MAT 2MATerials MATemàticsVersió per a e-book deltreball no. 1 del volum 2015www.mat.uab.cat/matmat
La Natura i les matemàtiques:Insectes que saben comptar
Àngel Calsina
Introducció: què tenen a veure les ma-temàtiques amb l’intent d’entendre elmón?
Pocs dubtes es poden tenir que
les matemàtiques, almenys en
els seus rudiments, es van in-
ventar perquè el seu ús aug-
mentava les probabilitats de
supervivència, o millor dit, les
expectatives de deixar descendència abundant, d’a-
quell que les coneixia. De fet no és pas diferent del
que passa amb totes les habilitats físiques, però
també les intel.lectuals, que l’ésser humà ha anat
desenvolupant al llarg de la seva evolució. I al cap
i a la fi és també la raó per la qual els altres éssers
vius han desenvolupat unes o altres característi-
ques físiques i comportaments. El que ja resulta
menys clar és el motiu pel qual aquesta eina resul-
ta també útil per entendre la pròpia Natura i ens
capacita per fer-nos una imatge racional del món.
A menys que convinguem, és clar, que la compren-
sió racional del mon també augmenta les nostres
expectatives de deixar descendència respecte al que
ens proporcionaria un coneixement purament “uti-
litari” (no racional), per eficient que fos.
Deixant de banda aquesta digressió inicial so-
bre el seu origen evolutiu, ens centrarem en aquest
treball més aviat en esbrinar com aquesta capacitat
(la matemàtica) ens permet entendre (fer models
racionals) de alguns fets biològics particulars. Cal
admetre però d’entrada que es tractarà de fenò-
mens relacionats amb les poblacions i la quantitat
d’individus d’aquestes. Certament aquests són els
fenòmens biològics més fàcilment matematitzables
puix que ens parlen directament de nombres. Mal-
grat això es tracta de fenòmens realment sorpre-
nents que evidencien, ells també, la força de la se-
lecció natural. I ens fan pensar (només pensar-ho a
primera vista?) que potser no som els humans els
únics capaços d’utilitzar les matemàtiques. Que
potser també els insectes saben comptar si això
augmenta la seva probabilitat de sobreviure.
El creixement de les poblacions
Les matemàtiques ens proporcionen una eina im-
prescindible per fer-nos una imatge racional del
món. En paraules de Galileu Galilei (1564-1642),
“[L’univers] no es pot llegir fins que no n’hem après
l’idioma i ens hem familiaritzat amb els caràcters
amb els que està escrit. I està escrit en llenguat-
ge matemàtic, i les lletres són triangles, cercles i
altres figures geomètriques, sense les quals és hu-
manament impossible entendre’n un sol mot.” Il
Saggiatore (L’assagista), 1623. Aquesta frase, es-
crita per l’home que es considera sovint el creador
de la Ciència moderna serà el fil de l’exposició que
farem a continuació.
Hi ha una altra frase, d’un matemàtic molt més
recent, René Thom (1923-2002), que potser resu-
meix encara millor el programa de la Ciència. Re-
né Thom rebé la medalla Fields (l958), l’equivalent
entre els matemàtics del Premi Nobel, i fou molt
influent per la divulgació que feu de l’anomenada
Teoria de les catàstrofes. La frase de René Thom
que volia destacar és la següent: “L’explicació cien-
tífica consisteix en la reducció de l’arbitrarietat de
la descripció [dels fenòmens] ” (Catastrophe theory
: selected papers 1972-1977 / E. C. Zeeman). És a
dir, en la reducció de les explicacions de les obser-
vacions empíriques a lleis bàsiques. Segurament el
paradigma d’aquesta reducció a lleis bàsiques ens el
dóna l’obra Philosophiae Naturalis Principia Mat-
hematica d’Isaac Newton (1643-1727), el físic més
important de la història (amb el permís d’Albert
Einstein) i potser també el més gran matemàtic, al-
menys pel què fa a la repercussió de la seva creació.
Isaac Newton, alhora que crea el càlcul diferencial,
cosa que fa per descriure el moviment, ens diu que
l’acceleració dels cossos (la derivada segona de la
posició d’aquests) és (únicament) funció de la posi-
ció i la velocitat (això és el que anomenem segona
llei de Newton, i a la funció esmentada en diem
força) i a més descobreix que aquesta funció/força
és en el cas del moviment gravitatori, proporcional
a les masses i a l’invers del quadrat de la distàn-
cia entre elles (això és el que anomenem llei de la
gravitació universal).
En relació amb la frase de Thom, Newton redu-
eix la descripció del moviment del sistema solar i
de tots els astres, però també el dels projectils (re-
cordem que la balística era una de les aplicacions
de l’estudi del moviment, ja en temps de Galileu),
o el de la poma que li caigué sobre el cap segons la
coneguda llegenda, a l’equació (diferencial, perquè
relaciona una funció amb les seves derivades)
x′′(t) = − k
|x(t)|3x(t) ,
o a variants d’aquesta per tenir en compte la pre-
sència de més d’un cos amb capacitat d’atreure els
altres. És doncs, René Thom (“avant la lettre”) més
Galileu: el moviment complex dels planetes i satèl-
lits (naturals o artificials), o el dels projectils, es
redueix a una llei bàsica (Thom) que s’expressa en
llenguatge matemàtic (Galileu). Les propietats de
les funcions (solucions) de l’equació expliquen les
observacions empíriques del moviment dels astres
i permeten predir la posició de planetes, satèl.lits i
projectils.
Hi ha per descomptat disciplines científiques
que es resisteixen més al “tractament” proposat
aquí. Una d’elles és la Biologia, que estudia fe-
nòmens molt més complexos que els que estudia la
Física o la Química. De fet hem de reconèixer que
estem molt lluny encara (els humans) en la major
part de les Ciències de la vida d’aconseguir reduc-
cions de les descripcions dels fenòmens a lleis bàsi-
ques comparables a les de la física newtoniana. En
els aspectes més quantitatius de la Biologia però,
sí que s’han aconseguit èxits importants. És el cas
per exemple de l’ecologia, la dinàmica de pobla-
cions, la genètica i, curiosament, d’un camp tant
important, que d’ell s’afirma que res no té sentit
en Biologia si no és a la llum d’aquest (Teodosius
Dobzhansky,1973. “Nothing in biology makes sen-
se except in the light of evolution” The American
Biology Teacher 35 ). M’estic referint, és clar, a
la teoria de l’evolució biològica. Charles Darwin
(1809-1882), que juga un paper en Biologia anà-
leg al de Newton en Física, publicà fa més de 150
anys un de les llibres més importants de la història,
que mereix ocupar un lloc al costat dels Principia
Mathematica de Newton ja esmentats, l’Origin of
species (1859).
Quan, anys més tard (al 1876) escriu la seva
autobiografia, Darwin explica, sobre el moment en
què se li va “encendre la llumeta”: A l’octubre de
1838, és a dir, quinze mesos després de comen-
çar la meva recerca sistemàtica, vaig llegir, com
per casualitat, l’obra de Malthus “Sobre la pobla-
ció. . . ”, i preparat com estava per apreciar la im-
portància de la lluita per l’existència que apareix
per tot arreu en la observació minuciosa dels com-
portaments dels animals i les plantes, immediata-
ment em va impressionar la idea que, sota aquestes
circumstàncies, les variacions favorables tendirien
a preservar-se i les desfavorables a ser destruïdes.
D’aquest procés en naixerien noves espècies. Per fi
tenia una teoria amb la que treballar.
Charles Darwin
Acabava Darwin de descobrir
una de les idees més revolucionà-
ries que mai s’han concebut: per
explicar l’extraordinàriament ri-
ca varietat de formes i adaptaci-
ons dels éssers vius, els seus òr-
gans interns i els seus compor-
taments socials, la seva bellesa i
l’aparent perfecció de les solucions que adopten,
no cal pensar en dissenys ni causes finals (no cal
pensar que hi són per a . . . ). N’hi ha prou en
fixar-se que quan els éssers vius es reprodueixen,
transmeten les seves característiques als seus des-
cendents, possiblement amb errors (mutacions), i
que aquells, les característiques dels quals els per-
meten tenir més descendència (els més adaptats)
tindran més fills, de forma que les seves caracte-
rístiques aniran fent-se majoritàries al llarg de les
generacions (selecció natural). Darwin, a més, dó-
na importància al fet que, com la població crei-
xerà sempre a la llarga per sobre dels recursos,
s’establirà una competència (la lluita per l’existèn-
cia) que farà que les variacions favorables tendeixin
a preservar-se (perquè seran transmeses amb una
proporció més alta a les successives generacions) i
les desfavorables a ser destruïdes.
L’obra de l’economista i demògraf Thomas
Malthus esmentada per Charles Darwin en el pa-
ràgraf de més amunt és An Essay on the Principle
of Population (1798), un article que ha tingut mol-
ta influència sobre els economistes posteriors. En
aquest treball es pot llegir “[. . . ] com a resultat
de l’experiència, prendrem aquesta taxa de creixe-
ment com a regla i direm que la població, quan no
pateix cap catàstrofe, es duplica cada 25 anys, és a
dir,creix en progressió geomètrica [. . . ] Prenent la
població mundial en qualsevol moment, per exemple
quan era de 1000 milions –aproximadament quan
Malthus escrivia el seu famós article-, l’espècie hu-
mana creixeria a raó de 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64,
128, 256, 512, etc. milers de milions de persones”.
De forma una mica més general, l’anomenada llei
de Malthus es pot expressar matemàticament dient
que la població, cada unitat de temps, es multipli-
ca per una constant h (el coeficient o constant de
Malthus):
N(t+ 1) = h ·N(t) . (1)
Equivalentment, si la població és N(0) en un any
que prenem arbitràriament com a inicial, llavors
tindrem
N(t) = N(0) · ht . (2)
Per exemple, tenint en compte que la població hu-
mana mundial a l’inici del segle XX era de 1650 mi-
lions de persones i acceptant un creixement anual
de l’1.3%, cosa que podem considerar raonable (el
2002 fou del 0.7 als Estats Units i del 1.7 a Mè-
xic) i que correspon a un coeficient de Malthus
h = 1.013, la fórmula anterior ens dóna una pre-
dicció de 7194 milions per a l’any 2014 (de fet la
població actual, a principis de 2015 és ja de gairebé
7300 milions), d’uns 22000 milions l’any 2100, i de
670 bilions (6.7 · 1014) de persones l’any 2900 . To-
caria a quatre persones per metre quadrat (apro-
ximadament la densitat d’una manifestació molt
concorreguda) sobre tota la superfície emergida de
la Terra.
Naturalment, i sense arribar a aquests extrems,
el creixement malthusià o en progressió geomètrica
no s’observa (no és possible) quan la població és ja
molt gran. Què vol dir molt gran depèn del context
però habitualment el factor limitant no és simple-
ment l’espai físic (encara que sí ho potser en alguns
casos, com per exemple en el cas dels teixits cel-
lulars), sinó que molt abans es manifesten d’altres
com la manca de recursos (d’aliment) o el fet que
la superpoblació facilita les epidèmies amb el con-
següent augment de la mortalitat i la moderació en
el creixement. La consideració d’aquestes circums-
tàncies des del punt de vista del model matemàtic
es pot fer substituint a la fórmula (1) la constant
h per una funció del temps (per tenir també en
compte els canvis ambientals externs, com ara els
estacionals o altres) i de la pròpia població (per te-
nir en compte la competència pels recursos i altres
interaccions entre els individus). Així ens quedarà
un model no lineal de la forma
N(t+ 1) = h(t,N(t)) ·N(t) . (3)
De totes maneres aquest model de creixement po-
blacional no es gaire adequat a l’estudi de les po-
blacions humanes per diverses raons, sent les més
importants que es tracta d’un model a temps dis-
cret i el fet que no té en compte l’estructura en
edat. És evident que la taxa de creixement d’una
població depèn de forma dramàtica de la propor-
ció d’individus en edat fèrtil que la formen. Una
població molt jove o una de molt envellida creixerà
més lentament que una en la que la majoria dels
seus membres es trobin en edat reproductora.
Els comportaments impredictibles de lespoblacions biològiques: atzar o necessi-tat?
Com l’objectiu d’aquesta exposició no és la demo-
grafia humana en detall, i per explotar les pos-
sibilitats dels models del tipus que hem avançat,
parlem ara de poblacions d’animals “semelparous”
o de generacions separades. Es tracta d’espècies
animals que tenen un cicle biològic que les por-
ta a reproduir-se només una vegada i a morir poc
després. Per exemple és el cas de molts insectes
com ara les papallones, però també ho fan alguns
vertebrats com els salmons, que creixen al mar i
quan són sexualment madurs remunten els rius per
a aparellar-se i pondre ous a les parts més altes
d’aquests, d’on els alevins baixaran cap al mar; o
les anguiles europees, que tenen un comportament
encara més curiós: creixen als rius, d’on baixen al
mar per dirigir-se, recorrent milers de quilòmetres,
al Mar de los Sargazos (relativament a prop de les
costes d’Amèrica del Nord), on s’aparellen i ponen
els ous que donaran lloc a les angules que desprès
viatjaran de tornada per ficar-se dins dels rius eu-
ropeus.
Comportaments espectaculars des del punt de vis-
ta quantitatiu i probablement més fàcils d’entendre
mitjançant l’ús de les matemàtiques són les pla-
gues de llagosta que arrasen sembrats i porten la
fam més o menys periòdicament però de forma im-
predictible a certs països, especialment del Nord
d’Àfrica, o les de Marabunta, diversos gèneres de
formigues que formen grups enormes i agressius i
també arrasen de tant en tant els cultius d’Amèrica
del Sud o l’Àfrica. La característica comuna és l’-
explosió demogràfica impredictible que es produeix
l’any de plaga, arribant les densitats a 100 indivi-
dus per metre quadrat en la plaga de llagostes del
desert al Sahel nord-africà. També les epidèmies
(la famosa pesta negra, per exemple, que va causar
la mort d’un terç de la població europea del segle
XIII) es poden entendre fins a cert punt com ex-
plosions demogràfiques, en aquest cas dels agents
(bacteris o virus) responsables de la malaltia.
Encara que hi ha diverses explicacions per a
aquests fenòmens, relacionades amb canvis ambi-
entals (en particular es creu que les temporades
amb pluges abundants afavoreixen les explosions
demogràfiques d’insectes), és remarcable observar
que una variant no lineal del model de Malthus pot
explicar els canvis impredictibles i catastròfics en
les poblacions de forma senzilla i només invocant
la interacció de competència entre els individus (es
tractaria doncs d’una reducció en l’arbitrarietat de
l’explicació). El model més antic (i senzill) amb les
característiques que ens interessen es deu al mate-
màtic flamenc Pierre Verhulst (1804-1849). En la
seva versió a temps discret, el model de Verhulst
(1838) és de la forma (3) però h és independent
del temps (no tindrà en compte, ni li caldrà invo-
car, canvis ambientals externs) i depèn de forma
decreixent de la població (per retratar la compe-
tència pels recursos), fent-se zero quan la població
ateny un valor determinat K. Més precisament té
la forma
h(N) = α (1−N/K) .
Així, el model resulta
N(t+ 1) = α (1−N(t)/K)N(t) . (4)
Malauradament, i a diferència del que passa-
va abans quan hem escrit (2) com a conseqüència
de (1), obtenir una fórmula tancada per a N(t)
(que només involucri N(0) i t) ara només és possi-
ble per a alguns valors de α. Per exemple és mol
fàcil veure en el cas α = 2 que
N(t) =1
2
[1−
(1− 2N(0)
)2t].
Però sí es poden fer experiments numèrics, el quals,
amb un cost molt baix, ens informaran del compor-
tament de les solucions per a diferents valors del
paràmetre α entre 0 i 4 i poblacions inicials entre 0
i K. Notem que aquestes restriccions són necessà-
ries perquè el model de Verhulst tingui sentit físic:
N(0) > K implicaria N(1) < 0, mentre que per a
α > 4 podem trobar condicions inicials N(0) pro-
peres a K/2 tals que (4) implica N(1) > K i com
a conseqüència N(2) < 0.
Thomas Malthus Pierre Verhulst
A les figures es poden veure exemples d’aquests
comportaments, per a diferents valors del paràme-
tre α i per a poblacions inicials que en cada cas
representen el 30% i el 65% del valor de K. A
diferència del que passa amb la llei de Malthus,
podem observar, a banda de la possibilitat d’extin-
ció, que de fet es dóna si α < 1, comportaments
de tendència a l’equilibri (si α es troba entre 1 i
3), però també oscil.lacions periòdiques estables de
període 2 (que es donen per a α entre 3 i apro-
ximadament 3.45), oscil.lacions de període 4 (per
exemple si α = 3.51), també de període 8 per a va-
lors més grans de α, doblant-se el període a l’anar
augmentant α lentament. Després apareixen tam-
bé altres períodes, fins que, per a valors de α més
grans que, aproximadament 3.57, apareixen com-
portaments impredictibles com els retratats a la
darrera figura.
α = 0.75 α = 1.75 α = 2.6
α = 3.3 α = 3.51 α = 3.8
El comportament de la població per a valors
del paràmetre α més grans que 3.57 és complicat,
no periòdic, com es pot observar a la figura 1. A
més presenta el que s’anomena dependència sen-
sible respecte les condicions inicials. S’hi han re-
presentat dues trajectòries amb condicions inicials
veïnes i, com es pot veure, si bé en les primeres
iteracions les trajectòries es mantenen raonable-
ment a prop (hi ha continuïtat respecte condici-
ons inicials), a partir de la cinquena o sisena ja
no semblen tenir res a veure. De fet hi ha un re-
sultat ben sorprenent, degut al matemàtic ucraï-
nès O. M. Sharkovskii (Co-existence of cycles of a
continuous mapping of a line onto itself, Ukrani-
an Math. Z. 16, 1964) i redescobert per T. Li i
J. A. Yorke l’any 1975 (Period three implies chaos,
Amer. Math. Monthly 82) que prova que si una
aplicació de R en R té una trajectòria periòdica de
període 3, aleshores també té trajectòries periòdi-
ques de tots els períodes. El valor més petit d’α
per al qual (4) té solucions periòdiques de període
3 és 1 + 2√2 ≈ 3.828 . Així, per a α > 1 + 2
√2
tenim garantida la complexitat del model de Ver-
hulst. Aquests fets tenen com a conseqüència la
impossibilitat pràctica de la predicció per a un fu-
tur llunyà degut a la segura presència en situacions
reals d’errors en l’observació de la condició inicial.
Figura 1: α = 3.83
Els comportaments “massa” predictiblesdels insectes periòdics: tant o més mis-teriosos.
A la Natura s’observen poblacions el comporta-
ment de les quals, a diferència dels anteriors que
eren impredictibles, més aviat sorprenen per la seva
absoluta regularitat i per tant, predictibilitat. Es-
tem parlant de les famoses emergències de “cigales
màgiques” o cigales periòdiques que es produeixen
cada 13 i cada 17 anys en certes zones perfectament
determinades de l’est dels Estats Units.
Més concretament, tres
espècies de cigala, entre
elles, la Magicicada septen-
decim, no es deixen veure
durant un lapse de 16 anys
durant els quals tots els in-
dividus es troben en estat de nimfa i viuen sota
terra. L’any que fa disset, emergeixen al final de la
primavera en nombres sorprenentment grans (arri-
bant a densitats de centenars per metre quadrat)
com a adults reproductors (després d’una meta-
morfosi senzilla), s’aparellen, ponen ous i moren
poc després.
Quatre espècies més, una d’elles la Magicica-
da tredecim, que viuen en zones diferents, encara
que de vegades parcialment sobreposades amb les
anteriors, tenen un cicle biològic similar, amb una
durada però, de tretze anys. A la taula es veuen les
últimes emergències i les properes de totes les niua-
des de Magicicada de disset anys que sobreviuen,
així com l’àrea geogràfica que ocupen
Nom
dela
ni-
uad
aÚltim
aem
ergència
Prop
eraem
ergència
Àrea
geogràfica
I2012
2029Virgin
iaO.
II2013
2030Costa
Est
dels
EUA
III2014
2031Iow
a
IV1998
2015Kan
sas,Oklah
oma,
Missou
ri
V1999
2016Ohio,
Mary
land,Pensilvan
ia,Virgin
iaO.
VI
20002017
Georgia,
Carolin
a
VII
20012018
New
York
VIII
20022019
Ohio,
Pennsylvan
ia,Virgin
iaO.
IX2003
2020Virgin
iaO.,North
Carolin
a
X(G
reatEas-
ternBrood)
20042021
Costa
Est
deNew
York
aNorth
Carolin
a,ifinsaIllin
ois
XIII
20072024
Illinois,
Iowa,
Wiscon
sin,Indian
a
XIV
20082025
Est
dels
EUA,deMassach
usetts
aGeor-
giaidel’A
tlàntic
aOhio,
KentuckyiTen-
nessee
El programa de René Thom, o sigui, la reducció
de l’observat a lleis bàsiques, ens porta davant d’a-
quest fenomen tan peculiar a provar de respondre
diverses preguntes, totes amb un nexe comú: com
explica la selecció natural aquest comportament?
Dit d’una altra forma, quins avantatges selectius
per a la població de cigales té un cicle biològic tan
peculiar? Anant a pams, es tractaria de contestar
les preguntes següents:
a) Per què tenen els insectes del gènere Magicica-
da un cicle vital tan llarg, amb una fase repro-
ductora tan curta?
b) Per què observem només una “quinta”? És a
dir, per què tots els insectes tenen la mateixa
edat i per tant maduren tots al mateix any, per
comptes de conviure diferents generacions amb
la qual cosa veuríem adults cada temporada?
I una pregunta més misteriosa, almenys per a
un matemàtic:
c) Per què el cicle biològic observat a Magicicada
té un període que és un nombre primer? És a
dir, quin possible avantatge selectiu tenen els
cicles de període primer?
Encara que la major part de la resta del tre-
ball es dedicarà a donar una resposta a la darrera
pregunta, diferent d’acceptar que es deu simple-
ment a l’atzar, diem algunes coses sobre com es
poden respondre les dues primeres. De fet, la clau
per poder respondre al primer i al tercer enigma
sembla la mateixa per a tots dos: la presència de
depredadors que aprofitarien les fases reproducto-
res per atipar-se. Es tracta d’insectes com algunes
vespes, de mamífers insectívors como la musara-
nya o el talp però sobretot d’ocells com la merla i
el pit-roig americans.
Pel que fa a la pregunta a), sembla clar que
la resposta consisteix en què un cicle llarg evitaria
que els depredadors s’especialitzessin, per exemple
acoblant la seva fase de major activitat a les emer-
gències, si aquestes es produïssin cada any o cada
pocs anys. En particular un cicle llarg faria impos-
sible l’especialització de depredadors de vida curta.
De fet, aquesta idea serà útil després per fer el mo-
del que ens permetrà respondre a la pregunta c).
Respecte a la pregunta b), hom pot trobar la
resposta en la competència entre diferents quintes
que finalment donaria com a resultat la presència
d’una sola mentre les altres s’haurien extingit. Qui-
na d’elles sobreviuria però, es deuria més aviat a
l’atzar (en forma de circumstàncies ambientals o
de major població inicial) donat que no hi hauria
avantatges selectives per a una o l’altra. Això es
pot trobar ben explicat en un difícil article titu-
lat On circulant populations. I.The algebra of se-
melparity de Natalia Davydova, Odo Diekmann i
Stephan van Gils (2005). També s’ha suggerit que
l’estratègia d’emergir totes juntes tindria l’efecte
de sadollar els depredadors presents en el moment
de l’emergència i permetre la reproducció dels in-
dividus que escapessin a la captura.
Finalment, anem a la pregunta c), segurament
la més excitant per a un matemàtic. Tots sabem
la fascinació que els nombres primers exerceixen
en molts matemàtics però ningú no hauria dit que
també els insectes en són partidaris. Ningú que
no conegués la increïble història de les cigales mà-
giques, és clar. Hem dit abans que els depreda-
dors hi deuen tenir a veure, i de fet l’explicació
que donà el paleontòleg i biòleg evolutiu Stephen
Jay Gould (1941-2002) en el seu llibre Ever since
Darwin: Reflections in Natural History (1977) con-
sisteix en què els cicles biològics primers eviten la
sincronització de certs depredadors les poblacions
dels quals oscil.len en períodes curts (de dos o tres
anys). Exposarem aquí el model matemàtic que
Glenn Webb publica a l’article The prime number
periodical cicada problem (2005), amb el que ofe-
reix una explicació a la René Thom del fenomen,
basada en la idea de Gould (recordeu, l’explicació
científica rau en la reducció de l’arbitrarietat de la
descripció).
El model de Webb ve a ser un model malthusià
no autònom (dependrà explícitament del temps)
però sí lineal, per tant de la forma N(t + 1) =
h(t) ·N(t).
Això vol dir que tindrem en compte la depre-
dació (però no l’efecte d’aquesta en la població de
depredadors) però ignorarem els efectes de la com-
petència (recordem d’abans que tenir aquesta en
compte ens porta a models no lineals com els de la
logística discreta).
Suposem una població de cigales periòdiques de
període p, de moment arbitrari, i diem N(p, t) a la
densitat de població l’any t. Prenem com a any
t = 0 un any de posta. Per fixar idees pensem que
l’observació es fa poc després de l’emergència: els
adults han mort i els ous han eclosionat. Per tant
tenim N(p, 0) nimfes per unitat d’àrea. Modelit-
zarem el canvi d’aquesta densitat d’un any al se-
güent, abans de la nova emergència i també entre
emergències, suposant una probabilitat de super-
vivència fixada c0 per tenir en compte les morts
naturals i les causades per depredadors d’aquestes
nimfes. Com a conseqüència,
N(p, t+ 1) = c0N(p, t) si t no és múltiple de p.
(5)
El canvi en la població en any d’emergència (t
múltiple de p) serà més complicat perquè, a banda
de tenir en compte la probabilitat de supervivència
durant la darrera fase nimfal, haurem de modelit-
zar la probabilitat de supervivència dels adults a la
depredació durant l’emergència i finalment haurem
de suposar també una fertilitat mitjana d’aquells
individus que aconsegueixin sobreviure fins a pon-
dre ous.
Considerem tres tipus de predadors, els no pe-
riòdics, que suposarem de població constant; els
periòdics de període dos, és a dir poblacions de de-
predadors que tenen pics cada dos anys i valls a
l’any intermedi; i els periòdics de període tres, la
població dels quals té un pic cada tres anys i po-
blacions menors als dos anys intermedis. Encara
que hi ha constància experimental de l’existència
de poblacions d’espècies de predadors que es com-
porten d’aquesta forma, no provem de documentar-
les. Simplement apuntem que una possible expli-
cació de la seva existència s’ha suggerit quan par-
làvem del model logístic discret. Suposarem també
que aquestes poblacions oscil.lants s’han sincronit-
zat (per selecció natural, és clar) amb les emergèn-
cies de la nostra població de cigales. És a dir, que,
si p és parell, cada emergència coincideix amb un
pic de la població de depredadors de període dos i
si p és múltiples de tres, cada emergència coincideix
amb un màxim de la població de depredadors de
període tres. Per no complicar més la situació igno-
rarem la possibilitat de l’existència de poblacions
de predadors oscil.lant amb períodes més llargs.
Admetem d’altra banda que els predadors no
periòdics són més abundants que els periòdics (per
això tindran més efecte en la probabilitat de super-
vivència) i que, a més, tendeixen a especialitzar-se
en la captura de cigales si les emergències d’aques-
tes són massa freqüents (recordem la pregunta a)).
Per això suposarem que la probabilitat que un in-
dividu de la població de cigales sigui capturat per
un predador no periòdic és una funció decreixent
de p o equivalentment, que la probabilitat que una
cigala adulta sobrevisqui a la predació per part
dels predadors no periòdics creix amb la durada
del període p.
Per fixar idees i tenir un model que admeti la
simulació, suposem que aquesta probabilitat de su-
pervivència ve donada per la funció m1(p) =p
c1+p ,
de forma que, si per exemple c1 = 12, ens troba-
ríem que les cigales anuals (p = 1) serien captura-
des pels predadors no periòdics en un 92% mentre
que en canvi, si fossin de període p = 20, només
en serien en un 37%. Això darrer sembla doncs un
gran avantatge, però no oblidem que, en compensa-
ció, un període molt llarg implica que molt poques
nimfes sobreviuran fins a madurar (només una pro-
porció cp0, per exemple només el 12% si c0 val 0.9
i p, 20). Aquesta reflexió porta immediatament a
pensar que hi deu haver un valor òptim per a p,
ni massa petit ni massa gran, encara que de cap
manera sembla que hauríem d’esperar que fos per
força un nombre primer. Però és aquí on entren en
escena els depredadors periòdics. Naturalment, la
probabilitat que una cigala adulta sobrevisqui als
atacs dels depredadors periòdics depèn de la pobla-
ció d’aquests i per tant és més gran en anys “vall”
i més petita en anys “pic” .
Suposarem doncs que la probabilitat m2(p, t)
(amb t múltiple de p, puix que estem en any d’e-
mergència) que un insecte adult sobrevisqui als de-
predadors de període dos és c2 si t és senar (en
any vall, recordem la sincronia entre emergències i
oscil.lacions de les poblacions de depredadors) i és
b2 si t és parell (en any pic); i que b2 < c2. De for-
ma anàloga, la probabilitat m3(p, t) que un insecte
adult sobrevisqui als depredadors de període tres
serà c3 si t no és múltiple de tres (és a dir, en any
vall per a la població de depredadors de període
tres) i serà b3 si t és múltiple de tres (en any pic);
i naturalment, b3 < c3.
Finalment suposarem independència entre els
fets que un insecte adult sobrevisqui a cada una de
les classes depredadors, de forma que la probabili-
tat de supervivència d’un adult fins a la posta serà
igual al producte m1(p) ·m2(p, t) ·m3(p, t). I que
el nombre d’ous viables (que eclosionen) que cada
adult pon és, en mitjana, una constant f . (Aquí
convé afegir que en tot el relat estem comptant no-
més femelles i que els mascles hi són sempre en
nombre suficient.)
Reunint aquestes hipòtesis tindrem que en any
d’emergència, és a dir, quan t és múltiple de p, el
canvi en el nombre d’individus serà, a diferència
del donat per (5),
N(p, t+1) = c0m1(p)·m2(p, t)·m3(p, t)·f ·N(p, t)
si t és múltiple de p. (6)
Més explícitament podrem escriure, per al mo-
del complet:
N(p, t+ 1) = c0N(p, t)
si t no és múltiple de p.
N(p, t+ 1) = c0 ·p
c1 + p· c2 · c3 · f ·N(p, t)
si t és múltiple de p però no ho és de 2 ni de 3.
N(p, t+ 1) = c0 ·p
c1 + p· b2 · c3 · f ·N(p, t)
si t és múltiple de p i de 2 però no de 3.
N(p, t+ 1) = c0 ·p
c1 + p· c2 · b3 · f ·N(p, t)
si t és múltiple de p i de 3 però no de 2.
N(p, t+ 1) = c0 ·p
c1 + p· b2 · b3 · f ·N(p, t)
si t és múltiple de p, de 2 i de 3.
Està fora de l’abast d’aquest treball una anàli-
si matemàtica rigorosa del comportament d’aquest
model quan t és gran, però en canvi és molt fàcil
simular-lo per a diferents valors dels paràmetres.
A les figures es veuen els resultats amb l’elecció
següent dels paràmetres
c0 = 0.97, c1 = 12, c2 = 0.98, b2 = 0.9,
c3 = 0.98, b3 = 0.9, f = 3.25 .
Per a períodes curts, amb anys en abscisses i
normalitzant a 1 la densitat inicial:
p = 4 p = 7
Per a períodes intermedis:
p = 10 p = 11
p = 12 p = 13
p = 16 p = 17
Per a períodes massa llargs:
p = 18 p = 19
p = 20 p = 23
En totes les figures s’observa primer de tot una
forma dentada que correspon al fet que entre emer-
gències la població només pot decréixer puix que no
hi ha naixements i, en canvi, en cada emergència es
produeix un augment sobtat de la població, lligat
sobretot al valor de la fertilitat f . D’altra banda
també podem veure que períodes massa curts, fins
i tot si són nombres primers, porten a l’extinció
de la població perquè l’especialització dels depre-
dadors no periòdics fa que la probabilitat d’evitar-
los, m1(p), sigui massa petita. Períodes intermedis
porten també a l’extinció a menys que siguin nom-
bres primers com 13 i 17 (11 és un període massa
curt). En aquests casos, les poblacions tendeixen
a créixer indefinidament.
Finalment, períodes més llargs porten també a
l’extinció perquè, com dèiem abans, massa poques
nimfes aconsegueixen arribar a l’edat de madura-
ció. Fixem-nos però que, quan p és primer com en
el cas de 19 o 23, això es produeix de forma molt
lenta. I que si provéssim amb p = 25, el model el
tractaria com si fos un nombre primer (estem ne-
gligint la possibilitat de poblacions de depredadors
oscil.lant en períodes més llargs que 3) però de to-
tes formes es produiria l’extinció pel mateix motiu:
és un període massa llarg.
Discussió
La tesi fonamental del treball ha estat que les ma-
temàtiques ens proporcionen eines per entendre el
mon, en el sentit de portar a terme el programa de
reduir al mínim possible l’arbitrarietat en l’expli-
cació dels fenòmens. L’objectiu secundari consistia
en mostrar models matemàtics de com la selecció
natural explica els comportaments sorprenents de
certes poblacions animals.
En el cas de les plagues d’insectes, s’ha pro-
posat que l’aparició impredictible d’aquestes pot
explicar-se com a resultat de la competència (per
tant la lluita per la vida) mitjançant un model
molt senzill de formular però amb un comporta-
ment molt complicat que s’anomena caos determi-
nista (solucions molt irregulars i dependència sen-
sible respecte les condicions inicials). Per descomp-
tat hi ha altres possibles explicacions com ara can-
vis ambientals en forma d’anys molt secs o molt
humits per exemple. Però és molt probable que
el comportament caòtic d’algun sistema dinàmic
subjacent al model, ja sigui directament la mateixa
població com s’ha suggerit o bé algun d’altre deter-
minant les condicions ambientals, sigui al darrera
del fenomen.
En el cas dels insectes periòdics i les increïbles
emergències de Magicicada cada 13 o 17 anys, s’ha
explicat un model de G. Webb que es basa en la
presència de depredadors anuals i de depredadors
periòdics.
El cicle biològic llarg evitaria l’especialització
dels depredadors anuals i, el fet que el període sigui
un nombre primer, l’acoblament a les emergències
dels pics de població depredadora periòdica.
c0 = 0.9, c1 = 2., p = 2.
c0 = 0.9, c1 = 2., p = 11.
S’ha de reconèixer
que l’elecció dels pa-
ràmetres en la simula-
ció ha estat determinant
per observar com les po-
blacions amb cicles de
13 o 17 anys se selecci-
onaven mentre les altres
s’extingien. Un canvi
en aquests paràmetres
dóna resultats diferents.
Per exemple una disminució en el paràmetres c0(en la probabilitat de supervivència anual en la fa-
se nimfal) i c1 (en l’efecte d’un cicle llarg per evitar
especialització dels depredadors anuals, o, simple-
ment, en l’efecte d’aquesta especialització ), sense
canviar els valors dels altres, porta a creixements
de les poblacions de cicle curt i extinció de les de
cicle llarg, fins i tot si són nombres primers (vegi’s
la figura).
D’altra banda, no tenim dades experimentals
sobre el valor d’aquests paràmetres. És clar que
venen fixats per les circumstàncies ambientals, so-
bretot en forma de densitat de les poblacions de
depredadors i, en general, no caldria esperar que a
tot arreu fossin com els que hem escollit. Efectiva-
ment però, puix que en cas contrari, no ens seria
possible a Catalunya escoltar cada estiu el cant de
la cigala.
Dpt. de Matemàtiques
Universitat Autònoma de Barcelona
Publicat el 27 de març de 2015