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TEMA I LA CEacuteLULA
A COMPOSICIOacuteN DE LA CAPA LIPIDICA
La membrana plasmaacutetica y las membranas de los orgaacutenulos celulares presentan una
estructura baacutesica muy similar una doble capa de fosfoliacutepidos interrumpida por
numerosas proteiacutenas que se colocan en el espesor de la capa lipiacutedica (proteiacutenas
intriacutensecas) o adosadas a la superficie interna o externa de la misma proteiacutena
extriacutensecas
Ademaacutes puede haber presencia de otras sustancias en el seno de la capa lipiacutedica
como el colesterol o adosadas a las proteiacutenas o a los fosfoliacutepidos como moleacuteculas de
gluacutecidos
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Caracteriacutesticas
1 Las proteiacutenas integrales atraviesan las membranas las perifeacutericas no lo
consiguen
2 No son estructuras riacutegidas tienen cierta movilidad especialmente la difusioacuten
lateral (mosaico fluido)
3 El otro tipo de membranas estaacute asociado con el citoesqueleto
4 Esta membrana es muy permeable al agua y a determinados iones de sodio
potasio oxiacutegeno y moleacuteculas de bajo peso molecular
5 Los liacutepidos ocupan el 50 aproximadamente dentro de estos destacan los
fosfoliacutepidos en especial
Fosfatidil ndash colina
Esfingo ndash mielina
Sosfotidil ndash serina
Fosfotidil - etanolamina
Tienen la capacidad de ir entrelazados entre las proteiacutenas de la membrana
Normalmente son proteiacutenas de anclaje o bien tienen una puncioacuten enzimaacutetica o de
transporte
La composicioacuten de la capa lipiacutedica no es ideacutentica ya que la concentracioacuten de eacutestos
fosfoliacutepidos relacionados con la parte interna pueden aumentar para complementar la
presencia de una proteiacutena integral es decir que necesita de eacutestos liacutepidos para
quedarse maacutes fijas e ellas
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El colesterol constituye el 25 de todos los liacutepidos es fundamental para la membrana
porque limita la fluidez y por tanto le da mayor estabilidad y rigidez Los glucoliacutepidos
se encuentran en la cara externa de la ceacutelula Se llaman asiacute porque en sus extremos
tienen hidratos de carbono
Estos hidratos de carbono se ponen de manifiesto con las lactinas uno de estos
glucoliacutepidos es el galacto ndash cerebrosilo es el principal componente de la mielina Los
oligoendrocitos son los que forman la mielina Los ganglioacutesidos constituyen un 10
del componente lipiacutedico de las membranas de las neuronas
PROTEIacuteNAS DE MEMBRANA
Desempentildean la mayoriacutea de las funciones especiali
Fijan las ceacutelulas a la matriz extracelular
Fijan los elementos del citoesqueleto a la membrana celular
Transportan moleacuteculas hacia el interior o exterior de la ceacutelula
Poseen actividad enzimaacutetica
Actuacutean como receptores en los procesos de comunicacioacuten quiacutemica
(Hipercolesterolemia familiar Siacutendrome de Laron)
HIDRATOS DE CARBONO
Son muy abundantes y estaacuten unidos tanto a liacutepidos como a proteiacutenas
(glucocalix)
Su espesor es variable depende del lugar en donde se encuentre la
ceacutelula unos 50 nm
Protegen a la ceacutelula contra agresiones de otras proteiacutenas y agentes
quiacutemicos y fiacutesicos
Reconocimiento y adhesioacuten de una proteiacutena a otra como sucede en las
ceacutelulas neutroacutefilas y endoteliales
Suponen un papel importante para la coagulacioacuten reconocimiento
celular y para las reacciones inflamatorias
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GLUacuteCIDOS
Se situacutean en la superficie externa de las ceacutelulas eucariotas por lo que contribuyen a la
asimetriacutea de la membrana Estos gluacutecidos son oligosacaacuteridos unidos a los liacutepidos
(glucoliacutepidos) o a las proteiacutenas (glucoproteinas)
Esta cubierta de gluacutecidos representa la carne de identidad de las ceacutelulas constituyen la
cubierta celular o glucocaacutelix a la que se atribuyen funciones fundamentales
Protege la superficie de las ceacutelulas de posibles lesiones
Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de
ceacutelulas en movimiento como por ejemplo las sanguiacuteneas
Presenta propiedades inmunitarias por ejemplo los gluacutecidos del glucocalix de
los gloacutebulos rojos representan los antiacutegenos propios de los grupos sanguiacuteneos
del sistema sanguiacuteneo ABO
Interviene en los fenoacutemenos de reconocimiento celular particularmente
importantes durante el desarrollo embrionario
En los procesos de adhesioacuten entre oacutevulo y espermatozoide
B TRANSPORTE DE MOLEacuteCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR
Para el transporte de este tipo de moleacuteculas existen tres mecanismos principales
endocitosis exocitosis y transcitosis En cualquiera de ellos es fundamental el
papel que desempentildean las llamadas vesiacuteculas revestidas Estas vesiacuteculas se
encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina
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ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la ceacutelula capta partiacuteculas del medio externo mediante una
invaginacioacuten de la membrana en la que se engloba la partiacutecula a ingerir
Se produce la estrangulacioacuten de la invaginacioacuten originaacutendose una vesiacutecula que
encierra el material ingerido
Seguacuten la naturaleza de las partiacuteculas englobadas se distinguen diversos tipos de
endocitosis
Pinocitosis Implica la ingestioacuten de liacutequidos y partiacuteculas en disolucioacuten por
pequentildeas vesiacuteculas revestidas de clatrina
Fagocitosis Se forman grandes vesiacuteculas revestidas o fagosomas que
ingieren microorganismos y restos celulares
C MEMBRANA PLASMAacuteTICA
La membrana plasmaacutetica va a englobar al citoplasma Es la matriz liacutequida de la ceacutelula
Abundan proteiacutenas que regulan el paso de sustancias del exterior al interior celular y
viceversa Reciben en conjunto el nombre de permeasas y generalmente realizan su
funcioacuten consumiendo energiacutea quiacutemica
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La presencia de estas proteiacutenas explica el transporte selectivo de la membrana de
manera que la ceacutelula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su
membrana
En la capa externa de la membrana Los gluacutecidos forman una capa de finiacutesimas fibrillas
perpendiculares a la superficie celular que constituye el llamado revestimiento
celular
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcioacuten todas las ceacutelulas estaacuten envueltas
en una membrana mdashllamada membrana plasmaacuteticamdash que encierra una sustancia rica
en agua llamada citoplasma
En el interior de las ceacutelulas tienen lugar numerosas reacciones quiacutemicas que les
permiten crecer producir energiacutea y eliminar residuos El conjunto de estas reacciones
se llama metabolismo (teacutermino que proviene de una palabra griega que significa
cambio)
Todas las ceacutelulas contienen informacioacuten hereditaria codificada en moleacuteculas de aacutecido
desoxirribonucleico (ADN) esta informacioacuten dirige la actividad de la ceacutelula y asegura la
reproduccioacuten y el paso de los caracteres a la descendencia
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moleacuteculas ideacutenticas o casi
ideacutenticas) demuestran que hay una relacioacuten evolutiva entre las ceacutelulas actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra
Especializaciones de la membrana plasmaacutetica
a) Transitorias corresponden a una serie de fenoacutemenos encaminados al
intercambio de grandes moleacuteculas (exocitosis Pirocitosis)
b) Estables hay diferentes tipo de localizacioacuten
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
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Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Caracteriacutesticas
1 Las proteiacutenas integrales atraviesan las membranas las perifeacutericas no lo
consiguen
2 No son estructuras riacutegidas tienen cierta movilidad especialmente la difusioacuten
lateral (mosaico fluido)
3 El otro tipo de membranas estaacute asociado con el citoesqueleto
4 Esta membrana es muy permeable al agua y a determinados iones de sodio
potasio oxiacutegeno y moleacuteculas de bajo peso molecular
5 Los liacutepidos ocupan el 50 aproximadamente dentro de estos destacan los
fosfoliacutepidos en especial
Fosfatidil ndash colina
Esfingo ndash mielina
Sosfotidil ndash serina
Fosfotidil - etanolamina
Tienen la capacidad de ir entrelazados entre las proteiacutenas de la membrana
Normalmente son proteiacutenas de anclaje o bien tienen una puncioacuten enzimaacutetica o de
transporte
La composicioacuten de la capa lipiacutedica no es ideacutentica ya que la concentracioacuten de eacutestos
fosfoliacutepidos relacionados con la parte interna pueden aumentar para complementar la
presencia de una proteiacutena integral es decir que necesita de eacutestos liacutepidos para
quedarse maacutes fijas e ellas
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El colesterol constituye el 25 de todos los liacutepidos es fundamental para la membrana
porque limita la fluidez y por tanto le da mayor estabilidad y rigidez Los glucoliacutepidos
se encuentran en la cara externa de la ceacutelula Se llaman asiacute porque en sus extremos
tienen hidratos de carbono
Estos hidratos de carbono se ponen de manifiesto con las lactinas uno de estos
glucoliacutepidos es el galacto ndash cerebrosilo es el principal componente de la mielina Los
oligoendrocitos son los que forman la mielina Los ganglioacutesidos constituyen un 10
del componente lipiacutedico de las membranas de las neuronas
PROTEIacuteNAS DE MEMBRANA
Desempentildean la mayoriacutea de las funciones especiali
Fijan las ceacutelulas a la matriz extracelular
Fijan los elementos del citoesqueleto a la membrana celular
Transportan moleacuteculas hacia el interior o exterior de la ceacutelula
Poseen actividad enzimaacutetica
Actuacutean como receptores en los procesos de comunicacioacuten quiacutemica
(Hipercolesterolemia familiar Siacutendrome de Laron)
HIDRATOS DE CARBONO
Son muy abundantes y estaacuten unidos tanto a liacutepidos como a proteiacutenas
(glucocalix)
Su espesor es variable depende del lugar en donde se encuentre la
ceacutelula unos 50 nm
Protegen a la ceacutelula contra agresiones de otras proteiacutenas y agentes
quiacutemicos y fiacutesicos
Reconocimiento y adhesioacuten de una proteiacutena a otra como sucede en las
ceacutelulas neutroacutefilas y endoteliales
Suponen un papel importante para la coagulacioacuten reconocimiento
celular y para las reacciones inflamatorias
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GLUacuteCIDOS
Se situacutean en la superficie externa de las ceacutelulas eucariotas por lo que contribuyen a la
asimetriacutea de la membrana Estos gluacutecidos son oligosacaacuteridos unidos a los liacutepidos
(glucoliacutepidos) o a las proteiacutenas (glucoproteinas)
Esta cubierta de gluacutecidos representa la carne de identidad de las ceacutelulas constituyen la
cubierta celular o glucocaacutelix a la que se atribuyen funciones fundamentales
Protege la superficie de las ceacutelulas de posibles lesiones
Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de
ceacutelulas en movimiento como por ejemplo las sanguiacuteneas
Presenta propiedades inmunitarias por ejemplo los gluacutecidos del glucocalix de
los gloacutebulos rojos representan los antiacutegenos propios de los grupos sanguiacuteneos
del sistema sanguiacuteneo ABO
Interviene en los fenoacutemenos de reconocimiento celular particularmente
importantes durante el desarrollo embrionario
En los procesos de adhesioacuten entre oacutevulo y espermatozoide
B TRANSPORTE DE MOLEacuteCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR
Para el transporte de este tipo de moleacuteculas existen tres mecanismos principales
endocitosis exocitosis y transcitosis En cualquiera de ellos es fundamental el
papel que desempentildean las llamadas vesiacuteculas revestidas Estas vesiacuteculas se
encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina
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ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la ceacutelula capta partiacuteculas del medio externo mediante una
invaginacioacuten de la membrana en la que se engloba la partiacutecula a ingerir
Se produce la estrangulacioacuten de la invaginacioacuten originaacutendose una vesiacutecula que
encierra el material ingerido
Seguacuten la naturaleza de las partiacuteculas englobadas se distinguen diversos tipos de
endocitosis
Pinocitosis Implica la ingestioacuten de liacutequidos y partiacuteculas en disolucioacuten por
pequentildeas vesiacuteculas revestidas de clatrina
Fagocitosis Se forman grandes vesiacuteculas revestidas o fagosomas que
ingieren microorganismos y restos celulares
C MEMBRANA PLASMAacuteTICA
La membrana plasmaacutetica va a englobar al citoplasma Es la matriz liacutequida de la ceacutelula
Abundan proteiacutenas que regulan el paso de sustancias del exterior al interior celular y
viceversa Reciben en conjunto el nombre de permeasas y generalmente realizan su
funcioacuten consumiendo energiacutea quiacutemica
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La presencia de estas proteiacutenas explica el transporte selectivo de la membrana de
manera que la ceacutelula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su
membrana
En la capa externa de la membrana Los gluacutecidos forman una capa de finiacutesimas fibrillas
perpendiculares a la superficie celular que constituye el llamado revestimiento
celular
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcioacuten todas las ceacutelulas estaacuten envueltas
en una membrana mdashllamada membrana plasmaacuteticamdash que encierra una sustancia rica
en agua llamada citoplasma
En el interior de las ceacutelulas tienen lugar numerosas reacciones quiacutemicas que les
permiten crecer producir energiacutea y eliminar residuos El conjunto de estas reacciones
se llama metabolismo (teacutermino que proviene de una palabra griega que significa
cambio)
Todas las ceacutelulas contienen informacioacuten hereditaria codificada en moleacuteculas de aacutecido
desoxirribonucleico (ADN) esta informacioacuten dirige la actividad de la ceacutelula y asegura la
reproduccioacuten y el paso de los caracteres a la descendencia
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moleacuteculas ideacutenticas o casi
ideacutenticas) demuestran que hay una relacioacuten evolutiva entre las ceacutelulas actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra
Especializaciones de la membrana plasmaacutetica
a) Transitorias corresponden a una serie de fenoacutemenos encaminados al
intercambio de grandes moleacuteculas (exocitosis Pirocitosis)
b) Estables hay diferentes tipo de localizacioacuten
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 12 de 34
A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 13 de 34
A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 17 de 34
En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
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Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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El colesterol constituye el 25 de todos los liacutepidos es fundamental para la membrana
porque limita la fluidez y por tanto le da mayor estabilidad y rigidez Los glucoliacutepidos
se encuentran en la cara externa de la ceacutelula Se llaman asiacute porque en sus extremos
tienen hidratos de carbono
Estos hidratos de carbono se ponen de manifiesto con las lactinas uno de estos
glucoliacutepidos es el galacto ndash cerebrosilo es el principal componente de la mielina Los
oligoendrocitos son los que forman la mielina Los ganglioacutesidos constituyen un 10
del componente lipiacutedico de las membranas de las neuronas
PROTEIacuteNAS DE MEMBRANA
Desempentildean la mayoriacutea de las funciones especiali
Fijan las ceacutelulas a la matriz extracelular
Fijan los elementos del citoesqueleto a la membrana celular
Transportan moleacuteculas hacia el interior o exterior de la ceacutelula
Poseen actividad enzimaacutetica
Actuacutean como receptores en los procesos de comunicacioacuten quiacutemica
(Hipercolesterolemia familiar Siacutendrome de Laron)
HIDRATOS DE CARBONO
Son muy abundantes y estaacuten unidos tanto a liacutepidos como a proteiacutenas
(glucocalix)
Su espesor es variable depende del lugar en donde se encuentre la
ceacutelula unos 50 nm
Protegen a la ceacutelula contra agresiones de otras proteiacutenas y agentes
quiacutemicos y fiacutesicos
Reconocimiento y adhesioacuten de una proteiacutena a otra como sucede en las
ceacutelulas neutroacutefilas y endoteliales
Suponen un papel importante para la coagulacioacuten reconocimiento
celular y para las reacciones inflamatorias
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GLUacuteCIDOS
Se situacutean en la superficie externa de las ceacutelulas eucariotas por lo que contribuyen a la
asimetriacutea de la membrana Estos gluacutecidos son oligosacaacuteridos unidos a los liacutepidos
(glucoliacutepidos) o a las proteiacutenas (glucoproteinas)
Esta cubierta de gluacutecidos representa la carne de identidad de las ceacutelulas constituyen la
cubierta celular o glucocaacutelix a la que se atribuyen funciones fundamentales
Protege la superficie de las ceacutelulas de posibles lesiones
Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de
ceacutelulas en movimiento como por ejemplo las sanguiacuteneas
Presenta propiedades inmunitarias por ejemplo los gluacutecidos del glucocalix de
los gloacutebulos rojos representan los antiacutegenos propios de los grupos sanguiacuteneos
del sistema sanguiacuteneo ABO
Interviene en los fenoacutemenos de reconocimiento celular particularmente
importantes durante el desarrollo embrionario
En los procesos de adhesioacuten entre oacutevulo y espermatozoide
B TRANSPORTE DE MOLEacuteCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR
Para el transporte de este tipo de moleacuteculas existen tres mecanismos principales
endocitosis exocitosis y transcitosis En cualquiera de ellos es fundamental el
papel que desempentildean las llamadas vesiacuteculas revestidas Estas vesiacuteculas se
encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina
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ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la ceacutelula capta partiacuteculas del medio externo mediante una
invaginacioacuten de la membrana en la que se engloba la partiacutecula a ingerir
Se produce la estrangulacioacuten de la invaginacioacuten originaacutendose una vesiacutecula que
encierra el material ingerido
Seguacuten la naturaleza de las partiacuteculas englobadas se distinguen diversos tipos de
endocitosis
Pinocitosis Implica la ingestioacuten de liacutequidos y partiacuteculas en disolucioacuten por
pequentildeas vesiacuteculas revestidas de clatrina
Fagocitosis Se forman grandes vesiacuteculas revestidas o fagosomas que
ingieren microorganismos y restos celulares
C MEMBRANA PLASMAacuteTICA
La membrana plasmaacutetica va a englobar al citoplasma Es la matriz liacutequida de la ceacutelula
Abundan proteiacutenas que regulan el paso de sustancias del exterior al interior celular y
viceversa Reciben en conjunto el nombre de permeasas y generalmente realizan su
funcioacuten consumiendo energiacutea quiacutemica
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La presencia de estas proteiacutenas explica el transporte selectivo de la membrana de
manera que la ceacutelula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su
membrana
En la capa externa de la membrana Los gluacutecidos forman una capa de finiacutesimas fibrillas
perpendiculares a la superficie celular que constituye el llamado revestimiento
celular
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcioacuten todas las ceacutelulas estaacuten envueltas
en una membrana mdashllamada membrana plasmaacuteticamdash que encierra una sustancia rica
en agua llamada citoplasma
En el interior de las ceacutelulas tienen lugar numerosas reacciones quiacutemicas que les
permiten crecer producir energiacutea y eliminar residuos El conjunto de estas reacciones
se llama metabolismo (teacutermino que proviene de una palabra griega que significa
cambio)
Todas las ceacutelulas contienen informacioacuten hereditaria codificada en moleacuteculas de aacutecido
desoxirribonucleico (ADN) esta informacioacuten dirige la actividad de la ceacutelula y asegura la
reproduccioacuten y el paso de los caracteres a la descendencia
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moleacuteculas ideacutenticas o casi
ideacutenticas) demuestran que hay una relacioacuten evolutiva entre las ceacutelulas actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra
Especializaciones de la membrana plasmaacutetica
a) Transitorias corresponden a una serie de fenoacutemenos encaminados al
intercambio de grandes moleacuteculas (exocitosis Pirocitosis)
b) Estables hay diferentes tipo de localizacioacuten
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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GLUacuteCIDOS
Se situacutean en la superficie externa de las ceacutelulas eucariotas por lo que contribuyen a la
asimetriacutea de la membrana Estos gluacutecidos son oligosacaacuteridos unidos a los liacutepidos
(glucoliacutepidos) o a las proteiacutenas (glucoproteinas)
Esta cubierta de gluacutecidos representa la carne de identidad de las ceacutelulas constituyen la
cubierta celular o glucocaacutelix a la que se atribuyen funciones fundamentales
Protege la superficie de las ceacutelulas de posibles lesiones
Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de
ceacutelulas en movimiento como por ejemplo las sanguiacuteneas
Presenta propiedades inmunitarias por ejemplo los gluacutecidos del glucocalix de
los gloacutebulos rojos representan los antiacutegenos propios de los grupos sanguiacuteneos
del sistema sanguiacuteneo ABO
Interviene en los fenoacutemenos de reconocimiento celular particularmente
importantes durante el desarrollo embrionario
En los procesos de adhesioacuten entre oacutevulo y espermatozoide
B TRANSPORTE DE MOLEacuteCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR
Para el transporte de este tipo de moleacuteculas existen tres mecanismos principales
endocitosis exocitosis y transcitosis En cualquiera de ellos es fundamental el
papel que desempentildean las llamadas vesiacuteculas revestidas Estas vesiacuteculas se
encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina
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ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la ceacutelula capta partiacuteculas del medio externo mediante una
invaginacioacuten de la membrana en la que se engloba la partiacutecula a ingerir
Se produce la estrangulacioacuten de la invaginacioacuten originaacutendose una vesiacutecula que
encierra el material ingerido
Seguacuten la naturaleza de las partiacuteculas englobadas se distinguen diversos tipos de
endocitosis
Pinocitosis Implica la ingestioacuten de liacutequidos y partiacuteculas en disolucioacuten por
pequentildeas vesiacuteculas revestidas de clatrina
Fagocitosis Se forman grandes vesiacuteculas revestidas o fagosomas que
ingieren microorganismos y restos celulares
C MEMBRANA PLASMAacuteTICA
La membrana plasmaacutetica va a englobar al citoplasma Es la matriz liacutequida de la ceacutelula
Abundan proteiacutenas que regulan el paso de sustancias del exterior al interior celular y
viceversa Reciben en conjunto el nombre de permeasas y generalmente realizan su
funcioacuten consumiendo energiacutea quiacutemica
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La presencia de estas proteiacutenas explica el transporte selectivo de la membrana de
manera que la ceacutelula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su
membrana
En la capa externa de la membrana Los gluacutecidos forman una capa de finiacutesimas fibrillas
perpendiculares a la superficie celular que constituye el llamado revestimiento
celular
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcioacuten todas las ceacutelulas estaacuten envueltas
en una membrana mdashllamada membrana plasmaacuteticamdash que encierra una sustancia rica
en agua llamada citoplasma
En el interior de las ceacutelulas tienen lugar numerosas reacciones quiacutemicas que les
permiten crecer producir energiacutea y eliminar residuos El conjunto de estas reacciones
se llama metabolismo (teacutermino que proviene de una palabra griega que significa
cambio)
Todas las ceacutelulas contienen informacioacuten hereditaria codificada en moleacuteculas de aacutecido
desoxirribonucleico (ADN) esta informacioacuten dirige la actividad de la ceacutelula y asegura la
reproduccioacuten y el paso de los caracteres a la descendencia
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moleacuteculas ideacutenticas o casi
ideacutenticas) demuestran que hay una relacioacuten evolutiva entre las ceacutelulas actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra
Especializaciones de la membrana plasmaacutetica
a) Transitorias corresponden a una serie de fenoacutemenos encaminados al
intercambio de grandes moleacuteculas (exocitosis Pirocitosis)
b) Estables hay diferentes tipo de localizacioacuten
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 17 de 34
En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la ceacutelula capta partiacuteculas del medio externo mediante una
invaginacioacuten de la membrana en la que se engloba la partiacutecula a ingerir
Se produce la estrangulacioacuten de la invaginacioacuten originaacutendose una vesiacutecula que
encierra el material ingerido
Seguacuten la naturaleza de las partiacuteculas englobadas se distinguen diversos tipos de
endocitosis
Pinocitosis Implica la ingestioacuten de liacutequidos y partiacuteculas en disolucioacuten por
pequentildeas vesiacuteculas revestidas de clatrina
Fagocitosis Se forman grandes vesiacuteculas revestidas o fagosomas que
ingieren microorganismos y restos celulares
C MEMBRANA PLASMAacuteTICA
La membrana plasmaacutetica va a englobar al citoplasma Es la matriz liacutequida de la ceacutelula
Abundan proteiacutenas que regulan el paso de sustancias del exterior al interior celular y
viceversa Reciben en conjunto el nombre de permeasas y generalmente realizan su
funcioacuten consumiendo energiacutea quiacutemica
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 6 de 34
La presencia de estas proteiacutenas explica el transporte selectivo de la membrana de
manera que la ceacutelula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su
membrana
En la capa externa de la membrana Los gluacutecidos forman una capa de finiacutesimas fibrillas
perpendiculares a la superficie celular que constituye el llamado revestimiento
celular
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcioacuten todas las ceacutelulas estaacuten envueltas
en una membrana mdashllamada membrana plasmaacuteticamdash que encierra una sustancia rica
en agua llamada citoplasma
En el interior de las ceacutelulas tienen lugar numerosas reacciones quiacutemicas que les
permiten crecer producir energiacutea y eliminar residuos El conjunto de estas reacciones
se llama metabolismo (teacutermino que proviene de una palabra griega que significa
cambio)
Todas las ceacutelulas contienen informacioacuten hereditaria codificada en moleacuteculas de aacutecido
desoxirribonucleico (ADN) esta informacioacuten dirige la actividad de la ceacutelula y asegura la
reproduccioacuten y el paso de los caracteres a la descendencia
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moleacuteculas ideacutenticas o casi
ideacutenticas) demuestran que hay una relacioacuten evolutiva entre las ceacutelulas actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra
Especializaciones de la membrana plasmaacutetica
a) Transitorias corresponden a una serie de fenoacutemenos encaminados al
intercambio de grandes moleacuteculas (exocitosis Pirocitosis)
b) Estables hay diferentes tipo de localizacioacuten
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 9 de 34
Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 10 de 34
Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 12 de 34
A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 15 de 34
FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 17 de 34
En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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La presencia de estas proteiacutenas explica el transporte selectivo de la membrana de
manera que la ceacutelula es capaz de regular las sustancias que entran y salen por su
membrana
En la capa externa de la membrana Los gluacutecidos forman una capa de finiacutesimas fibrillas
perpendiculares a la superficie celular que constituye el llamado revestimiento
celular
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcioacuten todas las ceacutelulas estaacuten envueltas
en una membrana mdashllamada membrana plasmaacuteticamdash que encierra una sustancia rica
en agua llamada citoplasma
En el interior de las ceacutelulas tienen lugar numerosas reacciones quiacutemicas que les
permiten crecer producir energiacutea y eliminar residuos El conjunto de estas reacciones
se llama metabolismo (teacutermino que proviene de una palabra griega que significa
cambio)
Todas las ceacutelulas contienen informacioacuten hereditaria codificada en moleacuteculas de aacutecido
desoxirribonucleico (ADN) esta informacioacuten dirige la actividad de la ceacutelula y asegura la
reproduccioacuten y el paso de los caracteres a la descendencia
Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moleacuteculas ideacutenticas o casi
ideacutenticas) demuestran que hay una relacioacuten evolutiva entre las ceacutelulas actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra
Especializaciones de la membrana plasmaacutetica
a) Transitorias corresponden a una serie de fenoacutemenos encaminados al
intercambio de grandes moleacuteculas (exocitosis Pirocitosis)
b) Estables hay diferentes tipo de localizacioacuten
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 15 de 34
FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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La ceacutelula incorpora elementos que no puede producir
Son especializaciones estables de las membranas Se pueden clasificar como
Microvellosidades
Cilios
Enterocilios
En la parte lateral de las ceacutelulas se desarrollan una serie de contactos intracelulares
como son las interdigitaciones y complejos de unioacuten
Los complejos de unioacuten es un tipo de contacto muy importante porque son o
constituyen un mecanismo de adhesioacuten y comunicacioacuten de ceacutelula a ceacutelula y engloba
una serie de subtipos que dependiendo de la extensioacuten de eacutestos hay que hablar de
zoacuterula maacutecula fascia y dependiendo de la configuracioacuten de ocludens adherens y gap
(unioacuten abierta)
Todo esto obedece a dos razones
Adaptacioacuten derivada de la necesidad de alimento de la superficie
Mover sustancias por encima de la superficie celular gracias a las proyecciones
celulares moacuteviles
La ceacutelula ha desarrollado estos elementos para aumentar la superficie (Movimiento de
los espermatozoides foliacuteculo de conde = Grafo)
D ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS CITOESQUELETO
MEMBRANA PLAacuteMAacuteTICA
CITOESQUELETO CITOPLASMA
ELEMENTOS NO MEMBRANOSOS
Filamentos intraelementos
Microtuacutebulos
Microfilamentos
Ribosomas
ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Nuacutecleo ADN Doble capa
Mitocondrias
Retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso
Ap De Golgi
Stma De vesiacuteculas aacutecidas (lisosomas y perosisomas)
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 14 de 34
Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 15 de 34
FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 17 de 34
En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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CITOESQUELETO Componente no membranoso del citoplasma La capacidad de las
ceacutelulas eucariotas de adoptar varias formas de llevar a cabo varios movimientos
coordinados y direccionales va a depender d4e una red de filamentos proteicos que se
denominan citoesqueleto y se extienden por todo el citoplasma
Proporciona a la ceacutelula
Estructura y mantenimiento de la estabilidad celular (estructura y estabilidad va
a depender de esos filamentos)
Transporte de sustancias dentro y fuera de la membrana plasmaacutetica
Le confiere movilidad
o Traslacioacuten como en el caso de los espermatozoides
o Movimientos ameboides
Ademaacutes el citoesqueleto incorpora estas funciones dinaacutemicas acomodaacutendolas es
decir las coordina
En funcioacuten de su diaacutemetro y composicioacuten se puede clasificar
Microfilamentos 5 nm de diaacutemetro
Microtuacutebulos 25 nm
Filamentos intermedios 10-20 nm
Proteiacutenas asociadas a los tres anteriores
MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones digitiformes de la superficie celular aunque en la mayoriacutea de los
epitelios soacutelo se observan de tamantildeo pequentildeo Estaacuten muy desarrolladas en otros como
en el intestino delgado denominados en borde estriado tuacutebulos proximales renales
denominados en cepillo Hay maacutes de 3000 microvellosidadesceacutelula
La forma de las microvellosidades la deben a un haz central de filamentos de actina
(elemento del citoesqueleto) estos filamentos de actina relacionan las
microvellosidades con el resto del citoplasma a traveacutes de la corteza celular Tambieacuten
contribuyen a la relacioacuten de con otras ceacutelulas vecinas a traveacutes de uniones adherentes
Hay una alteracioacuten que puede repercutir directa e indirectamente en otra zona
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
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Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Todas las uniones de anclaje las asociamos a la membrana plasmaacutetica La membrana
celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteiacutenas y enzimas de
superficie la mayor parte de ellas relacionadas con procesos de adsorcioacuten En la
microscopia electroacutenica de transicioacuten se observa como una cubierta borrosa
Microscopiacutea de transicioacuten atraviesa la pieza
Microscopia de barrido lo que se ve es la superficie
Glicocalix Algunas ceacutelulas bacterianas estaacuten rodeadas por una capa de material
viscoso llamada glicocalix Este glicocalix estaacute compuesto por poliacutemeros de azuacutecares
(polisacaacuteridos)
Si el glicocalix estaacute organizado en una estructura definida y estaacute unido firmemente a la
pared celular se denomina caacutepsula Si por el contrario estaacute desorganizado sin una
forma definida y no estaacute firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
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Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Los estereocilios son variaciones de las microvellosidades pero son mucho maacutes
largas y sobretodo a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios Estos
estereocilios encuentran en ceacutelulas epiteliales que revisten los epidiacutedimos y actuacutean
como sensores de las ceacutelulas cocleares (audicioacuten) y vestibulares (equilibrio)
CILIOS Y FLAGELOS la distincioacuten entre ambos no existe desde el punto de vista
ultraestructural (microscopiacutea electroacutenica de transicioacuten) ya que dichos teacuterminos
designan las mismas formaciones Cuando la digitacioacuten es corta respecto al tamantildeo de
la ceacutelula hablamos de cilios y cuando es larga de flagelos
Ultraestructuralmente el cilio consta de
Aacutepice
Tallo ciliar
Placa basal
Cuerpo basal
Rejilla o fibrilla radicular
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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El aacutepice y el tallo corresponden a la zona prominente y se encuentran prominentes por
la membrana plasmaacutetica La placa basal estaacute situada maacutes o menos en la membrana
subyacente a la misma altura la rejilla quedaraacute descubierta
Si realizamos un corte en la superficie libre del cilio (zona apical) la membrana
plasmaacutetica lo uacutenico que delimita es un espacio circular en cuyo interior lo uacutenico que
encontramos es una sustancia amorfa es amorfa porque no se sabe todaviacutea no se
sabe que es ni que papel tiene
Si debajo del aacutepice hacemos otro corte observamos que esa sustancia amorfa tiene
Una estructura axonema (tallo) estaacute constituido por 20 microtuacutebulos longitudinales de
tal forma que un par central estaacute rodeado por 9 dobletes perifeacutericos esta organizacioacuten
es axonema humano (9x2+2) Si hubiera 9x2+0 habriacutea problemas en el organismo a
todos los niveles
Presentan puentes de unioacuten que se denominan nexina y dineiacutena es muy importante
que los trastornos que aparecen en estos microtuacutebulos perifeacutericos conlleva una
patologiacutea grave llamada Siacutendrome de cilios inmoacuteviles que se caracteriza por una
escasa o nula movilidad de los cilios tanto de las viacuteas respiratorias como de los flagelos
situados en los espermios
De la placa basal es de donde nacen las 2 microtuacutebulos centrales del cilio se continua
con el cuerpo basal pero a nivel citoplasmaacutetico aquiacute es donde van a nacer los 9
dobletes perifeacutericos el cuerpo basal tiene una estructura denominada centriolo que es
9x3+0 (no hay par central)
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
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Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 23 de 34
MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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A partir del cuerpo basal mediante unas escreciones basales que presentan una serie
de estricciones transversas se van alterando entre ellas introducieacutendose en el
citoplasma
Los microtuacutebulos perifeacutericos no estaacuten compuestos por 13 protuacutebulos sino por 10 y
compartes 3 solamente tiene 13 los dos centrales y de los perifeacutericos salen unas
proyecciones radiales hacia el par central
Los centrales estaacuten separados y rodeados por otra estructura denominada vaina
densa central
Proyecciones radiales
Par central
Perifeacutericos vaina densa central
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 23 de 34
MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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A nivel basal
a) Pliegues basales son invaginaciones profundas de la superficie basal de la
ceacutelula Son muy prominentes en las ceacutelulas relacionadas con el transporte de
fluidos o iones Estaacuten siempre asociadas a un gran nuacutemero de mitocondrias
porque es un transporte activo que se necesita energiacutea la cual es transportada
por las mitocondrias Este aspecto (pliegue y mitocondria) le confiere a la ceacutelula
un aspecto estriado llamadas ceacutelulas epiteliales o estriadas
b) Placas basales son zonas riacutegidas de la zona apical que solo se observan en el
tracto urinario Pueden quedar replegadas incluso en el interior de la propia
vejiga cuando estaacute vaciacutea se despliegan para incrementar la superficie tanto de
la vejiga como de la placa cuando se llena
MICROTUacuteBULOS
Son estructuras polimeacutericas alargadas formadas y constituidas por alfa y b-tubulina a
parte iguales En el citoplasma existe un conjunto de diacutemeros de tubulina en equilibrio
con la tubulina polimerizada en los microtuacutebulos Este equilibrio se puede alterar con
sustancias alcaloides el maacutes destacado es un veneno denominado CClCHI-CINA y el
uso de faacutermacos como la Vincristina y Vinblastina
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Los diacutemeros alfa y b-tubulina se polimerizan por uniones cabeza-cola donde la
moleacutecula alfa se une a la moleacutecula b del siguiente diacutemero de manera repetida De tal
forma que cada 13 subunidadaes globulares distribuidas en forma circula constituyen
los prctofilamentos
Los Maps utilizan la estructura tubular y normalmente pertenecen a un grupo de
proteiacutenas decapitadotas como la Tau Otro tipo de proteiacutenas asociadas a microtuacutebulos
son la Dineiacutena y la Kinesina se trata de proteiacutenas de anclaje que tienen la capacidad
de moverse a lo largo de los tuacutebulos formados desde el centro de la ceacutelula
Tambieacuten pueden estar anclados a oacuterganos citoplasmaacuteticos en concreto a los
membranosos proporcionaacutendoles un medio de transporte dentro del citoplasma y en la
direccioacuten que tiene que ir Como manifestacioacuten de una de sus propiedades de la
dineiacutena y la quinesina es el uso cromaacutetico
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
No son proteiacutenas globulares sino moleculares fibrosas largas que tienen una cabeza
amino-terminal y en el extremo distal carboxilo (COOH) y en el centro (entre la cabeza
y el extremo) se denomina Dominio central consta de una regioacuten extensa de heacutelice
alfa que mantiene un gran nuacutemero de secuencias repetidas de aminoaacutecidos que se van
alterando en su composicioacuten eacutestos taacutendenes de replicacioacuten se denominan heptadas
(7aminoaacutecidos)
Eacutestas heptadas permiten la formacioacuten de diacutemeros enrollados en la heacutelice alfa paralelas
y esto va a permitir que acontezca la siguiente fase ensamblaje
Ensamblaje en la que dos diacutemeros enrollados interaccionan antiparalelamente
formando un tetraedro el cual se encuentra en pequentildeas cantidades solubles en el
citoplasma lo que sugiere que son la unidad fundamental para el ensamblaje de los
filamentos intermedios
Esta disposicioacuten antiparalela de los diacutemeros va a formar una estructura simeacutetrica en
toda su longitud y la misma en ambos extremos La capa de ensamblaje final se
desconoce
El dominio central tiene la propiedad de interaccionar con otro filamento del
citoesqueleto Otra peculiaridad de los filamentos intermedios es que los dominios de
cabeza y cola pueden variar significativamente tanto en tamantildeo como en la secuencia
de aminoaacutecidos sin que afecte a la estructura del filamento
En casi todas las ceacutelulas los filamentos intermedios se encuentran polimerizados y muy
pocas unidades estaacuten libres Por ejemplo las unidades proteicas de la laacutemina nuclear
al fosforizarlas se producen la desestructuracioacuten de todos los filamentos durante la
mitosis
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Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 23 de 34
MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 16 de 34
Cuando acaba la mitosis las serinas son desfosforiladas y se produce la formacioacuten de
novo de la membrana nuclear Pueden sufrir una reorganizacioacuten durante la mitosis de
manera radical proveniente de sentildeales externas
Los filamentos intermedios pueden ser
De queratina
De vimentina
De neurofilamentos
La maacutes diversa la constituyen las queratinas que aparecen en ceacutelulas epiteliales
Existen las
b- queratinas en los pulmones de las aves
alfa-queratinas las maacutes importantes
Esta heterogeneicidad de las queratinas es muy uacutetil en la deteccioacuten de caacutenceres
epiteliales nos permite el origen real de ese tumor
La vimentina es la proteiacutena de los filamentos intermedios maacutes abundante en el
citoplasma especialmente en la mayor parte de las ceacutelulas de origen mesodeacutermico
muchas de las ceacutelulas la expresan durante el desarrollo
La desmina se encuentra en las fibras musculares y la proteiacutena glial aacutecida fibrilar la
expresan los astrositos del SNC y algunas ceacutelulas de Schwan en el SNP
Las ceacutelulas del SN disponen de una variedad uacutenica de filamentos nerviosos que se
expresan en determinadas regiones del SNC durante el desarrollo y dentro de eacutestas
estaacuten los neurofilamentos (son los maacutes abundantes) que se extienden a lo largo de
toda la ceacutelula sobre todo en los axones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 17 de 34
En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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En los mamiacuteferos se han escrito tres filamentos basados en si diferente peso
molecular Tambieacuten hay unos neurofilamentos que estaacuten presentes en una red que
elimina la superficie interna estaacute interrumpida por poros permitiendo de esta manera
la entrada y salida de de sustancias
Estaraacute formada por lamininas son proteiacutenas homoacutelogas de los filamentos Intermedios
que forman una red extraordinariamente dinaacutemica
Habraacute un desensamblaje cuando finalice la mitosis estos neurofilamentos fijaraacuten
proteiacutenas que formaran parte de los canales ioacutenicos de la membrana gracia a que
interaccionan con otra proteiacutena denominada auquerina la cual estaraacute iacutentimamente
relacionada con la conduccioacuten nerviosa favoreciendo el paso de informacioacuten Las
lamininas posiblemente se originen en el citoesqueleto
A diferencia de los microtuacutebulos los filamentos intermedios citoplasmaacuteticos han sido
descritos solamente en animales pluricelulares un ejemplo claro lo vemos en las
ceacutelulas gliales del SNC que fabrican la mielina (oligodendrocitos) y no disponen de
filamentos intermedios
Ademaacutes de proporcionar a las ceacutelulas la estabilidad mecaacutenica otra funcioacuten es la de
proporcionar resistencia a la ceacutelula
Los filamentos intermedios poseen la capacidad de colapsarse formando una
estructura perinuclear asociada a proteiacutenas alteradas o desestructuradas actuando
como una red que elimina los elementos dantildeados centraacutendolos en un punto el punto
perinuclear De esta manera los prepara para una posterior proteolisis (destruccioacuten de
sustancias por lisosomas)
Tambieacuten estaacute relacionada con el alzeimer estas alteraciones de los filamentos
intermedios suelen estar influenciadas por el medio ambiente En las proteiacutenas
asociadas se han encontrado diversas proteiacutenas fijadoras que van entrelazaacutendose de
forma tridimensional
Filagrina Proteiacutena que fija los filamentos que queratina
Sinamina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
Plectina fijan la desmina y la vimetina siempre en redes tridimensionales
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MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
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Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 18 de 34
MICROFILAMENTOS
Estaacuten compuestos por dos cadenas de subunidades globulares (actina G y F)
enrolladas entre siacute para formar la actina F La actina constituye un 15 del total de
proteiacutenas de las ceacutelulas no musculares solamente la mitad de esta actina se encuentra
controlada por proteiacutenas como la tiosina profilina y fimosina impidiendo la
polimerizacioacuten de la forma G a la forma F
La forma F posee un extremo positivo de crecimiento raacutepido y un extremo negativo de
crecimiento mucho maacutes lento Cuando el filamento alcanza la longitud deseada se
antildeade a ese extremo positivo una familia de proteiacutenas llamadas proteiacutenas en casquete
o terminales como es la gelsolina impidiendo que siga creciendo
El proceso de acortamiento se encuentra regulado por
ATP
ADP
Calcio
Por el contrario hay un fosfoliacutepido de membrana denominado polifosfoirosiacutetido que
posee la capacidad de retirar la gelsolina permitiendo de este modo el alargamiento de
filamento de actina
La actina posee diferentes papeles
Por debajo de la membrana plasmaacutetica constituye el cortex celular dicha red
resiste fuerzas deformadoras bruscas a la vez
que permite que se produzcan cambios en la
ceacutelula ya que es capaz de sufrir un proceso de
reestructuracioacuten en el que se comenzaraacuten a
unir unidades G
Existen dos proteiacutenas la fibrina y la villina las
cuales se encargan de la formacioacuten de la actina
en haces paralelos empaquetados que van a constiuir las microespiacutenulas
(puntos de contacto entre el soma celular y las dendritas) y los haces de las
microvellosidades Estos haces de actina se encuentran anclados a la barra
terminal es una regioacuten de la corteza del cortex celular que se encuentra
relacionada con los filamentos intermedios por una proteiacutena llamada espectrina
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 20 de 34
LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 19 de 34
Establecimiento y conservacioacuten de los contactos focales y de las uniones
adherentes En estos contactos focales hay una proteiacutena denominada
integrina (muy dependiente del calcio) que se uniraacute a la fibronectina (proteiacutena
de la matriz celular) y de manera simultaacutenea la talina se uniraacute a los filamentos
de actina
1 Bandas o liacuteneas Z 2 Filamentos de actina en el interior
del sarcoacutemero 3 Filamento aislado de actina
Formado por el agregado de monoacutemeros de actina (son las esferas)
4 Filamento de tropomiosina 5 Tropomina 6 Banda central de haces de
miosina ubicada en el centro del sarcoacutemero
7 Filamentos de miosina con la regioacuten de la cabeza proyectada hacia afuera
8 Sarcoacutemero 9 Bandas I de los sarcoacutemeros
vecinos Estaacuten insertadas en la banda Z
10 Banda A 11 Banda
E ELEMENTOS MEMBRANOSOS
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 20 de 34
LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 23 de 34
MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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LISOSOMAS
Es un orgaacutenulo revestido de membranas en cuyo interior existe una gran cantidad de
enzimas hidroliacuteticas activadas a un pH aacutecido actuacutea como un sistema de digestioacuten
intracelular que procesa el material digerido por la ceacutelula o los productos de desecho
celular
Engloba una serie de orgaacutenulos los cuales son revestidos de membrana que tienen
un origen diferente y que desempentildean funciones diferentes en la actualidad las
lisosomas forman parte de lo que se denomina sistema de vesiacuteculas aacutecidas se
denominan asiacute porque todas ellas tiene una bomba de protones H-ATPASA que puede
reducir el pH luminar a 5 o maacutes Y al reducir el pH es cuando s activan las enzimas
hidroliacuteticas procedentes de las vesiacuteculas del aparato de Golgi
La bomba de membrana estaacute presente en las vesiacuteculas que salen del aparato de Golgi
se llaman lisosomas primarios (no poseen bomba de membrana) y aparecen como
vesiacuteculas primarias con un centro muy denso
Estos lisosomas primarios no son funcionales de hecho un lisosoma funcional se
forma como resultado de la fusioacuten con endosomas que contienen las proteiacutenas de
membrana adecuadas entonces hablaremos de otros endosomas derivados de
procesos de fagocitosis dando lugar a fagolisosomas siendo eacutesta la forma en que
son digeridas las partiacuteculas o moleacuteculas que las ceacutelulas tiene que destruir
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De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 23 de 34
MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 21 de 34
De forma similar los orgaacutenulos desgastados pueden ser incorporados en el interior de
la membrana y posteriormente fusionarse con endolisosomas para formar un
autofagosoma Este proceso se denomina autofagia
Los residuos amorfos que no pueden ser digeridos quedaraacuten englobados en las
vesiacuteculas rodeados de membranas a estos residuos se les denominara cuerpos
residuales o multivesiculares Al microscopio electroacutenico un lisosoma primario lo
observamos como un orgaacutenulo que tiene un material amorfo los lisosomas
secundarios contienen numerosas partiacutecula la mayor parte de ellas muy
electrodensas los cuerpos residuales se observaraacuten como cuerpos multivesiculares
PEROXISOMAS O MICROCUERPOS
Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los
lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una
dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas implicadas en
Ciertas viacuteas metaboacutelicas especialmente oxidacioacuten de los aacutecidos grasos de
cadena larga utilizando el oxiacutegeno molecular y conduciendo a la formacioacuten de
H2O2 citosoacutelico (elimina el citoplasma)
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Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 22 de 34
Es utilizado por ceacutelulas fagociacuteticas como defensa frente a organismos ajenos a
la ceacutelula
Desempentildean un papel en otras viacuteas metaboacutelicas como las catalasas que
regulan la concentracioacuten de hidroacutegeno de peroxidasa utilizada para la
oxidacioacuten de toacutexicos y sustancias (fenoles y alcoholes)
El peroacutexido contiene una estructura central escaloide llamada nucleoide contiene
diversas enzimas que actuacutean sobre distintos sustratos reduciendo el oxiacutegeno y
formando agua pesada (H2O2) las catalasa descomponen esa agua pesado en H2O y
O2 Especialmente las catalasas realizan esta funcioacuten en el hiacutegado y en el rintildeoacuten son
abundantes y muy grandes La patologiacutea que producen es la Adrenoleucodistrofia
H2O2 catalasa H2O + O2
INCLUSIONES CELULARES
Son orgaacutenulos pequentildeos en los que se acumulan residuos Las sustancias acumuladas
maacutes frecuentes son
PIGMENTOS (lipofusina) se observa como una acumulacioacuten de material marroacuten
anaranjado englobado por la membrana plasmaacutetica Se origina a partir de los cuerpos
asiduales que contienen una mezcla de fosfoliacutepidos degradados Pueden corresponder
a lisosomas secundarios que ya han actuado
MELANINA liacutepidos que pueden acumularse como vesiacuteculas desprovistas de
membrana que aparecen en el citoplasma En condiciones normales el volumen que
alcanzan es muy grande llegando incluso a expulsar al nuacutecleo a la periferia
(adipocitos) los liacutepidos tambieacuten se pueden acumular en ceacutelulas hepatocitos en
respuesta a lesiones metaboacutelicas subyacentes (alcohol)
GLUCOacuteGENO poliacutemero de la glucosa (producto de reserva) se acumula en graacutenulos
en el citoplasma ceacutelulas cuando se necesita energiacutea se produce el paso de la glucosa
a glucoacutegeno
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 23 de 34
MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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MITOCONDRIAS
Orgaacutenulos ciliacutendricos desprovistos de membrana que suministran energiacutea a la ceacutelula
mediante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa Han evolucionada a partir de
elementos procariotas que han hecho simbiosis con la ceacutelula semejante a las bacterias
Tiene su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma
independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular
o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten
procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna
relacioacuten con la figura paterna
Estaacuten formadas por dos membranas (interna y externa) las cuales van a delimitar dos
espacios mitocondriales internos
Espacio intermembranoso
Matriz
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Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
Page 24
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 24 de 34
Tienen doble membrana la externa es lisa y la interna presenta estructuras
membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de
guante El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial alliacute se
encuentran dos o maacutes moleacuteculas circulares de ADN y ribosomas
La membrana externa es rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la
porina la cual permite una libre circulacioacuten en moleacuteculas cuyo peso molecular llega a
10 kD
La membrana interna es muy permeable a los iones gracias a que es muy rica en
cardolipina (proteiacutena) esta caracteriacutestica es esencial para la propia actividad de la
mitocondria permite establecer gradientes electroquiacutemicos durante la produccioacuten de
metabolitos altamente energeacuteticos La membrana interna se dobla sobre siacute misma
formando pliegues (crestas) con el objetivo de incrementar su superficie aquiacute estaraacuten
presentes
Enzimas encargadas de la respiracioacuten
ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea
El espacio intemembranoso estaacute compuesto por
Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a traveacutes de su
membrana externa
ATP generado por la propia mitocondria
Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten oxidativa
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 25 de 34
La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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La matriz contiene
Las enzimas encargadas de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos y los piruvatos
(obtencioacuten a partir de la glucoacutelisis de la glucosa dos aacutecidos piruvatos
cofactores y CO2)
ADN mitocondrial
Las enzimas especiacuteficas para su trascripcioacuten
La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un
elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada
En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las
crestas tubulares
APARATO DE GOLGI
Compuesto por compartimentos ordenados cercanos al nuacutecleo celular y en cercaniacutea al
centrosoma Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 limitados por una
membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la
funcioacuten que tenga la ceacutelula
Los dictiosomas tienen dos caras
Una cara cis o cara de entrada
Una cara trans o cara de salida
Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de
cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis
lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo
endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el
organismo
la importancia estaacute en la clasificacioacuten de las proteiacutenas ya que
las que entran por la cara cis atraviesan el aparato de Golgi y
regresan al retiacuteculo endoplasmaacutetico mientras que las que
salen de la red ya estaacuten clasificadas dependiendo de si su
destino son los lisosomas vesiacuteculas de secrecioacuten o la
superficie celular
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El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 27 de 34
Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
Page 26
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 26 de 34
El complejo del Golgi es importante en
Ceacutelulas especializadas
Secreciones caliciformes del epitelio intestinal Segregan al epitelio
intestinal grandes cantidades de moco rico en polisacaacuteridos En este tipo de
ceacutelulas se comienzan a formar grandes vesiacuteculas a partir de la trans del
completo que da a la puerta de la membrana plasmaacutetica
Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas
de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a
formar fusionaacutendose con la siguiente
La importancia del aparto de Golgi es la glicosilacioacuten de todas las proteiacutenas las maacutes
glucosiladas seraacuten los denominados proteoglicanos los cuales pasaraacuten a formar
parte de la matriz extracelular y otros permaneceraacuten anclados en la membrana
plasmaacutetica
Los azuacutecares incorporados a estas
proteiacutenas son altamente sulfatados
despueacutes de que los poliacutemeros se
hayan formado en el complejo
ayudando a que los proteoglicanos
tengan una carga muy poderosa
Algunos residuos de tiroxina son
sulfatados en este estadiacuteo
produciendo alteraciones
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Los carbohidratos en las membranas celulares se encuentran en la cara de la
membrana que estaacute mirando hacia el citosol Estos hidratos de carbono son
incorporados a la luz del retiacuteculo endoplasmaacutetico del aparato de Golgi en proteiacutenas
membranosas y liacutepidos (incorporacioacuten asimeacutetrica)
Esta asimetriacutea da una orientacioacuten asimeacutetrica a las vesiacuteculas que van a la membrana
plasmaacutetica La glicosilacioacuten requiere una enzima diferente en cada paso de tal forma
que cada producto de una reaccioacuten es reconocido a traveacutes de una serie de pasos por
las mismas enzimas en un molde concreto
En el aparato de Golgi se produce la o-glicolisalicoacuten en la cual las cadenas de los
glicosaminoglicanos se antildeaden a las proteiacutenas En el uacuteltimo compartimento del
aparato de Golgi tiene lugar la sulfatacioacuten de azuacutecares
RIBOSOMAS
Son orgaacutenulos citoplasmaacuteticos descritos por Palade gracias a un microscopio de
transicioacuten donde aparecen como partiacuteculas esfeacutericas y densas de 150ordf de diaacutemetro
Estaacuten compuestos por un 60 de ARN y un 40 de proteiacutenas se encuentran tanto en
ceacutelulas procariotas como en eucariotas
Estaacuten construidos pos subunidades (una grande y una pequentildea) que se distinguen por
su coeficiente de sedimentacioacuten expresado en unidades de sververs Cada subunidad
consiste en una hebra de ARN ribosomial junto con una proteiacutena asociada se pliegan
para formar la estructura globular
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Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 32 de 34
formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 33 de 34
A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 34 de 34
doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 28 de 34
Estos ribosomas pueden estar aislados en el citoplasma o asociados a ARNm
formando unos agregados denominados poliribosomas a su vez ambas formas
pueden estar adheridas a la superficie del retiacuteculo endoplasmaacutetico o de la primera
parte del aparato de Golgi (retiacuteculo endorugoso)
En las ceacutelulas eucariotas las subunidades pequentildeas tiene un valor de sedimentacioacuten
de 40s tienen un sitio fijo para el ARNm a esta zona se la denomina sitio P aquiacute es el
lugar donde se fija la peptidil ARNt tambieacuten hay otra zona llamada zona A en la cual
se fija el aminoacil ARNt El valor de la subunidad grande es de 60s el conjunto de
las subunidades tendraacuten un valor de sedimentacioacuten de 8s
Ambas se encuentran libres en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se inicie
la siacutentesis proteica Una vez que de han constituido como ribosomas se convierten en
estructuras altamente activas con proteiacutenas receptoras especiacuteficas conteniendo tres
lugares de unioacuten (un ARN y dos ARNt)
En las ceacutelulas eucariotas soacutelo se sintetizan normalmente un tipo de cadena
polipeptiacutedica sobre cada moleacutecula de ARNm El ARN de las eucariotas a excepcioacuten de
las que se sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos son profundamente
modificados en el nuacutecleo (maduracioacuten del ARN) lo que aparece en el citosol estaacute
bastante desarrollado
La fidelidad de la siacutentesis de proteiacutenas estaacute incrementada gracias a dos procesos
independientes de correccioacuten de las denominadas galeradas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 29 de 34
EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 30 de 34
La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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EL NUacuteCLEO
Orgaacutenulo mayor del citoplasma nuclear Contiene ADN y el 20 de su masa lo
constituyen las denominadas nucleoproteiacutenas las cuales presentan la caracteriacutestica de
tener una alta movilidad en electroforesis factores de transicioacuten y ARN
Posee dos funciones principales
Almacena el material hereditario o ADN
Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento siacutentesis
proteica y divisioacuten
Al microscopio oacuteptico son cuerpos esfeacutericos que se tintildeen con colorantes baacutesicos
(quematrusirina) En la interferencia de las ceacutelulas tambieacuten se observa una o dos
estructuras maacutes pecunias (nucleolo sintetiza subunidades de ribosomas)
Estaacute rodeado por dos membranas conceacutentricas perforadas por poros nucleares A
traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma
Interna compuesta por proteiacutenas especiacuteficas que forman el anclaje para las
proteiacutenas filamentosas (el armazoacuten que mantiene la forma del nuacutecleo)
Estas proteiacutenas forman parte del citoesqueleto se denominan lamininas las
cuales juegan un papel crucial en la organizacioacuten de la envoltura nuclear ya que
interviene tanto en la disolucioacuten como en la nueva formacioacuten de la envoltura
nuclear en la mitosis
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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La disolucioacuten acontece en la profase se cree que estaacute controlada por una
fosforilacioacuten transitoria (proceso bioquiacutemico y respiratorio de la disolucioacuten de la
membrana)
Externa delimita el espacio perinuclear y se continuacutea con el retiacuteculo
endoplasmaacutetico pudiendo estar saciada a los ribosomas Algunos autores
dicen que la telofase es el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso quien forma la laacutemina
externa nuclear
A esto de le denomina complejo de poro nuclear Las proteiacutenas estaacuten dispuestas a
modo de anillo Se cree que estas proteiacutenas ortogonales tienen origen ribonucleico
porque son digeridas por un ARNasa La misioacuten principal de estos posos es la
regulacioacuten de
Cambios de los metabolitos
Pequentildeas moleacuteculas
Subunidades ribosoacutemicas
Biologiacutea celular La ceacutelula Paacutegina 31 de 34
El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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El nuacutecleo alberga en su interior a la cromaacutetida la cual controla en desarrollo de la
ceacutelula El ADN se encuentra
Enrollado a las histonas (proteiacutenas) formando los
nucleososmas (estructuras que se repiten de forma
similar a la de un collar)
Enrollado en 30 nm en conjunto constituyen la
cromatina
Durante la replicacioacuten celular se produce una elevacioacuten de
cromatina en grandes dominios serpenteantes esto naceraacute
de la unioacuten de las proteiacutenas jugadoras del ADN
Estas histonas tienen un bajo peso molecular y una elevada
cantidad de aminoaacutecidos cargados positivamente lo que
explica su unioacuten al ADN Interviene en el plegamiento del
ADN y tambieacuten en la actividad geneacutetica
Hay otras proteiacutenas (no histonas) asociadas al ADN que
poseen un grupo heterogeacuteneo que contiene enzimas A microscopiacutea electroacutenica los
nucleolos unas aparecen como estructuras electrodensas y otras como electroluacutecidas
Cromaacutetida
En un nuacutecleo interfaacutesico la cromatina se localiza principalmente en las regiones
perifeacutericas Se halla compuesta principalmente por
ADN
Proteiacutenas
Poca cantidad de ARN (aacutecido ribonucleico)
El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos
todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo
del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA ya que condensada no
es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa espiralizaacutendose para
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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formar cromosomas Al terminar la divisioacuten celular la cromatina se desespiraliza en
mayor o menor medida resultando
Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa Algunas
veces delinea la membrana nuclear sin embargo se rompe por las aacutereas claras
de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte No participa en la
siacutentesis del ADN
Se puede observar abundante heterocromaacutetina en ceacutelulas en reposo o de
reserva como en los pequentildeos linfocitos (ceacutelulas de memoria) que estaacuten
esperando la exposicioacuten a antiacutegenos extrantildeos La heterocromaacutetina se considera
transcripcionalmente inactiva La mayor parte se encuentra en la membrana
interna nuclear
En las hembras la cometida iescente forma una pequentildea masa conocida con
el nombre de cuerpo de Barr eacuteste se encuentra en una pequentildea parte del
nuacutecleo de las ceacutelulas femeninas (transformacioacuten de sexo) este cuerpo es lo que
constituye la huella geneacutetica
Es el ADN basura el encargado de averiguar muchos de los problemas (ADN
que transcripcionalmente es inactivado)
Eucromatina se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse
antes de que el coacutedigo geneacutetico pueda ser leiacutedo Es maacutes abundante en las
ceacutelulas activas esto es en las ceacutelulas que estaacuten transcribiendo
El nuacutecleo alberga a los nucleolos donde se sintetiza el ADN Estaacuten compuestos por
Proteiacutenas aacutecidas
Aacutecido ribonucleico
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A microscopiacutea electroacutenica en el nucleolo se pueden observar tres partes
Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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Regioacuten granular rodea a la fibrilar y contiene ARN y proteiacutenas
Regioacuten fibrilar ARN en filamentos
Regioacuten craneal filamentos de ADN entre las dos regiones anteriores
F CICLO CELULAR
La replicacioacuten del ADN tiene lugar uacutenicamente en ciertas fases del denominado ciclo
celular el cual ha sido dividido pedagoacutegicamente en ciclos o fases Histoacutericamente
habiacutea dos fases una mitoacutetica o fase M y una de reposos o fase F esta uacuteltima es la de
mayor duracioacuten ocupa en el ciclo celular Esta fase se completa antes de la iniciacioacuten
de la mitosis
FASES
FASE G0 Caracteriacutesticas
La ceacutelula en esta fase no estaacute dividieacutendose no
permanece el ciclo celular
En las ceacutelulas proliferantes facultativas entran en
estaacute fase pero mantienen la capacidad de
incorporarse en el ciclo celular cuando son
estimuladas adecuadamente la ceacutelula ya ha
entrado en el ciclo celular
FASE G1 Caracteriacutesticas
Abarca desde el final de la fase M hasta el comienza de la fase S
Es la fase maacutes larga
FASE S Caracteriacutesticas
Comienza despueacutes de la fase G1
A partir del punto criacutetico desde la sentildeal criacutetica se llama a
la ceacutelula la cual deja de crecer comenzando la fase S
en la cual se replica el ADN la cromatina aumenta el
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
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doble originando las que despueacutes de seraacuten los cromosomas formados por dos
cromaacutetinas
Esta ceacutelula puede pasar a la fase siguiente denominada fase G2 Si en esta
fase no se ha replicado el ADN no puede pasar a la siguiente fase
La duracioacuten de esta fase es de 6h
FASE G2 Caracteriacutesticas
En esta fase la ceacutelula tiene una doble replicacioacuten de ADN y estaacute en reposo
antes de la divisioacuten
Durante esta fase se sintetizan los microtuacutebulos que daraacuten lugar al huso
mitoacutetico
Abarca el periacuteodo desde la fase S hasta la meiosis
Es un periacuteodo corta de tiempo de entre 4-5h
La ceacutelula se prepara para la actividad mitoacutetica
La fase S G2 y M del ciclo celular son de duracioacuten constante la G1 es maacutes variables
porque puede durar varios diacuteas y la fase G0 puede llegar a durar todo la vida
