Historia de La Neuro

7242019 Historia de La Neuro

httpslidepdfcomreaderfullhistoria-de-la-neuro 133

HISORIADE LA NEUROCIENCIAEl conocimiento del cerebro y la mentedesde una perspectiva interdisciplinar



C983151983148983141983139983139983145983283983150 F983154983151983150983156983141983154983137983155Director Juan Arana

Con el patrocinio de la Asociacioacutende Filosofiacutea y Ciencia Contemporaacutenea

y el Instituto Cultura y Sociedad (ICS)



C983137983154983148983151983155 B983148983137983150983139983151


BIBLIOECA NUEVA



copy Carlos Blanco 2014copy Editorial Biblioteca Nueva S L Madrid 2014 Almagro 38 28010 Madrid wwwbibliotecanuevaes editorialbibliotecanuevaes

ISBN 978-84-16170-22-7Depoacutesito Legal M-21607-2014

Impreso en Laacutevel Industria Graacute1047297ca S AImpreso en Espantildea - Printed in Spain

983121ueda prohibida salvo excepcioacuten prevista en la ley cualquier forma de reproduccioacutendistribucioacuten comunicacioacuten puacuteblica y transformacioacuten de esta obra sin contar con laautorizacioacuten de los titulares de propiedad intelectual La infraccioacuten de los derechosmencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts 270

y sigs Coacutedigo Penal) El Centro Espantildeol de Derechos Reprograacute1047297cos (wwwcedroorg) vela por el respeto de los citados derechos

siglo xxi editores s a de c vCERRO DEL AGUA 248 ROMERO DE TERREROS

04310 MEacuteXICO DF

wwwsigloxxieditorescommx

grupo editorial

siglo veintiuno

siglo xxi editores s aGUATEMALA 4824

C 1425 BUP BUENOS AIRES ARGENTINA

wwwsigloxxieditorescomar

salto de paacutegina s l ALMAGRO 38

28010 MADRID ESPANtildeA

wwwsaltodepaginacom

biblioteca nueva s l ALMAGRO 38


wwwbibliotecanuevaes

editorial anthropos narintildeo s lLEPANT 241

08013 BARCELONA ESPANtildeA

wwwanthropos-editorialcom

B983148983137983150983139983151 P983273983154983141983162 C983137983154983148983151983155Historia de la neurociencia el conocimiento del cerebro y la

mente desde una perspectiva interdisciplinar ndash Madrid BibliotecaNueva 2014

296 p 23 cm ndash (Coleccioacuten Fronteras)ISBN 978-84-16170-22-71 Cerebro 2 Mente 3 Conciencia 4 Lenguaje 5 Emociones

6 Aprendizaje 7 Memoria 8 Sistemas sensoriales 9 Neurociencia10 Biologiacutea 11 Historia573 9831529831559831379831503703 983146983150983162 6168 983149983146983150



IacutendiceP983154983141983142983137983139983145983151 11

P983154983145983149983141983154983137 983152983137983154983156983141CAEGORIacuteAS FUNDAMENALES EN LA HISORIA

DE LA NEUROCIENCIA

I983150983156983154983151983140983157983139983139983145983283983150 17 1 Conceptos fundamentales de la biologiacutea 17 2 Grandes etapas en la historia de la neurociencia 25

C983137983152983277983156983157983148983151 1mdashA983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137 983161 E983140983137983140 M983141983140983145983137 29 11 La Antiguumledad claacutesica 29 12 El periacuteodo medieval el mundo islaacutemico y el occidente latino 39

C983137983152983277983156983157983148983151 2mdashE983148 983150983137983139983145983149983145983141983150983156983151 983140983141 983148983137 983149983141983140983145983139983145983150983137 983149983151983140983141983154983150983137 47 21 La revolucioacuten cientiacute1047297ca de los siglos 983160983158983145 y 983160983158983145983145 y sus repercu-

siones en la biologiacutea 47 22 Reneacute Descartes y Tomas Willis 57

C983137983152983277983156983157983148983151 3mdashE983148 983144983137983148983148983137983162983143983151 983140983141 983148983137 983137983139983156983145983158983145983140983137983140 983141983148983273983139983156983154983145983139983137 983140983141983148 983155983145983155983156983141983149983137 983150983141983154983158983145983151983155983151 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983158983145983145983145 63 31 Galvani y la electricidad animal 63 32 Avances en la neuroquiacutemica y en la 1047297siologiacutea del sistema nervioso en el siglo 983160983145983160 68

C983137983152983277983156983157983148983151 4mdashL983151983139983137983148983145983162983137983139983145983283983150 983139983151983154983156983145983139983137983148 983140983141 983148983137983155 983142983157983150983139983145983151983150983141983155 983139983141-

983154983141983138983154983137983148983141983155 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983145983160 73 41 El estudio del coacutertex cerebral antes del trabajo de Broca 73 42 Broca y la centralidad del coacutertex cerebral en el psiquismo superior humano 79 43 Wernicke Fritsch e Hitzig 83



8 Iacutendice

C983137983152983277983156983157983148983151 5mdashL983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983160 R983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155- 983149983151 983161 983144983151983148983145983155983149983151 87

C983137983152983277983156983157983148983151 6mdashL983151983155 983273983160983145983156983151983155 983140983141 983148983137 983137983152983154983151983160983145983149983137983139983145983283983150 983154983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155983156983137 93 61 Ramoacuten y Cajal y las ceacutelulas nerviosas 94 62 Sherrington y la accioacuten integradora del sistema nervioso 102 63 El descubrimiento del potencial de accioacuten y la formulacioacuten de

la hipoacutetesis ioacutenica para la transmisioacuten del impulso nervioso 105 64 La teoriacutea quiacutemica de la transmisioacuten sinaacuteptica 109 65 Avances en el estudio citoarquitectoacutenico de la corteza cerebral 116 66 Avances en el estudio del neurotro1047297smo 123

C983137983152983277983156983157983148983151 7mdashL983137 983137983152983154983151983160983145983149983137983139983145983283983150 983144983151983148983145983155983156983137 983137983148 983141983155983156983157983140983145983151 983139983145983141983150983156983277- 983142983145983139983151 983140983141 983148983137 983149983141983150983156983141 127 71 El nacimiento de la moderna neurociencia 127 72 La convergencia entre reduccionismo y holismo 133 73 Hacia una siacutentesis entre los enfoques reduccionista y holista 135

S983141983143983157983150983140983137 983152983137983154983156983141PERCEPCIOacuteN Y NEUROCIENCIA

C983137983152983277983156983157983148983151 8mdashL983137 983152983137983154983156983141 983161 983141983148 983156983151983140983151 141

C983137983152983277983156983157983148983151 9mdashL983151983155 983141983148983141983149983141983150983156983151983155 983138983265983155983145983139983151983155 983140983141 983148983137 983155983141983150983155983137983139983145983283983150 153

C983137983152983277983156983157983148983151 10mdashS983145983155983156983141983149983137983155 983155983141983150983155983151983154983145983137983148983141983155 159 101 Sistema auditivo 159 102 Sistema olfativo 161 103 Sistema gustativo 163 104 Sistema visual 164

105 Sistema somatosensorial 175

983141983154983139983141983154983137 983152983137983154983156983141LA MEMORIA Y EL APRENDIZAJE LAS EMOCIONESEL LENGUAJE Y LA CONCIENCIA NEUROBIOLOGIacuteA

Y PSICOLOGIacuteA COGNIIVA

C983137983152983277983156983157983148983151 11mdashL983137 983149983141983149983151983154983145983137 983161 983141983148 983137983152983154983141983150983140983145983162983137983146983141 181 111 La memoria antes de Ebbinghaus 181 112 El moderno estudio cientiacute1047297co de la memoria 186 113 Kandel y la plasticidad de las conexiones sinaacutepticas 195 114 Algunos desarrollos recientes 202



Iacutendice 9

C983137983152983277983156983157983148983151 12mdashLas emociones 213

C983137983152983277983156983157983148983151 13mdashEl lenguaje 223

C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235

E983160983139983157983154983155983157983155mdashEl problema mente-cerebro 243 1 Dualismo psicofiacutesico 248 2 Monismo psicofiacutesico 252

B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263





PrefacioEsta obra nace del intereacutes de un filoacutesofo por la naturaleza y las facul-

tades de la mente humana Me fascinaron los descubrimientos tan reve-ladores que las distintas disciplinas neurocientiacuteficas habiacutean realizado enlas uacuteltimas deacutecadas en torno a la estructura y al funcionamiento del ce-rebro especialmente sobre la relacioacuten entre las diferentes aacutereas cortica-les y las capacidades psiacutequicas tan asombrosas que atesora nuestra espe-

cie y me percateacute de que una viacutea privilegiada para entender la centralidad y el significado maacutes profundo de estos hallazgos estribaba en el estudiode su desarrollo histoacuterico Mi participacioacuten en el proyecto laquoMente-cerebro biologiacutea y subjetividad en la filosofiacutea y en la neurociencia con-temporaacuteneasraquo adscrito al Instituto Cultura y Sociedad de la Universi-dad de Navarra1 me ha brindado la oportunidad de redactar esta obraademaacutes de establecer un fluido intercambio de ideas sobre diversas cues-tiones cientiacuteficas y filosoacuteficas del psiquismo humano en particular delos procesos bioloacutegicos que lo sustentan

Es cierto que conocer la historia de una rama de la ciencia no viertenecesariamente luz a la hora de entender al menos de manera cabal elalcance de sus afirmaciones presentes y de los desafiacuteos que encara Sinembargo albergo una conviccioacuten para los cientiacuteficos los filoacutesofos y engeneral los cultivadores de disciplinas humaniacutesticas y sociales atraiacutedos

por los progresos maacutes relevantes de la neurociencia una senda podero-samente didaacutectica para introducirse en un aacutembito tan vasto y complejo

1

983121uiero expresar mi agradecimiento maacutes sincero por sus sugerencias y su valiosaayuda a los doctores Javier Bernaacutecer Joseacute Ignacio Murillo Luis Echarte Joseacute ManuelGimeacutenez-Amaya y Javier Saacutenchez Cantildeizares y en general a todos los miembros del

proyecto de investigacioacuten laquoBiologiacutea y subjetividad en la filosofiacutea y en la neurocienciacontemporaacuteneasraquo en cuyos seminarios se han discutido cuestiones de iacutendole tantocientiacutefica como filosoacutefica que me han resultado enormemente provechosas Agradez-co tambieacuten a la Obra Social laquoLa Caixaraquo la ayuda recibida para elaborar esta obra



12 Carlos Blanco

reside en el examen de su historia anto el lector cientiacutefico como elhumanista lograraacuten asiacute familiarizarse con los problemas principales que

hubo de confrontar la neurociencia desde sus oriacutegenes y aprenderaacuten a valorar la trascendencia de determinados resultados que para nosotroshombres y mujeres del siglo 983160983160983145 se nos antojaraacuten sencillos pero cuyodesentrantildeamiento requirioacute de deacutecadas e incluso de siglos de trabajo la-borioso entreverado de no pocas disputas entre diferentes escuelas cien-tiacuteficas y filosoacuteficas que costoacute mucho resolver

Un objetivo diaacutefano me ha impulsado asiacute pues a escribir este libro presentar de forma amena y rigurosa los episodios revestidos de mayorimportancia para la historia de la neurociencia Adoptareacute una acepcioacuten

relativamente laxa del teacutermino laquoneurocienciaraquo acuntildeado en los antildeos 60al calor de la nueva siacutentesis entonces promovida entre las disciplinas tra-dicionalmente consagradas a la exploracioacuten del cerebro2 me referireacutesustancialmente al estudio neurobioloacutegico del cerebro y del psiquismohumanos Por tanto las alusiones a disciplinas como la neuroanatomiacutea

y la neurofisiologiacutea seraacuten constantes y ocuparaacuten una posicioacuten preemi-nente en nuestra obra aunque tambieacuten evocareacute en la medida de lo po-sible aportaciones y biografiacuteas resentildeables procedentes de otras ramasdel gran aacuterbol de la ciencia como la psicologiacutea y la psiquiatriacutea En cual-quier caso la aspiracioacuten primordial que ha orientado este trabajo apun-ta al estudio estrictamente neurobioloacutegico del cerebro asiacute como de surelacioacuten con las facultades psiacutequicas maacutes caracteriacutesticas de la especie hu-mana El lector comprenderaacute que por inocultables razones de espacio

y dado que el eje vertebrador de nuestra exposicioacuten gravita en torno acuestiones de iacutendole neurobioloacutegica no hayamos prestado toda la aten-cioacuten merecida a los avances maacutes representativos que han tenido lugar enalgunas disciplinas como las ya citadas de la psicologiacutea y la psiquiatriacutea

ademaacutes de la neurologiacutea cliacutenica El lector cientiacutefico por su parte discul- paraacute que nos hayamos detenido en la explicacioacuten simple y detallada deciertos experimentos conceptos o teoriacuteas que para quien ya goce de unasoacutelida formacioacuten en esta esfera perteneceraacuten al orden de los conoci-mientos baacutesicos si bien no por ello prescindibles en una aproximacioacutenhistoacuterica e incluso sistemaacutetica

El libro se divide en tres secciones La primera versa sobre las cate-goriacuteas fundamentales de la neurobiologiacutea desde los inicios del encefalo-centrismo en la antigua Grecia hasta el surgimiento de las modernas

neurociencias en la segunda mitad del siglo 983160983160 como siacutentesis de disciplinas diversas (neurobiologiacutea psicofiacutesica ciencias computacionales)

2 Cfr J-P Changeux y S Edelsten Nicotinic Acetylcholine From Molecular Biolo- gy to Cognition 1



Prefacio 13

Debido a la inmensidad del objeto del estudio nos hemos centrado endescubrimientos directamente vinculados a la neurociencia por lo que

hemos descartado otras aacutereas de la medicina Esta seccioacuten consiste enun enfoque diacroacutenico complementado eso siacute con consideracionessincroacutenicas cuyo contenido ayuda a recapitular los descubrimientoscientiacuteficos en su dimensioacuten histoacuterica

La segunda parte trata el estudio neurocientiacutefico de la percepcioacutenEn ella se perfila nuevamente un anaacutelisis estrictamente histoacuterico de losdesarrollos maacutes significativos en este aacutembito sazonado con un recuentosistemaacutetico de las teoriacuteas y conceptos cientiacuteficos maacutes relevantes

La tercera parte aborda cuatro aacutereas la memoria y el aprendizaje las

emociones el lenguaje y la conciencia examinadas desde la perspectivatan luminosa que nos proporciona la historia de la neurobiologiacutea Porlas hondas y esquivas dificultades que envuelven estas temaacuteticas hemos

procurado centildeirnos a las conclusiones maacutes arraigadas y hemos preferidoesbozar una exposicioacuten lo maacutes sinteacutetica posible con la intencioacuten de queel lector adquiera una idea panoraacutemica sobre las liacuteneas de investigacioacuten

ya trazadas y sobre los problemas auacuten vigentes Hemos optado por cen-trarnos en estas parcelas de la neurociencia dado que en su seno se con-densan algunos de los resultados maacutes importantes y robustos obtenidosen las uacuteltimas deacutecadas Constituyen en consecuencia una buena prue-ba del eacutexito que han conquistado ciertas estrategias de buacutesqueda adop-tadas por la ciencia del cerebro Por lo general nuestro recorrido impe-riosamente breve se detiene en los antildeos 90 con menciones ocasionalesde hallazgos maacutes recientes La razoacuten es niacutetida soacutelo el exigente filtro delos antildeos nos permite valorar si un descubrimiento una hipoacutetesis o unanueva liacutenea de trabajo ha fructificado en contribuciones duraderas y nomeramente coyunturales





P983154983145983149983141983154983137 983152983137983154983156983141CAEGORIacuteAS FUNDAMENALES

EN LA HISORIADE LA NEUROCIENCIA





Introduccioacuten1 C983151983150983139983141983152983156983151983155 983142983157983150983140983137983149983141983150983156983137983148983141983155 983140983141 983148983137 983138983145983151983148983151983143983277983137

Como escribiera el genetista y premio Nobel franceacutes Franccedilois Jacob(1920-2013)

lo que la 1047297siologiacutea y la bioquiacutemica han demostrado a lo largo del

presente siglo es en primer lugar la unidad de composicioacuten y de fun-cionamiento del mundo vivo Al margen de la variedad de formas yla diversidad de logros todos los organismos utilizan los mismos ma-teriales para efectuar reacciones similares Es como si en su conjun-to el mundo vivo utilizase siempre los mismos ingredientes y lasmismas recetas y que la fantasiacutea interviniese uacutenicamente en la coc-cioacuten y los condimentos Se debe admitir pues que una vez hallada lareceta que se reveloacute como la mejor la naturaleza la ha seguido en eltranscurso de la evolucioacuten1

La ciencia bioloacutegica proporciona tres categoriacuteas fundamentales quecondensan por asiacute decirlo los conocimientos actualmente disponiblessobre la vida las de evolucioacuten ceacutelula y ADN

La evolucioacuten por seleccioacuten natural descubierta por Charles Darwin(1809-1882) y Alfred Russell Wallace (1823-1913)2 nos ofrece el mar-

1 La Loacutegica de lo Viviente 262 Darwin y Wallace descubrieron independientemente el uno del otro la idea de

evolucioacuten de las especies por seleccioacuten natural Sin embargo su desarrollo intelectual variacutea de modo significativo Mientras que Darwin se embarcoacute en el Beagle como unconvencido creacionista Wallace ya antes de viajar al Lejano Oriente habiacutea llegado a laconclusioacuten de que existiacutea un proceso evolutivo a traveacutes de sus lecturas e investigacioneslaquoteoacutericasraquo no de su trabajo de campo Cfr N Eldredge Darwin El Descubrimientodel Aacuterbol de la Vida 101 Para una historia del concepto de evolucioacuten que incluye los

precedentes anteriores a Darwin cfr P J Bowler Evolution the History of an Idea



18 Carlos Blanco

co conceptual para entender la historia natural de la vida Seguacuten el granzooacutelogo alemaacuten Ernst Mayr (1904-2005) el paradigma evolucionista

planteado por Darwin puede expresarse en cinco proposiciones de granenvergadura cientiacutefica3

1) La idea de evolucioacuten como tal esto es la nocioacuten de que la vidaen la ierra no se mantiene en una situacioacuten estaacutetica o ciacuteclica yreiterativa sino que se ve sometida a un cambio continuo tra-ducido en las variaciones experimentadas por los organismos alo largo del tiempo

2) La tesis de que todas las formas de vida descienden de un ances-

tro comuacuten como laquoramasraquo de un tronco que brota de unasmismas raiacuteces Esta ascendencia vincula mutuamente a todoslos reinos bioloacutegicos en virtud de un origen compartido geacutenesisque remite a la primera manifestacioacuten de vida en la ierra

3) La posibilidad de que el nuacutemero de especies variacutee y ocasional-mente se multiplique La cantidad de especies en la ierra noes en de1047297nitiva constante

4) El concepto de que los cambios evolutivos acontecen de mane-ra gradual en una perspectiva anaacuteloga al laquonatura non facit

saltumraquo4 Esta categoriacutea no excluye la posibilidad de un equili-brio puntuado5 sino que descarta la existencia de laquosaltosraquo deuna especie a otra en una uacutenica generacioacuten (estos se producen

por el contrario a lo largo de multitud de generaciones)5) La teoriacutea de la seleccioacuten natural como principal mecanismo que

explica la evolucioacuten de unas formas de vida hacia otras al esta-blecer que la naturaleza favorece la supervivencia de los indivi-duos mejor adaptados a un medio especiacute1047297co

En la teoriacutea de la evolucioacuten por seleccioacuten natural de Darwin y Wallace culmina una larga trayectoria de investigacioacuten en los campos dela zoologiacutea y de la botaacutenica que cuenta con nombres tan ilustres comolos de Aristoacuteteles Linneo Buffon y Cuvier La oacuteptica evolutiva nos harevelado que todas las formas de vida por ostentosas diferencias que lasseparen brotan en uacuteltimo teacutermino de una misma raigambre El aacuterbol de

3

Cfr E Mayr One Long Argument Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought Cambridge MA Harvard University Press 1991 35-474 Se trata de un lema latino empleado por el propio Darwin Cfr R C Stauffer

(ed) Charles Darwinrsquos Natural Selection Being the Second Part of His Big Species BookWritten from 1856 to 1858 capiacutetulo 8 laquoDifficulties in transitionsraquo 25 laquoDo quitenew organisms appear laquoNatura non facit saltumraquo Kinds of transitionsraquo

5 Cfr S J Gould Punctuated Equilibrium



Historia de la neurociencia 19

la vida presenta diversas ramas pero todas dimanan de un tronco comuacutenEn palabras de Teodosius Dobszhansky laquonada tiene sentido en la bio-

logiacutea si no es a la luz de la evolucioacutenraquo6

nada en las ciencias de la vida es-quiva su contemplacioacuten laquosub especie evolutionisraquo El proceso de la evolu-cioacuten viene regido por la seleccioacuten natural cuyo laquo1047297ltroraquo determina queacute

variaciones gozan de mayor e1047297cacia para la supervivencia de la especie ycuaacuteles no Esta idea constituiriacutea maacutes que la de evolucioacuten en siacute la aporta-cioacuten principal de Darwin en El Origen de las Especies de 1859 Su poten-cial 1047297losoacute1047297co posee tal envergadura tal amplitud conceptual que afecta ala praacutectica totalidad de las aacutereas de las ciencias humanas7

Precisamos de una buena filosofiacutea de la evolucioacuten para entender no

soacutelo la geacutenesis de la mente humana sino tambieacuten su relacioacuten con el sis-tema nervioso de otros organismos sobre todo con el de las especies fi-logeneacuteticamente maacutes proacuteximas a la nuestra La filosofiacutea ha de prestargran atencioacuten a los desarrollos teoacutericos que se surjan en el marco de lateoriacutea de la evolucioacuten para asiacute contribuir a poner de relieve sus virtuali-dades y sus limitaciones Por ejemplo en lo que respecta al tradicionalbinomio de la siacutentesis neodarwiniana8 entre mutaciones geneacuteticas alazar y seleccioacuten natural como principios rectores de la dinaacutemica evolu-tiva cabe plantearse si no seraacute necesario tomar tambieacuten en considera-cioacuten aspectos de naturaleza epigeneacutetica y examinar con mayor deteni-miento los mecanismos de retroalimentacioacuten de reaccioacuten laquoactivaraquoante situaciones de estreacutes ante cambios suacutebitos en las condiciones cli-matoloacutegicas etc aunque se mantenga la seleccioacuten natural como una delas principales fuerzas evolutivas9 Propuestas recientes como la teoriacutea

6 Cfr h Dobszhansky laquoNothing in biology makes sense except in light of evo-lutionraquo 125-129

7 Para una panoraacutemica sobre las aportaciones de Darwin a la biologiacutea en el con-texto de la problemaacutetica histoacuterica de esta ciencia cfr E Mayr The Growth of BiologicalThought 394-534 Sobre las implicaciones filosoacuteficas de la teoriacutea de la evolucioacuten cfrentre otros A Rosenberg y R Arp (eds) Philosophy of Biology An Anthology concontribuciones de E Mayr S J Gould C Lewontin y E O Wilson Cfr tambieacuten FAyala y h Dobzhansky (eds) Estudios sobre Filosofiacutea de la Biologiacutea En castellano

posee un gran caraacutecter sinteacutetico para las cuestiones fundamentales de la filosofiacutea de lanaturaleza el libro de J Arana Materia Universo y Vida Para una historia del concep-to de evolucioacuten cfr P J Bowler Evolution the History of an Idea

8 El teacutermino laquosiacutentesisraquo referido a la unificacioacuten de la teoriacutea de evolucioacuten con

los avances en la geneacutetica acaecidos a comienzos del siglo 983160983160 lo empleoacute Sir JulianHuxley en Evolution the Modern Synthesis de 1942 Sobre la siacutentesis evolutiva neo-darwiniana cfr V B Smocovitis Unifying Biology The Evolutionary Synthesis and

Evolutionary Biology 1944 E Mayr y W B Provine (eds) The Evolutionary Synthe- sis Perspectives on the Unification of Biology

9 Para una introduccioacuten a los desafiacuteos que encara la teoriacutea de la evolucioacuten en laactualidad cfr E Jablonka y M Lamb Evolution in Four Dimensions Genetic Epige-



20 Carlos Blanco

de la laquovariacioacuten facilitadaraquo de Marc Kirschner y John Gerhart repre-sentan versiones maacutes sofisticadas de la siacutentesis neodarwiniana y confie-

ren una mayor importancia al rol desempentildeado por el organismo en ellaquocontrolraquo de las modificaciones geneacuteticas10La filosofiacutea no puede por tanto tomar como dogmas irrefutables

las ensentildeanzas laquopresentesraquo de la biologiacutea11 pero tampoco relativizarlascomo meros momentos provisionales en un paradigma de laquociencianormalraquo destinados a experimentar una inminente revolucioacuten dadassus deficiencias explicativas La filosofiacutea tiene la responsabilidad demantenerse en un laquoequilibrio inestableraquo entre por un lado la valora-cioacuten de los resultados laquoactualesraquo de las ciencias bioloacutegicas como ade-

lantos fehacientes en nuestra comprensioacuten de la estructura y del funcio-namiento de los sistemas vivos y por otro la aguda conciencia de suslimitaciones Lejos de erigirse en mera espectadora de las discusionesque se producen en el seno de la biologiacutea puede ayudar a exponer aspec-tos criacuteticos que quizaacutes beneficien a las ciencias naturales pues estas ra-mas del saber no deben cerrarse ante ninguna instancia potencialmentealeccionadora siempre y cuando lo que la filosofiacutea plantee exhiba ciertogrado de plausibilidad cientiacutefica

En la teoriacutea celular cuya formulacioacuten claacutesica la ofrecieron heodorSchwann (1810-1882)12 Matthias Jakob Schleiden (1804-1881)13 yRudolf Virchow (1821-1902) a mediados del siglo 983160983145983160 (con ilustres

precursores como el ingleacutes Robert Hooke mdash1635-1703mdash autor de la Micrographia obra publicada en 1667) se sintetiza nuestro conoci-miento sobre las unidades estructurales y funcionales de los vivientesEn ella cristaliza toda la tradicioacuten anatoacutemica que ya desde la antiguumledad(con Hipoacutecrates y Galeno) pero sobre todo desde el siglo 983160983158983145 gracias a

netic Behavioral and Symbolic Variation in the History of Life El propio Darwin reco-noce en El Origen del Hombre que no todo puede explicarse por seleccioacuten natural delas variaciones heredadas sino que admite en una perspectiva bastante proacutexima a la deLamarck que laquoes muy difiacutecil decidir en queacute medida estas modificaciones correlativasson el resultado de la seleccioacuten natural y en cuaacutel lo son de los efectos heredados delcreciente uso de determinadas partes o de la accioacuten de una parte sobre otraraquo(Ch Darwin The Descent of Man and Selection in Relation to Sex en P H Barrett yR B Freeman [eds] The Works of Charles Darwin vol 21 57)

10 Cfr M W Kirschner y J C Gerhart The Plausibility of Life Resol983158ing Darwinrsquos Dilemma especialmente 220 y sigs

11

Maacutexime en el caso del estudio de la evolucioacuten donde las evidencias son siempre escasas en comparacioacuten con otras ramas de la propia biologiacutea y por supuesto si se parangona con las denominadas laquociencias durasraquo

12 Las Mikroskopische Untersuchungen uumlber die Uumlbereinstimmung in der Strukturund dem Wachstum der Thiere und Pflanzen de Schwann claves en la formulacioacuten dela teoriacutea celular comenzaron a ser publicadas en Berliacuten en 1838

13 Cfr M J Schleiden laquoBeitraumlge zur Phytogenesisraquo 137-176




los trabajos de Vesalio y Harvey tratoacute de indagar en la composicioacuten delcuerpo humano y en el funcionamiento de los distintos sistemas que

integran el organismo La laquounidadraquo que construye los bloques de la vida es la ceacutelula Puede poseer un nuacutecleo caso de los eucariotas o estardesprovista de eacutel con el material geneacutetico disperso por el citoplasmacomo en los procariotas

Por uacuteltimo con la elucidacioacuten de la estructura de doble heacutelice delaacutecido desoxirribonucleico (el ADN) por James Watson (1928-) y SirFrancis Crick (1916-2004) en 195314 gesta imposible sin las aportacio-nes de Rosalind Franklin15 se desentrantildeoacute la clave de la vida El ADNtransmite la informacioacuten geneacutetica que nos vincula con los oriacutegenes mis-

mos de la aventura de la vida en la ierra hace maacutes de tres mil millonesde antildeos El logro de Watson y Crick se proyecta hasta la actualidad conhitos como la secuenciacioacuten del genoma humano en 2001 y los notablesavances en el esclarecimiento de procesos geneacuteticos complejos

En 1943 el eminente fiacutesico Erwin Schroumldinger editoacute un libro quealcanzariacutea gran celebridad Fruto de un ciclo de conferencias impartidasen 1943 en el Trinity College de Dubliacuten se titulaba iquestQueacute es la Vida Lainfluencia del libro de Schroumldinger en la biologiacutea molecular del siglo 983160983160es extraordinaria16 Dos ideas fundamentales expuestas por el cientiacuteficoaustriacuteaco resultaron enormemente inspiradoras para no pocos cientiacuteficosde la eacutepoca a saber la concepcioacuten del gen como un laquopoliacutemero aperioacutedi-coraquo (no cristialino) compuesto por unidades no reiterativas y su distin-cioacuten entre fuerzas legislativas y fuerzas ejecutivas en la ceacutelula (anticipada

por Claude Bernard en el siglo 983160983145983160) que en teacuterminos actuales aludiriacutea ala diferencia entre el genotipo y el fenotipo Admiradores confesos de laobra de Schroumldinger fueron James Watson Francis Crick y Maurice Wi-lkins (1916-2004) quienes compartieron el premio Nobel de medicina o

fisiologiacutea en 1962 por su trabajo sobre la estructura del ADN ErwinChargaff (1905-2002) y Franccedilois Jacob tambieacuten elogiaron el escrito deSchroumldinger un texto que sin entrar en detalles sobre los conocimientosentonces disponibles de quiacutemica y de cristalografiacutea de macromoleacuteculasfue capaz de condensar con encomiable vigor intuitivo poderosas consi-deraciones sobre la naturaleza de los organismos bioloacutegicos

14 Cfr J D Watson y F H C Crick laquoMolecular structure of nucleic acids A

structure for deoxyribose nucleic acidraquo 737-73815 Sobre las contribuciones de Rosalind Franklin a la ciencia cfr A Sayre Ro- salind Franklin and DNA B Maddox Rosalind Franklin the Dark Lady of DNAPara una historia del descubrimiento de la estructura del ADN cfr G K Hunter Vi-tal Forces The Disco983158ery of the Molecular Basis of Life 296-314

16 Cfr G K Hunter Vital Forces The Disco983158ery of the Molecular Basis of Life 252-253



22 Carlos Blanco

La respuesta al interrogante formulado por Schroumldinger nosobliga a prestar atencioacuten a tres notas fundamentales de la vida su

constitucioacuten basada en ceacutelulas como unidades funcionales y estruc-turales su capacidad para transmitir informacioacuten de una generacioacutena otra y su evolucioacuten a lo largo del tiempo odas las forma de vida

por dispares que se nos antojen responden a estos tres conceptostodas dimanan de un proceso evolutivo todas se hallan compuestas

por ceacutelulas y todas incorporan la informacioacuten geneacutetica en el ADNSin embargo los principios generales en las ciencias bioloacutegicas quizaacutesse revelen sencillos e incluso intuitivos pero no hemos de olvidar quelo verdaderamente problemaacutetico reside en la suma complejidad de los

detalles17La comprensioacuten cientiacutefica de la vida exige ponderar una serie deaspectos que no son aplicables a la materia inerte por mucho que obe-dezcan a criterios de orden fisicoquiacutemico (esencialmente tal y comohemos visto los de ceacutelula evolucioacuten y transmisioacuten de la informacioacutengeneacutetica en el ADN) Existe un traacutensito de lo abioacutetico a lo bioacutetico peroel reto de la ciencia radica en desvelar la naturaleza de esa barrera difusaque distingue la vida de la no vida en reconocer siacute la complejidad ylaquoespecificidadraquo de lo bioloacutegico pero en dilucidar tambieacuten coacutemo seinserta en el universo fiacutesico y de queacute modo si es vaacutelida la metaacutefora la vida laquoimpulsaraquo hacia delante la materia y la conduce a crecientes nive-les de funcionalidad y autonomiacutea

Pese a la ingente dificultad de brindar una definicioacuten de vida pare-ce existir un amplio consenso en torno a las caracteriacutesticas que toda for-ma de vida por elemental ha de exhibir Seriacutean las siguientes18

1) Una composicioacuten quiacutemica especiacute1047297ca integrada por proteiacutenas

aacutecidos nucleicos polisacaacuteridos liacutepidos e iones y moleacuteculas or-gaacutenicas de naturaleza heterogeacutenea2) Una unidad estructural y funcional la ceacutelula3) La capacidad de nutricioacuten para mantener su elevada ordena-

cioacuten estructural y su bajo nivel de entropiacutea toda forma de vidarequiere de un aporte energeacutetico lo que se traduce en la existen-cia de un metabolismo interno a sus ceacutelulas

4) La motilidad (presente aun de manera elemental en toda ceacutelula)

17 Asiacute lo ha expresado Peter Agre premio Nobel de quiacutemica en 2003 por el des-cubrimiento de las acuaporinas Cfr P Agre laquoEn biologiacutea los principios son simples

pero los detalles noraquo entrevista para el diario El Paiacutes 15 de abril de 200918 Cfr P Sitte E W Weiler J W Kadereit A Bresinsky y Ch Koumlrmer Tratado

de Botaacutenica 2-3




5) La captacioacuten de estiacutemulos externos y la posibilidad de emitiruna respuesta a ellos

6) El desarrollo a lo largo de un ciclo vital7) La capacidad de reproduccioacuten y de multiplicacioacuten8) La herencia la transmisioacuten de la informacioacuten geneacutetica almace-

nada en el ADN de generacioacuten en generacioacuten9) La existencia de una evolucioacuten es decir de un desarrollo 1047297loge-

neacutetico que permite el nacimiento de nuevas especies

De las anteriores propiedades de la vida puede deducirse que dealguna manera todo en ella se orienta a facilitar su reproduccioacuten su

perpetuacioacuten a lo largo del tiempo19En lo que respecta al estudio de la evolucioacuten del sistema nervioso es preciso desprenderse de tres malentendidos tiacutepicos En primer lugar lasuposicioacuten de que todas las teoriacuteas sobre esta temaacutetica no son maacutes quemeros cambios especulativos no susceptibles de someterse a meacutetodosde contraste Si bien es cierto que los registros foacutesiles son limitados ca-ben criterios objetivos de valoracioacuten por lo que no todas las tesis gozandel mismo grado de verosimilitud En segundo lugar la tendencia aconcebir el proceso evolutivo de manera teleoloacutegica como si abocarainexorablemente hacia cotas de mayor progreso y sofisticacioacuten esto eshacia una mejora real con respecto a lo que previamente existiacutea No sealza una direccioacuten uacutenica en la evolucioacuten Su uacutenica finalidad estriba enobtener una adaptacioacuten maacutes eficiente al medio pero subsisten muchosmodos de lograr este objetivo Determinados organismos procariotas

por ejemplo llevan adaptados a su medio millones de antildeos de una for-ma muy efectiva y muchos de ellos en condiciones extremas20 No hay

por tanto una senda uniacutevoca hacia niveles de mayor complejidad Y en

19 Si para Spinoza todo ente busca perseverar en su ser (laquocada cosa se esfuerzacuanto estaacute en ella por perseverar en su serraquo y ello laquono es nada aparte de la esenciaactual de la cosa mismaraquo mdash Eacutetica laquodel origen y de la naturaleza de los afectosraquo pro-

posiciones VI y VIImdash) esta caracteriacutestica fundamental se apreciariacutea en la esfera de la vida de modo privilegiado e incluso uacutenico En efecto no estaacute claro que en las entida-des inertes exista laquoimpulsoraquo alguno hacia una laquometaraquo maacutes allaacute de lo que marcan lasleyes elementales de la mecaacutenica La finalidad de la vida estriba en perpetuarse en

prolongarse en el tiempo La persistencia a lo largo de las generaciones define en cier-to modo el eacutexito de una determinada especie bioloacutegica

20

Un caso asombroso de capacidad de adaptacioacuten a medios extremos nos lo pro- porcionan las arqueas sulfolobales especializadas en obtener energiacutea a partir de la oxi-dacioacuten del azufre (cfr h D Brock K M Brock R Belly y R L Weiss laquoSulfolo-bus A new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperatu-reraquo 54-68) El hecho de que los eucariotas posean ceacutelulas dotadas de un nuacutecleo noimplica esgrimir criterios de laquosuperioridadraquo sobre los procariotas sino tan soacutelo reco-nocer que cuentan con un grado maacutes elevado de complejidad estructural y funcional



24 Carlos Blanco

tercer lugar debemos evitar la tentacioacuten de pensar que la ontogenia reca- pitula la filogenia como conjeturoacute Ernst Haeckel (1834-1919)21

Suele considerarse que los celenteacutereos22

fueron las primeras formasde vida dotadas de sistema nervioso Su existencia se remonta a haceunos mil millones de antildeos en el periacuteodo precaacutembrico y sus restos foacutesi-les se encuentran en todos los periacuteodos geoloacutegicos posteriores pruebade su gran eacutexito evolutivo23 En estas criaturas el sistema nervioso seorganiza en circuitos que no siempre se hallan interconectados y laquolaeficiencia funcional de los circuitos nerviosos de los celenteacutereos queda

patente en la secuencia y complejidad de los actos motores de las medu-sas y las aneacutemonas de marraquo24 Con todo el desarrollo de su sistema

motor no lleva parejo el perfeccionamiento de su sistema sensorial Enlos primeros vertebrados que habriacutean surgido hace unos quinientos mi-llones de antildeos la centralizacioacuten del sistema nervioso supuso laquouna ven-taja considerable para la coordinacioacuten de los mensajes que llegan desdelos oacuterganos sensoriales y los que salen de eacutel para desempentildear muacuteltiplesactividades generalizadas o limitadasraquo25 Una innovacioacuten esencial ha-briacutea consistido en la aparicioacuten de la meacutedula espinal a lo largo del ejelongitudinal del cuerpo Durante millones de antildeos la accioacuten conjuntade las grandes fuerzas evolutivas las mutaciones geneacuteticas y la seleccioacutennatural habriacutea suscitado laquonuevos modelos adaptados a las necesidadescada vez mayores de sus poseedoresraquo26

Sin embargo las consideraciones anteriores no pueden hacernos per-der de vista que las teoriacuteas sobre el origen del sistema nervioso (esto essobre la secuencia exacta de transformaciones evolutivas que subyace a suemergencia en los celenteacutereos) adolecen de un caraacutecter demasiado hipo-teacutetico y probablemente nos enfrentemos a un problema que en palabrasde Rita Levi-Montalcini (1909-2012) laquopermaneceraacute sin solucioacuten dado

que es imposible reconstruir lo que sucedioacute hace millones de antildeosraquo27

En21 Cfr L R Squire D Berg F L Bloom S du Lac A Ghosh y N C Spitzer

Fundamental Neuroscience 1022-102422 Sobre los celenteacutereos cfr C F A Pantin laquoCapabilities of the celenterate be-

havior machineraquo 581-589 Sobre la evolucioacuten del sistema nervioso existe una obrade referencia en cuatro voluacutemenes J H Kass (ed) Evolution of Nervous Systems

23 Cfr R Levi-Montalcini La Galaxia Mente 37-3824 Ob cit 4125 Ob cit 3326

Ibiacuted 27 Ibiacuted Se han propuesto diversas teoriacuteas sobre el surgimiento del sistema nervio-so Asiacute el fisioacutelogo ingleacutes G H Parker autor de The Elementary Nervous Systemde 1919 hipotetizoacute con la posibilidad de que la expresioacuten maacutes simple de organiza-cioacuten de este sistema hubiera sido el reflejo elemental La complejidad creciente habriacuteaconsistido en la formacioacuten de arcos reflejos maacutes elaborados El problema reside en laevidencia de que en los hidrozoos formas de vida menos evolucionadas que los celenteacute-




cualquier caso aunque el interrogante referido a la geacutenesis del sistemanervioso constituya un enigma sin respuesta nuestro conocimiento so-

bre la evolucioacuten del sistema nervioso central en la especie humana y en susancestros evolutivos maacutes cercanos transparenta una mayor solidez28

2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137

Para establecer un diaacutelogo fecundo entre la filosofiacutea otras discipli-nas humaniacutesticas y las neurociencias resulta conveniente poner de relie-

ve el desarrollo histoacuterico y concomitantemente sistemaacutetico que ha ex-

perimentado el estudio cientiacutefico del cerebro Las especulaciones filosoacute-ficas sobre la naturaleza de los estados mentales se revelan incompletassi no se integran con los conocimientos disponibles sobre neuroanato-miacutea electrofisiologiacutea mecanismos celulares y moleculares subyacentesa los procesos psicoloacutegicos de mayor complejidad asiacute como con las di-ferentes aportaciones de la neurociencia cognitiva

Para alumbrar una teoriacutea adecuada sobre las relaciones entre lamente y el cerebro es imprescindible conocer prolijamente la estructu-ra y el funcionamiento del sistema nervioso29 La filosofiacutea no puede des-entenderse de la neurociencia y apelar a una especie de laquonivel superiorraquode comprensioacuten cuya atalaya le proporcionariacutea una ventaja inicial sobrecualquier hipoteacutetico avance cientiacutefico Es importante que las propues-tas filosoacuteficas no marginen los logros alcanzados en el estudio neurobio-

reos se ha identificado actividad motora aun cuando estas criaturas carecen de los siste-mas nervioso y muscular (cfr G A Horridge laquohe origin of the nervous systemraquo enG H Burne [ed] The Structure and Function of the Nervous Tissue vol I 1-31)

28 Sobre la evolucioacuten del enceacutefalo en el Homo sapiens cfr D E Lieberman The Evolution of the Human Head 527-603 Aunque persisten incoacutegnitas fundamentalessobre el desarrollo evolutivo preciso que ha experimentado el sistema nervioso sincuyas sofisticadas estructuras difiacutecilmente se comprenderiacutean las capacidades de ordensuperior que ha adquirido en sus formas maacutes evolucionadas la importancia de la teoriacuteade la evolucioacuten por seleccioacuten natural para la neurociencia se hace patente en el amplioeco del que han gozado algunas propuestas actuales como el denominado laquodarwinismoneuralraquo Enarbolada por el inmunoacutelogo y neurocientiacutefico Gerald Edelman (1929-) estateoriacutea todaviacutea sujeta a esclarecedoras discusiones ofrece consideraciones de enorme in-tereacutes sobre la conjuncioacuten de mecanismos de variacioacuten seleccioacuten y retroalimentacioacuten enla dinaacutemica de los sistemas neuronales Sobre el darwinismo neural cfr la obra claacutesica de

G M Edelman Neural Darwinism The Theory of Neuronal Group Selection Para unaexposicioacuten sinteacutetica de esta teoriacutea cfr G M Edelman laquoNeural Darwinism selectionand reentrant signaling in higher brain functionraquo 115-125 Sobre las implicaciones deldarwinismo neural para el fenoacutemeno de la conciencia cfr A K Seth y B J Baars laquoNeu-ral Darwinism and Consciousnessraquo 140-168

29 Cfr P S Churchland Neurophilosophy Toward a Unified Science of the Mind laquoBrainraquo 482



26 Carlos Blanco

loacutegico del sistema nervioso sino que procuren integrar los conocimien-tos nuevos y fehacientes sobre esas funciones mentales que pretenden

estudiar y sobre las preguntas iluminadoras que quizaacutes planteen La filo-sofiacutea no tiene por queacute laquoanticiparseraquo a la neurociencia como si se halla-ra dotada de un poder intuitivo superior debe examinar cuidadosa-mente la historia de la exploracioacuten cientiacutefica de la mente analizar suestado actual y tomar en consideracioacuten los desafiacuteos que auacuten hoy latenDichos retos nunca se extinguen por completo y crecen con el paso deltiempo pero esta evidencia no ha de interpretarse como una excusa paradesdentildear lo ya conquistado

La historia de la neurociencia brinda por tanto una importante

fuente de reflexioacuten para el quehacer filosoacutefico La filosofiacutea en lugar dediscurrir por una senda deliberadamente separada de los caminos queatraviesa la ciencia en su devenir histoacuterico ha de establecer laquopuntos decontactoraquo ya sea en la clarificacioacuten de los grandes conceptos y princi-

pios o en la resolucioacuten de problemas especiacuteficos como los abordados por la psicologiacutea cognitiva Soacutelo asiacute se evitaraacute disociar artificialmente elexamen cientiacutefico y el filosoacutefico de temaacuteticas que en realidad exhibenun profundo grado de convergencia

A la hora de adentrarse en la historia de la neurociencia es intere-sante distinguir con claridad las etapas principales en la indagacioacutencientiacutefica sobre la estructura y el funcionamiento del sistema nervioso

para mostrar cuaacuteles han sido los grandes laquosaltos conceptualesraquo prota-gonizados por cada uno de estos periacuteodos asiacute como las cuestiones filo-soacuteficas (resueltas o no) asociadas a cada uno de ellos ambieacuten nos pro-

ponemos elaborar un esquema generalista con las adquisiciones teoacutericasmaacutes significativas ya plenamente consolidadas que ofrezcan las neuro-ciencias De esta manera la profusioacuten de detalles y la explosioacuten casi

descontrolada de nuevos hallazgos sobre el cerebro en las uacuteltimas deacuteca-das no nos impediraacuten ver detraacutes del denso follaje de los aacuterboles el bos-que en su conjunto Advertiremos que muchos de los descubrimientosrecientes no suponen una evolucioacuten conceptual sustanciosa con respec-to a lo que ya se sabiacutea (si acaso un reforzamiento de la perspectiva pre-

via) por lo que su laquopotencial filosoacuteficoraquo esto es los interrogantes denaturaleza filosoacutefica que suscitan seraacute de menor envergadura30

30

Para una introduccioacuten a la temaacutetica de la historia del estudio cientiacutefico del ce-rebro cfr entre otros M R Bennett laquohe early history of the synapse From Platoto Sherringtonraquo M A B Brazier A History of the Electrical Activity of the Brain y dela misma autora A History of Neurophysiology in the 19th Century E Clarke yK Dewhurst An Illustrated History of Brain Function S Finger Origins of Neuros-cience y del mismo autor Minds Behind the Brain A History of the Pioneers and Their

Disco983158eries J Gonzaacutelez Breve Historia del Cerebro C G Gross Brain Vision Me-




A nuestro juicio las etapas maacutes importantes en la historia del estudiocientiacutefico del cerebro se encapsulan esencialmente en seis En la mayoriacutea

de los casos puede percibirse una secuencia cronoloacutegica que las entrelazacomo eslabones sucesivos de una misma e hilvanada cadena pero el crite-rio fundamental por el que hemos optado al proponer esta clasificacioacutenno goza de iacutendole estrictamente laquotemporalraquo sino laquoconceptualraquo queacutegran innovacioacuten teoacuterica y experimental aportoacute cada una de ellas Su nuacute-cleo sintetizaraacute por asiacute decirlo sus contribuciones maacutes profundas a nues-tra comprensioacuten de la estructura y del funcionamiento del sistema ner-

vioso queacute laquocategoriacutearaquo legada por ese periacuteodo de la historia perdura enla neurociencia posterior de forma que auspicie vislumbrar una laquotrama

conceptualraquo en el desarrollo del estudio del sistema nerviosoLa primera comprende la Antiguumledad claacutesica y la Edad Media y sulaquoepicentro conceptualraquo vendriacutea dado por el descubrimiento ya en laGrecia antigua del enceacutefalo como sede de las funciones superiores del

psiquismo humano La segunda la protagoniza la revolucioacuten cientiacuteficaque acontecioacute en las postrimeriacuteas del Renacimiento y en la aurora de lamodernidad cuando se comenzoacute a aplicar el meacutetodo cientiacutefico a la ex-

ploracioacuten del sistema nervioso La tercera se caracteriza por el descubri-miento de la actividad eleacutectrica en el sistema nervioso a finales del si-glo 983160983158983145983145983145 y engloba tambieacuten los anaacutelisis subsiguientes en el campo de laelectrofisiologiacutea neuronal La cuarta se refiere a la localizacioacuten corticalde las distintas funciones del psiquismo humano a mediados del si-glo 983160983145983160 asiacute como a las ulteriores investigaciones sobre la excitacioacuten delcoacutertex cerebral La quinta la define el establecimiento de la doctrina dela neurona a finales del siglo 983160983145983160 y la progresiva aplicacioacuten de una meto-dologiacutea laquoreduccionistaraquo al estudio del sistema nervioso cuyos eacutexitosmaacutes sobresalientes resplandeceriacutean en el descubrimiento del potencial

de accioacuten en la formulacioacuten de la hipoacutetesis ioacutenica y en la elaboracioacuten dela teoriacutea quiacutemica de la transmisioacuten sinaacuteptica claves para elucidar los me-canismos del impulso nervioso La sexta alude al nacimiento de la laquoneu-rocienciaraquo como estudio interdisciplinar de la mente en los antildeos 60con la implantacioacuten de una metodologiacutea laquoholistaraquo en la exploracioacutendel sistema nervioso y del psiquismo En los siguientes capiacutetulos nos de-tendremos convenientemente en cada una estas etapas

mory Tales in the History of Neuroscience E R Kandel y L R Squire laquoNeuroscienceBreaking Down Scientific Barriers to the Study of Brain and Mindraquo 1113-1120L H Marshall y H W Magoun Disco983158eries in the Human Brain R L MartensenThe Brain Takes Shape An Early History S Millon Masters of the Mind Exploringthe Story of Mental Illness from Ancient Times to the New Millennium F C Rose y

W F Bynum Historical Aspects of the Neurosciences A Festschrift for Macdonald Crit-chely G M Shepherd Foundations of the Neuron Doctrine





C983137983152983277983156983157983148983151 1

Antiguumledad claacutesica y Edad Media

11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137

La primera etapa viene comprendida por la Antiguumledad claacutesica y el

mundo medieval y se prolonga hasta los albores del RenacimientoGravita en torno a un interrogante clave de la neurociencia cuaacutel es lasede de las funciones sensoriales motoras y mentales si el cerebro o elcorazoacuten Lo que hoy nos parece obvio fue sin embargo materia de dis-cusioacuten durante siglos y pensadores de la talla de Aristoacuteteles se inclina-ron por un enfoque cardioceacutentrico frente a uno encefaloceacutentrico

Existen evidencias de que en el paleoliacutetico se llevaron a cabo trepa-naciones craneales Normalmente estaban asociadas a la cura de epilep-sias y por lo general se vinculaban a concepciones maacutegicas que atri-

buiacutean este tipo de enfermedades a espiacuteritus y fuerzas sobrenaturales Enotros casos maacutes allaacute de las creencias supersticiosas latentes las trepana-ciones respondiacutean a razones estrictamente meacutedicas aliviar el dolor ex-

perimentado tras sufrir una lesioacuten en la cabeza Se han descubierto tre- panaciones paleoliacuteticas en Francia Israel y Aacutefrica1 Esta teacutecnica la prac-ticaban culturas del continente americano como la inca Asiacute lo constatoacuteEphraim George Squier en 1865 quien identificoacute un craacuteneo en Cuzcola antigua capital imperial que fue examinado por el gran antropoacutelogofranceacutes Pierre-Paul Broca Broca comproboacute que el agujero existente enese craacuteneo respondiacutea a una trepanacioacuten logro quiruacutergico de tal magni-tud que revolucionoacute las concepciones del momento sobre los avancesmeacutedicos de los pueblos indiacutegenas de Ameacuterica La trepanacioacuten era cono-

1 Cfr C G Gross A Hole in the Head More Tales in the History of Neuroscience 6



30 Carlos Blanco

cida por entre otras civilizaciones del mundo antiguo los griegos2 y loschinos Subsiste una clara referencia a la trepanacioacuten en un relato

de Luo Guanzhang ambientado en la fase tardiacutea de la dinastiacutea Han(206 aC-220 dC) en el que el meacutedico Hua uo le sugiere a Cao Caorealizarle una trepanacioacuten para curarle sus males pero Cao Cao teme-roso de que la intencioacuten verdadera consistiese en asesinarlo ordena quearresten a Hua uo3 En Occidente se hizo abundante uso de la trepa-nacioacuten para tratar no soacutelo lesiones craneales la idea de que la aperturade un orificio en el cerebro contribuiacutea a expeler humores y vapores sub-

yaciacutea a su aplicacioacuten en el tratamiento de determinadas enfermedadesmentales como la epilepsia4 Esta costumbre cuestionada ya en la anti-

guumledad por Areteo de Capadocia (del siglo 983145983145 dC) seriacutea ampliamentecriticada a partir del siglo 9831609831589831459831455 En el siglo 983160983145983160 ya no se empleaba paraexpulsar supuesto humores malignos sino para sanar epilepsias traumaacute-ticas con lesiones discernibles

La mencioacuten maacutes temprana del oacutergano encefaacutelico en la historia de lahumanidad la encontramos en el siglo 983160983158983145983145 aC en Egipto en el papiroquiruacutergico Edwin Smith6 La cultura egipcia como las otras grandescivilizaciones proacuteximo-orientales adoptoacute una perspectiva cardioceacutentri-ca en el corazoacuten se asentariacutean las facultades superiores del ser humanoen el contexto de una antropologiacutea que Jan Assmann define como laquomaacutes paradoacutejica que conjuntivaraquo7 no primaba una visioacuten unitaria del indi-

viduo Las creencias de ultratumba plasmadas en obras como El Librode los Muertos de gran difusioacuten durante la eacutepoca del Reino Nuevo (en-tre los siglos 983160983158983145 y 983160983145 aC) indican por ejemplo que en el juicio post-mortem ante un tribunal presidido por Osiris Anubis el dios con cabe-za de chacal pesariacutea el corazoacuten del difunto en una balanza frente a la

pluma de la verdad (Maat) De esta manera ponderariacutea si en su vida

habiacutean prevalecido las acciones buenas o las malas para asiacute decidir su2 En el Corpus Hippocraticum figura un tratado laquoSobre las heridas en la cabezaraquo3 El libro de Guanzhang escrito en tiempos de la dinastiacutea Ming (1368-1644) ha

sido editado por M Roberts Three Kingdoms4 Roger de Parma lo recomienda en su Practica Chirurgiae de 1170 y Robert

Burton en su Anatomy of Melancholy de 1652 para curar la enfermedad de la melan-coliacutea En la historia del arte occidental la trepanacioacuten como procedimiento para sanarciertas patologiacuteas mentales se halla reflejada en cuadros como laquoLa Extraccioacuten de laPiedra de la Locuraraquo pintado hacia 1490 por El Bosco y conservado en el Museo del

Prado y en obras de autores como Peter Bruegel Jon Steen y Peter Huys5 Cfr C G Gross A Hole in the Head More Tales in the History of Neuroscien-ce 16

6 Cfr J H Breasted The Edwin Smith Surgical Papyrus Sobre la importancia deeste papiro para la historia de la neurociencia cfr S Finger Minds behind the Brain A

History of the Pioneers and their Disco983158eries 10-157 Cfr J Assmann Tod und Jenseit im Alten Aumlgypten Muacutenich Beck 2001 35




destino eterno El cardiocentrismo predomina tambieacuten en la antiguacultura india mientras que en Mesopotamia se opta por una divisioacuten de

funciones que atribuye al corazoacuten la sede del intelecto al hiacutegado la delas emociones al estoacutemago la de la astucia y al uacutetero la de la compasioacutenLa cultura china se inclinoacute tambieacuten por distribuir las funciones menta-les en los oacuterganos internos del cuerpo8

Con el advenimiento de la medicina claacutesica llega tambieacuten la conso-lidacioacuten de la idea de que el cerebro en lugar del corazoacuten o del diafrag-ma constituye el oacutergano de las facultades superiores de la persona9 Laantigua visioacuten del diafragma como sede de las emociones y del pensa-miento ha quedado reflejada en la etimologiacutea del teacutermino que emplea-

mos para designar este oacutergano procedente del griego laquohai phrenesraquodel verbo phroneo que significa laquopensar meditarraquo En la literatura ho-meacuterica los laquophrenesraquo se ubican en la zona del pecho maacutes tarde circuns-crita especiacuteficamente al diafragma El cardiocentrismo por su parteademaacutes de insignes defensores como Aristoacuteteles en quien nos detendre-mos a continuacioacuten recibioacute el apoyo de Empeacutedocles de Agrigento(c 495-435 aC)10

El primer ejemplo de encefalocentrismo niacutetido esto es de la tesis deque el cerebro controla la sensacioacuten el movimiento y la cognicioacuten loencontramos en Alcmaeoacuten de Crotona (c 450 aC) A su juicio el ce-rebro se encargariacutea de laquosintetizarraquo las sensaciones porque todos lossentidos se hallan conectados con eacutel Alcmaeoacuten sentildealoacute tambieacuten que ellaquosentirraquo (aisthanesthai) y el laquoentenderraquo (xynieacutenai) son dos operacio-nes distintas mientras que la primera la encontramos en todos los ani-

8 Cfr C G Gross A Hole in the Head More Tales in the History of Neuroscien-ce 25 Por cuestiones de espacio no podemos detenernos a analizar la concepcioacuten delsistema nervioso en las antiguas civilizaciones de China y del subcontinente indioSobre la cultura china y la influencia de categoriacuteas como equilibrio armoniacutea y larelacioacuten entre el macrocosmos y el microcosmos en su medicina tradicional cfrK M Lin laquoraditional Chinese medical beliefs and their relevance for mental ill-ness and psychiatryraquo en A Kleinman y -Y Lin Normal and Abnormal Behavior inChinese Culture Sobre la acupuntura china cfr G Lu y J Needham Celestial Lancets

A History and Rationale of Acupuncture and Moxa Por otra parte el volumen sexto dela monumental Science and Civilisation in China escrita por el cientiacutefico y sinoacutelogobritaacutenico Joseph Needham (1900-1995) junto con algunos colaboradores se halla

consagrado a la biologiacutea y a la tecnologiacutea bioloacutegica en la cultura china Sobre las gran-des tradiciones meacutedicas del subcontinente indio cfr C Leslie y A Young (eds) Pathsto Asian Medical Knowledge 127-255

9 Para una introduccioacuten a la medicina en el mundo claacutesico cfr H King y V Dasen La Meacutedicine dans lrsquoAntiquiteacute Grecque et Romaine Lausanna Bibliothegraveque drsquoHistoirede la Meacutedicine et de la Santeacute 2008

10 Cfr C Garciacutea Gual et al (ed) Tratados Hipocraacuteticos vol I 418-419 nota 23



32 Carlos Blanco

males la segunda es exclusiva del hombre y radica en el cerebro11 Al-gunos autores consideran que Alcmaeoacuten pudo haber practicado di-

secciones12

Contemporaacuteneo suyo aunque ligeramente posterior seriacutea Hipoacute-crates de Cos (460-377 aC) A Hipoacutecrates se le asocia con varios escri-tos (no con todos) del denominado laquoCorpus Hippocraticumraquo13 unconjunto que comprende unos sesenta trabajos meacutedicos redactados enlengua griega entre el 420 y el 350 aC y compilados en Alejandriacutea ha-cia el 280 aC14 La importancia de esta obra para la historia de la medi-cina reside en que sus autores laquoasumen que los procesos corporales lasalud y la enfermedad pueden explicarse de la misma manera que otros

fenoacutemenos naturales y son independientes de interferencias arbitrarias y sobrenaturalesraquo15 Habriacutea impulsado por tanto una incipiente oacutepti-ca naturalista en el campo de la medicina en cuyo seno se incoaba elgermen de una auteacutentica visioacuten cientiacutefica del cosmos16 En sintoniacutea conel paradigma del laquodesencantamiento del mundo (Entzauberung derWelt)raquo sobre el que tan hondamente reflexionara Max Weber habriacutea

propiciado una creciente racionalizacioacuten de las distintas esferas de la vida humana y en este caso de la comprensioacuten de la relacioacuten entre lahumanidad y el universo fiacutesico17

En el tratado titulado Sobre la Enfermedad Sagrada (Perigrave hierecircsnocircsou) que data de entre el 430 y el 420 aC el propio Hipoacutecrates oalguno de sus disciacutepulos considera el cerebro como la fuente del placer

y del dolor del pensamiento y de la percepcioacuten de la locura y del temoren una perspectiva netamente encefaloceacutentrica Este escrito es comoescribe Carlos Garciacutea Gual laquoel producto de una eacutepoca que confiacutea en la

11 Cfr C Garciacutea Gual et al (ed) Tratados Hipocraacuteticos vol I 419 nota 2912 Cfr C G Gross A Hole in the Head More Tales in the History of Neuroscien-

ce 26 Sobre Alcmaeoacuten de Crotona cfr N L Cordero F J Olivieri E La Croce y L C E Lan Los Filoacutesofos Presocraacuteticos vol I 241-261

13 Sobre Hipoacutecrates cfr P Laiacuten Entralgo La Medicina Hipocraacutetica V Nutton Ancient Medicine 53-102

14 Cfr L I Conrad M Neve V Nutton R Porter y A Wear The Western Me-dical Tradition 21

15 V Nutton Ancient Medicine 2316 Para una panoraacutemica sobre las aportaciones de la Grecia claacutesica a la compren-

sioacuten cientiacutefica del mundo cfr G E Lloyd Early Greek Science Thales to Aristotle17

En palabras de Max Weber laquoJener grosse religionsgeschichtliche Prozess der En-tzauberung der Welt welcher mit der altjuumldischen Prophetie einsetzte und im Vereinmit dem hellenischen wissenschaftlichen Denken alle magische Mittel der Heilssuche als

Aberglaube und Frevel verwarf fand hier [en el ascetismo calvinista] seinen Abschlussraquo(Gesammelte Aufsaumltze zur Religionssoziologie vol I 94) Sobre la nocioacuten de laquodesen-cantamiento del mundoraquo en Weber cfr W Schluchter Die Entzauberung der Welt

sechs Studien zu Max Weber




razoacuten para explicar y entender el mundo y que rechaza sin miramientoslas actitudes irracionales de la magia y la supersticioacuten () La confianza

en la regularidad de la naturaleza y en el poder de la razoacuten para dar cuen-ta de los procesos naturales es una muestra de ese avance del loacutegos sobreel myacutethos de la explicacioacuten racional sobre la tradicioacuten popular temerosa

y fantaacutesticaraquo18 La laquoenfermedad sagradaraquo a la que se refiere el tratadohipocraacutetico (no sin cierta ironiacutea pues la finalidad de este escrito estribaen criticar que asistamos a un fenoacutemeno religioso o maacutegico) es la epilep-sia El teacutermino laquoepilepsiaraquo procede del griego epiacutelepsis que significalaquoataqueraquo si bien constituye una denominacioacuten tardiacutea De hecho soacuteloaparece en una ocasioacuten en este texto aunque laquoepiacuteleptoiraquo los afectados

por este mal es una palabra que siacute figura en varios lugares Se le soliacuteallamar laquohe hieregrave kaleomeneraquo porque se pensaba que el enfermo habiacuteasido poseiacutedo por entidades sobrenaturales de cuyo influjo era precisoliberarlo para restituirle la salud19 al y como puede leerse al inicio deltratado laquoacerca de la enfermedad que llaman sagrada sucede lo siguien-te En nada me parece que sea algo maacutes divino ni maacutes sagrado que lasotras sino que tiene su naturaleza propia como las demaacutes enfermeda-des y de ahiacute se originaraquo20

Es entre los capiacutetulos decimoseacuteptimo y vigeacutesimo de Sobre la Enfer-medad Sagrada donde encontramos una afirmacioacuten expliacutecita del cere-bro como sede bajo cuyo auspicio se localizan las emociones y el pensa-miento

Conviene que la gente sepa que nuestros placeres gozos risas y juegos no proceden de otro lugar sino de ahiacute (del cerebro) y lo mis-mo las penas y amarguras sinsabores y llantos Y por eacutel precisamen-te razonamos e intuimos y vemos y oiacutemos y distinguimos lo feo lobello lo bueno lo malo lo agradable y lo desagradable distinguien-

do unas cosas de acuerdo con la norma acostumbrada y percibiendootras cosas de acuerdo con la conveniencia y por eso al distinguir los placeres y los desagrados seguacuten los momentos oportunos no nos gus-tan (siempre) las mismas cosas () ambieacuten por su causa enloquece-mos y deliramos () Y todas estas cosas las padecemos a partir delcerebro cuando este no estaacute sano sino que se pone maacutes caliente de lo

18 C Garciacutea Gual et al (ed) Tratados Hipocraacuteticos vol I 389 Sobre el laquoraciona-

lismoraquo del tratado hipocraacutetico cfr H W Noumlrenberg Das Goumlttliche und die Natur inder Schrift laquoUumlber die heilige Krankheitraquo H Grensemann Die hipokratische SchriftlaquoUumlber die heilige Krankheitraquo

19 Para la historia del tratamiento de la epilepsia en la antiguumledad cfr O emkinThe Falling Sickness The History of the Epilepsy from the Greeks to the Beginnings of

Modern Neurology 3-8420 C Garciacutea Gual et al (ed) Tratados Hipocraacuteticos vol I 399



34 Carlos Blanco

natural o bien maacutes friacuteo maacutes huacutemedo o maacutes seco o sufre alguna otraafeccioacuten contraria a su naturaleza a la que no estaba acostumbrado21

El cerebro se concibe en el texto hipocraacutetico como un laquointeacuterpre-teraquo (hermeneucircs) de lo que le suministra el aire circulante por las venasComo leemos en el capiacutetulo decimonoveno laquoEl cerebro tiene el mayor

poder en el hombre pues es nuestro inteacuterprete cuando estaacute sano de losestiacutemulos que provienen del aire El aire le proporciona el entendimien-to Los ojos los oiacutedos las manos y los pies ejecutan aquello que el cere-bro aperciberaquo22 Por su parte laquoel aire que se respira llega primero alcerebro y luego se reparte el aire en el resto del cuerpo habieacutendole deja-

do en el cerebro lo mejor de siacute y lo que le hace ser sensato y tenerinteligenciaraquo23 La idea del aire como vehiacuteculo del pensamiento podriacuteahaberse tomado de Dioacutegenes de Apolonia un autor coetaacuteneo a Hipoacute-crates cuyas doctrinas nos han llegado principalmente gracias al testi-monio de escritores posteriores como Aristoacuteteles Dioacutegenes Laercio ySimplicio Dioacutegenes habriacutea concebido el aire como el arjeacute o primer

principio de la naturaleza del que derivariacutean todas las demaacutes sustanciasen una perspectiva muy similar a la del jonio Anaxiacutemenes de Mileto(c 585-524 aC)24

En cualquier caso estaacute claro que para los estaacutendares actuales la se- paracioacuten niacutetida entre lo natural y lo sobrenatural no se aprecia de mane-ra ubicua en la totalidad del Corpus atribuido a Hipoacutecrates Pecariacuteamosde anacronismo si trataacutesemos de proyectar una visioacuten racionalista mo-derna sobre todos sus escritos Ciertamente su obra representoacute un hitoimportante en la delimitacioacuten paulatina del aacutembito de la religioacuten y eldominio de la ciencia pero esta larga senda auacuten requeririacutea de numero-sos progresos ulteriores para consolidarse con firmeza

El gran filoacutesofo griego Platoacuten conociacutea el trabajo de Hipoacutecrates Enliacutenea con el encefalocentrismo hipocraacutetico Platoacuten quien en La Repuacute-blica divide el alma en tres partes localiza la racional en el cerebromientras que la energeacutetica o emocional la ubica en el corazoacuten y la apeti-tiva en el hiacutegado A su juicio los cambios a nivel corporal afectan alalma tripartita Asiacute la flema y la bilis pueden producir mal tempera-

21 Ob cit 415-41622

Ob cit 41723 Ibiacuted24 Sobre Dioacutegenes de Apolonia cfr A Laks Diogegravene drsquoApollonie La derniegravere

cosmologie preacutesocratique Para un examen de la filosofiacutea de estos presocraacuteticos cfr W K C Guthrie A History of Greek Philosophy vol I laquohe earlier Presocratics andPythagoreansraquo A A Long (ed) The Cambridge Companion to Early Greek Philoso-

phy R Waterfield The First Philosophers




mento cobardiacutea o estupidez25 Desde una perspectiva netamente dua-lista Platoacuten considera el cuerpo como la prisioacuten (laquosemaraquo) de un alma

que aspira al mundo inteligible al orbe de las ideas aunque se halle ahe-rrojada en una oscura caacutercel material El alma tal y como se laquodemues-traraquo en el diaacutelogo Fedoacuten es inmortal a diferencia del cuerpo no secompone de partes por lo que no puede perecer26

Aristoacuteteles de Estagira (384-322 aC) estudioacute con Platoacuten en la Aca-demia pero se separoacute de su maestro en cuestiones esenciales de filosofiacuteaciencia y medicina Por ejemplo rechazoacute las matemaacuteticas como lengua-

je capaz de describir la estructura del mundo Frente al dualismo platoacute-nico entre alma y cuerpo Aristoacuteteles concibe la psycheacute (yuch traducida

generalmente por laquoalmaraquo)27 como el principio vital del individuo nocomo una entidad separada del elemento material Las plantas de he-cho poseen una laquopsycheacute vegetativaraquo que las capacita para ejercer lasfunciones de crecimiento nutricioacuten y reproduccioacuten Los animales ade-maacutes del alma vegetativa se hallan dotados de una laquopsycheacute sensitivaraquoque en adicioacuten a las funciones propias de los vegetales les permite per-cibir desear y moverse autoacutenomamente Al hombre finalmente Aris-toacuteteles le atribuye una laquopsycheacute racionalraquo que informa todo su ser y lofaculta para la volicioacuten y el intelecto asiacute como para las funciones queostentan tambieacuten las plantas y los animales En el planteamiento aristo-teacutelico la unidad entre el cuerpo y la psycheacute es una necesidad28 no es

posible concebir ambas como entidades separadas porque la psycheacute noes una sustancia que se superponga al cuerpo sino la determinacioacutenconcreta que este uacuteltimo exhibe El alma de hecho no es inmortal(frente a la concepcioacuten platoacutenica asumida siglos maacutes tarde por el cris-tianismo) sino que perece cuando lo hace el cuerpo29

25 Cfr V Nutton Ancient Medicine 3126 Cfr Fedoacuten 78d-81e en P de Azcaacuterate (ed) Obras Completas de Platoacuten vol 5Para una panoraacutemica sobre el concepto de alma en Platoacuten cfr F Solmsen laquoPlato andthe concept of the soul (psyche) some historical perspectivesraquo 355-367

27 Esta identificacioacuten entre psycheacute y alma puede llevar en ocasiones sin embargoa confusiones Cfr M R Bennett y P M S Hacker History of Cognitive Neuroscience199-200

28 Cfr Aristoacuteteles De Anima 412b 6-729 Sobre la psicologiacutea de Aristoacuteteles cuya exposicioacuten maacutes completa la encontra-

mos en su tratado De Anima cfr W K C Guthrie A History of Greek Philosophy

vol VI 277-330 En cualquier caso nuestra afirmacioacuten sobre la mortalidad del almaen Aristoacuteteles deberiacutea matizarse porque la mayoriacutea de los estudiosos coincide en queuacutenicamente conservamos una pequentildea parte de los textos atribuidos al gran sabio deEstagira Sobre los denominados laquoescritos exoteacutericosraquo y sus concepciones metafiacutesicas

y psicoloacutegicas cfr Ll Gerson Aristotle and Other Platonists 47-75 Ademaacutes la con-trovertida tesis del intelecto agente universal (De Anima libro III cap 5) parece suge-rir la existencia de un entendimiento incorruptible



C983151983148983141983139983139983145983283983150 F983154983151983150983156983141983154983137983155Director Juan Arana

Con el patrocinio de la Asociacioacutende Filosofiacutea y Ciencia Contemporaacutenea

y el Instituto Cultura y Sociedad (ICS)



C983137983154983148983151983155 B983148983137983150983139983151


BIBLIOECA NUEVA











grupo editorial

siglo veintiuno






wwwsaltodepaginacom













IacutendiceP983154983141983142983137983139983145983151 11


DE LA NEUROCIENCIA






C983137983152983277983156983157983148983151 4mdashL983151983139983137983148983145983162983137983139983145983283983150 983139983151983154983156983145983139983137983148 983140983141 983148983137983155 983142983157983150983139983145983151983150983141983155 983139983141-




8 Iacutendice

C983137983152983277983156983157983148983151 5mdashL983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983160 R983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155- 983149983151 983161 983144983151983148983145983155983149983151 87





C983137983152983277983156983157983148983151 8mdashL983137 983152983137983154983156983141 983161 983141983148 983156983151983140983151 141

C983137983152983277983156983157983148983151 9mdashL983151983155 983141983148983141983149983141983150983156983151983155 983138983265983155983145983139983151983155 983140983141 983148983137 983155983141983150983155983137983139983145983283983150 153








Iacutendice 9



C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235


B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263










1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















C983137983154983148983151983155 B983148983137983150983139983151


BIBLIOECA NUEVA











grupo editorial

siglo veintiuno






wwwsaltodepaginacom













IacutendiceP983154983141983142983137983139983145983151 11


DE LA NEUROCIENCIA






C983137983152983277983156983157983148983151 4mdashL983151983139983137983148983145983162983137983139983145983283983150 983139983151983154983156983145983139983137983148 983140983141 983148983137983155 983142983157983150983139983145983151983150983141983155 983139983141-




8 Iacutendice

C983137983152983277983156983157983148983151 5mdashL983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983160 R983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155- 983149983151 983161 983144983151983148983145983155983149983151 87





C983137983152983277983156983157983148983151 8mdashL983137 983152983137983154983156983141 983161 983141983148 983156983151983140983151 141

C983137983152983277983156983157983148983151 9mdashL983151983155 983141983148983141983149983141983150983156983151983155 983138983265983155983145983139983151983155 983140983141 983148983137 983155983141983150983155983137983139983145983283983150 153








Iacutendice 9



C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235


B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263










1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





























grupo editorial

siglo veintiuno






wwwsaltodepaginacom













IacutendiceP983154983141983142983137983139983145983151 11


DE LA NEUROCIENCIA






C983137983152983277983156983157983148983151 4mdashL983151983139983137983148983145983162983137983139983145983283983150 983139983151983154983156983145983139983137983148 983140983141 983148983137983155 983142983157983150983139983145983151983150983141983155 983139983141-




8 Iacutendice

C983137983152983277983156983157983148983151 5mdashL983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983160 R983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155- 983149983151 983161 983144983151983148983145983155983149983151 87





C983137983152983277983156983157983148983151 8mdashL983137 983152983137983154983156983141 983161 983141983148 983156983151983140983151 141

C983137983152983277983156983157983148983151 9mdashL983151983155 983141983148983141983149983141983150983156983151983155 983138983265983155983145983139983151983155 983140983141 983148983137 983155983141983150983155983137983139983145983283983150 153








Iacutendice 9



C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235


B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263










1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















IacutendiceP983154983141983142983137983139983145983151 11


DE LA NEUROCIENCIA






C983137983152983277983156983157983148983151 4mdashL983151983139983137983148983145983162983137983139983145983283983150 983139983151983154983156983145983139983137983148 983140983141 983148983137983155 983142983157983150983139983145983151983150983141983155 983139983141-




8 Iacutendice

C983137983152983277983156983157983148983151 5mdashL983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983160 R983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155- 983149983151 983161 983144983151983148983145983155983149983151 87





C983137983152983277983156983157983148983151 8mdashL983137 983152983137983154983156983141 983161 983141983148 983156983151983140983151 141

C983137983152983277983156983157983148983151 9mdashL983151983155 983141983148983141983149983141983150983156983151983155 983138983265983155983145983139983151983155 983140983141 983148983137 983155983141983150983155983137983139983145983283983150 153








Iacutendice 9



C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235


B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263










1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















8 Iacutendice

C983137983152983277983156983157983148983151 5mdashL983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137 983141983150 983141983148 983155983145983143983148983151 983160983160 R983141983140983157983139983139983145983151983150983145983155- 983149983151 983161 983144983151983148983145983155983149983151 87





C983137983152983277983156983157983148983151 8mdashL983137 983152983137983154983156983141 983161 983141983148 983156983151983140983151 141

C983137983152983277983156983157983148983151 9mdashL983151983155 983141983148983141983149983141983150983156983151983155 983138983265983155983145983139983151983155 983140983141 983148983137 983155983141983150983155983137983139983145983283983150 153








Iacutendice 9



C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235


B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263










1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















Iacutendice 9



C983137983152983277983156983157983148983151 14mdashL983137 983139983151983150983139983145983141983150983139983145983137 235


B983145983138983148983145983151983143983154983137983142983277983137 263










1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622




























1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622


























1





12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















12 Carlos Blanco













Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















Prefacio 13





























18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622








































18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622






































18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622


































18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622
































18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















18 Carlos Blanco












3






















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





































20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















20 Carlos Blanco









11



















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622


































22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















22 Carlos Blanco




























20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622

































20




24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















24 Carlos Blanco


















2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622
























2 G983154983137983150983140983141983155 983141983156983137983152983137983155 983141983150 983148983137 983144983145983155983156983151983154983145983137 983140983141 983148983137 983150983141983157983154983151983139983145983141983150983139983145983137











26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















26 Carlos Blanco











30



















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622



































C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622























C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















C983137983152983277983156983157983148983151 1


11 L983137 983137983150983156983145983143983292983141983140983137983140 983139983148983265983155983145983139983137









30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















30 Carlos Blanco





























32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622


































32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















32 Carlos Blanco


secciones12































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622



































34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622





















34 Carlos Blanco








21 Ob cit 415-41622


































Date post:	23-Feb-2018
Category:	Documents
Upload:	angelica-maria
View:	224 times
Download:	0 times

Historia de La Neuro

Documents