índice
1 Introducción al desarrollo del serhumano 1Períodos de desarrollo 2Terminología embrionaria 2Significado de la embriología 7Hitos históricos 8
Visiones de la embriología humanaen la Antigüedad 8
Embriología en la Edad Media 8El Renacimiento 9
Genética y desarrollo humano 11Biología molecular del desarrollo humanoTérminos descriptivos en embriología 12Problemas con orientación clínica 13
2 Comienzo del desarrollo humano:primera semana 14Gametogenia 15Meiosis 15Espermatogenia 15Ovogenia 20
Maduración prenatal de los ovocitos 20Maduración posnatal de los ovocitos 20
Comparación de los gametos 20Útero, trompas uterinas y ovarios 21
Útero 21Trompas uterinas 21Ovarios 21
Ciclos reproductores femeninos 23Ciclo ovárico 23
Desarrollo folicular 23Ovulación 23Cuerpo lúteo 25
Ciclo menstrual 27Fases del ciclo menstrual 27
Transporte de los gametos 28Transporte de los ovocitos 28Transporte de los espermatozoides 28
Maduración de los espermatozoides 29Viabilidad de los gametos 31Fecundación 31
Fases de la fecundación 31Fecundación 33
Segmentación del cigoto 35Formación del blastocisto 36Resumen de la primera semana 39Problemas con orientación clínica 39
11
3 Formación del disco embrionariobilaminar: segunda semana 42Finalización de la implantación y continuación
del desarrollo embrionario 43Formación de la cavidad amniótica, el disco
embrionario y la vesícula umbilical 44
Desarrollo del saco coriónico 45Lugares de implantación
de los blastocistos 45Resumen de la implantación 48Resumen de la segunda semanaProblemas con orientación clínica
5153
4 Formación de las capas terminales ydiferenciación incipiente de los tejidosy órganos: tercera semana 54Gastrulación: formación de las capas
germinales 55Estría primitiva 57
Destino de la estría primitiva 57Prolongación notocordal y notocorda 59Alantoides 62Neurulación: formación del tubo neural 62
Placa neural y tubo neural 62Formación de la cresta neural 62
Desarrollo de los somitas 65Desarrollo del celoma intraembrionario 65Desarrollo incipiente del sistema
cardiovascular 65Vasculogenia yangiogenia 66Sistema cardiovascular primitivo 67
Desarrollo de las vellosidades coriónicas 68Resumen de la tercera semana 68Problemas con orientación clínica 70
5 Período organogenético: de la cuartaa la octava semana 72Fases del desarrollo embrionario 73Pliegue del embrión 73
Pliegue del embrión en el plano medio 73Pliegue del embrión en el plano
horizontal 73Estructuras derivadas de las capas
germinales 75Control del desarrollo embrionario 75Hitos de la cuarta a la octava semana 79
Cuarta semana 79Quinta semana 79Sexta s'emana 80Séptima semana 80Octava semana 81
Estimación de la edad embrionaria 86Resumen de la cuarta a la octava semana 90Problemas con orientación clínica 91
6 Período fetal: de la novena semanahasta el nacimiento 95Estimación de la edad fetal 96
Trimestres del embarazo 97Mediciones y características de los fetos 98
xii 11 índice
',1111
Hitos del período fetal 98De la novena a la duodécima semana 98De la decimotercera a la decimosexta
semana 100De la decimoséptima a la vigésima
semana 100De la vigésima primera a la vigésima quinta
semana 101De la vigésima sexta a la vigésima novena
semana 102De la trigésima a la trigésima cuarta
semana 102De la trigésima quinta a la trigésima octava
semana 102Fecha previsible del parto 103Factores que modifican el crecimiento
fetal 104Consumo de cigarrillos 104Embarazos múltiples 104Alcohol y drogas 104Alteración del flujo sanguíneo uteroplacentario
y fetoplacentario 104Factores genéticos y retraso del
crecimiento 104Procedimientos para evaluar el estado
fetal 104Ecografía 105Amniocentesis diagnóstica 105Análisis de la alfafetoproteína 105Estudios espectrofotométricos 105Muestreo de las vellosidades coriónicas 106Patrones de la cromatina sexual 106Cultivos celulares y análisis
cromosómico 106Transfusión fetal 107Fetoscopia 107Muestreo percutáneo de sangre del cordón
umbilical 107Tomografía computarizada y resonancia
magnética 107Monitorización fetal 107
Resumen del período fetal 107Problemas con orientación clínica 108
i',
7 Placenta y membranas letales 110Placenta 111
Decidua 111Desarrollo de la placenta 111Circulación placentaria 117Membrana placentaria 118Funciones de la placenta 118La placenta como una estructura invasora
seudotumoral 122Crecimiento uterino durante el
~mbarazo 122Parto 123
La placenta y las membranas fetalesdespués del parto 123
Cordón umbilical 125Vesícula umbilical (saco vitelino) 133
Importancia de la vesícula umbilical 134Destino de la vesícula umbilical 134
Alantoides 134Embarazos múltiples 134
Gemelos y membranas fetales 134Gemelos dicigóticos 137Gemelos monocigóticos 137Otros tipos de partos múltiples 140
Resumen de la placenta y las membranasfetales 140
Problemas con orientación clínica 143
8 Cavidades corporales, mesenteriosy diafragma 145Cavidad corporal embrionaria 146
Mesenterios 146División de la cavidad corporal embrionaria
Desarrollo del diafragma 150Tabique transverso 150Membranas pleuroperitoneales 151Mesenterio dorsal del esófago 151Penetración muscular interna desde
las paredes laterales del cuerpo 152Cambios posturales e inervación del
diafragma 153Resumen del desarrollo de las cavidades
corporales 157Problemas con orientación clínica 157
9 Aparato faríngeo 159Arcos faríngeos 160
Componentes de los arcos faríngeos 160Bolsas faríngeas 166
Derivados de las bolsas faríngeas 166Surcos faríngeos 169Membranas faríngeas 169Desarrollo de la glándula tiroides 173
Histogenia de la glándula tiroides 173Desarrollo de la lengua 176
Papilas linguales y yemas gustativas 176Inervación de la lengua 177
Desarrollo de las glándulas saliva les 179Desarrollo de la cara 179Resumen del desarrollo facial 182Desarrollo de las cavidades nasales ,182
Senos paranasales 184Desarrollo del paladar 185
Paladar primario 185Paladar secundario 186
Resumen del aparato faríngeo 195Problemas con orientación clínica 195
146
10 Aparato respiratorio 197Primordio respiratorio 198Desarrollo de la laringe 198Desarrollo de la tráquea 198Desarrollo de los bronquios
y de los pulmones 202Maduración pulmonar 203
Resumen del aparato respiratorioProblemas con orientación clínica
208209
11 Aparato digestivo 211Intestino anterior 212
Desarrollo del esófago 212
~
Desarrollo del estómago 213Bolsa epiploica 216Desarrollo del duodeno 216Desarrollo del hígado y de las vías biliaresDesarrollo del páncreas 221Desarrollo del bazo 223
Intestino medio 224Rotación del asa del intestino medio 224Ciego y apéndice 227
Intestino posterior 235Cloaca 235Conducto anal 236
Resumen del sistema digestivo 241Problemas con orientación clínica 241
12 Aparato genitourinario 243Desarrollo del aparato urinario 244
Desarrollo de los riñones y uréteres 244Desarrollo de la vejiga urinaria 256Desarrollo de la uretra 260
Desarrollo de las glándulas suprarrenales 260Desarrollo del aparato genital 262
Desarrollo de las gónadas 263Desarrollo de los conductos genitales 265Desarrollo de los conductos y glándulas
genitales masculinas 265Desarrollo de los conductos y glándulas
genitales femeninas 269Desarrollo del útero y de la vagina 269
Desarrollo de los genitales externos 271Desarrollo de los genitales externos
masculinos 271Desarrollo de los genitales externos
femeninos 273Desarrollo del conducto inguinal 277Reubicación de los testículos y ovarios 279
Descenso de los testículos 279Descenso de los ovarios 281
Resumen del aparato urogenital 282Problemas con orientación clínica 283
218
13 Aparato cardiovascular 285Desarrollo inicial del corazón y los vasos
sanguíneos 286Desarrollo y destino de las venas asociadas
al corazón 286Destino de las arterias vitelinas
y umbilicales 292Desarrollo posterior del corazón 292
Circulación a través del corazón primitivo 292División del corazón primitivo 292Cambios en el seno venoso 297Sistema de conducción cardíaco 308
Anomalías del corazón y de los grandes vasos 309Derivados de las arterias del arco faríngeo 317
Derivados del primer par de arterias del arcofaríngeo 318
Derivados del segundo par de arterias del arcofaríngeo 318
Derivados del tercer par de arterias del arcofaríngeo 318
Derivados del cuarto par de arterias del arcofaríngeo 319
índice xiii
Destino del quinto par de arterias del arcofaríngeo 319
Derivados del sexto par de arterias del arcofaríngeo 319
Anomalías arteriales del arco faríngeo 319Circulación fetal y neonatal 325
Circulación fetal 325Circulación neonatal de transición 327Derivados de las estructuras vasculares
fetales 330Desarrollo del sistema linfático 333
Desarrollo de los sacos linfáticos y conductoslinfáticos 333
Conducto torácico 333Desarrollo de los ganglios linfáticos 333Desarrollo de los linfocitos 333Desarrollo del bazo y amígdalas 334
Resumen del aparato cardiovascular 335Problemas con orientación clínica 336
14 Sistema óseo 338Desarrollo del hueso y el cartílago 339
Histogenia del cartílago 339Histogenia del hueso 339Osificación intramembranosa 339Osificación endocondral 339
Desarrollo de las articulaciones 342Articulaciones fibrosas 344Articulaciones cartilaginosas 344Articulaciones sinoviales 344
Desarrollo del esqueleto axial 344Desarrollo dela columna vertebral 344Desarrollo de las costillas 347Desarrollo del esternón 347Desarrollo del cráneo 347Cráneo del recién nacido 347Crecimiento posnatal del cráneo 348
Desarrollo del esqueleto apendicular 353Resumen del sistema óseo 355Problemas con orientación clínica 356
15 Sistema muscular 357Desarrollo del músculo esquelético 358
Miotomas 358Músculos del arco faríngeó 358Músculos oculares 358Músculos linguales 359Músculos de las extremidades 359
Desarrollo del músculo liso 360Desarrollo del músculo cardíaco 360Resumen del sistema muscular 362Problemas ,con orientación clínica 363
16 Extremidades 364Etapas iniciales del desarrollo
de las extremidades 365Etapas finales del desarrollo
de las extremidades 366Inervación cutánea de las extremidades 368Vascularización de las extremidades 371
Anomalías de las extremidades 372Resumen del desarrollo
de las extremidades 377Problemas con orientación clínica 379
xiv. índice
17 Sistema nervioso 380Origen del sistema nervioso 381Desarrollo de la médula espinal 381
Desarrollo de los ganglios raquídeos 383Desarrollo de las meninges raquídeas 384Cambios de posición de la médula
espinal 384Mielinización de las fibras nerviosas 386Anomalías congénitas de la médula
espinal 386Desarrollo del encéfalo 392
Flexuras encefálicas 392Romboencéfalo 393
Plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo(LCR) 398
Mesencéfalo 398Prosencéfalo 399
Anomalías congénitas del encéfalo 404Desarrollo del sistema nervioso periférico 413
Nervios raquídeos 414Pares craneales 414
Desarrollo del sistema nervioso autónomo 416Sistema nervioso simpático 416Sistema nervioso parasimpático 416
Resumen del sistema nervioso 416Problemas con orientación clínica 417
18 Ojo y oído 419Desarrollo del ojo y estructurasrelacionadas 420
Desarrollo de la retina 420Desarrollo del cuerpo ciliar 425Desarrollo del iris 425Desarrollo del cristalino 427Desarrollo de las cámaras del humor
acuoso 428Desarrollo de la córnea 429Desarrollo de la'coroides y la escleraDesarrollo de los párpados 429Desarrollo de las glándulas lagrimales
Desarrollo del oído 430Desarrollo del oído interno 431Desarrollo del oído medio 433Desarrollo del oído externo 433
Resumen del desarrollo del ojo 437Resumen del desarrollo del oído 437Problemas con orientación clínica 437
429
430
19 Sistema tegumentario 439Desarrollo de la piel y anejos cutáneos
Epidermis 440Dermis 441GláQdulas de la piel 441
440
Desarrollo del pelo 447Desarrollo de las uñas 448Desarrollo de los dientes 448
Resumen del sistema tegumentario 455Problemas con orientación clínica 456
20 Anomalías anatómicas congénitas odefectos de nacimiento 457Clasificación de las anomalías congénitas 457Teratología: estudio del desarrollo
patológico 458Anomalías causadas por factores
genéticos 459Anomalías cromosómicas numéricas 459Anomalías cromosómicas estructurales 466Anomalías causadas por genes mutantes
469Vías de señalización en la fase de
desarrollo 471Anomalías causadas por factores
amBientales 471Principios de la teratogenia 474Teratógenos humanos 475
Anomalías causadas por herenciamultifactorial 484
Resumen de las anomalías anatómicascongénitas o defectos de nacimiento 484
Problemas con orientación clínica 484
21 Vías habituales de señalizaciónutilizadas durante el desarrollo 487Morfógenos 488
Ácido retinoico 488
Factor transformador del crecimiento ~/proteína morfogenética ósea 489
Erizo 489
Vía Wnt/catenina-~ 490Vía Delta-Notch 491Factores de transcripción 491
Proteínas Hoxjhomeocaja 492Genes Pax 493Factores básicos de transcripción
hélice-lazo-hélice 493Tirosina cinasas receptoras 493
Rasgos comunes 493Regulación de la angiogenia mediante tirosina
cinasas receptoras 494Resumen de las vías habituales de
señalización comunes utilizadas duranteel desarrollo 494
Apéndice 496
índice alfabético 507
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