Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco
Tropical en Colombia para la priorización de áreas de
conservación y restauración
Álvaro Javier Vásquez Peinado
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Forestales
Maestría en Bosques y Conservación Ambiental
Medellín, Colombia
2016
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco
Tropical en Colombia para la priorización de áreas de
conservación y restauración
Álvaro Javier Vásquez Peinado
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:
Magister en Bosques y Conservación Ambiental
Director
Ph.D., Luis Jairo Toro Restrepo
Codirector
Ph.D., Evert Thomas
Línea de Investigación
Bosque Seco Tropical en Colombia
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Forestales
Maestría en Bosques y Conservación Ambiental
Medellín, Colombia
2016
Dedicatoria
A mis padres,
Siempre supe que su corazón estaba lleno de
amor, siempre dieron todo, gracias a la vida
tuve la fortuna conocerlo.
Agradecimientos
Primero quiero agradecer a mis padres, Iris y William por brindarme tantas cosas en la
vida que perduran en el alma.
Quiero agradecer a todas las personas que libremente accedieron a compartir
información de los reportes de especies del Bosque Seco Tropical registradas en todas
sus investigaciones: Karina Banda, Álvaro Idárraga Piedrahita y Francisco Mijares.
A Pedro Márquez, por su entera disposición y colaboración, siempre dispuesto a
recibirnos con los brazos abiertos en esa bella región de los Montes de María.
Quiero agradecer inmensamente a mi profesor Luis Jairo Toro, mi director; por querer
acompañarme siempre en el desarrollo de mi carrera profesional y brindarme su
constante apoyo como persona y como profesional.
Al Laboratorio de Geomática, del departamento de Ciencias Forestales por facilitarme los
espacios necesarios y equipos para llevar a cobo esta investigación.
A mi codirector, Evert Thomas por sus maravillosos aportes y disposición siempre a
enseñarme a corregir y mejorar las cosas hasta que estén del todo listas.
A Carolina Alcázar por acompañarme, apoyarme e invitarme a vivir experiencias
maravillosas.
A Roy González y Beatriz Salgado por todos los conocimientos compartidos y estar
siempre dispuestos.
A Luis Gonzalo Moscoso H., por facilitar por todos los medios el desplazamiento,
logística y las labores desarrolladas en campo, indispensables para el proyecto.
A Claudia y Robin, por los momentos compartidos en todas las bellas experiencias a lo
largo del Bosque Seco Tropical en Colombia.
Quiero hacer un reconocimiento a todas las entidades facilitadoras de información de
presencia de especies propias del Bosque Seco tropical tales como: Global Biodiversity
Information Facility (Gbif), el Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), el Herbario
Federico Medem Bogotá (FMB), la Fundación DryFlor, el Herbario de la Universidad de
Antioquia (HUA), a Bioversity International, al Instituto Amazónico de Investigaciones
Científicas (SINCHI), a la Fundación Orinoquía Biodiversa, al Herbario Gabriel Gutiérrez
V. (MEDEL), al Proyecto Expedición Antioquia y al Herbario colombiano (COL).
También quisiera agradecer a Ecopetrol, EPM y la Gobernación de Antioquia por facilitar
y financiar esta investigación.
Finalmente, considero pertinente dar mis agradecimientos a la vida por permitirme sentir
esta aventura, este viaje maravilloso alrededor de tantas personas indispensables para
hacerlo realidad.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
Resumen
El BST en Colombia es uno de los ecosistemas más amenazados y presionados por el
uso de sus recursos. Los esfuerzos dirigidos a conservarlo han sido escasos,
comparados con otros ecosistemas. Hasta la fecha, muchas de las iniciativas de
restauración se han desarrollado de manera cortoplacista, enfocadas en el tiempo de
ejecución y el desarrollo de los proyectos, sin que exista mayor seguimiento de su éxito o
fracaso. El objetivo de esta investigación es identificar áreas prioritarias tanto para la
conservación in situ como para la restauración ecológica del BST basadas en modelos
de nicho de especies arbóreas. En total se construyeron modelos de distribución para
437 especies de hábito arbóreo, utilizando puntos de presencia reportados en diferentes
fuentes de información y la combinación de variables climáticas, edáficas y de terreno.
También se elaboró un modelo con un AUC=1 y un cAUC=0.76 para la distribución del
BST como ecosistema. Los resultados de la modelación del BST se proyectaros a los
períodos 2030, 2050 y 2070, contemplando dos escenarios de cambio climático (REC
4.5 y RCP 8.5). A partir de los resultados se identificaron las áreas de distribución actual
del Bosque Seco Tropical que podrían perder idoneidad o mantenerse estables. También
se identificaron las áreas potenciales para conservación, restauración o rescate del
material vegetal.
Palabras clave: 1) Bosque Seco Tropical 2) Modelos de distribución de especies 3)
Riqueza de especies arbóreas 4) Cambio climático 5) Distribución actual e histórica 6)
Áreas protegidas 7) Colombia
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
Abstract
The Tropical Dry Forest (TDF) in Colombia is one of the most threatened and pressured
by the use of ecosystem resources. Efforts to preserve it have been rare compared to
other ecosystems. To date, many restoration initiatives have developed short-term way,
focused on the runtime and development project, with no more track your success or
failure. The objective of this research is to identify priority areas for conservation both in
situ and for the ecological restoration of the TDF based distribution models of tree
species. In total distribution models they were built for 437 species of arboreal habit,
using points of presence reported in different sources and the combination of climatic
variables, soil and terrain. A model AUC=1 and a cAUC=0.76 for the distribution of TDF
as ecosystem was also developed. The results of the modeling BST projected periods
2030, 2050 and 2070, looking at two scenarios of climate change (RCP 4.5 and RCP
8.5). From the results the current distribution areas of dry tropical forest they could lose
eligibility, identified remain stable. Potential areas for conservation, restoration or
recovery of plant material were also identified.
Keywords: 1) Tropical Dry Forest 2) Species Distribution Model 3) Tree species richness
4) Climatic change 5) Actual and historical distribution 6) Protected area 7) Colombia
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
CONTENIDO I
Contenido
Página
1. Metodología ...................................................................................................... 10
1.1 Área de estudio ................................................................................................ 10
1.2 Colecta de datos y control de calidad ............................................................... 12
1.3 Riqueza de especies observada ....................................................................... 17
1.4 Modelación de nicho para las especies arbóreas del BST ................................ 18
2. Resultados y Discusión..................................................................................... 24
2.1 Modelo de distribución potencial ajustado para el BST como ecosistema a partir de la distribución histórica ........................................................................ 24
2.1.1 Análisis de la distribución actual e histórica del BST en Colombia .................... 24
2.2 Composición y distribución de la riqueza de especies observada y modelada del BST en Colombia ....................................................................... 35
2.2.1 Distribución de la riqueza y diversidad observada de especies con hábitos distintos registradas para el BST ...................................................................... 35
2.2.2 Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del Bosque Seco Tropical ............................................................................................................. 41
2.3 Identificación de variables que influyen en la distribución de riqueza de especies arbóreas del BST ............................................................................... 49
2.4 Selección de áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, basadas en la distribución histórica del ecosistema .......................................... 55
2.5 Selección de áreas idóneas para conservación del BST en Colombia a partir de la distribución actual del ecosistema ............................................................ 60
2.6 Zonificación de las áreas para restauración del BST actual y su relación con las áreas idóneas basadas en modelos de distribución y efectos de cambio climático ........................................................................................................... 63
3. Conclusiones y recomendaciones .................................................................... 67
3.1 Conclusiones .................................................................................................... 67
3.2 Recomendaciones ............................................................................................ 69
4. Anexos ............................................................................................................. 70
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
CONTENIDO II
4.1 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución histórica del BST. ............................................................................................................ 70
4.2 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución actual del BST ............................................................................................................. 71
4.3 Resumen de los parámetros estadísticos del modelo de regresión lineal simple y listados de especies arbóreas utilizadas en el proceso de modelación de nicho y construcción de la riqueza observada ........................... 73
4.4 Listado de especies arbóreas utilizadas para el proceso de modelación de nicho y para la construcción de la riqueza observada asociada al BST en Colombia. .......................................................................................................... 75
5. Bibliografía ........................................................................................................ 85
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
LISTA DE FIGURAS III
Lista de figuras
Página
Figura 1.1. En A la ubicación de la distribución actual por García et al., (2014) (color rojo) e histórica por Etter, (1998) (color amarillo) del BST en Colombia. En B las áreas consideradas en el Neotrópico como BST por (Olson et al., (2001). Incluidas las propuestas por Etter, (1998); Latin American Seasonally Dry Tropical Forest Floristic Network (DryFlor, http://www.dryflor.info) y García et al., (2014), consideradas como áreas de distribución potencial y sobre las cuales se capturaron puntos de presencia para las especies reportadas para el ecosistema en Colombia por Pizano, González-M, et al., (2014). ............................... 11
Figura 1.2. Procedimiento metodológico aplicado para el control de calidad y limpieza de la totalidad de los datos obtenidos a partir de distintas fuentes de información para el BST en el Trópico. .................................. 16
Figura 1.3. Síntesis del proceso metodológico aplicado para la construcción de los modelos de distribución de especies del BST. Se elaboraron 437 modelos de distribución para especies con hábito arbóreo. El recuadro que contiene los modelos, muestra con 1 los modelos que fueron exitoso en el proceso de modelación y 0 los modelos no utilizados. ........ 21
Figura 2.1. Distribución espacial de áreas protegidas registradas a partir de la distribución histórica y su relación con la distribución actual del BST en Colombia. Se relacionan todas las figuras de protección reportadas actualmente para el BST en la UICN con su respectivo RUNAP. No se presentan resultados para la zona de los Llanos Orientales ya que no se cuenta con la información necesaria que permita determinar la distribución del ecosistema en esa región. .............................................. 26
Figura 2.2. Modelo ajustado para la distribución potencial BST en Colombia. En color anaranjado la distribución actual y en la capa en cuadrícula de color negro la distribución histórica. El ajuste del modelo fue un AUC=1 y un cAUC=0.76. ..................................................................................... 27
Figura 2.3. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2030. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección. ............................................. 29
Figura 2.4. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2050. En rojo las
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
LISTA DE FIGURAS IV
afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección. .............................................. 30
Figura 2.5. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2070. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección. .............................................. 31
Figura 2.6. Distribución de la riqueza observada y número de colectas para especies con hábito arbóreo registradas en BST. En color verde las áreas actuales de distribución del ecosistema que no cuentan con registros de inventarios. ........................................................................... 36
Figura 2.7. Distribución espacial de la riqueza observada de arbustos, hierbas, lianas, cactus, epífitas y hemiparásitas asociadas al BST actual. En color verde la distribución actual del ecosistema. ..................................... 38
Figura 2.8. Distribución de la riqueza observada de plantas con distintos hábitos ajustada a la distribución histórica del BST. En color verde las áreas de distribución actual del ecosistema. ...................................................... 41
Figura 2.9. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución actual del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1. ................................... 43
Figura 2.10. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución histórica del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1. ................................... 43
Figura 2.11. Distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se muestran los resultados asociados con la distribución histórica y la distribución actual del ecosistema. Los valores equivalen al número por ~km2. En el eje x los valores de riqueza asociados a cada una de las distribuciones y; en el eje y la frecuencia de la riqueza de especies ≥1 por pixel. .................................................................................................. 44
Figura 2.12. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia. Se muestran los resultados ajustados a la distribución histórica del BST y las áreas protegidas totales que existen actualmente en Colombia. ........................................................................ 45
Figura 2.13. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia ajustada para la distribución actual. .......................................... 48
Figura 2.14. Análisis de componentes principales (PCA envolvente). Variables que influyen en distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Parte superior Isolíneas que representan los cambios de la riqueza de especies arbóreas y la línea hacia la concentración de mayor riqueza de especies arbóreas. Los valores presentados por el PCA fueron: PC1 (28.5%) y PC2 (13.5%). .................................................................... 53
Figura 2.15. Gráficos de correlación entre la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST y las variables climáticas, edáficas y de terreno. En A se muestran las variables climáticas, las más significativas bio 3: Isotermalidad (bio_2/bio_7) (*100) y bio 18: Precipitación del trimestre más cálido. B las variables de terreno ORCDRC: Contenido de
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LISTA DE FIGURAS V
carbono orgánico en el suelo y CRFVOL: Fragmentos volumétricos gruesos (%, >2mm*Fracción) y en C las variables edáficas TRI: Índice de rugosidad del terreno (variaciones en el relieve) y Slope: Pendiente. . 54
Figura 2.16. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998). ............................................................................................ 56
Figura 2.17. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2050 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998). ............................................................................................ 57
Figura 2.18. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2070 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998). ............................................................................................ 58
Figura 2.19. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014). .................................................................. 60
Figura 2.20. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2050 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014). .................................................................. 61
Figura 2.21. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2070 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014). .................................................................. 62
Figura 2.22. Zonificación de usos del suelo, basado en la distribución actual del BST en Colombia propuesta por (Vargas & Ramírez H., 2014). En círculos rojos las áreas susceptibles a cambio climático; en violeta las áreas estables ideales para conservación. .............................................. 64
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
LISTA DE TABLAS VI
Lista de tablas
Página
Tabla 1.1. Registros de puntos de presencia encontrados en diferentes fuentes de información consultadas para el Bosque Seco Tropical entre octubre y diciembre 2014. % Datos: se refiere al porcentaje de datos aportado por cada fuente de información. ................................................ 16
Tabla 1.2. Proceso metodológico de limpieza aplicada a la totalidad de los datos, porcentaje de datos atípicos eliminados y número de datos idóneos que componen la base de datos final para construcción de los modelos de distribución de especies. ..................................................................... 16
Tabla 2.1. Variables climáticas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente. .................................................... 49
Tabla 2.2. Variables edáficas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente. .................................................... 50
Tabla 2.3. Variables de terreno consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente. .................................................... 50
Tabla 2.4. Influencia de las condiciones climáticas, edáficas y de terreno que explican la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST en Colombia. DF: grados de libertad. F value: valor de significancia de F. Pr (>F): valor de probabilidad P. ............................................................... 50
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
LISTA DE ANEXOS VII
Lista de anexos
Página
Anexo 1. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2030. ................. 70
Anexo 2. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2050. ................. 70
Anexo 3. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia a 2050. .............. 71
Anexo 4. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2030. ................. 71
Anexo 5. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2050. ................. 72
Anexo 6. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2070. ................. 72
Anexo 7. Resumen de parámetros estadísticos ...................................................... 73
Anexo 8. Especies arbóreas con más de 10 puntos de presencia .......................... 75
Anexo 9. Especies arbóreas ≤10 puntos de presencia ........................................... 81
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
1
Introducción
El Bosque Seco Tropical (BST) es el ecosistema más amenazado de los bosques
tropicales (Janzen, 1988). Actualmente en el Trópico se estima que el área remanente de
BST alcanza 1.048,70 km2 de las cuales el 55 % se ubica en el Neotrópico, allí se
concentran las dos áreas continuas más extensas actualmente (una al noreste de Brasil y
la otra en el sureste de Bolivia, Paraguay y norte de Argentina), otras áreas importantes
en el Trópico son la península de Yucatán (Méjico), el norte de Colombia y Venezuela y
en Indochina central (Tailandia, Vietnam, Laos y Camboya) (Miles et al., 2006). Sobre
estos ecosistemas secos, considerando solo el componente arbóreo, se estima que
albergan cerca de 156.000 millones de árboles, el 4,95 % de los árboles existentes en los
biomas terrestres ocupando la quinta posición, dominada por los bosques húmedos
(Crowther et al., 2015).
Generalmente en el resto de zonas de distribución en el trópico el BST tiende a mostrar
una distribución más dispersa o fragmentada en áreas extensas (Miles et al., 2006).
Expuestos a presiones antropogénicas por sus condiciones favorables en términos de
fertilidad de sus suelos, ideales para desarrollar a gran escala actividades agrícolas y
ganaderas que requieren de sistemas de irrigación, características importantes
considerando que es el ecosistema más amenazado del mundo (Quesada & Stoner,
2004; Quesada et al., 2009).
En Suramérica este ecosistema ha perdido cerca del 66 % de su cobertura original, estás
áreas de bosques están convertidas a otros usos de la tierra, incluidos los asentamientos
humanos (Miles et al., 2006; Pennington et al., 2006; A. Sánchez-Azofeifa et al., 2014),
una afectación considerable que dificulta las actividades de recuperación del ecosistema.
En Colombia está considerado como el ecosistema más amenazado, existe actualmente
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
2
solo el 8,41 % de su cobertura original, se estima que las áreas degradas están
sometidas a procesos de desertificación (García, Corzo, Isaacs, & Etter, 2014).
Existen numerosas definiciones sobre el BST que se describen a continuación; según el
sistema de clasificación de zonas de vida definido por Holdridge, (1996) los ecosistemas
de bosques secos tropicales y subtropicales se presentan en zonas libres de heladas,
con una precipitación media anual entre los 250 – 2.000 mm/año y una
evapotranspiración potencial que supera la precipitación resaltando la importancia del
recurso hídrico disponible para el funcionamiento del ecosistema en el período de
estacionalidad climática en los que como estrategia las plantas pierden las hojas. Rango
climático que comprende ecosistemas ubicados desde la transición desde el
semidesierto o las sabanas, hasta los bosques húmedos.
En Colombia el IDEAM et al., (2007) plantea que el BST hace parte del Gran Bioma de
Bosque Seco Tropical, compuesto a su vez por el Zonobioma seco tropical, el Halobioma
del caribe, los Zonobiomas alternohígricos y/o suxerofíticos tropicales del alto Magdalena
y valle del Cauca y el Helobioma del valle del Cauca. Generalmente presenta una
temperatura media anual >25°C y un rango de precipitación entre 700 – 2.000 mm/año
con tres o más meses secos con <100 mm/mes (Etter 1997; Hernández & Sánchez
1992).
Según Sánchez-Azofeifa et al., (2005) considerando sus condiciones climáticas también
pueden ser incluidos en ésta matriz las sabanas, los bosques costeros de galería y los
manglares. Para Gentry, (1995) el bosque tropical estacionalmente seco se presenta
cuando la precipitación promedio es inferior a los 1.600 mm/año con un período de 5 –
6 meses secos (<100 mm). Según Espinal & Montenegro, (1977); el BST ocurre entre
rangos de precipitación desde 100 – 2.000 mm/año y de temperatura entre 24 – 30°C,
condiciones climáticas que comprenden distintas zonas de vida que van desde el
Matorral Desértico Subtropical hasta el Bosque Seco Premontano y que están contenidas
en su totalidad por el Gran Bioma de Bosque Seco Tropical. Estas condiciones coinciden
el en máximo de precipitación y en la estacionalidad marcada en las lluvias en el
ecosistema, adicionalmente se presentan en un rango de altitud entre 0 – 1.200 msnm;
características que definen el área de estudio sobre la cual se realizó la siguiente
investigación.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
3
Hueck (1978) postula que en Colombia el BST está presente en dos zonas, la primera de
ellas corresponde a los bosques alisios colombo-venezolanos principalmente en la región
de los Llanos Orientales que presentan un período marcado de sequía con duración
variable, sus árboles son característicos por defoliarse y tras las primeras lluvias aparece
de nuevo su follaje. La precipitación varía entre 1.200 – 2.000 mm/año y su temperatura
entre los 26 – 28°C. En segundo lugar se refiere al BST ubicado en la parte norte de
Colombia, conocido como el bosque seco del caribe de Colombia y Venezuela (península
de la Guajira y Paraguaná) característico por presentar períodos de sequía marcados,
con precipitaciones extremas e irregulares que permiten su coexistencia con matorrales
desérticos, con temperaturas que varían entre los 28 – 29°C, características descritas por
Américo Vespucio desde el año 1492 en las que ya se infiere en la existencia del
ecosistema sobre ésta región.
Climáticamente, la característica más típica del bosque seco tropical es la estacionalidad
marcada de lluvias que incluye varios meses de sequía (precipitación <100 mm) (Gentry,
1995; Pennington et al., 2009; Dirzo et al., 2011). Esto limita la productividad primaria y la
biodiversidad de plantas, y concentra menores valores si se le compara con el bosque
húmedo tropical (Pennington et al., 2009). Sin embargo, los cambios climáticos del
Pleistoceno son considerados como una posible fuerza que influye en la distribución
global de BST en el Neotrópico (Prado & Gibbs, 1993) y en los procesos evolutivos de las
plantas que han favorecido que se concentren altos valores de endemismos en el BST
(Pennington et al., 2000). Tanto que Prado and Gibbs (1993) y Pennington et al. (2000),
proponen que durante los períodos glaciales de clima más fríos y más secos, el
ecosistema comprendía zonas más extensas que las actuales, tal vez formando bosques
contiguos en amplias zonas, considerando las zonas actuales refugios del Pleistoceno.
En términos de distribución, el BST se concentra en Colombia en seis regiones
biogeográficas diferentes: el valle del río Patía en el sur del valle geográfico del Cauca, el
valle del río Cauca, el alto y medio valle del río Magdalena, Santander y Norte de
Santander, la costa Caribe y la Orinoquía, distribución que resalta por sus variaciones
climáticas, a pesar de que algunas características se comportan similarmente, tales como
la estacionalidad climática marcada (períodos de lluvia y de sequía), las características
de los suelos y la composición florística y faunística (Pizano et al., 2014). En Colombia se
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
4
unen elementos biológicos del BST del Caribe y México en el norte y del BST de
Ecuador, Brasil y Bolivia en el sur, lo cual indica una biogeografía muy interesante entre
éstos lugares (Etter, 1998; Olson et al., 2001; Miles et al., 2006; Quesada et al., 2009;
Pizano & García, 2014)
Generalmente en el Neotrópico las presiones a las que está sometido el BST son la
expansión rápida y sin control de la frontera agrícola y ganadera; resultado de la fertilidad
de los suelos, con pH moderado, con altos contenidos de nutrientes y bajos contenidos
de aluminio (Ratter et al., 1978), condiciones similares a las que se somete el ecosistema
en Colombia, además de la tala selectiva de especies valiosas sin planificación, las
actividades industriales, la minería, el desarrollo urbano e industrial, la prestación de
servicios, la construcción de obras de infraestructura y de megaproyectos que
históricamente se han reflejado en altas tasas de deforestación (Barrera-Cataño et al.,
2010; García et al., 2014; MADS, 2015).
Estas actividades han dificultado la conservación del BST, actualmente en el Sistema
Nacional de Áreas Protegidas de Colombia, los esfuerzos tan solo concentran el 5 % del
ecosistema en una figura de protección, sumado a que los relictos restantes actuales
fuertemente fragmentados no se distribuyen de forma continua (García et al. 2014), lo
que dificulta considerar todo el ecosistema actual para el desarrollo de estrategias de
conservación ya que estás áreas son de vital importancia para la conservación del
ecosistema o como fuentes potenciales de material vegetal para el desarrollo proyectos
de restauración.
Por lo tanto, para mejorar el estado actual de conservación del BST en Colombia, es
importante preservar los relictos actuales de bosque, tanto como promover la
restauración de áreas degradadas, más aun si en Colombia el BST está catalogado
como un ecosistema prioritario para la conservación y restauración, debido a su alto
grado de fragmentación, degradación y desconocimiento (MADS, 2012). Adicionalmente,
en la identificación de las áreas estratégicas para conservación, preferiblemente deben
presentar niveles bajos o medios de degradación de sus bosques, suelos en buen estado
y con alta variabilidad florística y genética que garanticen la permanencia a largo plazo
del ecosistema, debido a que la combinación de estos criterios facilita la selección de
zonas óptimas para conservación in-situ, áreas en las que la regeneración natural resulta
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
5
ser la mejor opción y áreas en las que las intervenciones de recuperación se hacen
necesarias para la recuperación del ecosistema (Chazdon, 2008).
En términos de restauración actual el escenario no es menos grave que el de
conservación; las iniciativas exitosas en Colombia y en el mundo han sido limitadas, se
conoce que el área total de los proyectos de restauración en Colombia reportada a 2014,
alcanza las 87.870 ha, distribuidas en proyectos que en promedio no superan las 29 ha y
que están ubicados principalmente en la zona Andina, ninguno tiene influencia directa
sobre BST, no obstante existen a pequeña escala estudios sobre supervivencia,
desarrollo y comportamiento fotosintético de especies arbóreas del ecosistema (Bravo
Baeza, Osorio Vélez, & Martínez Bustamante, 2013; Murcia & Guariguata, 2014). Por
otra parte, las compensaciones por pérdida a biodiversidad a causa de los impactos
directos que genera la construcción de megaproyectos del sector hidroeléctrico tales
como El Quimbo, por el que se lleva a cabo un proyecto de restauración de BST liderado
por la Fundación Natura (http://www.natura.org.co), Ituango actualmente en proceso de
construcción y por el que Empresas Públicas de Medellín (EPM) deberá compensar
cerca de 13.000 ha de BST (http://www.hidroituango.com.co) e Hidrosogamoso
(https://www.isagen.com.co). Esto debe ser considerado como una oportunidad valiosa
para generar información divulgativa clave para los restauradores en Colombia que
aporten realmente a la recuperación del ecosistema.
Investigaciones directas sobre el BST destacan la riqueza alta de especies endémicas
con excelentes características maderables, pero éstas especies desaparecen
rápidamente junto con el ecosistema debido a su explotación, es por ello que en países
como México, Venezuela, Costa Rica y Panamá desarrollan actualmente investigaciones
a través de ensayos con especies enfocados principalmente en su uso y la posibilidad de
rescatar la vegetación nativa e importantes para la recuperación del ecosistema (Hall et
al., 2011).
En términos de restauración, actualmente muchos esfuerzos han fallado principalmente
porque sus metas y objetivos, tanto en la formulación como en la ejecución se
concentran en análisis a corto plazo, basados únicamente en la evaluación
excesivamente optimista de los resultados obtenidos durante la ejecución del proyecto
(Godefroid et al., 2011), sin considerar que la restauración ecológica es una actividad
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
6
deliberada que inicia o acelera la recuperación de un ecosistema que mejora el estado,
integridad y sostenibilidad en un área que ha sido degradada de forma directa o indirecta
por las actividades humanas o por fenómenos naturales que ocasionan que el
ecosistema no pueda recuperar su estado de pre-perturbación (SER, http://www.ser.org).
Asimismo, también se consideran faltas importantes durante la ejecución de actividades
de restauración la selección de la especie inadecuada para el sitio inadecuado y los
enfoques y prácticas silvícolas inapropiadas (Godefroid et al., 2011; Le et al., 2012; Jiang
et al., 2013), que se derivan cuando no se realiza la caracterización previa de las áreas
objeto de restauración de forma que ayuden al restaurador a evitar riesgos asociados con
la introducción de material vegetal de mala calidad con el fin de mantener integras tanto
las áreas aledañas de bosques en buen estado de conservación, como las áreas que se
destinen para restauración (Rogers & Mantalvo, 2004).
De modo similar a Colombia, Brasil en sus evaluaciones de éxito de los procesos de
restauración realizadas hasta el año 2.000 encontró que solo 2 de 98 proyectos
evaluados, con financiación pública fueron considerados exitosos (Wuethrich & Rideg,
2007), lo que conllevó a considerar ese bajo grado de éxito de sus proyectos de
restauración como un incentivo para determinar cambios de orden legislativo, técnico y
logístico, entre otros, que han generado que el país sea considerado en América un
fuerte líder en la ejecución de proyectos de restauración exitosa en la actualidad,
particularmente con los que se han desarrollados en la Mata Atlántica (Aronson et al.,
2011).
En el desarrollo de proyectos de restauración de áreas degradadas en el BST, el
establecimiento de especies nativas tienen como principal limitante de éxito la
disponibilidad del recurso hídrico, fundamental para garantizar el establecimiento y la
supervivencia (Fajardo et al., 2013). Actualmente, está en aumento el reconocimiento de
las ventajas de moverse más allá de considerar lo local como la mejor opción para
seleccionar el material vegetal y estratégicamente en seleccionar especies basándose en
su adaptabilidad a condiciones climáticas cambiantes y por sus funcionalidades en el
ecosistema, es por ello que el uso de bosques como fuentes de material vegetal alejados
entre sí, con similares condiciones ecológicas puede ser en ocasiones la mejor opción
para restaurar; esperando que el tamaño de la población de árboles establecida a través
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
7
de actividades de restauración presente una correlación positiva entre su potencial y su
adaptabilidad en el sitio que se verán reflejados en un en un establecimiento exitoso de
las especies (Reed & Frankham, 2003; Aerts & Honnay, 2011; Breed et al., 2011; Davis,
2011; Sgrò et al., 2011).
En el diseño de las metas y esfuerzos de restauración a gran escala, el enfoque principal
es el componente arbóreo de los ecosistemas bajo la asunción que facilitan la ocurrencia
y evolución de otros organismos menos predominantes, aunque no toma en cuenta que
los árboles durante su crecimiento y desarrollo interactúan y dependen de otras especies
como polinizadores, dispersores de semillas, herbívoros y organismos simbióticos como
micorrizas o bacterias fijadoras de nitrógeno (Lamit et al., 2011). Adicionalmente, algunas
evidencias experimentales sugieren que se necesitan especies con rasgos funcionales
distintos que maximicen la diversidad funcional del ecosistema para contrarrestar efectos
de cambio climático, si se le compara con ambientes más estables (Aerts & Honnay,
2011; Isbell et al., 2011), sin dejar de lado que la diversidad florística mejora la
estabilidad, resiliencia, productividad y recuperación del ecosistema; es así que la
combinación de las estrategias funcionales, florísticas y genéticas sobresale como la
mejor opción en procesos de restauración (Aitken et al., 2008; Isbell et al., 2011; Sgrò et
al., 2011).
Según Sgrò et al., (2011) es necesario contar con poblaciones efectivas para conservar
las habilidades de persistir en su estado natural y experimentar adaptaciones evolutivas
en respuesta a condiciones climáticas cambiantes que generaran impactos en la mayoría
de las actividades de restauración. Sin embargo, actualmente pocos restauradores están
considerando las predicciones climáticas en el diseño de las actividades de restauración
(Aerts & Honnay, 2011) y se espera que frente a cambios en las condiciones climáticas,
el hábitat y las condiciones de crecimiento se modifiquen rápida y drásticamente en la
mayoría de las regiones del mundo, ocasionando que algunas áreas con condiciones
climáticas y edáficas actuales se reduzcan en tamaño o desaparezcan, mientras que es
altamente probable que nuevas combinaciones surjan, basados en estos conceptos
implica que se haga una selección previa de las poblaciones que se destinen como
fuentes potenciales de material vegetal y de las poblaciones óptimas para su
conservación (Hobbs et al., 2009).
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
8
Para el desarrollo de esta investigación se utiliza como herramienta principal los Modelos
de Distribución de Especies (SDM, por sus siglas en inglés), empleados en la planeación
de proyectos de restauración y considerados como un elemento adicional para tener en
cuenta en el diseño de estrategias para restauración o conservación ya que estos
pueden ser una herramienta útil con beneficios para identificar fuentes de material
vegetal reproductivo con alto potencial para adaptarse a condiciones de hábitat extremos
y para predecir la sostenibilidad e idoneidad bajo condiciones climáticas futuras que
pueden afectar a una especie o a todo un ecosistema en un sitio determinado (O’Neill et
al., 2008; Wang et al., 2010; Sgrò et al., 2011; Sáenz-Romero et al., 2012; Breed et al.,
2013).
Actualmente, los SDM se utilizan para orientar iniciativas de restauración de áreas
degradadas en la detección de los sitios geográficos en los que los enfoques particulares,
basados en las condiciones climáticas, edáficas y de terreno del lugar, alcanzan su
mayor probabilidad de éxito (Newton & Tejedor, 2011). Teniendo en cuenta los efectos
por cambio climático es requerido el uso de las mediciones climáticas locales para
evaluar los cambios en el paisaje de manera detallada, estos modelos estadísticos son
utilizados con frecuencia para extrapolar la información ambiental sobre un entorno
determinado; reflejado en mapas actuales o potenciales de distribución de especies o de
idoneidad del hábitat, requeridos en aspectos en la investigación ambiental tales como el
manejo de los recursos, la planificación de la conservación y la selección de sitios para
restauración (Miller et al., 2004; Peters et al., 2004; Franklin, 2010).
Los modelos de distribución de especies son ampliamente utilizados para explicar y
predecir los rangos de distribución de especies y definir sus nichos realizados,
adicionalmente son los efectivos por su potencial aplicativos para inferir las relaciones
existentes entre la ocurrencia de la especie y el ambiente utilizando métodos estadísticos
y de aprendizaje automático (Cayuela et al., 2009). Actualmente en el desarrollo a corto
plazo de los proyectos de restauración de ecosistemas, su uso se concentra en brindar
ayuda en el diseño y ejecución de estrategias y políticas de conservación en regiones
tropicales, sin embargo el método científico supera en número los ensayos prácticos
realizados en proyectos de restauración, ya que no es posible utilizar al tiempo en el
corto plazo los ensayos de restauración con los resultados de la modelación y
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
9
considerando todas las especies teniendo en cuenta los costos, pero si en la definición
de áreas idóneas para el desarrollo de proyectos de restauración (A. Guisan et al., 2000;
A. Guisan & Thuiller, 2005; Cayuela et al., 2009; A. Guisan et al., 2013; Merow et al.,
2014).
Para aprovechar al máximo los SDM, es necesario considerar problemas relacionados
con disponibilidad de datos geográficos y su calidad, la integridad referencial del reporte
y del sitio reportado, el control riguroso de calidad y el nivel de rigurosidad de los
modelos (Cayuela et al., 2009; Merow et al., 2014). Considerando estos aspectos, los
modelos de distribución de especies tienen un gran potencial como herramienta para
para definición de áreas para la conservación de la biodiversidad en los trópicos,
pudiendo contribuir con el desarrollo de planes y estrategias, la identificación de vacíos
de información y la generación de herramientas que examinen el impacto potencial de los
cambios ambientales sobre la distribución de las especies (Cayuela et al., 2009).
Esta investigación se enmarca en el proyecto “Restauración ecológica de la diversidad
florística y genética de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical (BST) de Colombia,
considerando su diversidad florística, funcional y los efectos por cambio climático”
enfocado directamente sobre el ecosistema de Bosque Seco Tropical, considerado de
extrema prioridad actual para concentrar esfuerzos que permitan el estudio continuo de
su dinámica, comportamiento, adaptación y generación de información clave en
programas y estrategias futuras para restauración de áreas degradadas, protección de
las áreas remanentes y planificación del uso adecuado del ecosistema considerando los
posibles efectos por cambio climático. El proyecto es liderado por la organización mundial
Bioversity International (Research for development in agricultural and tree biodiversity).
El desarrollo de ésta investigación está fundamentado en el uso de los modelos de
distribución de especies (SDM) como herramienta para determinar la distribución
potencial actual e histórica de la riqueza observada y modelada de especies con hábito
arbóreo, el análisis de los impactos generados por efectos de cambio climático y la
definición de las áreas idóneas para desarrollar proyectos de restauración basada en la
ganancia o pérdida de la riqueza o la ganancia o pérdida especies.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
10
1. Metodología
1.1 Área de estudio
El área de estudio está ubicada en Colombia, entre los (4º13’30") de latitud sur y los
(12º27’46") de latitud norte; y desde los (66º50’54") en el oriente hasta los (79º0’23") por
el occidente. El rango altitudinal varía desde entre los 0 y 1.100 m de altitud. En éstas
zonas se pueden registrar precipitaciones variables desde los 100 hasta 2.000 mm/año y
una estacionalidad climática marcada de 4 a 6 meses con menos de 100 mm de
precipitación, características potenciales para la distribución de los ecosistemas de
bosques secos tropicales. Estos ecosistemas altamente diezmados en Colombia, han
sido afectados hasta en un 92 % de su cobertura original. Su distribución actual se
concentra en pequeños relictos aislados, inmersos en zonas de cultivos y pastizales.
En la Figura 1.1 se observa con mayor precisión el área de estudio (A, distribución
potencial y actual del BST en Colombia), se muestran también la distribución actual del
BST en Colombia y la distribución histórica propuesta por Etter, (1998). Adicionalmente
se destacan las áreas de distribución potencial de ecosistemas secos propuesta por
Olson et al., (2001) para el Neotrópico, incluyendo también las áreas propuestas por
Etter, (1998); DryFlor (http://www.dryflor.info) y el Instituto Alexander von Humboldt
(García et al., 2014); ésta zona intertropical (B, recuadro negro en la imagen) recoge casi
en su totalidad la distribución de los Ecosistemas Secos Tropicales en América, la cual
se definió como el área potencial para seleccionar sitios con presencia de especies
reportadas para en el BST en Colombia en el inventario de especies propuesto por
Pizano, González-M, et al., (2014).
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
11
Figura 1.1. En A la ubicación de la distribución actual por García et al., (2014) (color rojo) e histórica por Etter, (1998) (color amarillo) del BST en Colombia. En B las áreas consideradas en el Neotrópico como BST por (Olson et al., (2001). Incluidas las propuestas por Etter, (1998); Latin American Seasonally Dry Tropical Forest Floristic Network (DryFlor, http://www.dryflor.info) y García et al., (2014), consideradas como áreas de distribución potencial y sobre las cuales se capturaron puntos de presencia para las especies reportadas para el ecosistema en Colombia por Pizano, González-M, et al., (2014).
Para el desarrollo de ésta investigación se utilizan tanto los puntos de presencias de
especies encontradas en ecosistemas secos tropicales de la zona Intertropical de
América, como los puntos reportados para Colombia en herbarios e institutos, las
variables climáticas, ambientales y edáficas; y las áreas geográficas de distribución
actual e histórica del BST presentes en Colombia. Con ello, se construirá espacialmente
la distribución de las condiciones favorables de hábitat que facilitan la distribución de las
especies arbóreas de forma individual en el ecosistema, se determinará la distribución de
la riqueza de especies arbóreas ajustada para la distribución histórica y actual del
ecosistema y se precisarán las afectaciones potenciales por efectos de cambio climático
bajo diferentes escenarios de concentración de CO2 en la atmósfera, la combinación de
los resultados que se pretenden obtener facilitan la determinación de las áreas idóneas
para desarrollar proyectos de restauración, preservación o áreas de interés susceptibles
A
B
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
12
a efectos de cambio climático que pueden destinarse como fuente de material vegetal
reproductivo para futuros proyectos de restauración, determinados a partir del objetivo
por el cual se plantean.
1.2 Colecta de datos y control de calidad
El uso de modelos de distribución considera estrictamente necesario determinar el nivel
para el cual se plantea el estudio, ya sea por especie o por ecosistema. Para definir las
especies con exactitud sobre las cuales se hizo la búsqueda de información, se utilizó el
listado actual reportado para el BST en Colombia, fundamental para orientar la búsqueda
de información de reportes de presencias, éste listado de especies ha sido construido a
partir de reportes de diferentes investigadores sobre el BST y ha sido facilitado por el
Instituto Alexander von Humboldt (Pizano, Cabrera, et al., 2014). Este listado contiene
cerca de 2.600 especies pertenecientes a diferentes formas de vida, de las cuales
900 especies corresponden al hábito arbóreo.
Con base en lo anterior para compilar la base de datos, a partir del listado de especies de
forma automatizada se realizó la descarga de los datos de presencia existentes para las
especies en el portal Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org).
También se consultaron otras fuentes adicionales de información tales como los Institutos
IAvH incluidos los del portal SIB (http://www.sibcolombia.net/web/sib/home) y el SINCHI,
los herbarios MEDEM, HUA y MEDEL, las fundaciones DryFlor, Orinoquía Biodiversa,
proyecto Expedición Antioquia y Bioversity International, consideradas de suma
importancia por ser registros con soportes en herbarios y corroborados por expertos en
zonas de distribución del BST. La base de datos total se constituyó a través de la
sumatoria de todos los puntos encontrados en todas las fuentes de consulta, esto con el
fin de capturar el mayor número de puntos existentes para las especies reportadas para
el ecosistema.
Ahora, frente a las dificultadas e incertidumbres que existen por el uso de registros de
presencia de especies, reportados en bases de datos de libre consulta (Maldonado et al.,
2015), para su validación es necesario y de suma importancia definir una estrategia para
depurar estos datos. Para ello, se hace necesaria la aplicación de distintas herramientas
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
13
y procedimientos que permitan identificar y posteriormente eliminar datos climáticos y
ambientales atípicos, registros incompletos y con coordenadas geográficas erradas. A
continuación, se describen los procedimientos metodológicos empleados para la consulta
y limpieza de los datos a partir de distintas fuentes de información.
Para ésta investigación se utilizó como sistema de coordenadas WGS84 en todos los
procedimientos geográficos y resultados obtenidos con resolución de pixel de 1 km. Para
restringir la búsqueda de datos de presencia de las especies de BST, se utilizó la
clasificación de las ecorregiones propuestas por (Olson et al., 2001), la clasificación
establecida por (DryFlor, http://www.dryflor.info), la clasificación de ecosistemas para
Colombia propuesta por (Etter, 1998) y el mapa de distribución actual para el BST de
Colombia propuesto por García et al., (2014), con el fin de garantizar la cobertura de
todas las áreas reportadas para el BST en Colombia. Para las ecorregiones de (Olson et
al., 2001) reportadas para el Neotrópico se tuvo en cuenta desde los ecosistemas muy
secos hasta los de transición con bosques de alta montaña, ubicados desde los 0 m
hasta los 1.100 m de altitud, comprendidos desde el norte de Méjico hasta el suroeste de
Brasil y límites entre Paraguay y Bolivia, restringiendo la colecta de puntos a la zona
Intertropical (entre 23° latitud y -23° latitud). Esta zona se definió como la zona geográfica
potencial para seleccionar los puntos de presencia de las especies representativas del
BST con el fin de obtener una mayor representatividad en el ecosistema, y evitar el sesgo
generado por las condiciones actuales de distribución del BST, debido al alto grado de
deterioro en que se encuentra el ecosistema. Adicionalmente, existen varias
investigaciones sobre los ecosistemas secos (Pennington et al., 2004; Miles et al., 2006;
Pennington et al., 2009; Linares-Palomino et al., 2011) que concuerdan las áreas
potenciales seleccionadas para esta investigación.
Una vez unificada y estructurada la base de datos con todas los puntos de presencia, de
distintas fuentes de información consultadas, se procedió con el inició de limpieza de la
información, el primer paso consistió en eliminar los registros que no contenían las
coordenadas geográficas. Seguido, se seleccionaron exclusivamente los puntos ubicados
geográficamente en el continente Americano. Antes de eliminar los puntos ubicados por
fuera de la plataforma continental se corroboraron los registros con no más de 1km de
distancia a la línea costera y se ubicaron de forma manual, siempre y cuando, la
información adicional como el lugar de la colecta, correspondiera al lugar más cercano
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
14
registrado en la capa geográfica con el fin de perder el mayor número de puntos. Una vez
la base de datos estuvo completa a nivel de coordenadas geográficas, se procedió a
eliminar los datos incompletos a nivel de género y especie, los registros indeterminados y
todas las variedades para garantizar que los datos finalmente utilizados se encontraran
identificados hasta el nivel de especie.
Generalmente, en algunos registros se presentan errores al momento de la captura de
coordenadas, para corregirlos se utilizó la capa geográfica administrativa del continente
americano a través en los niveles administrativos (Adm1-Adm2), que corresponden la
categoría de departamento y país. Con éstos niveles se determinaron todas las
inconsistencias existentes entre el lugar del registro de la especie y el lugar geográfico
ocupado, todas las irregularidades fueron eliminadas por ser consideradas como datos
errados. Posteriormente, también se eliminaron los registros duplicados, para ello se
utilizó como criterio la coincidencia entre el nombre de la especie y las coordenadas
geográficas, el uso de estos registros duplicados aumentan el sesgo del muestreo y
sobreestiman resultados en la diversidad observada y la riqueza teniendo en cuenta que
se consideraran especies con varios registros de presencias que realmente
corresponden a uno mismo pero subido a las plataformas de consulta repetidas veces
para la misma área geográfica. Finalmente, con la base de datos correcta
geográficamente y sin registros duplicados se da por terminado primer proceso de
limpieza.
Además del control de calidad geográfico descrito en la Figura 1.2, es recomendable la
identificación de posibles errores con base en el perfil bioclimático de las observaciones
de las especies (Hijmans, Phillips, Leathwick, & Elith, 2015). Para cada especie se
identificaron los registros de individuos localizados en celdas con valores atípicos
(outliers), consideradas para nuestro caso, cuando los valores climáticos
correspondientes estaban por debajo, más o menos alejados 1,5 veces del rango del
primer cuartil al tercer cuartil (rango intercuartil) determinado por todos los registros de
cada especie, en por lo menos 5 de las 19 variables bioclimáticos evaluadas. Todas las
observaciones, consideradas como atípicas fueron excluidas por ser puntos de presencia
con una alta probabilidad de que sean errores (Chapman, 2005), en total los datos
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
15
climáticamente atípicos representan el 5,4 % (6.782 puntos de presencia) del total de los
datos ideales para el proceso de modelación.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
16
Figura 1.2. Procedimiento metodológico aplicado para el control de calidad y limpieza de la totalidad de los datos obtenidos a partir de distintas fuentes de información para el BST en el Trópico.
Tabla 1.1. Registros de puntos de presencia encontrados en diferentes fuentes de información consultadas para el Bosque Seco Tropical entre octubre y diciembre 2014. % Datos: se refiere al porcentaje de datos aportado por cada fuente de información.
Fuente de información Puntos de presencia % Datos
Global Biodiversity Information Facility (Gbif) 923.101 78,137
Instituto Alexander von Humboldt (IAvH) 194.229 16,441
Herbario Federico Medem Bogotá (FMB) 58.601 4,960
Fundación DryFlor 2.830 0,240
Herbario Universidad de Antioquia (HUA) 701 0,059
Bioversity International 645 0,055
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI) 578 0,049
Fundación Orinoquía Biodiversa (Ing. Francisco Mijares) 506 0,043
Herbario Gabriel Gutiérrez V. (MEDEL) 137 0,012
Proyecto Expedición Antioquia 67 0,006
Total de datos colectados 1’181.395 100
La base total de datos para el inicio del proceso de limpieza contenía un total de
1’181.395 puntos de presencia, una vez se aplicaron todos los procesos de limpieza
necesarios para cumplir con el control de calidad, una vez se concluyó el control, solo se
permitió el uso de 124.902 puntos de presencia, considerados como idóneos para el uso
y el cumplimiento del objetivo de ésta investigación. De forma detallada se muestran los
procesos de limpieza, y se evidencian los cambios en el número de datos en cada
proceso en la Tabla 1.1 y Tabla 1.2.
Tabla 1.2. Proceso metodológico de limpieza aplicada a la totalidad de los datos, porcentaje de datos atípicos eliminados y número de datos idóneos que componen la base de datos final para construcción de los modelos de distribución de especies.
Limpieza y eliminación de datos atípicos Datos limpios % de datos restante
Datos sin información de coordenadas 1.181.395 100
234 0,020
Datos ubicados por fuera del continente 1.165.853 98,684
15.542 1,316
Datos sin especies o indeterminados 1.127.011 95,397
54.384 4,603
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
17
Limpieza y eliminación de datos atípicos Datos limpios % de datos restante
Datos con variedades de especies y duplicados 573.598 48,553
607.797 51,447
Datos con inconsistencia entre el país de colecta y la proyección
561.579 47,535
619.816 52,465
Datos con presencia de especies fuera de BST 131.684 11,146
1.049.711 88,854
Datos climáticamente atípicos 124.902 10,572
1.056.493 89,428
Total de datos limpios 124.902 10,572
1.3 Riqueza de especies observada
Para acentuar los patrones espaciales de distribución de la riqueza observada (el número
de especies) de las diferentes formas de vida del BST de Colombia (arbóreo, arbustivo,
epífita, parásita, hierba, liana y cactus), se aplicó el método del vecindario circular. Este
método asume que cada observación es representativa para un área circular alrededor
de dicha observación. En este caso se optó por utilizar círculos con radio de 5 minutos,
aproximadamente 9,2 km de radio, con el fin de retener máximo una observación de cada
especie por celda de 5 minutos y así reducir el sesgo de muestreo. Posteriormente, para
cada especie, las áreas circulares correspondientes fueron convertidas a archivos en
formato raster con resolución de 30 segundos (aproximadamente 1 km en el ecuador).
Para obtener los mapas de riqueza observada en formato raster de las especies
correspondientes se realizó una suma. Una observación muy importante al respecto, es
que los valores de riqueza en estos mapas en gran parte reflejan la densidad de
muestreo en cada área. Típicamente existe una relación positiva entre el número de
colectas en una determinada área y la riqueza observada, un fenómeno conocido como
sesgo muestral. Para poder obtener mapas reales de la distribución de riqueza en
especies, idealmente se debería contar con un mismo número de colectas en cada área
o ajustar el sesgo de muestreo. Por ende, estos mapas ayudan más en la identificación
de áreas prioritarias sobre las cuales se deben aumentar los esfuerzas para establecer
inventarios biológicos y son menos confiables para identificar los áreas con diversidad
alta de diferentes organismos.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
18
1.4 Modelación de nicho para las especies arbóreas del BST
Se elaboraron modelos de nicho, tanto para las especies de hábito arbóreo, como para el
BST como ecosistema basado en la unión de las áreas de BST consideradas por Olson
et al., (2001), (DryFlor, http://www.dryflor.info), Etter, (1998) y García et al., (2014) para
Colombia, con el fin de determinar las condiciones de hábitat dentro del BST en la
actualidad e históricamente y para realizar las proyecciones del ecosistema a
condiciones climáticas futuras que faciliten la representación cartográfica en mapas de
distribución e idoneidad de hábitat. La metodología descrita a continuación está basada
en la metodología propuesta por (Thomas et al., 2014), y se describe de manera
detallada a continuación, se fundamenta principalmente en el uso de ensambles de
algoritmos de modelación con el fin de predecir, utilizando la combinación de los
resultados de los mejores modelos, las áreas idóneas para la distribución del ecosistema,
estos modelos se implementan en el paquete BiodiversityR de R (Kindt and Coe 2005:
ensemble.test y ensemble.raster funciones disponibles en la version 2.3-6 del paquete).
A través de su uso en ésta investigación se espera que la combinación de algoritmos de
modelación mejore la forma de predicción comparado con algoritmos constituidos de
forma individual cuyo desempeño pueda variar de un caso a otro. Para esto, se utilizaron
los algoritmos maximum entropy (MAXENT), boosted regression trees (BRT, including a
stepwise implementation), random forests (RF), Generalized Boosted Regression Models
(GBM), generalized linear models (GLM, including stepwise selection of explanatory
variables), generalized additive models (GAM; including stepwise selection of explanatory
variables), multivariate adaptive regression splines (MARS), regression trees (RT),
artificial neural networks (ANN), flexible discriminant analysis (FDA), support vector
machines (SVM), BIOCLIM algorithm y Geographic distance model (GEODIST).
De acuerdo con Acevedo et al. (2012), una estrategia para mejorar el desempeño del
modelo consiste en la selección puntos de fondo con lo que se busca estimar las
ausencias para cada especie. Para modelos de especies individuales se seleccionaron
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
19
estos puntos (un máximo global de 10.000) al azar en un área definida por el intersecto
entre los ecosistemas secos de (Olson et al., 2001), incluyendo para Colombia los
ecosistemas secos descritos por DryFlor, http://www.dryflor.info), Etter, (1998) y García et
al., (2014); con por lo menos un punto de presencia y el polígono convexo envolvente
construido alrededor de todos los puntos de presencia y ampliado con un área de retiro
del 10% con respecto al eje más largo del polígono con el fin de conservar un rango
potencial de distribución de la especie más amplio que el que considera un polígono
basado solo en las presencias. Posteriormente, para la modelación del BST como
ecosistema se seleccionaron al azar 50.000 puntos de presencia del área contenido por
el polígono de Etter + IAvH (Potencial + Actual), 50.000 puntos de fondo localizados en
Colombia y fuera del polígono de BST. La modelación se realizó a una resolución
espacial de 30’ (~1 km) y se retuvo solo un punto de presencia o de fondo por celda.
Únicamente las 437 especies con más de 10 puntos de presencia fueron sometidas al
proceso de modelación, un número menor de presencias incurre en errores o resultados
menos precisos en la predicción de la distribución de cada especie.
Los modelos fueron calibrados con base en las 19 variables climáticas de BIOCLIM
obtenidos desde la base de datos de Worldclim (http://www.worldclim.org/) ; (promedios
del periodo 1960-1990; Worldclim, n.d.) , y capas temáticos de suelo (Soil) (Food and
Agriculture Organization of the United Nations (FAO) et al., 2012), altitud (Alt), índice de
rugosidad del terreno (TRI), pendiente del terreno (Slope), dirección de flujo de agua
(DirFlow) y exposición (Aspect). Las últimas 4 capas en formato raster se desarrollaron
en el paquete raster del lenguaje de programación R (Hijmans, 2015), todas las capas
utilizadas presentan una resolución espacial de 1km por pixel. Se considera que aunque
los tipos de suelo (por lo menos su capa superior) puede cambiar con relativa rapidez, es
probable que al menos en gran parte del territorio se mantenga la división categórica
entre el tipos de suelo sin que pueda existir una profunda perturbación antrópica y se
considere viable para la modelación mantener esta variable durante las proyecciones al
futuro. Otras variables como el aspecto, la pendiente, la rugosidad del terreno y el flujo
del agua se consideraron con una probabilidad muy baja de experimentar cambios
significativos en las proyecciones a los escenarios futuros que se utilizan aquí, ya que
estos cambios en el relieve requieren de períodos de tiempo mucho más extensos para
generar cambios significativos.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
20
Para cada caso de modelación se eliminaron las capas ambientales que presentaron
tendencia a la colinealidad, basándose en cálculos iterativos de factores de inflación de la
varianza (VIF), para los cuales solo se conservaron las variables con VIFs<5. La
autocorrelación espacial entre los puntos de presencia de especies es considerada una
preocupación importante en la modelación ambiental del nicho, ya que puede influir
fuertemente en la calidad de los mapas de distribución potencial y en el sesgo de las
evaluaciones del modelo basado en métodos de validación cruzada (Hijmans, 2012). Por
ende, se evaluó la capacidad de todos los algoritmos de modelación de forma individual
para lidiar con la autocorrelación espacial mediante el cálculo de los valores calibrados
del Área Bajo la Curva (cAUC) y la comparación de estos modelos con un modelo
geográfico nulo en el que la probabilidad de presencia es igual al inverso de la distancia a
los puntos de presencia conocidos, en la mayoría de los casos el valor promedio cAUC
de los modelos nulos es igual a 0.5 (Hijmans 2012).
Para este fin se llevaron a cabo de forma automática durante el proceso de modelación
los siguientes pasos, (i) la partición de forma aleatoria tanto de los puntos de presencia,
como de los puntos de fondo en cinco grupos, 4 grupos fueron usados para la calibración
y el quinto grupo para comprobar la capacidad del modelo en discriminar puntos de
presencia de puntos de fondo, un proceso llamado cross validation; (ii) llevar a cabo
cinco rondas para la calibración y pruebas en todos los modelos (incluyendo el modelo
geográfico nulo) cada vez con cuatro particiones para la calibración del modelo y una
partición para las pruebas del modelo del cual se eliminó el sesgo muestral de los datos
de prueba para que las distancias entre un punto de presencia y su vecino más cercano
no sea menor a un tercio de la distancia al punto de fondo más próximo, de no cumplirse
se descarta el punto de los datos de prueba. Como la auto correlación entre los puntos
de presencia puede inflar los valores de AUC que es el parámetro usado aquí para
evaluar la calidad de cada modelo, aplicamos un procedimiento adicional con los datos
de prueba (testing data), en total se hicieron 10 iteraciones de calibraciones y testing,
resultando en 10 valores del AUC calibrado (cAUC); siguiendo el procedimiento descrito
por Hijmans (2012); iii) se compararon los valores de cAUC obtenidos para cado uno de
los modelos de nicho con los valores correspondientes de un modelo nulo y únicamente
fueron retenidos los modelos que tenían valores cAUC significativamente más altos que
los del modelo nulo. El proceso se repitió dos veces y se compararon los diez resultados
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
21
de cAUCs de cada uno de los modelos de distribución con los diez resultados cAUCs del
modelo geográfico nulo por medio de pruebas de Mann-Whitney. Una vez identificados
todos los modelos de nicho que presentaron un cAUC mayor al del modelo nulo se
construye el ensamble de modelos a través de la media ponderada de los modelos de
nicho seleccionados, utilizando como peso los valores promedios cAUC de los modelos
individuales. Solo los modelos que presentaron valores cAUC significativamente más
altos que los arrojados por el modelo nulo se retuvieron para las proyecciones futuras. De
forma sintética se el proceso de modelación en la Figura 1.3.
Para la caracterización de las condiciones de clima futuro, se utilizaron 30 modelos del
escenario rcp4.5 y 32 modelos del escenario rcp8.5 para los períodos 2020 – 2049,
2040 – 2060, 2060 – 2089. Se restringieron las proyecciones de los modelos de
distribución en los mapas al umbral máximo de sensibilidad en el entrenamiento obtenido
a partir de la calibración del modelo bajo condiciones climáticas actuales.
Figura 1.3. Síntesis del proceso metodológico aplicado para la construcción de los modelos de distribución de especies del BST. Se elaboraron 437 modelos de distribución para especies con hábito arbóreo. El recuadro que contiene los modelos, muestra con 1 los modelos que fueron exitoso en el proceso de modelación y 0 los modelos no utilizados.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
22
Para las especies de plantas con una cantidad menor o igual a 10 puntos de presencia,
también se construyeron áreas circulares de 5 minutos, aproximadamente 9,2 km de
radio alrededor de cada observación, sobre los que se consideró como área probable
para encontrar representatividad de la especie, ésta metodología se aplicó para un total
de 338 especies con distintos hábitos registradas para el BST, una vez se obtuvo la
distribución para cada especie, se realizó la sumatoria de los mapas resultado para la
construcción de la riqueza observada de plantas del BST. A partir del resultado se
determinaron los sitios con mayor riqueza actual e histórica, las áreas de mayor sesgo
muestral representadas en las zonas con mayores muestreos que coinciden con los de
mayor riqueza y los sitos de posible distribución actual para los cuales no existen
registros botánicos. Todos estos resultados se consideraron mediante sumas de estos
resultados y los obtenidos a través de los modelos en la construcción de la riqueza de
especies arbóreas.
Por lo tanto, a partir de la sumatoria de los raster de los modelos de distribución especies
(spp>10 puntos) y de los modelos de las especies a través del vecindario circular
(spp≤10 puntos), se obtuvo el mapa de distribución de la riqueza de especies; se ajustó
para la distribución del BST en Colombia, considerando tanto la distribución histórica y la
distribución actual propuestas por Etter, (1998) y García et al., (2014). Para conocer los
aspectos climáticos, edáficos y de terreno que determinan la distribución de la riqueza se
utilizaron tanto las especies (spp>10 puntos) y los modelos de distribución observada
para (Spp≤10 puntos), en principio se utilizó la metodología propuesta por Zuur et al.,
(2009) para elaborar un modelo exploratorio de datos para detectar datos atípicos. Con el
resultado anterior y con el propósito de detectar las variables de los tres grupos de
variables evaluados que se correlacionan significativamente con la distribución histórica
de la riqueza de especies arbóreas se utilizó un modelo de regresión lineal entre el
conjunto de variables climáticas, edáficas y de terreno. Teniendo en cuenta cada proceso
metodológico y dado el alto grado de colinealidad entre las variables, el modelo obtenido
para explicar la distribución de la riqueza de especies es de la forma:
𝑹 𝑺𝒑𝒑 𝑩𝑺𝑻 = 𝛽0 + 𝛽1 ∗ 𝛼1 + 𝛽2 ∗ 𝛼2 + ⋯ + 𝛽𝑛 ∗ 𝛼
Donde, R Spp BST es el modelo que explica la distribución de la riqueza de especies modelada
del Bosque Seco Tropical, β y α equivalen a los parámetros estimados que componen el modelo.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
23
Para seleccionar las variables más significativas, se utilizó el criterio de factor de inflación
de la varianza, VIF≤5. Con este criterio se busca eliminar la multicolinealidad entre los
grupos de variables independientes. Finalmente se obtuvo el modelo óptimo mediante el
uso de Backward Stepwise, técnica que favorece la selección de variables basada en el
criterio de Akaike (AIC), en total se utilizaron 41 variables (27 climáticas; 9 edáficas y 5
de terreno). Adicionalmente se probó que los residuales no presentaran un patrón de
respuesta utilizando las variables finales y que no existiera autocorrelación espacial (Zuur
et al., 2009); todos los análisis estadísticos se realizaron en el lenguaje de programación
R Core Team (2014).
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
24
2. Resultados y Discusión
2.1 Modelo de distribución potencial ajustado para el BST como ecosistema a partir de la distribución histórica
2.1.1 Análisis de la distribución actual e histórica del BST en Colombia
Establecer la distribución original del BST ha sido un esfuerzo conjunto de varios grupos
de investigación, autores han realizado sugerencias al respecto. Se considera que a
principios de la colonización europea el ecosistema alcanzaba 9 millones de hectáreas
(Etter, 1998; Pennington et al., 2006; García et al., 2014). En ésta investigación, para
determinar la distribución potencial futura del BST como ecosistema, se hizo la
calibración de los modelos de idoneidad con base en el escenario potencial sin
intervenciones humanas (Etter, 1998), como se muestra en Figura 2.1. Se puede
observar que el modelo obtenido se ajusta muy bien a la distribución original propuesta
por Etter, (1998) ya que presenta un AUC=1 y cAUC=0,76. También se muestra, el
resultado obtenido para la delimitación de la cobertura actual de BST en color anaranjado
propuesta García et al., (2014); se observa que actualmente el ecosistema se encuentra
reducido fuertemente y que según nuestros resultados comprendía áreas más extensas
concentradas en su gran mayoría en la costa Caribe. A partir de esto, se tiene que en
proporción con el ecosistema original, actualmente solo se conservan 757.723 hectáreas
lo que equivale al 9,47 %. De ésta pequeña porción, se estima que solo 5 % (37.887 ha)
se encuentran en alguna figura de protección (Pizano et al., 2014), principalmente
comprendidas por los Parques Nacionales Naturales (PNN) Tayrona y Macuíra, y por el
Santuario de Flora y Fauna Los Colorados que en total alcanzan unas 41.000 ha, cifra
que supera el área estimada actualmente como protegida.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
25
Sin embargo, no existe claridad en cuanto el área conservada del ecosistema actual bajo
diferentes figuras de protección, sin importar la categoría o el nivel de la misma. A partir
del resultado con el modelo ajustado, se realizó una intersección entre el BST actual y las
áreas de protección reportadas para Colombia, disponibles en la Unión Internacional para
la Conservación de la Naturaleza (UICN: http://www.protectedplanet.net/), que contaran
con el respectivo registro único (RUNAP: http://runap.parquesnacionales.gov.co/). El
resultado obtenido evidencia que el área total protegida podría ser mayor a la reportada
actualmente, además si se contempla que la suma de las áreas de los PNN Tayrona y
Macuíra, y el SFF Los Colorados ya supera el área de protección reportada tal y como se
puede apreciar en la Figura 2.1. Esto podría suceder si el área reportada actualmente no
contempla figuras de protección adicionales como parte de la conservación del
ecosistema que podría deberse a una desactualización de las áreas protegidas
reportadas en el RUNAP.
Adicionalmente se encontró que la parte norte de PNN Nudo de Paramillo no hace parte
de la distribución actual del BST aunque allí se reporta la existencia del ecosistema y si
se considerara según los resultados obtenidos a partir de la comparación del modelo
ajustado, podría estimarse en 175.000 ha que se contarían como adicionales, 2,18 % del
ecosistema original y un 24,18 % de la cobertura actual (Figura 2.12, ventana 4). Al
parecer tampoco se consideran los aportes por parte de las Reservas Naturales de la
Sociedad Civil (RNSC) teniendo en cuenta que estas no presentan los mismos niveles
estrictos de las áreas de orden nacional, podrían alcanzar las 11.718 ha, o las zonas de
Reservas Forestales Protectoras (RFP nacionales y regionales) que podrían alcanzar
hasta 17.677 ha, o las áreas de distritos de manejo integrado (DMI) o de conservación de
suelos (DCS) que alcanzan cerca de las 87.339 ha. Es necesario conocer el estado
actual de estas zonas de protección, contemplando que existe una creciente actual
enfocada en la recuperación de éste ecosistema, además estás áreas para el desarrollo
de proyectos de restauración pueden ser indispensables como fuente material forestal
reproductivo (MFR).
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
26
Figura 2.1. Distribución espacial de áreas protegidas registradas a partir de la distribución histórica y su relación con la distribución actual del BST en Colombia. Se relacionan todas las figuras de protección reportadas actualmente para el BST en la UICN con su respectivo RUNAP. No se presentan resultados para la zona de los Llanos Orientales ya que no se cuenta con la información necesaria que permita determinar la distribución del ecosistema en esa región.
Estas apreciaciones sobre las áreas protegidas demuestran que en realidad el área total
que debería estar conservada, considerando el aporte de los PNN Tayrona, Macuíra,
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
27
Nudo de Paramillo, piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta, Isla de Salamanca,
incluyendo los Santuarios de Flora y Fauna Los Colorados, y Los Flamencos, las RFP
(por ejemplo la Serranía de la Coraza y Montes de María) de orden nacional, el área total
estaría cerca a las 289.663 ha (38,22 %) del área total actual de BST en Colombia, que
comparada con el área total reportada en Colombia de carácter estatal equivaldría tan
solo al 2,03 %, insignificante si se tienen en cuenta que es el ecosistema más
amenazado actualmente en Colombia y considerado prioritario por el Estado (MADS,
2015). Por otra parte, el aporte de las RNSC de 11.718 ha representa el (1,54 %) y el de
los DMI y DCS alcanzan las 87.339 ha (11,52 %). Entonces, basados en el área total
protegida actualmente por estas figuras no consideradas, podrían existir en Colombia
cerca de 388.720 ha adicionales, equivalentes al 51,30 % del área total de BST actual y
se estaría subestimando el papel que juegan otras figuras de conservación del
ecosistema considerando tan solo el 5 % reportado. Aunque es necesario tener cautela y
se debe corroborar ya que puede existir sesgo entre las cifras oficiales y las reportadas
en las distintas figuras de protección actuales.
Figura 2.2. Modelo ajustado para la distribución potencial BST en Colombia. En color anaranjado la distribución actual y en la capa en cuadrícula de color negro la distribución histórica. El ajuste del modelo fue un AUC=1 y un cAUC=0.76.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
28
Esta variación es importante, principalmente si se consideran áreas idóneas como fuente
de material vegetal pero que debe ser evaluada con anterioridad en su calidad, y que
podría ser indispensable para la planeación estratégica de proyectos de restauración,
sobre las que estrictamente se requieren más esfuerzos de investigación en detalle.
Finalmente, considerando el área reportada de distribución actual (723.723 ha) y las
áreas no consideradas, los resultados aquí presentados estiman que el área total con
cobertura del BST en Colombia podría estar cerca del 1.000.000 ha, fundamentales y
estratégicas sobre las cuales se deben intensificar estudios, contemplando que estas
áreas también podrían ser fuente de MFR, necesario para la planeación y ejecución de
proyectos de restauración.
Actualmente, el BST se encuentra restringido a pequeños relictos diezmados
principalmente por la ampliación de la frontera agrícola y ganadera, por el uso excesivo
de sus especies como recursos maderables valiosos y la ocurrencia de incendios
forestales que se desarrollan con facilidad por las condiciones climáticas que posee
(Vargas & Ramírez H., 2014). Estas presiones han llevado al ecosistema a su
desconexión y han interrumpido el flujo continuo de germoplasma entre las regiones de
distribución potencial histórica, y es allí donde se encuentra concentrada
aproximadamente el 35 % de la población actual (16.000.000 personas) en Colombia, en
ciudades con tendencias a aumentar hasta en un 25 %, es decir (20.000.000 de
personas) para 2050, que sin discusión alguna, necesitarán los servicios ecosistémicos
que ofrece el bosque para su subsistencia (Sorichetta et al., 2015).
Sin embargo, también se debe considerar un componente adicional sobre el ecosistema
que generará cambios sobre su distribución actual y ofrece información sobre las
afectaciones sobre la distribución potencial histórica y son los efectos por cambio
climático. A continuación, en la Figura 2.3, Figura 2.4 y Figura 2.5 se muestran los
resultados obtenidos de los impactos potenciales que podría sufrir el ecosistema actual
para tres períodos de proyección (2030 – 2050 – 2070) y para los escenarios de
emisiones (rcp4.5 - rcp8.5), visto desde las afectaciones a las que se verían sometidas
los areas idoneas actuales del ecosistema.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
29
Figura 2.3. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2030. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
30
Figura 2.4. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2050. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
31
Figura 2.5. Impacto potencial por cambio climático sobre el BST. Se consideran dos escenarios (rcp4.5-rcp8.5) proyectados a 2070. En rojo las afectaciones sobre las áreas actuales de BST. Se muestran 4 resultados en cada período de proyección.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
32
Se muestran dos resultados, un escenario de predicción optimista que contempla los
resultados con la totalidad de los modelos que componen el escenario y uno pesimista
que contempla tan solo el 50 % de los modelos que mejor predicen.
A partir de estos resultados, se encontró que las variaciones entre el escenario optimista
y el pesimista son significativas al compararlas dentro de un mismo período de
predicción, pero al considerar los impactos entre los períodos de predicción, proyectados
para cada escenario, estos no son tan variables, aunque se consideran cambios que
persisten entre períodos y entre escenarios que se observan y se pueden diferenciar aun
en la escala de trabajo.
Aunque el detalle de los resultados depende de la escala de trabajo y a la que se
presenta la informacion, para hacer un análisis detallado de las áreas remanentes en
Colombia, a partir de estos resultados los cambios presentes en cada período se
conentran en áreas de distribución actual, prioritarias para la definición de estratégias de
conservación o restauración más aun, si los cambios se presentan principalmente en
áreas donde se concentra el ecosistema en el presente. Los resultados muestran que las
zonas resaltadas en color rojo obtenidas mediante la superposición del resultado
ajustado para la distribución potencial histórica y la distribución actual son las áreas más
susceptibles a efectos de cambio climático y que podrían perder idoneidad para la
conservación del ecosisitema debido a que corresponden a remanentes actuales que
deben considerarse prioritarios para el rescate de material vegetal, de semillas o para
restaurar teniendo en cuenta estatégias más estrictas en terminos de la selección
correcta del germoplasma, adaptado a condiciones climáticas futuras y ser
genéticamente diverso (Thomas, et al., 2014). En los resultados se pueden observar en
detalle en las figuras (2-3; 2-4 y 2-5). Las áreas criticas, se distribuyen principalmente
desde la serranía de Macuíra, considerada como una de las zonas más críticas, pasando
por la parte sur del piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta, luego los relictos
actuales ubicados en los departamentos Cesar, Santander y Norte de Santander, y las
áreas de distribución actual ubicadas a lo largo valle del río Cauca entre los municipios
de Ituango, Santa Fé de Antioquia y La Pintada, y el valle del río Magdalena entre los
municipios de Neiva e Ibagué.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
33
Sobre estas áreas geográficas mencionadas, consideradas vulnerables frente a
afectaciones por cambio climático, es necesario conocer que los cambios se presentan
de forma constante durante los tres períodos de predicción. Si solo se consideran los
resultados proyectados a 2070 y para el escenario pesimista, se evidencia el incremento
de las áreas críticas, concentradas principalmente en el PNN Tayrona, al sur de los
departamentos de Bolivar y Cesar, sobre el cañon del río Chicamocha, en la parte alta
del río Magdalena entre los municipios de Neiva e Ibagué y el cañón del río Cauca. Sobre
estas zonas se produce un aumento en las áreas vulnerables que deben ser
consideradas de prioridad para intervenciones por parte de proyectos de restauración
que requieran material vegetal para su desarrollo, esto garantizaría conservar en parte el
flujo genético y las características de las especies presentes.
Sobre las ventanas de predicción también se muestran los cambios directos sobre el
modelo ajustado, el cual representa con bastante precisión la distribución del ecosistema
original, que frente a los cambios en las condicones climáticas en cada proyección,
resalta las zonas potenciales con idoneidad para guíar la selección de sitios optimos para
establecer ensayos de restauración, considerando la estabilidad del ecosistema en el
tiempo. El resultado obtenido brinda herramientas para seleccionar los sitios optimos
para conservar o para establecer nuevas áreas protegidas a nivel nacional (existentes
actualmente y estables en el tiempo), regional o local que incentiven la protección y
recuperación del ecosistema actual.
Particularmente sobre las zonas optimas, de acuerdo con los resultados obtenidos, se
observa que se mantienen estables para la década de 30s, 50s y 70s. Adicionalmente se
encontró para 2030s y 2050s la existencia de un área geográfica con características
idóneas ubicada al oriente del territorio colombiano, en el departamento del Guanía a lo
largo del río Guaviare, que continúa hasta desembocadura en el río Orinóco en límites
geográficos con Venezuela, zonas consideradas por (Pizano et al., 2014) como áreas en
las que originalmente existió el BST y sobre las cuales se deben incrementar los
esfuerzos de investigación.
Sin embargo, se reconoce actualmente que existe una gran similitud entre el BST del
Caribe y algunas formaciones de la Orinoquía como los bosques caducifolios del
piedemonte llanero, las Selvas del Lipa y los afloramientos rocosos con vegetación
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
34
esclerófila y caducifolia del Andén Orinoqués del departamento del Vichada, sitios
caracteristicos por sus similitudes ambientales secas y xerofíticas (Espinal & Montenegro,
1977; Espinal, 1964; Pizano et al., 2014). Esta similitud entre las regiones se debe a las
condiciones del suelo, los bosques de la Orinoquía presentan suelos con baja capacidad
de retención de agua y en algunos casos, capas de arena, arcilla o rocas que hacen
imposible el flujo hídrico entre la superficie y los acuíferos (Malagón Castro, 2003;
Pizano, González-M, et al., 2014). Estas condiciones edafológicas y geológicas hacen
que la flora de estos bosques se mantenga en un constante estrés hídrico debido al
déficit de agua, generando respuestas adaptativas cómo la caducifolia y el desarrollo de
raíces capaces de acumular agua durante la época seca (Pizano, González-M, et al.,
2014). Estas consideraciónes requieren de investigaciones detalladas sobre la región que
permita conocer el estado actual del ecosistema.
Adicionalmente, las predicciones para la decada de los 70s muestran que las zonas
optimas a orillas del río Guaviare desaparecen si se considera el escenario crítico. Por el
contratrio, si se considera el escenario conservador surge una nueva porción potencial
para la distribución del ecosistema ubicada al oriente del departamento del Vichada,
siguiendo los ríos Meta y Bita hasta su desembocadura en el río Orinoco. Estas
predicciónes pueden dar evidencias y fortalecer la teoría que considera que el
ecosistema en su distribución original en Colombia, también se extendía a gran parte de
los Llanos orientales, tal y como lo plantean (Olson et al., 2001; Miles et al., 2006; Pizano
et al., 2014).
Sin embargo, estos detalles encontrados en los resultados de las predicciones sobre el
BST como ecosistema, evidencian la falta de investigación y de muestreos que permitan
determinar la existencia histórica y actual del BST sobre la región de los Llanos
orientales, puesto que las predicciones consideran factible algunos parches en la región,
y existen reportes actuales de especies del BST no sólo el oriente colombiano, sino en
gran parte del territorio venezolano (Olson et al., 2001). Es evidente que es la zona de
BST con menor intensidad de muestreo actualmente en Colombia y que según la
clasificación de ecorregiones de Olson et al., (2001) es una zona geográfica de gran
potencial, conocida como los Bosques Secos del Apuré-Villavicencio, la cual se extendía
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
35
hasta la parte alta del río Guainía y probablemente albergó el ecosistema en su
distribución original.
2.2 Composición y distribución de la riqueza de especies observada y modelada del BST en Colombia
2.2.1 Distribución de la riqueza y diversidad observada de especies con hábitos distintos registradas para el BST
Todos los resultados para la riqueza observada que se presentan a continuación
corresponden a salidas gráficas en áreas circulares con 9,2 km de radio, considerando
cada observación como representativa para el área circular alrededor del punto,
considerando que un método de dispersión muy frecuente en las plantas de BST es la
anemocoría (Gentry, 1995; Quesada et al., 2009; A. Sánchez-Azofeifa et al., 2014).
Adicionalmente se muestran resultados para los grupos de plantas (árboles, arbustos,
lianas, cactus, hierbas, epífitas y hemiparásitas).
En términos de plantas, la tendencia muestra que los árboles han sido el grupo con
mayor intensidad de muestreo del BST en Colombia como se muestra en la Figura 2.6.
Seguido de los hábitos arbustivo, herbáceo, lianas, cactus, epífitas y hemiparásitas.
Siendo los sitios con mayor riqueza de plantas equivalentes entre sí, sin considerar el
hábito, estos sitios que actualmente conservan la cobertura actual, se pueden considerar
como los hotspot actuales del BST y son la primera aproximación espacial de la
distribución de la riqueza de plantas que se presenta hasta el momento para el
ecosistema en Colombia, sin olvidar que estos muestreos tienen inmerso un sesgo de
muestreo, que podría estar aislando nuevas áreas, existentes actualmente, sobre las que
el conocimiento es mínimo o nulo.
Sin embargo, los departamentos con mayor riqueza de plantas observada, en su mayoría
se encuentran en la costa Caribe, principalmente Magdalena, Atlántico, Cesar y sur de La
Guajira, a lo largo de la serranía de Perijá y Motilones; Sucre y Córdoba. Seguido, se
pueden ubicar los valles inter andinos de los ríos Cauca y Magdalena. El departamento
de Santander, a lo largo del río Chicamocha. Estos sitos geográficos, coinciden con los
sitos de mayor riqueza de especie obtenida a partir de los modelos de distribución y
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
36
deben ser considerados como sitios estratégicos tanto por su riqueza y diversidad en
plantas, como por su importancia para la planificación de proyectos de restauración en
Colombia que favorezcan la recuperación del BST.
Figura 2.6. Distribución de la riqueza observada y número de colectas para especies con hábito arbóreo registradas en BST. En color verde las áreas actuales de distribución del ecosistema que no cuentan con registros de inventarios.
A partir de los muestreos realizados en el BST, se obtuvo la distribución de la riqueza
observada para varios grupos de plantas con hábitos de crecimiento distinto a los
árboles. Los resultados obtenidos se muestran a continuación en la Figura 2.7. Se puede
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
37
observar que los sitios que contienen valores de riqueza media a alta coinciden en todos
los hábitos, a excepción de los cactus que también registran áreas con alta riqueza a lo
largo del piedemonte de la Serranía del Perijá.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
38
Figura 2.7. Distribución espacial de la riqueza observada de arbustos, hierbas, lianas, cactus, epífitas y hemiparásitas asociadas al BST actual. En color verde la distribución actual del ecosistema.
La distribución de la riqueza de especies para estos hábitos alcanza sus máximos
valores en en los siguientes sitios geográficos:
El grupo de Arbustos con 73 spp/km2, ubicados en el PNN Tayrona, al norte del
departamento de Bolivar y al sur del valle del río Cuaca.
Seguido del grupo de las herbáceas con 66 spp/km2 en el municipio Santa Fé de
Antioquia, al nororiente del muncipio del Ibagué, en el cañon del río Chicamocha y
en el PNN Tayrona.
Los sitios con mayor riqueza de lianas, se concentran en los remanentes actuales
ubicados al norte del departamiento de Bolivar y en el PNN Tayrona en los que
alcanzan 28 spp/km2.
Seguido se encuentra el grupo de las epífitas con un máximo de 12 spp/km2,
concentrados principalmente sobre el cañón del río Chicamocha, en los Montes
de María (Serranía de Coraza), en el Santuario de Flora y Fauna los Colorados
ubicado en el municipio de San Juan de Nepomuceno y en el PNN Tayrona.
El grupo de cactus, con sitios de hasta 5 spp/km2, registrados en el cañón del río
Dagua, al sur del municipio de Neiva, en el municipio de Santa Fé de Antioquia, a
lo largo del cañón del río Chicamocha, en el piedemonte de la serranía del Perijá
y en la costa caribe, al norte de los departamentos de Atlántico, Magdalena y La
Guajira, incluyendo el PNN Macuíra y,
El grupo de las hemiparásitas, el grupo con menor riqueza observada de especies
con 3 spp/km2, con sus máximos valores ubicados en el Municipio de Santa fé de
Antioquia y en la región del bajo Cauca antioqueño.
A partir de los muestreos realizados sobre el BST en Colombia y a través de una
evaluación de la forma de crecimieto de las plantas registradas, los resultados indican
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
39
que los hábitos árbóreo, herbaceo y arbustivo son los más dominantes en el BST
(Pizano, González-M, et al., 2014), además concuerda con lo encontrado por (Dirzo et
al., 2011; Gillespie, Grijalva, & Farris, 2000; Killeen, Jardim, Mamani, & Rojas, 1998;
Linares-palomino et al., 2011; Pennington et al., 2009; Pérez-García, Meave, & Cevallos-
Ferriz, 2012) y los resultados encontrados en este estudio como lo muestran la Figura 2.6
y Figura 2.7, en las que los hábitos de mayor riqueza corresponden a los hábitos árbóreo,
arbustívo, herbáceo y de lianas, mientras que los hábitos con menor riqueza de especies
son el epífito, de cactus y hemiparásito.
Todos estos resultados obtenidos para la distribución de la riqueza de plantas, aunque
ofrecen información sumamente importante para realizar análisis a nivel de distribución
espacial, también evidencian los sesgos de muestreo en la mayoría de los sitios de
distribución actual, los cuales presentan valores bajos de riqueza y requieren mayor
intensidad en los muestreos, adicionalmente es importante resaltar que los resultados
aquí presentados se obtienen a partir de la disponibilidad de información con respaldo de
coordenadas geográficas que permitan ser utilizados en análisis de distribución
geográfica.
Ahora, considerando en un grupo todas las plantas, podemos tener una visión general de
la diversidad observada de plantas con distintos hábitos para el BST. En la figura 2-8 se
muestra la distribución geográfica de la riqueza observada, se observan los sitios de
mayor y menor riqueza de plantas. Todos estos resultados, tanto los que se muestras de
forma individual por hábitos, como los que se presentan a continuación están ajustados
con la distribución histórica propuesta por Etter, (1998).
Los resultados sobre la riqueza de plantas en el BST expuestos por Pizano, González-M,
et al., (2014) indican que el nivel de conocimiento sobre la riqueza de plantas en los
bosques secos de Colombia se aproxima con la realidad y sugieren que existen un
adecuado nivel de recolección de muestras botánicas en el BST a nivel nacional. Sin
embargo, indican que a nivel de regiones, el Caribe y valle del río Cauca cuentan con la
mejor representatividad de registros botánicos, seguidas por el valle del río Magdalena,
estos resultados concuerdan en cierta medida con los resultados encontrados, aunque
de acuerdo con la Figura 2.8, se observan áreas con sesgo de muestreo que
corresponden con la distribución actual del BST y que no cuentan registros de muestreos
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
40
realizados. Es posible considerar, que los resultados obtenidos aquí contemplan zonas
adicionales a las planteadas por Pizano, González-M, et al., (2014), por ejemplo el cañón
del río Chicamocha, según los resultados presenta niveles medios y altos de riqueza en
plantas.
Según (Pizano, Cabrera, et al., 2014; Pizano, González-M, et al., 2014); la región de los
Llanos orientales es la más reducida junto con las regiones Norandina (departamentos de
Santander y Norte de Santander) y el valle del río Patía son los sitios menos conocidos
en cuanto a la riqueza y diversidad de plantas, de acuerdo con estos planteamientos,
estás regiones a excepción del cañón del río Chicamocha, según los resultados
encontrados en ésta investigación presentan los valores más bajos en cuanto a riqueza
observada de especies, aunque los resultados encontrados a partir de la riqueza
modelada como se observa en la Figura 2.12, presenta niveles medios y altos en la
riqueza de especies arbóreas, cambios que hacen parte del sesgo de muestreo en estas
zonas.
Los resultados en términos de la riqueza observada obtenidos en esta investigación para
el BST, son similares a los encontrados por (Pizano, González-M, et al., 2014), aunque
evidencian con exactitud algunas diferencias. Sus resultados indican que la región Caribe
y el valle del río Cauca son los sitios mejor muestreados, mientras que sobre el valle del
río Magdalena los muestreos han sido menos intensivos. Los resultados de esta
investigación, espacialmente además de ser los mejor muestreados son los sitios donde
se encuentran actualmente los puntos con mayor riqueza de especies, aunque según los
resultados encontrados muestran que el valle del río Magdalena también y el cañón del
río Chicamocha son zonas con muestreos significativos y que concentra valores de
riqueza media – alta de plantas.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
41
Figura 2.8. Distribución de la riqueza observada de plantas con distintos hábitos ajustada a la distribución histórica del BST. En color verde las áreas de distribución actual del ecosistema.
2.2.2 Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del Bosque Seco Tropical
La disminución de la cobertura vegetal del Bosque Seco Tropical en Colombia, no solo
ha fragmentado el ecosistema, las afectaciones se han transmitido a la pérdida de su
biodiversidad aceleradamente hasta afectar su funcionamiento natural y disminuir la
oferta de servicios ecosistémicos (Vargas & Ramírez H., 2014), aunque esto no solo
La distribución de la diversidad de
plantas asociada a la distribución
actual del BST en Colombia, muestra
que aproximadamente se conservan
en la actualidad cerca de 20 zonas
geográficas con niveles medios y
altos de diversidad
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
42
ocurre en el BST, existe una tendencia mundial que esto puede alterar el funcionamiento
y la oferta de los servicios ecosistémicos de cualquier ecosistema (Butchart et al., 2010).
Para el BST, las alteraciones de carácter puntual por extracción de especies valiosas han
generado grandes desgastes en términos de la riqueza de especies arbóreas y las
alteraciones por pérdida de la cobertura vegetal por expansión acelerada de la frontera
agrícola y ganadera han reducido el ecosistema a su mínima expresión hasta llevarlo a
un estado crítico, generando que la mayoría de las tierras degradadas se encuentren
actualmente en proceso de desertificación (Pizano, González-M, et al., 2014).
La superposición de los resultados de los SDM en el área de la distribución histórica del
BST sugiere que la riqueza de especies arbóreas concentraría sus valores máximos en
regiones mucho más extensas que en el presente. En la Figura 2.12, se observa que los
valores máximos de riqueza especies estarían alrededor de 262 spp/km2, aunque se
debe aclarar que estos resultados se obtuvieron a partir de la modelación de 437
especies con hábito arbóreo y actualmente existen cerca de 900 especies reportadas
para el BST que comparten éste hábito; que estarían concentrados en los departamentos
de Magdalena, Atlántico, Bolívar, Sucre, Córdoba y norte de Antioquia; en el centro del
país ésta riqueza se concentraría a lo largo del cañón del río Chicamocha, departamento
de Santander. Lo niveles medios de riqueza de especies estaría ubicada principalmente
en el piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Serranía del Perijá, en el
departamento del Cesar, se extendería a lo largo de los ríos Cauca y Magdalena
aumentado en especies a medida que se aleja de los ríos y finalmente al sur del país, al
sur del departamento de Nariño en el valle del río Patía. Es importante resaltar que los
departamentos de Córdoba, Sucre, Atlántico, Magdalena, Bolívar, Cesar y La Guajira
constituían la mayor parte de BST en Colombia.
Es evidente que en Colombia, considerando inclusive la distribución histórica, la
existencia de figuras de protección es mínima, la mayor parte de área protegida pública o
privada se ha centrado sobre otros ecosistemas de bosques lluviosos, llevando al BST a
ser la despensa forestal y de servicios ecosistémicos de un gran parte de la población en
el país. Todas estas consideraciones, resaltan la urgencia y necesidad de desarrollo de
planteamientos y políticas fuertes de restauración que evidencien la necesidad de
restaurar el ecosistema y la recuperación de sus servicios ecosistémicos.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
43
Figura 2.9. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución actual del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1.
En la Figura 2.9 se muestran los resultados de la distribución de la riqueza de especies
asociada a la distribución actual del BST. Es importante resaltar que los sitios
remanentes actuales, de acuerdo con los datos obtenidos, conservan niveles, medios y
altos de riqueza de especies arbóreas, comparados con los resultados obtenidos para la
distribución histórica, Figura 2.10.
Figura 2.10. Histograma de frecuencias para la riqueza de especies arbóreas asociada a la distribución histórica del BST Colombia. Los valores corresponden a la frecuencia de niveles de riqueza registrados para cada celda de la grilla de resolución del raster ≥1.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
44
Figura 2.11. Distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se muestran los resultados asociados con la distribución histórica y la distribución actual del ecosistema. Los valores equivalen al número por ~km
2. En el eje x los valores de riqueza asociados a cada una de las
distribuciones y; en el eje y la frecuencia de la riqueza de especies ≥1 por pixel.
En la Figura 2.11 se muestran las comparaciones de la frecuencia de especies asociada
a la distribución histórica y actual del BST. Los niveles extremos medios y máximos de
riqueza en la distribución histórica se reducen con respecto a la distribución actual,
aunque se conservan aun en los remanentes de bosque niveles altos de riqueza de
especies tal y como lo muestra de manera espacial la Figura 2.12.
Aunque la distribución de la riqueza histórica, contemplaba una distribución más uniforme
en toda la distribución del BST, y la distribución actual se restringe a áreas remanentes
más pequeñas, estos sitios remanentes son sumamente importantes para la
conservación del ecosistema y para la planeación de los proyectos de restauración.
Estas zonas actuales, pueden ser consideradas las últimas fuentes con material vegetal
viable para emplear en proyectos de restauración.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
45
Figura 2.12. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia. Se muestran los resultados ajustados a la distribución histórica del BST y las áreas protegidas totales que existen actualmente en Colombia.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
46
La distribución actual del ecosistema se concentra pequeños parches aislados,
principalmente por cambios en el uso de la tierra, lo que ha generado fuertes procesos de
fragmentación y la desconexión del flujo en el ecosistema; estos efectos antrópicos
condicionan la riqueza de especies arbóreas, calculada a partir de la distribución actual
propuesta por (Vargas & Ramírez H., 2014). Sin embargo, los valores máximos de
riqueza encontrados actualmente alcanzan hasta 259 especies por km2, se consideran
significativos si se comparan con los arrojados para la distribución histórica
(262 especies km2). Es así, que estás áreas con una riqueza actual alta de especies son
las áreas más importantes del BST en Colombia, según los resultados obtenidos.
Aunque, es necesario intensificar los muestreos en nuevas zonas actuales de BST que
permitan conocer su riqueza, altamente subestimada, por el sesgo con el que se han
implementado los muestreos de flora y fauna, y por la dificultad para acceder a la
información existente actualmente en Colombia.
Sin embargo, es de suma prioridad que a partir de los resultados obtenidos en esta
investigación sobre los remanentes de BST actuales, se considere de vital importancia en
la planeación de proyectos de conservación o restauración los efectos potenciales por
cambio climático que permita detectar las áreas que pierden idoneidad para la existencia
del ecosistema, las cuales deberán destinarse al rescate de material vegetal, de vital
importancia para desarrollar nuevos procesos de restauración en zonas degradadas
actualmente y que no serán impactadas por el cambio climático drásticamente.
Al extraer desde la riqueza asociada a la distribución histórica; la riqueza únicamente
comprendida en la distribución actual se observa que las áreas más diversas han sufrido
menos los efectos de degradación y se consideran estratégicas para la conservación del
ecosistema y para su investigación. Estos resultados están sujetos al sesgo de muestreo,
por lo que es necesario intensificar nuevos muestreos que ayuden a determinar la
distribución real en los sitios menos muestreados, que permita conocer las afectaciones a
partir de los resultados ajustados para la modelación del BST como ecosistema, por
efectos de cambio climático que sirvan como herramienta para priorizar sitios para la
conservación, restauración y rescate de material vegetal, adicionales a los considerados
actualmente para el BST.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
47
En la Figura 2.13, se muestran los resultados de la riqueza modelada de especies
arbóreas ajustada para la distribución actual del BST. Claramente se observa en
terminos de la distribución de la riqueza, aunque se conserven zonas con alta riqueza, el
deterioro del ecosistema reduciendolo al máximo y llevandolo al borde de la extinción.
Actualmente los sitios que concentran la riqueza de especies arbóreas modelada se
encuentran en la costa Caribe departamentos de Magdalena, Atlántico, Bolívar; en el
piedemonte de la Serranía del Perijá y la Sierra Nevada de Santa Marta en los
departamentos de Cesar y La Guajira; a lo largo del cañón del río Cauca desde el
municipio de La Pintada hasta el municipio de Ituango. Adicionalmente, el cañón del río
Chicamocha y la parte oriental del departamento de Norte de Santander, en el centro y
sur del país a lo largo del río Magdalena se encuentran algunos relictos con baja y media
riqueza hasta llegar finalmente a los sitios concentrados en el valle del río Patía donde se
concentran en pequeños sitios valores medios y altos de riqueza de especies y podrían
ser sitios estratégicos para futuras investigaciones ya que esta zona es considerada una
de las menos estudiadas. En términos de conservación, el sistema de áreas protegidas,
solo cuenta con el Santuario de Flora y Fauna Los Colorados, la parte sur del PNN Nudo
de Paramillo que no es considerada actualmente por la distribución actual del BST, el
PNN Tayrona, el piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta, el PNN Macuíra y el
PNN del Chicamocha.
A partir de los resultdos de la superposición de los modelos, se evidencia que sobre las
áreas de protección existentes sobre la distribución actual del BST son las zonas de
mayor riqueza de especies, ahora para conocer si estas áreas, verdaderamente son las
zonas más integras, es necesario reducir la escala y desarrollar estudios directos en
tierra que permita, además de evaluar su estado actual, la validación de los resultados
obtenidos. Pero, si por el contrario lo que se quiere demostrar son las afectaciones
drásticas a las que ha sido sometido el ecosistema por la falta de planificación desde las
politicas de estado el resultado es evidente.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
48
Figura 2.13. Distribución de la riqueza modelada de especies arbóreas del BST en Colombia ajustada para la distribución actual.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
49
2.3 Identificación de variables que influyen en la distribución de riqueza de especies arbóreas del BST
Para el análisis de la distribución de la riqueza de especies del BST se utilizó un modelo
de regresión lineal simple, para su elaboración se tuvo en cuenta una base de datos con
41 variables compuestas en tres grupos como se muestra a continuación en la Tabla 2.1,
Tabla 2.2 y Tabla 2.3.
Tabla 2.1. Variables climáticas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente.
No. Variable Descripción Fuente
1 AET (yr) Evapotranspiración actual
http://chave.ups-tlse.fr/pantropical_
allometry.htm
2 Coeficiente α Evapotranspiración actual/Evapotranspiración potencial
3 SWC (yr) Contenido de agua en el suelo
4 CWD Déficit hídrico
5 E Estrés ambiental
6 bio 1 Temperatura media anual
http://www.worldclim.org/
7 bio 2 Rango medio diurno de la temperatura
8 bio 3 Isotermalidad
9 bio 4 Estacionalidad de la temperatura
10 bio 5 Máxima temperatura del mes más seco
11 bio 6 Mínima temperatura del mes más frío
12 bio 7 Rango anual de temperatura
13 bio 8 Temperatura media del trimestre más húmedo
14 bio 9 Temperatura media del trimestre más seco
15 bio 10 Temperatura media del trimestre más cálido
16 bio 11 Temperatura media del trimestre más frío
17 bio 12 Precipitación anual
18 bio 13 Precipitación del mes más lluvioso
19 bio 14 Precipitación del mes más seco
20 bio 15 Estacionalidad de la precipitación
21 bio 16 Precipitación del trimestre más húmedo
22 bio 17 Precipitación del trimestre más seco
23 bio 18 Precipitación del trimestre más cálido
24 bio 19 Precipitación del trimestre más frío
25 Brillo Solar Horas de sol al día (h) http://www.ideam.g
ov.co/
26 Radiación Solar kWh/m2
27 Vientos Velocidad (m/s)
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
50
Tabla 2.2. Variables edáficas consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente.
No. Variable Descripción Fuente
1 BLD Densidad aparente de una fracción de suelo (kg/m3)
http://soilgrids.org/index.html
2 CEC Capacidad de intercambio catiónico (cmol/kg)
3 CLYPPT Contenido de arcilla del suelo (%)
4 CRFVOL Fragmentos volumétricos gruesos (%, >2mm*Fracción)
5 ORCDRC
Contenido de carbono orgánico en el suelo
6 PHIHOX pH en agua en suelo *10
7 SLTPPT Contenido de limo en el suelo (%)
8 SNDPPT Contenido de arena en el suelo (%)
9 Soil Tipo de suelo http://www.igac.gov.
co/igac
Tabla 2.3. Variables de terreno consideradas para el análisis de la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Se presenta la descripción de la variable, las unidades y la fuente.
No. Variable Descripción Fuente
1 Alt Elevación sobre el nivel del mar (m). http://www.worldclim.
org/
2 Aspect Orientación de la pendiente considerada para cada celda, medida en grados en sentido horario (Norte = 0 ° = 360 °).
Calculada
3 Flow La dirección en la que fluye el agua, a partir de variación del valor de la elevación en la celda.
4 Slope El cambio en la elevación con respecto a un cambio en la posición horizontal, medida en contra de la pendiente. (°)
5 TRI Diferencia en elevación entre las ocho celdas circundantes a la celda máxima y el valor de la celda mínima. (m)
De la base de datos total, las variables significativas utilizadas por el modelo de regresión
lineal simple (rlm), mantienen representatividad de los tres grupos de variables iniciales
así, 12 variables climáticas, 7 variables edáficas y 4 variables de terreno como se
muestra en la tabla 2-4. En total el modelo está constituido por 23 variables significativas.
Tabla 2.4. Influencia de las condiciones climáticas, edáficas y de terreno que explican la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST en Colombia. DF: grados de libertad. F value: valor de significancia de F. Pr (>F): valor de probabilidad P.
Variable Df F value Pr(>F)
Brillo Solar 5 27427,82 0 ***
Radiación Solar 6 13866,69 0 ***
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
51
Variable Df F value Pr(>F)
Soil 35 3084,07 0 ***
Vientos (Dirección Magnitud) 5 7663,90 0 ***
AET (yr) 1 11,60 0,00065 ***
Aspect 1 982,77 7,07E-215 ***
bio_15 1 2878,04 0 ***
bio_18 1 31271,40 0 ***
bio_19 1 2822,07 0 ***
bio_2 1 87794,93 0 ***
bio_3 1 51717,98 0 ***
bio_4 1 94,86 2,08E-22 ***
bio_9 1 180,80 3,46E-41 ***
BLD 1 6583,88 0 ***
CEC 1 1072,88 2,66E-234 ***
CLYPPT 1 126,99 1,92E-29 ***
CRFVOL 1 7638,59 0 ***
Flow 1 9,66 0,001874417 **
ORCDRC 1 162,34 3,68E-37 ***
Slope 1 7843,62 0 ***
SLTPPT 1 1565,21 0 ***
TRI 1 29236,47 0 ***
bio_7 1 680,71 1,20E-149 ***
Residuales 122792 NA NA
Signif. Codes: 0 "***" 0,05 "," 0,1" " 1
La composición de un alto número de variables edáficas, relacionadas con la distribución
de la riqueza arbórea del BST, concentrada en sitios de con valores medios y altos,
puede explicarse desde los efectos de la degradación del suelo en zonas áridas,
semiáridas y zonas subhúmedas secas causada por distintos factores, tales como las
variaciones climáticas y las actividades humanas (J. F. Reynolds et al., 2007). Por lo que
estos suelos donde se concentran los valores altos, corresponden a áreas mayormente
conservadas, por áreas de conservación o porque el acceso dificulta la expansión de la
frontera agropecuaria, tal y como se presenta en la región de la serranía de Coraza, en la
que el bosque particularmente se ha establecido sobre formaciones de rocas ígneas, lo
que ha favorecido su conservación.
Los valores de Índice de Rugosidad del Terreno (TRI) definen su heterogeneidad,
generalmente estos valores, facilitan la predicción de los hábitats utilizados por las
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
52
especies y la densidad con la que se producen a través de una variedad de entornos
(Fabricius & Coetzee, 1992; Koehler & Hornocker, 1989); los resultados muestran que es
una variable altamente significativa en la distribución de la riqueza en sitios con un TRI
medio o bajo, facilitan las condiciones de establecimiento de las especies, además las
variaciones a menudo son un componente importante en la definición del nicho de una
especie. Los valores de densidad aparente en el suelo (BLD), correlacionan
positivamente con la riqueza de las especies del BST, la densidad aparente en el suelo
facilita el desarrollo de las raíces de las plantas de forma libre, los sitios presentan
condiciones estables en sus suelos, generalmente BLD está relacionada con los
procesos de recuperación y con la biomasa de raíces del suelo inversamente
proporcional, a mayor densidad de raíces, menor densidad aparente en el suelo, el caso
contrario, se refleja en áreas compactada o degradas, sobre las que el ecosistema puede
tener un proceso de recuperación incompleta o estancada y sobre el que las actividades
agropecuarias predominan (Murphy & Lugo, 1986). Generalmente el comportamiento
marcado de las condiciones climáticas en las que la evaporación excede la precipitación
y la presencia de uno o dos períodos de sequía que puede durar de cuatro a seis meses
al año, condicionan la disponibilidad de agua en el suelo, hasta llegar a períodos de
déficit hídrico en el suelo se ven reflejados en la defoliación de la vegetación como
respuesta al estrés hídrico (Janzen, 1988; Murphy & Lugo, 1986; Portillo-Quintero &
Sánchez-Azofeifa, 2010); estas condiciones estrictas pueden estar relacionadas con las
condiciones de brillo y radiación solar, el comportamiento de los vientos, las condiciones
de déficit hídrico y la estacionalidad marcada, altamente significativas en la distribución
de la riqueza de especies arbóreas del BST en Colombia.
A continuación en la Figura 2.14 y Figura 2.15 se muestran los resultados del análisis de
componentes principales asociado a la distribución histórica de la riqueza de especies del
BST. Se observa que la riqueza aumenta y concentra sus valores máximos en el
cuadrante 1, y las variables que influencian esta tendencia se relacionan con la pendiente
(Slope), el Índice de Rugosidad del Terreno (TRI) y variables del suelo (estructura,
CRFVOL y materia orgánica, ORCDRC). También se consideran variables altamente
significativas en la distribución y concentración de la riqueza de especies, la densidad
aparente del suelo, el contenido de arcillas y, las variaciones marcadas de la temperatura
y la precipitación.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
53
Figura 2.14. Análisis de componentes principales (PCA envolvente). Variables que influyen en distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST. Parte superior Isolíneas que representan los cambios de la riqueza de especies arbóreas y la línea hacia la concentración de mayor riqueza de especies arbóreas. Los valores presentados por el PCA fueron: PC1 (28.5%) y PC2 (13.5%).
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
54
Figura 2.15. Gráficos de correlación entre la distribución de la riqueza de especies arbóreas del BST y las variables climáticas, edáficas y de terreno. En A se muestran las variables climáticas, las más significativas bio 3: Isotermalidad (bio_2/bio_7) (*100) y bio 18: Precipitación del trimestre más cálido. B las variables de terreno ORCDRC: Contenido de carbono orgánico en el suelo y CRFVOL: Fragmentos volumétricos gruesos (%, >2mm*Fracción) y en C las variables edáficas TRI: Índice de rugosidad del terreno (variaciones en el relieve) y Slope: Pendiente.
bio_2 bio_3 bio_4 bio_7 bio_9 bio_15 bio_18 bio_19
Soil AET BLD CEC CLYPPT CRFVOL ORCDRC SLTPPT
Brillo solar
Vientos Aspect Radiación
solar Flow Slope TRI
A
B
C
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
55
2.4 Selección de áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, basadas en la distribución histórica del ecosistema
Para desarrollar y ejecutar estrategias de restauración en los ecosistemas secos, una de
las limitaciones actuales es la identificación de áreas idóneas para establecerlas. Para la
identificación de áreas para restauración, es indispensable considerar los efectos de
cambio climático global a los que estarían sometidas estas áreas, más aún si desarrollan
en ecosistemas con condiciones climáticas extremas con limitaciones en la disponibilidad
del recurso hídrico, restringida en pequeños parches aislados con conectividad cada vez
más limitada que reducen posibilidades para su conservación a través de grandes áreas
de protección y la disponibilidad de material vegetal reproductivo. Estás condiciones
extremas de fragmentación actuales, además de incrementar la fragilidad del ecosistema,
también deben considerar los efectos de cambio climático a los que están sometidas
(Miles et al., 2006; J. F. Reynolds et al., 2007; Pizano et al., 2014; Vargas & Ramírez H.,
2014).
Los resultados obtenidos están basados en la distribución histórica propuesta por Etter,
(1998) para el BST, considerando que el objetivo es determinar áreas idóneas para
restauración con horizontes de proyección (2030, 2050 y 2070). Todas las salidas
gráficas contemplan la intersección de los modelos de idoneidad del BST como
ecosistema pero solo considerando las intersecciones de forma acumulativa entre los
períodos de proyección y el escenario pesimista (rcp4.5 y rcp8.5) como máscara para los
tres periodos proyectados con el fin de conservar las zonas más estables climáticamente
en el tiempo.
El resultado de modelar las 437 especies, y de su posterior intersección para construir la
distribución de la riqueza arbórea del BST, se fundamente en conocer las especies de
árboles que puedan ser capaces de crecer en cualquier área con potencial de
restauración, ahora y en los horizontes proyectados. Solo se contemplan los resultados
para el 50 % de los modelos que mejor predicen, es decir los que coinciden en la
predicción de las mismas áreas idóneas. Los resultados de predicción con la totalidad de
los modelos, el 100 % de para las intersecciones de los escenarios rcp4.5 y rcp8.5 se
presentan en la sección de anexos (anexo 1-2 y 3) de esta investigación.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
56
Figura 2.16. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998).
En la Figura 2.16, se exponen los resultados de las proyecciones a 2030, tanto para los
cambios en la riqueza especies arbóreas como para el aumento o disminución en
número de especies por km2. Con base en estos criterios, la selección de áreas
disponibles para el establecimiento de proyectos con fines de restauración, a partir de los
resultados, idealmente serían las áreas que conservan o aumentan el número de
especies (zonas de color blanco y verde. Parte izquierda) y las áreas con variaciones de
anaranjado a rojo (parte derecha de la Figura 2.16), que aumentarían la riqueza de
especies.
Estos resultados, ajustados para la distribución histórica del BST y las proyecciones a
2030, muestran que una gran proporción de la distribución histórica, sobre las cuales no
existe actualmente el ecosistema, es apta para desarrollar proyectos de restauración.
Ahora, si el objetivo es determinar áreas para conservar zonas de distribución actual,
viables en el futuro cercano, idealmente no deberían contemplar las zonas en color
purpura que se observan en la Figura 2.16, ubicadas al norte en el PNN Macuíra y en el
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
57
piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta; al nororiente en los departamentos de
Santander y Norte de Santander, en las estribaciones de la serranía del Perijá; a lo largo
del cañón del río Cauca, las zonas que se observan en los municipio de La Pintada e
Ituango. Estas zonas son altamente susceptibles a efectos de cambio climático.
Figura 2.17. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2050 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998).
Las proyecciones para 2050 evidencian que las áreas críticas se mantienen en las zonas
detectadas para 2030, con un leve incremento de esas áreas sobre el del rio Cauca
como lo muestra la Figura 2.17. También se observa una nueva área crítica sobre el valle
del río Magdalena, al nororiente suroriente del municipio de Ibagué. Aunque también se
observa un incremento en la ganancia de especies y aumento de la riqueza, la
distribución de las áreas sin cambios en el número de especies y con una riqueza baja,
disminuyen en comparación con los resultados de 2030. Pero las áreas idóneas para
establecer acciones de restauración del ecosistema se mantienen a 2050, aunque se
concentran como definiendo zonas con alto potencial para el establecimiento nuevos
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
58
bosques a partir de actividades de restauración. Sobre los sitios con una riqueza baja, y
que no ganan especies se presentan las mayores afectaciones.
Figura 2.18. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad para BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2070 como una máscara. Distribución histórica Etter (1998).
Los resultados, que se observan a partir de las proyecciones a 2070 demuestran que
gran parte de las zonas que se consideraron con una ganancia mínima de especies o
con una riqueza baja sufren afectaciones considerables o desaparecen, tal como se
observa en la ventana 4 de la Figura 2.18, donde el norte de Antioquia y gran parte del
departamento de Córdoba sufren las mayores afectaciones. Otra de las zonas en la que
se observan grandes cambios, corresponde al valle del río Cauca, el ecosistema se
concentra hacia el centro del departamento, asemejando un refugio para el ecosistema.
Las áreas de distribución actual del ecosistema que podrían perder idoneidad de color
púrpura, se incrementan a lo largo del valle de los ríos Cauca y Magdalena.
Aunque, el cambio climático genera variaciones sobre todo el ecosistema, las zonas
estables se conservan así, lo que permite la planeación de estrategias de restauración
del ecosistema en el lago plazo. También se evidencian las zonas que existen
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
59
actualmente y que presentan una estabilidad en el tiempo, ideales para la conservación
del ecosistema.
Para determinar el origen del material vegetal a disponer en proyectos de restauración,
es indispensable considerar las afectaciones por cambio climático sobre el BST, esto
facilita la identificación de sitios vulnerables y sobre cuales primero se debería evaluar el
estado actual del bosque, luego determinar la calidad y capacidad de producción del
material vegetal reproductivo; ya que estas características están positivamente
relacionadas, tanto con la superviciencia de las especies como con el crecimiento,
productividad y capacidad de adaptabilidad al sitio de las poblaciones (Reed &
Frankham, 2003; Reynolds et al, 2012) y en la mejora de las capacicidades resilientes y
de funcionamiento del ecosistema (Gregorius, 1996; Reusch et al, 2005;. Whitham et al,
2006;. Bailey, 2011), importantes frente al cambio climático, que es considerado cada vez
con mayor fuerza e importancia (Sgrò et al., 2011; Bozzano, 2014; Havens et al., 2015).
En términos generales, a partir de los resultados de proyección es importante resaltar
que muchas áreas podrían concentrar una riqueza potencial de especies de hasta 250
por km2, importante para considerar en el diseño de estrategias de restauración de un
ecosistema, lo que hace estrictamente necesario utilizar filtros adicionales para reducir en
un número especies viable que además faciliten la consecución de fuentes de material
vegetal reproductivo necesario y que se ajuste a los costos de establecimiento que
contemplen el éxito de la restauración y que maximicen la funcionalidad en las áreas a
restaurar. Todos los resultados de las proyecciones para la distribución de la riqueza y
ganancia y pérdida de especies, ajustado para la distribución histórica del BST provienen
de 437 especies arbóreas con modelos de distribución. Actualmente se reportan según
(Pizano, González-M, et al., 2014) cerca de 900 especies para éste hábito, por lo que si
se quiere obtener un resultado de mayor precisión es necesario aumentar los registros
biológicos para el resto de especies que se encuentran en total desconocimiento.
En la siguiente sección se muestras los resultados de los impactos de cambio climático
sobre la distribución actual del BST, estos sresultados pueden brindar herramientas para
la definición de nuevas áreas protegidas para la conservación del ecositstema y de
justificación para conservar las que existen actualmente. Además de brindar aportes a las
decisiónes y zonificaciones que existen actualmente para el BST en Colombia.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
60
2.5 Selección de áreas idóneas para conservación del BST en Colombia a partir de la distribución actual del ecosistema
La definición de nuevas áreas de conservación requiere de grandes esfuerzos para su
consecución, es imprescindible conocer que pasará en el tiempo con estas áreas en
términos del cambio climático actual y evidencien las afectaciones que puedan sufrir
estas áreas, y ofrezcan herramientas para los tomadores de decisión. En la Figura 2.19
se muestran los cambios proyectados a 2030 sobre las áreas de distribución actual del
BST.
Figura 2.19. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2030 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014).
Los cambios más fuertes a 2030 afectan principalmente a la región Caribe, las áreas del
PNN Macuíra, son las áreas con mayor susceptibilidad a los efectos por cambio
climático, también se observan áreas que podrían sufrir afectaciones alrededor del
piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta y de la serranía del Perijá (límites entre
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
61
La Guajira y Cesar) y en las zonas nororientales de los departamentos de Santander y
Norte de Santander. En el centro y sur del área de distribución actual del BST, las áreas
altamente susceptibles al cambio climático se ubican a lo largo del cañón del río Cauca,
en el valle del río Patía. Las áreas restantes se conservan estables a 2030. Las áreas
actuales se conservan y se muestran otras áreas potenciales como la Serranía de
Coraza (Montes de María) y el SFF Los Colorados como áreas con alto potencial para la
conservación y la ampliación a nuevas áreas de protección del ecosistema.
Figura 2.20. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2050 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014).
Aunque el aumento en el número de especies y en la riqueza de especies arbóreas del
BST, obtenida a partir de los modelos de distribución para 437 especies muestran un
incremento, estos resultados restringen al piedemonte de la Sierra Nevada de Santa
Marta y el PNN Tayrona, el cañón del río Chicamocha y la región de los Montes de
María, aunque el estado actual de degradación del BST es lo que lo hace altamente
vulnerable a las afectaciones por cambio climático como se observa en la Figura 2.20.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
62
Figura 2.21. Áreas idóneas para conservación del BST en Colombia, utilizando la intersección de los modelos de idoneidad de BST como ecosistema para diferentes escenarios de emisiones (rcp4.5 y rcp8.5) y el horizonte de tiempo 2070 como una máscara. Distribución actual (Vargas & Ramírez H., 2014).
En la Figura 2.21, los resultados a partir de las proyecciones a 2070, evidencian que las
áreas actuales de BST que se mantienen son las más potenciales para definir áreas de
conservación, o para conservar las que existen actualmente, los resultados también
evidencian un aumento en el número de especies por km2, también se produce un
aumento de la riqueza de especies arbóreas. Las áreas altamente susceptibles a los
efectos por cambio climático se mantienen desde los resultados de 2030, aunque se
presentan leves incrementos de estas áreas. Los resultados ajustados para la
distribución actual del BST a 2070 son una herramienta principal para la planeación a
largo plazo en la conservación del ecosistema y la definición de nuevas áreas protección.
Además del fortalecimiento de las áreas actuales existentes, sobre las cuales es
necesario establecer programas de investigación que permitan conocer fuertemente
estas zonas sumamente importantes para el ecosistema en general en Colombia. Los
resultados de predicción con el 100 % (escenario optimista), se presentan como anexos
(anexo 4-5 y 6) de esta investigación.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
63
2.6 Zonificación de las áreas para restauración del BST actual y su relación con las áreas idóneas basadas en modelos de distribución y efectos de cambio climático
La zonificación de usos del suelo actual del BST, propuesta por el Instituto Alexander von
Humboldt para las áreas de distribución actual del ecosistema contempla en gran parte
para desarrollar actividades de restauración, recuperación y rehabilitación, también
contempla las áreas óptimas para preservar. Para definir las áreas idóneas para
conservación, se utilizó esta zonificación y los resultados obtenidos a partir de los
modelos de distribución potencial de especies arbóreas (437 especies) ajustados para la
distribución actual propuesta por (Pizano & García, 2014).
La comparación de estos resultados, pueden ser una estrategia útil para fortalecer esta
zonificación. Esto facilita el estudio, la combinación de la zonificación de usos de suelo y
los resultados por las afectaciones de esas áreas por cambio climático. Adicionalmente
ofrece una visión asociada a la distribución actual del ecosistema de los cambios que se
producen en términos de la riqueza y de recambio especies arbóreas que pueden ser un
criterio de fortalecimiento de los criterios de selección de áreas idóneas para para
conservación o restauración, estables ahora y en el futuro frente al cambio climático e
indispensables para garantizar el funcionamiento del ecosistema.
En la Figura 2.22, se resaltan las áreas de la zonificación sobre las cuales se deberían
revisar las actividades propuestas. En círculos rojos, aparecen las áreas sobre las que se
pueden plantear dos vías, establecer fuertes proyectos de restauración con objetivos que
maximicen la funcionalidad y la resiliencia del ecosistema frente al cambio climático,
aumentando la diversidad florística, funcional y genética con especies resistentes a
condiciones climáticas extremas. Ahora si las consideraciones, se fundamentan en
descartar estas áreas susceptibles a cambio climático para el desarrollo de proyectos, el
criterio principal para estos sitos es el rescate del MFR presente en estas zonas,
fundamental e indispensable para el desarrollo de nuevos proyectos de restauración en
áreas idóneas para hacerlo (áreas circulares púrpuras en la Figura 2.22). Estas
consideraciones, que permitan conocer con exactitud las actividades para contrarrestar el
cambio climático obligatoriamente deben contemplar los estudios detallados del estado
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
64
actual de las áreas susceptibles y estables, para fortalecer los conocimientos en
restauración existente actualmente en las instituciones del país.
Figura 2.22. Zonificación de usos del suelo, basado en la distribución actual del BST en Colombia propuesta por (Vargas & Ramírez H., 2014). En círculos rojos las áreas susceptibles a cambio climático; en violeta las áreas estables ideales para conservación.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la priorización de áreas de conservación y restauración
65
Las áreas geográficas rojas de la Figura 2.22, concentran principalmente las zonas de
afectaciones por efectos de cambio climático, sujetas a pérdidas en términos de riqueza
modelada de especies, con niveles medios a bajos riqueza de especies (1 – 100
spp/km2), resultados obtenidos a partir de los SDM para 437 especie arbóreas que
contaban con registros coordenados de BST, pero teniendo en cuanta que se reportan
para el ecosistema actualmente cerca de 900 especies con hábito arbóreo según Pizano
& García, (2014). Las zonas crítica, por las afectaciones que podrían causar los efectos
de cambio climático, con proyecciones a 2070, se concentran en tres regiones; la región
Caribe desde la serranía de la Macuíra, hasta la parte sur del piedemonte de la Sierra
Nevada de Santa Marta y del Perijá. En ésta zona norte, también se destacan dos áreas
delimitadas en color púrpura, estás zonas, de acuerdo con la zonificación y los resultados
de la modelación, son las áreas en la región Caribe más estables frente al cambio
climático y según la caracterización para la zonificación de usos del suelo propuesta.
La zona ubicada en la ventana 3 de la Figura 2.22, se contemplan actividades de
rehabilitación, recuperación y restauración, además se contemplan pequeñas áreas para
la preservar el ecosistema. La zona delimitada de color purpura presentó una estabilidad
en las proyecciones a 2030, 2030 y 2050 de la riqueza de especies a escenarios de
cambio climático y una ganancia hasta de 28 spp/km2. Otra de las zonas estables frente
al cambio climático, corresponde a la región del cañón del río Chicamocha, importante
por su alta riqueza de plantas observada (Figura 2.12) y riqueza de especies arbóreas
modelada (Figura 2.12), que de acuerdo con la distribución histórica, no solo
contemplaba una zona de mayor extensión, sino los resultados indican que estaba
compuesta por una riqueza alta de especies arbóreas como lo muestra la Figura 2.12.
Finalmente, la zonificación contempla la región del río Cauca, desde el municipio de
Ituango hasta el municipio de la Pintada y las zonas entre Norte de Santander y
Santander, ventanas 5 y 8 de la Figura 2.22 como áreas para intervención en beneficio
del ecosistema, los resultados de las proyecciones de la modelación a escenarios de
cambio climático, referencian que sobre esta sección del valle del río Cauca, la zona
definida para preservación se mantiene constante frente al cambio climático (norte del
municipio de Santa Fe de Antioquia), pero las zonas norte y sur, sufren variaciones que
incrementan la susceptibilidad frente al cambio climático, que exigen medidas
meticulosas para su recuperación que garanticen la supervivencia aun en condiciones de
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
66
cambio climático; para la ventana 8, los proyección no consideran perdurables estas
áreas frente a un escenario pesimista de cambio climático. Aunque para determinar las
áreas idóneas para restauración debería contemplar, no solo la distribución actual, sino
también la distribución histórica del ecosistema propuesta por áreas idóneas para
restauración también debería considerarse la distribución histórica propuesta por Etter,
(1998), sobre la cual, contemplada por esta investigación para definir las zonas ideales
para establecer proyectos de restauración en el ecosistema.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
67
3. Conclusiones y recomendaciones
3.1 Conclusiones
En la construcción de modelos de distribución de especies es fundamental realizar una
limpieza rigurosa de los datos que se colecten a partir de distintas fuentes disponibles, de
esto dependen los resultados que se obtengan. Sin embargo, las salidas del proceso de
modelación, tanto de la riqueza observada y modelada reflejan el éxito del control de
calidad aplicado a la totalidad de los datos. Tan solo se consideró el 10% del total de la
información inicialmente colectada (1’181.395 puntos), es decir existían muchos errores,
imprecisiones y vacíos en los datos capturados por los investigadores, pero es factible
rescatar información valiosa y útil para el estudio del Bosque Seco Tropical.
La distribución del ecosistema de Bosque Seco Tropical considerado sin intervenciones
humanas, contemplaba áreas más extensas comparadas con las actuales. En términos
de la riqueza de especies arbóreas modelada, ajustada para esa distribución histórica,
también contemplaban zonas de alta riqueza que se han perdido debido a procesos de
degradación y conversión de hábitat iniciados desde la época de la colonización. Sin
embargo nuestros resultados sugieren que las áreas potencialmente más diversas en
especies de árboles están mejor representadas proporcionalmente en el bosque
remanente que en lo que hubiera sido originalmente. En otras palabras parece que la
degradación se dio principalmente en las áreas menos diversas del Bosque Seco
Tropical. Si este resultado es correcto, podría implicar que la distribución actual
contempla zonas estratégicas con alta riqueza de especies que podrían considerarse las
últimas zonas en buen estado del ecosistema y que son fundamentales para la
conservación, estudio y diseño de estrategias clave para la recuperación y restauración
del ecosistema.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
68
Considerar los efectos del cambio climático sobre el ecosistema de Bosque Seco
Tropical facilita la planeación para priorizar las áreas susceptibles de manera oportuna,
adicionalmente estas áreas son indispensables para el ecosistema. Nuestros resultados
sugieren que ni el Bosque Seco como ecosistema, ni la riqueza de especies arbóreas
dentro del ecosistema serán muy seriamente afectados por los impactos del cambio
climático. Este hallazgo da buenas perspectivas tanto para la conservación in situ de los
remanentes del Bosque Seco original, como para los proyectos de restauración. Una
evaluación rigurosa de los potenciales cambios en el ecosistema, como las que hemos
realizado aquí son necesarias para conocer las áreas prioritarias tanto de conservación in
situ de las áreas remanentes como para la selección de sitios óptimos para desarrollar
iniciativas que aporten a la recuperación del ecosistema. Las áreas prioritarias de
conservación in situ son aquellos relictos donde la mayoría de las proyecciones
climáticas futuras predicen idoneidad para números elevados de especies arbóreas tanto
en el presente como en el futuro, considerando diferentes escenarios de emisiones y
horizontes temporales. Para las áreas prioritarias de restauración se podría aplicar una
lógica similar, con la única diferencia que se trata de áreas actualmente degradadas.
En términos de la distribución de la riqueza, nuestros resultados indican que se producen
un incremento en el número de especies conforme aumentan la pendiente o el Índice de
Rugosidad del Terreno. Por el contrario disminuye conforme aumentan la radiación y el
brillo solar. Las características edáficas, densidad aparente, estructura y el contenido de
materia orgánica en el suelo resultaron ser significativas con las zonas de alta riqueza,
estas variables se consideran clave para la identificación de suelos en buen estado de
conservación y facilitan el desarrollo radicular de las plantas, por lo que esto puede
explicar que los sitios con mayor riqueza sean los sitios que mejores características
edáficas presentan en el Bosque Seco Tropical en Colombia.
Aunque los resultados que se plantean en esta investigación solo contemplan el 50% de
las especies con hábito arbóreo reportadas actualmente para el Bosque Seco Tropical,
se considera que los resultados obtenidos son bastante confiables y podrían aportar
argumentos que faciliten la zonificación de usos propuesta para el Bosque Seco Tropical
en la actualidad, además de incorporar los efectos de los cambios en el tiempo sobre la
distribución del ecosistema, el comportamiento de las áreas remanentes que pierden o
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
69
ganan idoneidad de hábitat, de las áreas recomendables para la conservación, de las
áreas óptimas para restauración, tanto las que existen actualmente como las zonas
nuevas potenciales a considerar en un futuro cercano y los efectos de cambio climático.
3.2 Recomendaciones
Los resultados expuestos por esta investigación ofrecen información sobre la distribución
e la riqueza y diversidad de especies para el BST en Colombia, esto responde a
interrogantes que se plantean en investigaciones que resaltan estos vacíos de
información. Por lo tanto, nuestro aporte resulta relevante para las entidades públicas y
privadas con enfoques en la conservación de ecosistemas secos presentes en Colombia.
Actualmente el Plan Nacional de Restauración determinó las áreas susceptibles para
restauración, generalmente para desarrollar estos proyectos una limitante es la selección
de los sitios para desarrollarlos y es quizá el punto más crítico para los tomadores de
decisión, nuestros resultados ofrecen información basada en el comportamiento del
ecosistema, la riqueza de especies y sus cambios frente a condiciones de cambio
climático, considerando las condiciones de terreno y suelos del ecosistema. Estos
resultados aportan información clave y de calidad que se debería utilizar para refinar los
procesos de zonificación actuales de las acciones que se plantean para el Bosque Seco
Tropical en Colombia.
Considerando el estado crítico actual en que se encuentra el ecosistema en Colombia y
en general en el Neotrópico, deberían plantearse políticas de orden nacional, iniciativas
de gobierno, que involucren nos solo las entidades de orden nacional, si no las de orden
internacional. Que se genere un vínculo entro los países que compartan el ecosistema
para aunar esfuerzos que favorezcan la conservación y restauración del ecosistema; que
se involucren proyectos de investigación y entidades educativas para trabajar
conjuntamente y haciendo frente a la importancia de preservar las áreas actuales y
restaurar las áreas degradadas del ecosistema.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
70
4. Anexos
4.1 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución histórica del BST.
Anexo 1. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2030.
Anexo 2. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2050.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
71
Anexo 3. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia a 2050.
4.2 Resultados a partir de las proyecciones a escenario (optimista) de cambio climático considerando el 100% de los modelos para la distribución actual del BST
Anexo 4. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2030.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
72
Anexo 5. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2050.
Anexo 6. Áreas idóneas para restauración del BST en Colombia 2070.
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
73
4.3 Resumen de los parámetros estadísticos del modelo de regresión lineal simple y listados de especies arbóreas utilizadas en el proceso de modelación de nicho y construcción de la riqueza observada
Anexo 7. Resumen de parámetros estadísticos Call: lm(formula = species_richness ~ brillosolarCOL + RadiacionCOL + soil + vientosCOL + AETyr + aspect + bio_15 + bio_18 + bio_19 + bio_2 + bio_3 + bio_4 + bio_9 + BLD + CEC + CLYPPT + CRFVOL + flow + ORCDRC + slope + SLTPPT + TRI + bio_7, data = varFin)
Residuals:
Min. 1Q Mediam 3Q Max
-105.724 -12.41 -0.753 11.179 107.43
Coefficients:
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
(Intercepto) -2.36E+03 2.79E+01 -84.615 < 2e-16 ***
brillosolarCOL3 -3.14E+00 8.10E-01 -3.878 0.000105 ***
brillosolarCOL4 3.59E+00 8.12E-01 4.419 9.94e-06 ***
brillosolarCOL5 2.89E+00 8.37E-01 3.449 0.000564 ***
brillosolarCOL6 9.35E-01 9.02E-01 1.037 0.299773
brillosolarCOL7 1.13E+00 1.10E+01 0.103 0.917999
RadiacionCOL3 -6.30E-01 2.52E+00 -0.25 0.802862
RadiacionCOL4 2.57E+00 2.49E+00 1.033 0.301706
RadiacionCOL5 4.73E+00 2.50E+00 1.894 0.058282
RadiacionCOL6 3.51E+00 2.51E+00 1.398 0.162002
RadiacionCOL7 -4.83E+00 2.51E+00 -1.921 0.054729
RadiacionCOL8 -1.06E+01 2.68E+00 -3.944 8.03e-05 ***
soil16001 2.61E+00 4.66E-01 5.609 2.04e-08 ***
soil16002 1.92E+00 5.78E-01 3.312 0.000925 ***
soil16003 8.78E+00 5.68E-01 15.453 < 2e-16 ***
soil16005 1.53E+01 3.16E+00 4.845 1.27e-06 ***
soil16006 9.32E+00 5.24E-01 17.771 < 2e-16 ***
soil16009 2.58E+01 5.85E+00 4.413 1.02e-05 ***
soil16010 6.11E+00 5.91E-01 10.342 < 2e-16 ***
soil16012 -4.02E+00 1.79E+00 -2.247 0.024623 *
soil16013 1.04E+01 1.56E+00 6.684 2.34e-11 ***
soil16014 2.86E+01 9.57E-01 29.874 < 2e-16 ***
soil16015 2.17E+01 7.87E-01 27.606 < 2e-16 ***
soil16016 -1.25E+01 1.35E+01 -0.932 0.351575
soil16017 1.07E+01 8.99E-01 11.864 < 2e-16 ***
soil16018 1.04E+01 5.73E-01 18.192 < 2e-16 ***
soil16019 -2.30E+01 1.60E+00 -14.381 < 2e-16 ***
soil16021 3.10E+01 6.55E-01 47.375 < 2e-16 ***
soil16022 8.33E+00 4.80E-01 17.336 < 2e-16 ***
soil16023 9.46E-01 7.50E-01 1.262 0.20708
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
74
Call: lm(formula = species_richness ~ brillosolarCOL + RadiacionCOL + soil + vientosCOL + AETyr + aspect + bio_15 + bio_18 + bio_19 + bio_2 + bio_3 + bio_4 + bio_9 + BLD + CEC + CLYPPT + CRFVOL + flow + ORCDRC + slope + SLTPPT + TRI + bio_7, data = varFin)
Residuals:
Min. 1Q Mediam 3Q Max
-105.724 -12.41 -0.753 11.179 107.43
Coefficients:
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
soil16024 2.63E+01 7.19E-01 36.563 < 2e-16 ***
soil16028 1.09E+00 7.18E-01 1.518 0.129133
soil16030 1.79E+01 6.85E-01 26.185 < 2e-16 ***
soil16031 9.92E+00 5.83E-01 17.022 < 2e-16 ***
soil16032 6.61E+00 7.23E-01 9.141 < 2e-16 ***
soil16037 2.00E+01 1.67E+00 11.935 < 2e-16 ***
soil16038 2.38E+00 4.69E+00 0.508 0.611382
soil16039 3.96E+01 1.35E+00 29.408 < 2e-16 ***
soil16042 9.69E+00 7.63E-01 12.697 < 2e-16 ***
soil16047 1.56E+01 6.16E-01 25.276 < 2e-16 ***
soil16048 2.78E+01 1.26E+00 22.107 < 2e-16 ***
soil16049 1.27E+01 8.88E-01 14.325 < 2e-16 ***
soil16053 3.33E+01 1.58E+00 21.098 < 2e-16 ***
soil16055 1.86E+01 1.10E+01 1.696 0.089841
soil16060 -3.09E+00 1.25E+00 -2.473 0.013413 *
soil16061 -6.55E+00 6.12E-01 -10.707 < 2e-16 ***
soil27687 -5.02E+01 1.90E+01 -2.649 0.008066 **
vientosCOL2 -6.34E-01 3.29E-01 -1.927 0.054028
vientosCOL3 1.35E+00 3.57E-01 3.773 0.000161 ***
vientosCOL4 9.27E+00 4.16E-01 22.261 < 2e-16 ***
vientosCOL5 2.09E+01 5.70E-01 36.709 < 2e-16 ***
vientosCOL6 5.13E+01 1.80E+00 28.561 < 2e-16 ***
AETyr -8.89E-03 5.98E-04 -14.88 < 2e-16 ***
aspect 5.24E-03 5.30E-04 9.895 < 2e-16 ***
bio_15 -7.40E-02 1.04E-02 -7.126 1.04e-12 ***
bio_18 8.96E-02 7.12E-04 125.93 < 2e-16 ***
bio_19 -2.57E-02 5.26E-04 -48.775 < 2e-16 ***
bio_2 -4.26E+00 9.31E-02 -45.755 < 2e-16 ***
bio_3 7.86E+00 1.19E-01 65.965 < 2e-16 ***
bio_4 -1.37E-02 1.06E-03 -12.924 < 2e-16 ***
bio_9 3.48E-01 4.49E-03 77.461 < 2e-16 ***
BLD -7.10E-04 1.69E-04 -4.2 2.67e-05 ***
CEC 2.09E-02 2.78E-03 7.532 5.03e-14 ***
CLYPPT 6.40E-02 4.04E-03 15.824 < 2e-16 ***
CRFVOL 1.22E-02 1.45E-03 8.449 < 2e-16 ***
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
75
Call: lm(formula = species_richness ~ brillosolarCOL + RadiacionCOL + soil + vientosCOL + AETyr + aspect + bio_15 + bio_18 + bio_19 + bio_2 + bio_3 + bio_4 + bio_9 + BLD + CEC + CLYPPT + CRFVOL + flow + ORCDRC + slope + SLTPPT + TRI + bio_7, data = varFin)
Residuals:
Min. 1Q Mediam 3Q Max
-105.724 -12.41 -0.753 11.179 107.43
Coefficients:
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
Flow 2.18E-02 2.13E-03 10.224 < 2e-16 ***
ORCDRC 1.33E-02 2.45E-03 5.452 4.99e-08 ***
Slope 2.09E+01 2.91E-01 71.918 < 2e-16 ***
SLTPPT 3.53E-02 3.16E-03 11.159 < 2e-16 ***
TRI 2.86E-01 1.67E-03 171 < 2e-16 ***
bio_7 2.09E+00 8.00E-02 26.091 < 2e-16 ***
Signif. Codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
Residual standard error: 18.94 on 122792 degrees of freedom Multiple R-squared: 0.8299, Adjusted R-squared: 0.8298 F-statistic: 8561 on 70 and 122792 DF, p-value: < 2.2e-16
4.4 Listado de especies arbóreas utilizadas para el proceso de modelación de nicho y para la construcción de la riqueza observada asociada al BST en Colombia.
Anexo 8. Especies arbóreas con más de 10 puntos de presencia
N° Especie Puntos de presencia
1 Abarema jupunba 30
2 Abrus pulchellus 20
3 Acacia glomerosa 68
4 Acacia macracantha 118
5 Acacia pennatula 231
6 Acacia polyphylla 138
7 Acalypha diversifolia 185
8 Acalypha macrostachya 146
9 Acalypha schiedeana 143
10 Achatocarpus nigricans 117
11 Acrocomia aculeata 104
12 Adenaria floribunda 74
13 Aegiphila integrifolia 29
14 Albizia guachapele 92
15 Albizia lebbeck 31
16 Albizia niopoides 137
17 Albizia saman 143
18 Alchornea discolor 56
N° Especie Puntos de presencia
19 Alchornea glandulosa 34
20 Alchornea latifolia 20
21 Alchornea triplinervia 44
22 Allophylus racemosus 95
23 Allosidastrum pyramidatum
49
24 Ampelocera macphersonii
12
25 Amyris pinnata 17
26 Anacardium excelsum 98
27 Anacardium occidentale 111
28 Anadenanthera peregrina
71
29 Andira inermis 138
30 Andira surinamensis 19
31 Annona cherimola 31
32 Annona glabra 61
33 Annona jahnii 16
34 Annona muricata 71
35 Annona purpurea 60
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
76
N° Especie Puntos de presencia
36 Annona rensoniana 23
37 Annona reticulata 165
38 Apeiba tibourbou 183
39 Apuleia leiocarpa 61
40 Aralia excelsa 54
41 Ardisia foetida 12
42 Ardisia guianensis 21
43 Ardisia revoluta 100
44 Artocarpus altilis 12
45 Aspidosperma cuspa 28
46 Aspidosperma megalocarpon
30
47 Aspidosperma polyneuron
56
48 Astronium fraxinifolium 32
49 Astronium graveolens 301
50 Attalea butyracea 82
51 Attalea maripa 20
52 Bactris gasipaes 11
53 Bactris guineensis 27
54 Bactris major 42
55 Bactris pilosa 14
56 Banara guianensis 33
57 Bauhinia glabra 101
58 Bauhinia picta 11
59 Bauhinia variegata 22
60 Bellucia grossularioides 35
61 Bellucia pentamera 21
62 Bixa orellana 179
63 Bixa urucurana 49
64 Bowdichia virgilioides 154
65 Bravaisia integerrima 89
66 Brosimum alicastrum 208
67 Brosimum guianense 41
68 Brosimum lactescens 43
69 Buchenavia tetraphylla 30
70 Buddleja americana 50
71 Bulnesia arborea 20
72 Bunchosia pseudonitida 15
73 Bursera graveolens 112
74 Bursera simaruba 540
75 Bursera tomentosa 56
N° Especie Puntos de presencia
76 Byrsonima crassifolia 399
77 Byrsonima spicata 44
78 Caesalpinia coriaria 170
79 Caesalpinia ebano 29
80 Caesalpinia mollis 19
81 Caesalpinia pulcherrima
248
82 Calliandra houstoniana 195
83 Calliandra pittieri 27
84 Callicarpa acuminata 102
85 Calycophyllum candidissimum
136
86 Capparis amplissima 18
87 Capparis indica 219
88 Casearia aculeata 108
89 Casearia arborea 109
90 Casearia corymbosa 459
91 Casearia decandra 25
92 Casearia guianensis 12
93 Casearia praecox 39
94 Casearia sylvestris 357
95 Cassia fistula 66
96 Cassia grandis 68
97 Cassia moschata 53
98 Castilla elastica 32
99 Casuarina equisetifolia 18
100 Cavanillesia platanifolia 12
101 Cecropia angustifolia 17
102 Cecropia obtusifolia 23
103 Cecropia peltata 116
104 Cedrela odorata 246
105 Ceiba pentandra 178
106 Celtis iguanaea 328
107 Celtis schippii 15
108 Centrolobium paraense 16
109 Centropogon cornutus 69
110 Cestrum latifolium 30
111 Chamaedorea linearis 17
112 Chamaedorea pinnatifrons
20
113 Chloroleucon mangense
174
114 Chrysophyllum argenteum
31
115 Chrysophyllum cainito 40
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
77
N° Especie Puntos de presencia
116 Cinnamomum triplinerve
49
117 Citharexylum kunthianum
14
118 Clusia minor 34
119 Coccoloba coronata 15
120 Coccoloba obovata 13
121 Coccoloba uvifera 31
122 Cochlospermum vitifolium
293
123 Cocos nucifera 15
124 Cojoba rufescens 16
125 Colubrina elliptica 77
126 Commiphora leptophloeos
54
127 Copaifera pubiflora 25
128 Cordia alba 315
129 Cordia bicolor 39
130 Cordia bifurcata 19
131 Cordia collococca 43
132 Cordia dentata 365
133 Cordia gerascanthus 42
134 Cordia nodosa 49
135 Cordia panamensis 68
136 Cornutia pyramidata 94
137 Cosmibuena grandiflora 13
138 Coursetia ferruginea 15
139 Croton argenteus 81
140 Croton gossypiifolius 17
141 Croton schiedeanus 30
142 Cupania americana 50
143 Cupania cinerea 17
144 Cynometra bauhiniifolia 12
145 Cynophalla hastata 14
146 Dalbergia brownei 44
147 Daphnopsis americana 71
148 Delonix regia 54
149 Dendropanax arboreus 106
150 Dendropanax cuneatus 20
151 Diospyros inconstans 18
152 Diospyros tetrasperma 59
153 Diphysa carthagenensis 77
154 Enterolobium contortisiliquum
43
155 Enterolobium 271
N° Especie Puntos de presencia
cyclocarpum
156 Enterolobium schomburgkii
23
157 Enterolobium timbouva 11
158 Erythrina berteroana 50
159 Erythrina fusca 51
160 Erythrina glauca 37
161 Erythrina poeppigiana 48
162 Erythrina velutina 25
163 Erythroxylum citrifolium 72
164 Erythroxylum macrophyllum
64
165 Erythroxylum suberosum
177
166 Eugenia acapulcensis 89
167 Eugenia florida 78
168 Eugenia galalonensis 17
169 Eugenia monticola 23
170 Eugenia procera 19
171 Eugenia venezuelensis 21
172 Euphorbia cotinifolia 56
173 Euterpe precatoria 41
174 Exostema caribaeum 156
175 Faramea multiflora 42
176 Faramea occidentalis 100
177 Ficus benjamina 19
178 Ficus carica 12
179 Ficus crocata 27
180 Ficus dendrocida 15
181 Ficus insipida 221
182 Ficus maxima 124
183 Ficus nymphaeifolia 19
184 Ficus obtusifolia 108
185 Ficus pallida 15
186 Ficus pertusa 133
187 Ficus trigonata 84
188 Ficus velutina 22
189 Frangula sphaerosperma
38
190 Furcraea cabuya 20
191 Garcia nutans 54
192 Garcinia madruno 22
193 Genipa americana 254
194 Geoffroea spinosa 34
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
78
N° Especie Puntos de presencia
195 Geonoma interrupta 24
196 Gliricidia sepium 243
197 Godmania aesculifolia 155
198 Graffenrieda rotundifolia
14
199 Guapira opposita 43
200 Guapira pacurero 12
201 Guarea guidonia 125
202 Guatteria schomburgkiana
27
203 Guazuma ulmifolia 933
204 Guettarda elliptica 178
205 Gustavia superba 19
206 Gyrocarpus americanus 123
207 Haematoxylum brasiletto
197
208 Handroanthus billbergii 34
209 Handroanthus impetiginosus
18
210 Heisteria acuminata 21
211 Heliocarpus americanus
50
212 Heliocarpus popayanensis
48
213 Hibiscus tilliaceus 42
214 Hieronyma alchorneoides
33
215 Hieronyma fendleri 11
216 Himatanthus articulatus 53
217 Hippomane mancinella 65
218 Hirtella americana 21
219 Hirtella racemosa 149
220 Hirtella triandra 48
221 Hura crepitans 117
222 Hymenaea courbaril 220
223 Indigofera suffruticosa 269
224 Inga alba 28
225 Inga coruscans 15
226 Inga edulis 60
227 Inga heterophylla 22
228 Inga ingoides 45
229 Inga laurina 96
230 Inga marginata 81
231 Inga nobilis 25
232 Inga oerstediana 27
233 Inga punctata 83
N° Especie Puntos de presencia
234 Inga sapindoides 30
235 Inga vera 418
236 Ixora floribunda 17
237 Jatropha gossypiifolia 108
238 Lacistema aggregatum 110
239 Laetia americana 12
240 Lafoensia punicifolia 18
241 Lagerstroemia indica 27
242 Lecythis minor 40
243 Leucaena leucocephala 230
244 Licania apetala 60
245 Licania arborea 101
246 Licania platypus 21
247 Lonchocarpus punctatus
30
248 Lonchocarpus sericeus 57
249 Luehea candida 293
250 Luehea seemannii 41
251 Luehea speciosa 167
252 Mabea montana 38
253 Machaerium biovulatum 101
254 Machaerium capote 51
255 Machaerium inundatum 28
256 Maclura tinctoria 321
257 Malpighia glabra 26
258 Mammea americana 23
259 Mangifera indica 96
260 Manilkara chicle 38
261 Manilkara zapota 107
262 Margaritaria nobilis 183
263 Matayba scrobiculata 15
264 Mauria heterophylla 17
265 Mayna grandifolia 13
266 Melicoccus bijugatus 55
267 Melicoccus oliviformis 16
268 Metopium brownei 45
269 Miconia affinis 13
270 Miconia argentea 38
271 Miconia bubalina 11
272 Miconia impetiolaris 19
273 Miconia longifolia 11
274 Miconia minutiflora 61
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
79
N° Especie Puntos de presencia
275 Miconia prasina 116
276 Miconia rubiginosa 64
277 Miconia serrulata 19
278 Mimosa arenosa 89
279 Mimosa camporum 36
280 Mimosa tarda 12
281 Moringa oleifera 49
282 Morisonia americana 104
283 Mouriri myrtilloides 24
284 Muntingia calabura 284
285 Myrcia splendens 377
286 Myrcianthes fragrans 45
287 Myriocarpa stipitata 14
288 Myrospermum frutescens
66
289 Myrsine coriacea 75
290 Myrsine guianensis 66
291 Nectandra cuspidata 59
292 Nectandra lineata 18
293 Nectandra membranacea
30
294 Nectandra turbacensis 49
295 Neea psychotrioides 63
296 Ochroma pyramidale 47
297 Ocotea cernua 50
298 Ocotea longifolia 24
299 Oreopanax capitatus 27
300 Ouratea lucens 52
301 Pachira aquatica 40
302 Pachira quinata 36
303 Parkinsonia aculeata 117
304 Parkinsonia praecox 18
305 Persea americana 73
306 Persea caerulea 30
307 Phyllanthus acuminatus 79
308 Phyllostylon rhamnoides
42
309 Picramnia latifolia 22
310 Piper arboreum 229
311 Piper crassinervium 30
312 Piper obliquum 19
313 Piper reticulatum 11
314 Piper tuberculatum 208
N° Especie Puntos de presencia
315 Piptadenia flava 168
316 Piptadenia viridiflora 65
317 Piptocoma discolor 31
318 Piscidia carthagenensis 81
319 Pisonia macranthocarpa
93
320 Pithecellobium lanceolatum
188
321 Platymiscium pinnatum 149
322 Platypodium elegans 128
323 Plumeria alba 12
324 Plumeria inodora 14
325 Plumeria rubra 196
326 Poeppigia procera 107
327 Pogonopus exsertus 11
328 Pogonopus speciosus 23
329 Posoqueria latifolia 71
330 Poulsenia armata 13
331 Pouteria caimito 18
332 Pouteria durlandii 13
333 Pouteria glomerata 24
334 Pouteria reticulata 29
335 Pouteria torta 47
336 Pradosia colombiana 16
337 Protium aracouchini 26
338 Protium guianense 12
339 Protium heptaphyllum 176
340 Protium tenuifolium 18
341 Pseudobombax septenatum
50
342 Pterocarpus acapulcensis
58
343 Pterocarpus rohrii 78
344 Quadrella odoratissima 39
345 Quassia amara 40
346 Rauvolfia littoralis 15
347 Richeria grandis 73
348 Ricinus communis 113
349 Rollinia exsucca 28
350 Roupala montana 193
351 Rourea grosourdyana 19
352 Ruprechtia ramiflora 24
353 Sabal mauritiiformis 13
354 Salix humboldtiana 108
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
80
N° Especie Puntos de presencia
355 Sapindus saponaria 211
356 Schaefferia frutescens 17
357 Schefflera morototoni 54
358 Schizolobium parahyba 17
359 Schoepfia schreberi 80
360 Senegalia polyphylla 139
361 Senegalia riparia 134
362 Senna atomaria 487
363 Senna bacillaris 47
364 Senna bicapsularis 36
365 Senna fruticosa 173
366 Senna hayesiana 45
367 Senna multijuga 68
368 Senna occidentalis 315
369 Senna pallida 396
370 Senna reticulata 90
371 Senna siamea 28
372 Senna spectabilis 172
373 Sida aggregata 34
374 Sideroxylon obtusifolium
105
375 Simaba cedron 15
376 Simarouba amara 114
377 Solanum hazenii 151
378 Spathodea campanulata
13
379 Spondias mombin 249
380 Spondias purpurea 239
381 Spondias radlkoferi 27
382 Sterculia apetala 110
383 Swartzia simplex 72
384 Swietenia macrophylla 62
385 Syagrus orinocensis 13
386 Syagrus sancona 26
387 Symmeria paniculata 19
388 Tabebuia insignis 17
389 Tabebuia rosea 248
390 Tabernaemontana amygdalifolia
156
391 Tabernaemontana cymosa
30
392 Talisia cerasina 13
393 Tamarindus indica 78
394 Tapirira guianensis 260
N° Especie Puntos de presencia
395 Tecoma stans 152
396 Tectona grandis 16
397 Terminalia catappa 47
398 Terminalia oblonga 49
399 Tessaria integrifolia 45
400 Tetrorchidium rubrivenium
14
401 Theobroma cacao 20
402 Trema micrantha 342
403 Trichanthera gigantea 26
404 Trichilia elegans 89
405 Trichilia havanensis 60
406 Trichilia hirta 194
407 Trichilia martiana 103
408 Trichilia pallida 103
409 Trichilia pleeana 23
410 Trichilia trifolia 120
411 Trichostigma octandrum
38
412 Triplaris americana 82
413 Triplaris cumingiana 20
414 Triplaris melaenodendron
38
415 Trophis caucana 11
416 Trophis racemosa 106
417 Turpinia occidentalis 26
418 Urera caracasana 75
419 Urera simplex 12
420 Urera verrucosa 27
421 Vallesia glabra 68
422 Vernonanthura phosphorica
11
423 Virola sebifera 64
424 Vismia baccifera 26
425 Vismia macrophylla 15
426 Vitex cymosa 17
427 Vitex orinocensis 32
428 Wigandia urens 29
429 Ximenia americana 68
430 Xylopia aromatica 137
431 Xylopia frutescens 16
432 Zanthoxylum rhoifolium 110
433 Zanthoxylum rigidum 17
434 Zapoteca formosa 213
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
81
N° Especie Puntos de presencia
435 Zapoteca tetragona 23
436 Zygia latifolia 17
N° Especie Puntos de presencia
437 Zygia longifolia 14
Anexo 9. Especies arbóreas ≤10 puntos de presencia
No. Especie Puntos de presencia
1 Abarema barbouriana 3
2 Acacia mangium 6
3 Acanthosyris glabrata 6
4 Acoelorrhaphe wrightii 5
5 Adelia triloba 10
6 Aegiphila novogranatensis 3
7 Aegiphila truncata 2
8 Aiphanes horrida 2
9 Albizia carbonaria 7
10 Allophylus angustatus 4
11 Allophylus mollis 3
12 Alseis mutisii 4
13 Ampelocera albertiae 1
14 Ampelocera edentula 8
15 Amyris sylvatica 1
16 Andira taurotesticulata 1
17 Aniba perutilis 1
18 Aniba puchury-minor 1
19 Annona quinduensis 4
20 Arachnothryx discolor 4
21 Aspidosperma desmanthum
6
22 Astrocaryum malybo 5
23 Attalea amygdalina 1
24 Bactris corossilla 3
25 Banara glauca 1
26 Banara ulmifolia 1
27 Batocarpus costaricensis 2
28 Bauhinia petiolata 7
29 Bauhinia purpurea 3
30 Beilschmiedia costaricensis 3
31 Blakea podagrica 2
32 Blighia sapida 10
33 Bonellia frutescens 3
34 Brownea birschellii 2
35 Brownea rosa-de-monte 6
36 Brownea stenantha 3
37 Bulnesia carrapo 6
38 Bunchosia argentea 6
39 Bunchosia cestrifolia 2
40 Bunchosia hartwegiana 5
41 Bunchosia nitida 6
42 Buxus citrifolia 5
43 Caesalpinia granadillo 3
44 Caesalpinia punctata 4
45 Calatola costaricensis 7
46 Calliandra tolimensis 3
No. Especie Puntos de presencia
47 Calophyllum brasiliense 8
48 Calyptranthes forsteri 1
49 Capparidastrum macrophyllum
1
50 Capparidastrum pachaca 6
51 Capparis pittieri 1
52 Cariniana pyriformis 3
53 Carpotroche grandiflora 2
54 Casearia commersoniana 1
55 Casearia javitensis 1
56 Castilla tunu 1
57 Cavanillesia chicamochae 2
58 Cecropia engleriana 5
59 Cecropia membranacea 3
60 Cecropia mutisiana 6
61 Cecropia subintegra 2
62 Cecropia telealba 1
63 Centrolobium yavizanum 2
64 Cestrum microcalyx 5
65 Chamaedorea tepejilote 9
66 Clavija membranacea 1
67 Cleidion castaneifolium 7
68 Clusia alata 4
69 Clusia cochliformis 1
70 Clusia latipes 6
71 Clusia lineata 5
72 Clusia multiflora 7
73 Clusia palmicida 6
74 Coccoloba densifrons 7
75 Coccoloba lehmannii 4
76 Coccoloba obtusifolia 9
77 Coccoloba padiformis 8
78 Coccothrinax argentata 2
79 Conostegia extinctoria 1
80 Copernicia tectorum 6
81 Cordia lucidula 2
82 Cordia thaisiana 7
83 Cornutia microcalycina 6
84 Couepia platycalyx 2
85 Couroupita guianensis 10
86 Coussapoa ovalifolia 2
87 Croton caracasanus 2
88 Croton fragrans 10
89 Croton malambo 4
90 Croton mutisianus 1
91 Croton smithianus 1
92 Cryosophila kalbreyeri 7
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
82
No. Especie Puntos de presencia
93 Cybianthus poeppigii 1
94 Cynophalla linearis 3
95 Cynophalla polyantha 2
96 Cynophalla verrucosa 2
97 Cyrtocarpa velutinifolia 4
98 Dalbergia amazonica 3
99 Daphnopsis coriacea 3
100 Dilodendron costaricense 8
101 Dioicodendron dioicum 2
102 Elaeis guineensis 2
103 Elaeis oleifera 6
104 Endlicheria klugii 2
105 Entada abyssinica 4
106 Enterolobium barinense 3
107 Erythrina edulis 5
108 Erythroxylum oxycarpum 2
109 Eschweilera caudiculata 4
110 Esenbeckia alata 2
111 Esenbeckia grandiflora 1
112 Esenbeckia pentaphylla 1
113 Eugenia brasiliensis 5
114 Eugenia costaricensis 2
115 Eugenia cribrata 10
116 Ficus coerulescens 1
117 Ficus dugandii 2
118 Ficus elastica 9
119 Ficus eliadis 5
120 Ficus hartwegii 4
121 Ficus lyrata 8
122 Ficus membranacea 8
123 Ficus pandurata 1
124 Ficus religiosa 7
125 Ficus tonduzii 5
126 Ficus yoponensis 10
127 Ficus ypsilophlebia 2
128 Ficus zarzalensis 6
129 Fissicalyx fendleri 6
130 Frangula goudotiana 2
131 Geoffroea decorticans 9
132 Gloeospermum sphaerocarpum
2
133 Gmelina arborea 10
134 Goupia glabra 10
135 Graffenrieda galeottii 3
136 Guapira costaricana 6
137 Guapira myrtiflora 5
138 Guapira uberrima 4
139 Guatteria alta 3
140 Guatteria cargadero 5
141 Guatteria cestrifolia 4
142 Guatteria collina 1
143 Guatteria lehmannii 1
144 Guettarda malacophylla 4
145 Hampea thespesioides 2
146 Handroanthus albus 1
No. Especie Puntos de presencia
147 Handroanthus coralibe 5
148 Hasseltia floribunda 2
149 Helicostylis tovarensis 2
150 Hernandia didymantha 1
151 Herrania albiflora 2
152 Hieronyma asperifolia 1
153 Hieronyma macrocarpa 2
154 Hieronyma scabrida 3
155 Hirtella bullata 7
156 Hirtella eriandra 2
157 Hymenolobium petraeum 7
158 Inga acuminata 5
159 Inga ciliata 9
160 Inga cinnamomea 4
161 Inga densiflora 10
162 Inga fastuosa 2
163 Inga hayesii 7
164 Inga interrupta 1
165 Inga manabiensis 5
166 Inga rubiginosa 2
167 Inga semialata 8
168 Inga sertulifera 6
169 Inga spectabilis 10
170 Inga tayronaensis 2
171 Isertia laevis 8
172 Lacmellea edulis 10
173 Ladenbergia oblongifolia 9
174 Lafoensia acuminata 2
175 Leandra longicoma 2
176 Lecythis tuyrana 7
177 Libidibia ebano 3
178 Libidibia paraguariensis 2
179 Lonchocarpus atropurpureus
6
180 Lonchocarpus macrophyllus
2
181 Lonchocarpus pictus 5
182 Lonchocarpus velutinus 4
183 Lonchocarpus violaceus 7
184 Lunania parviflora 6
185 Machaerium glabratum 4
186 Macrocnemum roseum 5
187 Manihot carthagenensis 6
188 Mauria cuatrecasasii 2
189 Mayna odorata 8
190 Maytenus corei 1
191 Maytenus longipes 7
192 Miconia caudata 10
193 Miconia floribunda 1
194 Miconia reducens 6
195 Miconia shattuckii 2
196 Mimosa leiocarpa 1
197 Morisonia oblongifolia 3
198 Morus insignis 5
199 Myrcia popayanensis 5
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
83
No. Especie Puntos de presencia
200 Myrcianthes leucoxyla 3
201 Myrsine pellucida 7
202 Nectandra acutifolia 9
203 Nectandra lineatifolia 1
204 Nectandra purpurea 10
205 Nectandra reticulata 10
206 Neea amplifolia 9
207 Neea divaricata 8
208 Neea virens 3
209 Ochoterenaea colombiana 5
210 Ocotea helicterifolia 5
211 Ocotea macrophylla 3
212 Ocotea macropoda 2
213 Oreopanax acerifolius 6
214 Oreopanax cecropifolius 4
215 Ormosia coccinea 7
216 Ormosia colombiana 3
217 Ormosia tovarensis 2
218 Ouratea nitida 10
219 Oxandra espintana 8
220 Parathesis candolleana 2
221 Parinari pachyphylla 10
222 Peltogyne floribunda 7
223 Peltogyne parvifolia 2
224 Peltogyne purpurea 5
225 Pera arborea 5
226 Persea cuneata 2
227 Petrea pubescens 10
228 Phoenix roebelenii 1
229 Phyllanthus salviifolius 2
230 Pimenta dioica 10
231 Piper eriopodon 3
232 Piper villiramulum 9
233 Pithecellobium hymenaeifolium
10
234 Pittoniotis trichantha 9
235 Platymiscium hebestachyum
2
236 Platymiscium stipulare 2
237 Pleurothyrium trianae 4
238 Podranea ricasoliana 9
239 Pollalesta acuminata 1
240 Posoqueria coriacea 10
241 Pourouma bicolor 7
242 Pourouma cecropiifolia 8
243 Pouteria baehniana 2
244 Prioria copaifera 2
245 Pritchardia pacifica 3
246 Protium colombianum 1
247 Protium crenatum 6
248 Pseudobombax maximum 5
249 Pseudolmedia rigida 9
250 Psidium cattleianum 7
251 Pterocarpus officinalis 5
252 Pterocarpus violaceus 3
No. Especie Puntos de presencia
253 Pterygota colombiana 7
254 Qualea dinizii 4
255 Quararibea asterolepis 1
256 Quararibea cordata 3
257 Rauvolfia viridis 8
258 Rollinia edulis 8
259 Roupala pachypoda 3
260 Rourea antioquensis 2
261 Roystonea regia 4
262 Ruagea glabra 10
263 Sagotia brachysepala 4
264 Sapium stylare 1
265 Saurauia yasicae 4
266 Schmardaea microphylla 3
267 Schoenobiblus peruvianus 1
268 Senefeldera testiculata 3
269 Senna dariensis 8
270 Senna mutisiana 3
271 Sesbania grandiflora 10
272 Simira cesariana 2
273 Simira cordifolia 4
274 Sorocea trophoides 4
275 Spondias venulosa 5
276 Sterculia colombiana 1
277 Strychnos tarapotensis 1
278 Styloceras laurifolium 2
279 Stylogyne micrantha 2
280 Swartzia panamensis 2
281 Swartzia pittieri 9
282 Swartzia robiniifolia 2
283 Tabernaemontana grandiflora
8
284 Tabernaemontana litoralis 1
285 Talisia stricta 9
286 Tetragastris panamensis 1
287 Tetrapterys crispa 9
288 Tournefortia scabrida 1
289 Tovomita guianensis 4
290 Toxicodendron striatum 4
291 Trattinnickia rhoifolia 4
292 Trichilia acuminata 8
293 Trichilia appendiculata 4
294 Trichilia carinata 4
295 Trichilia schomburgkii 2
296 Triplaris weigeltiana 2
297 Uribea tamarindoides 3
298 Vachellia macracantha 3
299 Vasconcellea goudotiana 2
300 Verbesina crassicaulis 3
301 Vitex capitata 3
302 Vitex compressa 6
303 Vochysia crassifolia 1
304 Vochysia lehmannii 6
305 Volkameria aculeata 3
306 Warszewiczia coccinea 5
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
priorización de áreas de conservación y restauración
84
No. Especie Puntos de presencia
307 Washingtonia robusta 1
308 Weinmannia pinnata 4
309 Xylopia ligustrifolia 3
310 Zanthoxylum caribaeum 4
311 Zanthoxylum culantrillo 5
312 Zanthoxylum gentryi 2
313 Zanthoxylum martinicense 2
314 Zanthoxylum schreberi 9
315 Zanthoxylum verrucosum 6
316 Zapoteca caracasana 3
317 Ziziphus strychnifolia 3
318 Zygia inaequalis 4
Modelación de distribución de especies arbóreas de Bosque Seco Tropical en Colombia para la
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