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Prof. Iván Rebolledo © 2001E-mail: [email protected]
Introducción
Profase I 2ª división meiótica
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Espermatogénesis
Ovogénesis
Aplicaciones clínicas
Página 2Prof. Iván Rebolledo © 2001
Introducción
Es un tipo especial de división celular presente en organismos
de reproducción sexual, los cuales utilizan células sexuales o
gametos, que al fusionarse (fecundación) dan origen a un nuevo
organismo. Así la meiosis garantiza que se producirán gametos
haploides que al fusionarse producirán un nuevo organismo
diploide. Sin meiosis la reproducción sexual sería imposible.
Consiste en una replicación del ADN seguida por 2 divisiones
celulares consecutivas, con lo cual se logra una reducción a la
mitad del número de cromosomas. Así, se originarán 4 células
haploides. La fase S premeiótica se prolonga más que la fase S
premitótica.
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MITOSIS MEIOSIS
1
2
3
4
5
6
7
En células somáticas En células germinales
Células hijas son diploides Células hijas son haploides
Después de cada replicación
del ADN hay una divisiónDespués de cada replicación
del ADN hay dos divisiones
Cada cromosoma con 2
cromátidas es independiente
Cada cromosoma con 2 cromátidas
se aparea con homólogo
Dura 1 a 2 horas Varones dura 64 días, hembras
hasta varios añosConstancia en material
genético (excepto mutaciones)Variabilidad en material genético
debido a recombinación
Seres reproducción asexual Seres reproducción sexual
Diferencias entre Mitosis y Meiosis
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La meiosis comprende 2
divisiones celulares : división
I y división II. Morfológica-
mente la división I se
caracteriza por una profase
muy larga, durante la cual
los cromosomas homólogos
se aparean e intercambian
material hereditario. Por
razones didácticas, los
estadios de la meiosis son :
Profase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
FASES ESTADIOS
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Aquí no hay interfase, el ADN no se duplica
leptoteno
cigoteno
paquiteno
diploteno
ciacinesis
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Profase IPeríodo leptonémico (leptoténico)
Leptoténico viene de dos palabras
griegas : leptos, delgado y nema,
filamento; es decir, la cromatina se
dispone en filamentos muy finos que
llegan a formar asas cuyos extremos
se unen a la envoltura nuclear. Con ME
se observa que cada cromosoma está
compuesto de dos cromátidas. Estos
filamentos muestra unos engrosa-
mientos dispuestos a intervalos
regulares llamados cromómeros.
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Período cigonémico (cigoténico)
Cigonémico viene de la palabra griega cygon, que
significa adjunto. Los cromosomas homólogos se
alinean y se aparean, proceso llamado sinapsis,
conformando una estructura denominada complejo
sinaptonémico, especialmente nítida en relación
directa con la envoltura nuclear. El apareamiento es
muy exacto y específico, se produce cromómero por
cromómero entre los pares homólogos. Cada brazo
está conformado por 2 cromátidas hermanas en cada
homólogo
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Se considera al complejo
sinaptonémico como la estructura
básica del apareamiento de los
cromosomas homólogos meióticos. Es
evidente que el alineamiento de las
moléculas de ADN debió haber
empezado durante el período anterior,
pero es en este período en que se
hace visible. Aquí se utiliza el término
de tétrata para designar el complejo
formado por las 4 cromátidas. El final
de la sinapsis marca el final del
cigonema e inicio del paquinema..
sinapsis
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Período paquinémico (paquiténico)
El nombre viene de la palabra griega pachus, que
significa grueso. Es el período más largo que los
anteriores, ya que si el leptonema y cigonema puede
durar algunas horas, el paquinema dura días o semanas.
En este período, los cromosomas homólogos se
mantienen estrechamente unidos y ocurre entre ellos un
proceso muy importante:
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nucléoloEnvoltura nuclearLa recombinación
génetica o crossing-over
(llamado también entre-
cruzamiento). Este proceso
consiste en un intercambio
de segmentos de cromátidas
vecinas de los cromosomas
homólogos, intercambio que
se efectúa mediante una
ruptura y una reunión física
del material cromosómico.
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Período diplonémico (diploténico)
Se inicia la separación de los cromosomas que están en sinapsis,
quedando asociadas solo las cromátidas que han experimentado la
recombinación genética. Estos puntos específicos se unión se
llaman quiasmas. Es el período más largo de la profase, ya que
puede durar semanas, meses o años.
Micrografía que muestra un bivalente con tres quiasmas (flechas)
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Los cromosomas adoptan una configuración
especial; cromosomas plumados o en escobilla,
debido a que las fibras de cromatina forman asas
pareadas unidas a un eje común. Este esqueleto axial
contiene ADN con proteínas, siendo inactivo en la
transcripción. En la base de las asas existe una
condensación formada por ADN y proteínas llamada
cromómero. Asociado a las asas de ADN, existe ARN
y proteínas, que le proporcionan una variedad de
formas al microscopio.
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Período diacinema (diacinesis)
De griego dia que significa a
través, es decir, hilos que se
extienden a través del citosol.
En este período los
cromosomas se preparan para
unirse a las fibras del huso.
Los cromosomas alcanzan su
máxima condensación, los
bivalentes llegan a ser cortos y
gruesos.
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Los quiasmas son evidentes, aunque tienden a
desaparecer y los bivalentes individuales llegan a estar
relativamente separados. La desaparición de los
quiasmas se produce por un deslizamiento a lo largo
del cromosoma, proceso llamado terminalización.
El diacinema termina con la desaparición de los
nucléolos, la degradación de la envoltura nuclear y la
movilización de las tétratada hacia la placa metafásica.
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METAFASE I
Los pares homólogos forman 2 planos
ecuatoriales, es decir, ambas cromátidas del
par homólogo se encuentran orientados hacia
el mismo polo. Los cinetocoros de las
cromátidas hermanas están orientados en la
misma dirección, así, el plano que pasa por los
cinetocoros es perpendicular a las fibras del
huso (en mitosis, los cinetocoros de cada par
homólogo miran en dirección contraria). Los
microtúbulos del mismo polo se unen a
cromátidas hermanas. Entonces, ambas
cromátidas (diada) de un cromosoma se
encuentran unidas a las fibras del huso de un
polo determinado.
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ANAFASE I
Se inicia con la segregación de las
diadas (dos cromátidas de un par de
cromosomas homólogos) unidas por un
par de cinetocoros, hacia los polos. Cada
diada contiene 2 cromátidas y cada
cromátida corresponde a una molécula de
ADN; por consiguiente, en este momento
existe una cantidad de ADN igual a la
célula original, es decir, aún no se ha
logrado la haploidía nucleoproteica. Por
otra parte, los cromosomas maternos o
paternos se dirigen al azar a cada grupo
de diadas.
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En ocasiones anormales, puede
movilizarse hacia un polo la tétrada
completa, este fenómeno se
denomina no disyunción y se
apellida primaria porque ocurre en
la primera división meiótica. El
resultado de esta segregación
anormal será un cromosoma extra
en alguna de las células que
terminan la meiosis y, por
consiguiente, una célula con
deficiencia de un cromosoma. Más
detalles en Aplicación clínica, al
final
Normal No disyunción
Gametos con
cromosomas
normales
Gameto con
cromosoma
extra
Gameto con
cromosoma
de menos
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TELOFASE I
En muchas especies,
incluyendo el hombre, esta
etapa es breve y los núcleos
pasan directamente a la
profase II, o aún, a metafase
II. El estadio entre las dos
divisiones se llama intercinesis
caracterizándose por su corta
duración. La envoltura nuclear
puede o no reconstruirse.
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SEGUNDA DIVISION
MEIOTICA
La meiosis II es descrita
generalmente como una
división mitótica, debido a
que sus etapas son similares
a los eventos convencionales
de distribución cromosómica
de una mitosis. Así, en la
metafase II los cromosomas
con dos cromátidas se ubican
en un solo plano en el
ecuador de la célula.
Luego, en la anafase II, se
separan las cromátidas
migrando hacia cada uno de
los polos. Termina con la
telofase II cuando las
cromátidas (ahora llamadas
cromosomas) quedan
encerradas por una envoltura
nuclear que se ha
reorganizado. Los productos
de esta segunda división son
células haploides tanto en
cromosomas como en
moléculas de ADN.
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Espermatogénesis
Es el proceso de formación de los gametos masculinos llamados
espermatozoides que ocurre en los tubos seminíferos de los
testículos.
Cuando nace un niño, sus testículos contienen cordones
seminíferos formados por dos tipos celulares : espermatogonias y
células de Sertoli. Al llegar la pubertad, las espermatogonias
inician un proceso de división mitótica y crecimiento que dará
lugar a células grandes denominadas espermatocito I. Esta célula
viene recién de un período S de un ciclo celular, por lo tanto,
contiene :
46 cromosomas dobles
92 cromátidas
92 moléculas de ADN
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Cuando ocurre la primera división meiótica, este espermatocito
I se divide en dos células de igual tamaño llamadas espermatocito
II. Cada una de ellas contiene : - 23 cromosomas dobles
- 46 cromátidas
- 46 moléculas de ADN
Como se observa, al comparar estas cantidades con una célula
normal (46 cromosomas y 46 moléculas de ADN), NO se ha
logrado aún la reducción en la carga genética.
Seguidamente, estos espermatocitos II se dividen a través de la
segunda división meiótica originando dos células de igual tamaño
denominadas espermátidas.
Cada una de ellas contiene : - 23 cromátidas (cromosomas)
- 23 moléculas de ADN
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Por último, a través de un proceso de
diferenciación celular, estas
espermátidas sufren una transformación
compleja para convertirse en
espermatozoides. Aquí no hay ningún
tipo de división celular. Por otro lado, en
cada una de las divisiones mencionadas
anteriormente, las células quedan
unidas por puentes intercelulares, lo
que deduce que ocurrió una citocinesis
incompleta.
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Espermatogénesis
4692
92
46 cromosomas dobles,
92 cromátidas
92 moléculas de ADN
Espermatocito I
Meiosis I
23
4646
23
4646
Espermatocito II
23 cromosomas dobles,
46 cromátidas
46 moléculas de ADN
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Página 23
23
4646
232323
Meiosis II
23232323
EspermátidasDiferenciación
Esper matozoides
23
Espermatocito II
23 cromátidas
23 moléculas de ADN
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Ovogénesis
Es el proceso de formación de los gametos femeninos que ocurre
en los ovarios.
Cuando nace una niña, sus ovarios ya contienen los ovocitos I(*)
detenidos en el período de diacinesis de la profase I. Es decir, que
la serie de divisiones mitóticas que llevaron a las ovogonias a
producir los ovocitos I se produjo en su etapa fetal. Esta célula
viene recién de un período S de un ciclo celular, por lo tanto,
contiene :
- 46 cromosomas dobles
- 92 cromátidas
- 92 moléculas de ADN
46
92
92
Detenido en
Profase I
(*) llamados también oocitos
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Meiosis I
92
92
234646
46 cromosomas dobles,
92 cromátidas
92 moléculas de ADN
Ovocito I
Ovocito II
Detenido en Profase I
234646
Primer cuerpo polar
Detenido en Metafase II
(Se completa
durante la ovulación)
Al llegar la pubertad, se inician los
ciclos menstruales y con ello las
ovulaciones. Un poco antes de
producirse una ovulación, el ovocito
I completa la primera división
meiótica convirtiéndose en dos
células de distinto tamaño : la más
grande se denomina ovocito II y la
más pequeña, primer cuerpo polar. El
propósito de esta citocinesis desigual
es conservar en una célula la mayor
cantidad de nutrientes que permita el
desarrollo durante sus primeras
etapas. El propósito del primer
cuerpo polar es eliminar un juego de
cromosomas sobrantes. En resumen,
la célula ovulada es un ovocito II.
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Este ovocito II ha avanzado en la segunda división meiótica hasta la
metafase II y tiene dos destinos : puede o no puede ser fecundado por un
espermatozoide. En caso de no ser fecundado, degenerará al cabo de unas
24 a 36 horas. En el caso de ser fecundado, completa la segunda división
meiótica, produciendo dos células de diferente tamaño : la más grande se
denomina óvulo y la más pequeña segundo cuerpo polar. (Ver figura de la
siguiente página)
234646
2323
Meiosis II
Ovocito II
Ovulo
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Primer cuerpo polar
(Se completa
en fecundación)
2323
23 2323 23
Segundos cuerpos polares
23
46
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1er. cuerpo polar
Zona
pelúcida
Núcleo del
ovocito II
Corona
radiada
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En el momento en que la membrana de un espermatozoide toca
la membrana del ovocito II se completa la segunda división
meiótica. Como una forma de impedir que otros espermatozoides
penetren al óvulo, se ha detectado un aumento en los niveles de
Ca+2 que produce una acumulación de vesículas debajo de la
membrana y que al ser exocitadas alteran el espacio extracelular
bloqueando la entrada de otros espermatozoides.
Otra consecuencia de los elevados niveles de Ca+2 es que activa
los sistemas de proteólisis que degradan tanto la ciclina B como el
Mos. La inactivación del MPF conduce a la completación de la
segunda división meiótica, con una citocinesis asimétrica.
La fusión de los pronúcleos femenino y masculino restablece la
diploidía. Esta célula se llama cigoto.
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Aplicaciones clínicas
En el humano, el número normal de cromosomas es de 46
agrupados en 22 pares de autosomas y un par de
cromosomas sexuales llamados gonosomas. El contenido
de cromosomas de un varón se puede expresar en la
siguiente fórmula cariotípica 46,XY y el de una hembra en
46,XX
Hay casos en que los cromosomas homólogos no se
separan durante la meiosis I ó las cromátidas hermanas no
se separan durante la meiosis II. En cualquier caso, los
gametos resultantes contendrán un cromosoma extra o uno
de menos.
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En el caso de ocurrir una no-disyunción en la meiosis I
de la espermatogénesis, todos los espermatozoides
resultarán anormales, ya que la mitad de ellos contendrán
un cromosoma de más y la otra mitad uno de menos.
Si ocurre una no-disyunción en la meiosis II, la mitad de
los espermatozoides resultarán normales y la otra mitad
anormales (n+1 y n-1)
En el caso de la ovogénesis, una no-disyunción en la
primera o en la segunda división meiótica, resultará
siempre un óvulo anormal (n+1 ó n-1).
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Meiosis I
Meiosis II
En el caso de ocurrir una
no-disyunción en la
meiosis I de la
espermatogénesis, todos
los espermatozoides resul-
tarán anormales, ya que la
mitad de ellos contendrán
un cromosoma de más y la
otra mitad uno de menos.
n+1 n+1 n-1 n-1
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Ahora bien, si uno de esos
gametos, por ejemplo el n+1, su
fusiona con un gameto normal
resultará un cigoto con tres
cromosomas de la misma clase,
lo cual se denomina una
trisomía, que puede ser
autosómica o gonosómica,
según se trate de 3 cromosomas
autosómicos o 3 cromosomas
sexuales, respectivamente
23 24
47
Gameto
normal
Gameto
anormal
Cigoto trisómico
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Entre las trisomías autosómicas más frecuentes se pueden
mencionar :
trisomía 21, conocida como el sindrome de Down, presente en los
niños mongólicos. Su fórmula cariotípica puede ser 47,XY+21 ó
47,XX+21, dependiendo si es varón o hembra, respectivamente.
trisomía 18, conocida como el sindrome de Edwards, siendo su
fórmula 47,XY+18 ó 47,XX+18, si es varón o hembra.
trisomía 13, sindrome de Patau, con fórmula 47,XY+13 ó 47,XX+13 si
es varón o hembra.
Cuando se trata de gonosomas, los casos existentes son :
sindrome de Klinefelter : 47,XXY
sindrome doble Y : 47,XYY
sindrome triple X : 47,XXX
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