un patógeno accidental no parásito para el hom-bre. Resums XIII Sessió Conjunta d’Entomologia. SCL/ICHN 2003:23.

21. Mercadal Peyrí J. Lesiones dermatológicas producidas por el Sclerodrma do-mestica (primera publicación española). Actas Dermosifiliogr 1952;11:136.

22. Ayala L. Su di una particolare dermatosi parasitaria di Sclerodermus brevicor-nis. Minerva Derm 1967;42:593-7.

23. Mohar N, Dujmovic R, Uremovic V. Season dermatitis et insectis caused bystings Sclerodermus domesticus. Dermatologica 1985;171:446-9.

24. Gil Collado J. Sclerodermum domesticum como plaga de las casas en el nortede España. Med Col 1956:85-91.

25. Villemant C. Aprés la têmpete. Opie Insectes, 5 /I/2001 (visitado 20/10/2001).Disponible en: http://www.inra.fr./opie-insectes/epingle01.htm

26. Jacquemin P., Arlès C. Premier cas de piqûre par Scleroderma unicolor West-wood. Bull Soc Hist Nat Afr N 1955;46:248-9.

27. Yamasaki M. Biology of a sanitary injurious bethylid wasp, Cephalonomia ga-llicola (Ashmead) (Hymenoptera:Bethylidae). Jap J San Zool 1982;33: 221-6.

28. Hölldobler B, Wilson B. The Ants. 1st ed. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag,1990; p. 739.

29. Steinbrink H. Sanitary problems for ants. Angew Parasitol 1978;19:28-31.30. Díaz JD, Lockley RF, Stablein JJ, Mines HK. Multiple stings by imported Fire

ants without systemic effects. S Med J 1989;82:775-7.31. Prahlow, JA, Barnard JJ. Fatal anaphylaxis due to Fire ant stings. Am J Foren-

sic Med Pathol 1998;19:137-42.

32. Terwillinger TC, Eisenberg D. The structure of melittin, I. Structure determi-nation and partial refinement. J Biol Chem 1982;257:6010-5.

33. Muller UR. Insect Sting Allergy. Clinical picture, diagnosis and treatment.Stuttgart, New York: Gustav Fisher, 1990.

34. Reisman DR. Insect stings. N Engl J Med 1994;331:523.35. Neumann W, Habermann E. Paper electrophoresis separation of pharmacolo-

gically and biochemically active components of bee and snake venoms. En:Buckley EE, Porges N, editors. Venoms. Vol. 44. Symposium Series. Washing-ton: American Association for the Advancement of Science, 1956.

36. Adrouny GA. Isolation of hemolytic component of Fire ant venom. Science1959;130:449-51.

37. Adrouny GA. Fire ant’s Fire. Bull Tulane Univ Med Fac 1966;25:67-72.38. Moffitt JE, DeSazo RD. Allergic and other reactions to insects. En: Rich RR,

Fleisher WT, Kotzin BL, Schroeder HW, Jr., editors. Rich’s Clinical Immuno-logy Principles and Practice. 2nd ed. New York: Mosby, 2001; p. 476.

39. Hoffman DR. Allergens in Hymenoptera venom. VI. Crossreactivity of humanIgE antibodies to the vespid venoms and between vespid and paper wasp ve-noms. Ann Allergy 1981;46:304-9.

40. Hoffman DR, Dove DE, Moffitt JE, Stafford CT. Allergens in Hymenoptera ve-nom. XXI Cross-reactivity between Fire ant venom and bee and wasp venoms.J Allergy Clin Immunol 1988;82:828-34.

41. Wypych JL, Abeyounis CJ, Reisman RE. Analysis of differring patterns ofcrossreactivity of honeybee and yellow jacket venom-specific IgE: use of puri-fied venom fractions. Int Arch Allergy Appl Immunol 1989;89:60-6.

42. Levine MI, Lockey RE, editors. Monograph on insect allergy. Pittsburgh: Ame-rican Academy of Allergy and Immunology, 1981-1986.

548

Jeremías Torruella X. Himenópteros con potencial patógeno para el ser humano

Piel 2004;19(10):538-48 34

05 538-548 REV 2374 23/11/04 11:31 Página 548