Monografa:PEROXIDACIN LIPDICAY ANTIOXIDANTES

Contenido1INTRODUCCIN4CAPITULO I51.ESTRS OXIDATIVO52.RADICALES LIBRES:5Acciones biolgicas de los radicales libres.-63.LIPIDOS:6CAPITULO II9PEROXIDACIN LIPDICA92.1.PEROXIDACIN LIPDICA92.2.TIPOS DE PEROXIDACION LIPDICA102.2.1.Peroxidacin lipdica enzimtica:102.2.2.Peroxidacin lipdica no enzimtica:102.2.2.1.Fases de la peroxidacin lipdica:11CAPITULO III13LOS ANTIOXIDANTES133.1.ANTIOXIDANTES133.2.FUNCIONES DE LOS ANTIOXIDANTES133.3.CLASIFICACIN DE LOS MECANISMOS DE DEFENSA ANTIOXIDANTES:14a)Primer nivel:14b)Segundo nivel:14c)Tercer nivel:14d)Cuarto nivel:14e)Quinto nivel:153.4.TIPOS DE ANTIOXIDANTES:15a)Antioxidantes enzimticos16Superxidodismutasa (SOD)16Glutatin Peroxidasa (GPx)16Catalasa (CAT)17b)Antioxidantes no enzimticos17Glutatin (GSH)173.4.2.Antioxidantes exgenos18A) Vitamina C18B) Vitamina E18C) Carotenoides19D) Flavonoides194.CONCLUSIONES215.BIBLIOGRAFA226.REFERENCIAS ELECTRONICAS22

INTRODUCCIN

El oxgeno es un elemento imprescindible para la vida, pero solo el 95% del que consumimos sigue la ruta fisiolgica en condiciones normales, el resto sufre sucesivas reducciones donde se generan molculas altamente txicas denominadas especies reactivas del oxgeno EROs (Radical libre). El cuerpo humano mantiene un balance entre las especies reactivas del oxgeno y el sistema de defensa antioxidante. Si este balance entre los sistemas oxidantes y los antioxidantes se desequilibra a favor de los primeros, por la produccin excesiva de (EROs) junto con el debilitamiento de los sistemas antioxidantes induce una situacin conocida como estrs oxidativo. En el estrs oxidativo leve, las defensas antioxidantes bastan para restablecer dicho balance, pero en el estrs oxidativo grave se llega a graves alteraciones en el metabolismo celular, como rompimiento de DNA, aumento de las concentraciones de calcio intracelular, dao a los transportadores membranales de iones y otras protenas especficas y peroxidacin lipdica. La peroxidacin lipdica es causada por los radicales libres de oxigeno que actan sobre los lpidos y tiene lugar fundamentalmente sobre los cidos grasos poliinsaturados (PUFa), es aqu donde se produce el dao mayor afectando a las estructuras ricas en cidos grasos poliinsaturados, pues se altera la permeabilidad de la membrana celular, se produce edema y muerte celular.

CAPITULO ICONSIDERACIONES GENERALES

1. ESTRS OXIDATIVOEl estrs oxidativo es causado por un desequilibrio entre la produccin de especies reactivas del oxgeno y la capacidad de defensa de antioxidantes.Todas las formas de vida mantienen un entorno reductor dentro de sus clulas. Este entorno reductor es preservado por las enzimas que mantienen el estado reducido a travs de un constante aporte de energa metablica. Desbalances en este estado normal redox pueden causar efectos txicos a travs de la produccin de perxidos y radicales libres que daan la clula (lpidos, protenas, ADN). (Fina, 2014)2. RADICALES LIBRES: Un radical libre (RL) es una molcula o un fragmento de una molcula que contiene uno o ms electrones desapareados en un orbital externo. Los radicales libres pueden producirse a travs de diversos procesos qumicos, tanto dentro como fuera del organismo. Atendiendo al origen de su produccin, podemos clasificar las fuentes en exgenas y endgenas.Las principales especies reactivas del oxgeno son: - Radical superxido O2- - Radical hidroperxido HO2 - Perxido de hidrgeno H2O2 - Radical hidroxilo HO - Radical alcxi RO - Radical perxi ROO Dichas especies reactivas son de origen endgeno. Surgen como accidentes qumicos, es decir, como reacciones secundarias no deseadas entre las biomolculas. Otras, se generan in vivo con un fin determinado, como en el caso de los fagocitos activados, que producen O2 y H2O2. El organismo tambin est expuesto a radicales libres procedentes de fuentes externas. La dieta supone la ingesta de muchos compuestos de naturaleza prooxidante, como el humo del tabaco, la polucin ambiental, el ozono entre otros. Acciones biolgicas de los radicales libres.- El dao oxidativo a ADN, protenas y lpidos puede dar lugar a desorganizacin, disfuncin y destruccin de membranas, enzimas y protenas. Especficamente, la peroxidacin de los lpidos de membrana puede causar deterioro de la funcin de membrana, disminucin de la fluidez, inactivacin de receptores y enzimas unidos a membranas, permeabilidad a iones aumentada y eventualmente, ruptura de membrana. Si el estrs oxidativo es particularmente severo puede producirse la muerte celular.

3. LIPIDOS: Los lpidos constituyen un grupo heterogneo de compuestos con funciones importantes diversas en el organismo tales como provisin de energa, constituyentes de membranas celulares y tejidos nerviosos, aislantes trmicos y elctricos, funcin hormonal local, etc. Los lpidos son uno de los grupos dietarios principales no slo por el alto contenido energtico sino tambin por contener vitaminas liposolubles y cidos grasos esenciales. (FAGALI, 2011) La incorporacin de oxgeno a la estructura del lpido se conoce como peroxidacin lipdica y puede ser catalizada por radicales libres (peroxidacin lipdica no enzimtica) o por enzimas (peroxidacin lipdica enzimtica). El grado de no saturacin de cidos grasos es el principal determinante de la temperatura de fusin de triglicridos, como de la fluidez de membranas biolgicas que estn compuestas por fosfolpidos. Los PUFAs (acidos grasos poliinsaturados) de cadena larga, tales como cido araquidnico y docosahexenoico poseen funciones biolgicas cruciales tales como conferir flexibilidad y permeabilidad selectiva a membranas celulares en eucariotas, entre otros procesos celulares y fisiolgicos tanto en plantas como en animales (Catal, 2011). Es aqu donde se produce el dao mayor en un proceso que se conoce como peroxidacin lipdica, que afecta a las estructuras ricas en cidos grasos poliinsaturados, ya que se altera la permeabilidad de la membrana celular, se produce edema y muerte celular. La estructura del cido graso determina el producto Otro aspecto en la complejidad del proceso de la peroxidacin lipdica es que la abstraccin inicial de un tomo de hidrgeno puede ocurrir en diferentes puntos de la cadena carbonada del cido graso. De esta manera, la peroxidacin del cido araquidnico, por ejemplo, genera seis diferentes hidroperxidos lipdicos como perxidos cclicos y otros productos como isoprostanos. Adems, el nmero de doble enlaces determina la susceptibilidad de los cidos grasos a la peroxidacin. Un doble enlace debilita la unin del tomo de hidrgeno con el carbono adyacente. Por lo tanto, a mayor nmero de dobles enlaces en un cido graso, ms fcil resulta remover un tomo de hidrgeno. Es por esta razn que los PUFAs son ms susceptibles a la peroxidacin. Como productos de la peroxidacin lipdica se genera una gran diversidad de aldehdos. Algunos de estos aldehdos son altamente reactivos. Los aldehdos ms intensamente estudiados hasta ahora son 4-hidroxi-2-nonenal (HNE), y malondialdehdo (MDA). El MDA, es un dialdehdo de tres carbonos altamente reactivo y tambin durante el metabolismo de cido araquidnico para la sntesis de prostaglandinas. MDA puede combinarse con diversos grupos funcionales de protenas, lipoprotenas, ARN y ADN.

PRINCIPALES ALDEHDOS GENERADOS DURANTE LA PEROXIDACIN LIPDICA

CAPITULO IIPEROXIDACIN LIPDICA

2.1. PEROXIDACIN LIPDICA Es un proceso que ocurre normalmente a bajos niveles en todas las clulas y tejidos. Involucra la conversin oxidativa de cidos grasos insaturados a productos primarios conocidos como hidroperxidos, lo cual surge de un proceso de ataque por radicales libres Los cidos grasos poliinsaturados (PUFA) son fundamentales para la clula, ya que forman parte de los fosfolpidos, constituyentes principales de la bicapa lipdica de las membranas y son los responsables, en buena medida, de la fluidez de sta. La funcin de estos lpidos localizados en las membranas biolgicas es mantener la integridad de la clula. Entre los lugares en los que se pueden encontrar los PUFA destacan la membrana plasmtica, la membrana celular del retculo endoplasmtico y la membrana de la mitocondria. Los PUFA son las molculas biolgicas ms susceptibles al estrs oxidativo y su degradacin se denomina peroxidacin lipdica. Esta peroxidacin es el efecto ms importante de los radicales libres sobre la clula, ya que la destruccin de los PUFA de la membrana junto con la formacin de puentes disulfuro en las cadenas proteicas y la ruptura de stas, provoca un desmoronamiento de la estructura de membrana que conduce a una prdida de la permeabilidad y, posteriormente, a la muerte celular. La susceptibilidad de las membranas biolgicas a la peroxidacin depende, en gran medida, del grado de insaturacin y de la posicin de los dobles enlaces en la membrana, as como de la existencia de iones hierro, ya que son estos los que catalizan en su mayora las reacciones de oxidacin, adems de activar el oxgeno en la formacin de las EROs. El proceso de peroxidacin lipdica consta de una serie de reacciones en cadena, que demuestran la capacidad del EROs para producir reacciones bioqumicas dainas para la clula. Son reacciones dainas, porque provocan la formacin de distintas especies afines, las cuales a su vez tienen la capacidad de degradar las membranas.

2.2. TIPOS DE PEROXIDACION LIPDICA2.2.1. Peroxidacin lipdica enzimtica: Es la peroxidacin producidos por enzimas.Las enzimas que participan son: Ciclooxigenasa (COX) y lipooxigenasa (LO) satisfacen la definicin de peroxidacin lipdica enzimtica.Las prostaglandinas son producidas por peroxidacin catalizada por COX de cido araquidnico y ambas enzimas estn involucradas en la formacin de eicosanoides.2.2.2. Peroxidacin lipdica no enzimtica: La peroxidacin lipdica es probablemente la reaccin mediada por radicales libres. Los lpidos que contienen PUFAs son particularmente susceptibles a la peroxidacin debido a que sus hidrgenos son fcilmente extrables. De esta manera, cualquier especie oxidante cuyo potencial de reduccin se encuentra por encima del de los PUFA-H puede dar inicio a la peroxidacin. Una vez iniciado el proceso, ste prosigue como una reaccin en cadena, involucrando las etapas de propagacin y terminacin.2.2.2.1. Fases de la peroxidacin lipdica: La primera etapa de la peroxidacin lipdica es la iniciacin, que es favorecida por algn tipo de iniciador (I). Este iniciador puede ser cualquier molcula con la suficiente reactividad para extraer un tomo de hidrgeno de un radical metileno (-CH2-) de un PUFA, producindose la captacin del hidrgeno por el iniciador y la formacin de un radical orgnico, R. Esta iniciacin se puede producir en cualquier lugar de la cadena del PUFA.RH + I R + IH Iniciacin Se han postulado distintos iniciadores de la peroxidacin lipdica, siendo la teora ms extendida la que propone al Eros como promotores de la fase de iniciacin. As destaca como iniciador, en primer lugar, el radical hidroxilo (OH), que es el radical ms reactivo de todos (E=1,6 V), siendo generado por medio de la reaccin de Haber-Weiss, en la que participan el O2- y el Fe+3.RH + OH R + H2O Por el contrario, el radical superxido (O2 -) no es lo suficientemente reactivo para funcionar como un iniciador y, adems, su carga le impide entrar en las membranas de naturaleza lipoflica; sin embargo, la forma protonada de este anin (HO2), es ms reactiva y, no slo puede actuar como iniciador, sino que tambin es capaz de daar las membranas por s mismo, aunque esto ltimo an no ha sido demostrado de un modo fiable.RH + HO2 R + H2O2 Tras esta fase de iniciacin, se forma un radical lipdico R y comienza la fase de propagacin. En primer lugar, el radical lipdico R sufre reacciones de combinacin o adicin con el oxgeno, formando radicales peroxilo orgnicos (ROO).R + O2 ROO Adicin del oxgeno La importancia de estos radicales ROO se basa en la capacidad que tienen para captar un tomo de hidrgeno desde un enlace allico de una molcula lipdica vecina formando hidroperxidos (ROOH), de este modo se produce la propagacin y las reacciones encadenadas estn ya en marcha.ROO + RH ROOH + R Propagacin A esta fase de propagacin le sucede la fase de terminacin, en la cual se produce la combinacin de los productos iniciales de la peroxidacin (radicales lipdicos) para dar lugar a compuestos no radicales del tipo del MDA o del 4-HNE o a la produccin de compuestos no reactivos mediante reacciones con antioxidantes tipo "scavenger", como la vitamina E.ROO + R ROOH + RHTerminacinR + Vit. E RH + Vit. EVit. E + R RH + Vit E

RH = cido graso insaturado OH. = radical hidroxiloR. = radical alilo RO. = radical alcoxiloROO. = radical peroxilo ROOH = hidroperxido

CAPITULO IIILOS ANTIOXIDANTES

3.1. ANTIOXIDANTES Son sustancias que al estar presentes en concentraciones bajas con respecto al sustrato oxidable, retrasan o previenen significativamente la oxidacin de este. Como sustrato oxidable se pueden considerar casi todas las molculas orgnicas o inorgnicas que se encuentran en las clulas vivas tales como protenas, lpidos, carbohidratos y las molculas de ADN. Los antioxidantes al colisionar con un Radicales Libres le ceden un electrn oxidndose a su vez y transformndose luego en un Radicales Libres dbil no txico y debido a que interactan ms rpido con los radicales libres que con el resto de las molculas presentes impiden que otras molculas se unan al oxgeno. Su accin la ejercen en un determinado microambiente que puede ser, la membrana plasmtica, citosol, ncleo o lquido extracelular. La accin del antioxidante es de sacrificio de su propia integridad molecular para evitar alteraciones de molculas funcionalmente vitales o ms importantes. Los antioxidantes exgenos actan como molculas suicidas, ya que se oxidan al neutralizar al radical libre, por lo que la reposicin de ellos debe ser continua, mediante la ingestin de los nutrientes que los contienen.3.2. FUNCIONES DE LOS ANTIOXIDANTES Previniendo la formacin de EROs. Interceptando el ataque de EROs. Secuestrando los metabolitos reactivos y convirtindolos en molculas menos reactivas. Amplificando la resistencia de las dianas biolgicas sensibles al ataque de EROs. Facilitando la reparacin del dao causado por EROs. Manteniendo un ambiente favorable para la actuacin de otros antioxidantes.3.3. CLASIFICACIN DE LOS MECANISMOS DE DEFENSA ANTIOXIDANTES:

Los antioxidantes pueden clasificarse en funcin de mltiples criterios como por ejemplo teniendo en cuenta su funcin preventiva, reparadora o secuestradora, segn su localizacin, su origen endgeno o exgeno. Consideramos de gran importancia la clasificacin en funcin de diferentes niveles: a) Primer nivel: Consiste en evitar la reduccin univalente del oxgeno mediante sistemas enzimticos capaces de efectuar la reduccin tetravalente consecutiva sin liberar los intermediarios parcialmente reducidos. Esto lo logra con gran eficiencia el sistema citocromo-oxidasa de la cadena respiratoria mitocondrial responsable de ms del 90 % de la reduccin del oxgeno en el organismo humano. b) Segundo nivel: Lo constituyen enzimas especializadas en captar el radical anin superxido (O2). Esta es la superxido dismutasa (SOD). c) Tercer nivel: Dado por un grupo de enzimas especializadas en neutralizar el perxido de hidrgeno. Entre ellas est la catalasa y la glutatin peroxidasa, que se encuentra en los peroxisomas. d) Cuarto nivel: Aqu el radical hidroxilo producido en el ciclo de Haber-Weiss puede ser neutralizado por la vitamina E o alfa-tocoferol, que es un antioxidante efectivo y que por su hidrofobicidad se encuentra en las membranas biolgicas donde su proteccin es particularmente importante. Tambin la vitamina C o cido ascrbico es un agente reductor o donador de electrones y reacciona rpidamente con el radical OH- y al anin superxido. Es decir se trata de todos los sistemas antioxidantes no enzimticos. e) Quinto nivel: Una vez producido el dao molecular, existe un quinto nivel de defensa que consiste en la reparacin. Est demostrado que los RL son capaces de provocar rupturas de la cadena de DNA y aun de inducir mutagnesis, pero existen mecanismos enzimticos de reparacin que permiten restablecer la informacin gentica.

3.4. TIPOS DE ANTIOXIDANTES:a) Antioxidantes tipo I: Estas sustancias son capaces de interrumpir la cadena de radicales, cediendo un radical hidrgeno a un radical lipdico libre. Ejemplo: compuestos fenlicos, dentro de los cuales se pueden mencionar el galato de propilo, el butilhidroxianisol y el butilhidroxitolueno.b) Antioxidantes de tipo II: Son compuestos que impiden o disminuye la formacin de radicales libres. Su accin depende del PH y de la temperatura. Ejemplo: histidina, cistena y fosfatos.c) Antioxidantes tipo III: Estos compuestos protegen contra la oxidacin. Protegen tanto el interior como el exterior de la clula. Ejemplo: vitamina C, carotenoides, vitamina E.3.4.1. Antioxidantes Endgenos:Segn su composicin qumica podemos clasificarlos en enzimticos y no enzimticos. a) Antioxidantes enzimticos

Superxidodismutasa (SOD)Es la primera defensa contra el radical superxido. En el ser humano y otros mamferos existen tres isoenzimas, la CuZn-SOD, la Mn-SOD y la ecSOD. se comportan como sistema antioxidante encontrndose en tres formas segn su distribucin celular y componente metlico; en el citosol del hgado y cerebro y en menor cantidad los hemates del pulmn, en las mitocondrias y por ltimo en el lquido intersticial y el plasma.Genera perxido de hidrgeno por lo que en presencia de hierro libre puede presentar una accin pro-oxidante, debiendo ser complementada su accin con sistemas que eliminen H2O2, el sistema catalasa y ciclo del glutatin. Los msculos con mayor metabolismo oxidativo (con alto porcentaje de fibras lentas) tienen mayor actividad SOD total que los msculos con baja capacidad oxidativa (con alto porcentaje de fibras rpidas). La ecSOD supone de 1/3 a de la actividad SOD en el endotelio. Glutatin Peroxidasa (GPx)Esta enzima reduce el agua oxigenada o el hidroperxido orgnico a agua y alcohol respectivamente, y para ello utiliza en ambos casos el glutatin reducido (GSH) como donante de electrones: La glutatin peroxidasa (GPx) juega un papel importante en la detoxificacin del perxido de hidrgeno y los lipoperxidos que se generan en las clulas.Es una enzima selenio-dependiente utiliza como agente reductor el glutatin reducido (GSH) oxidandolo a glutatin oxidado (GSSG). Existen 3 formas de GPx: GPx-c o forma celular, tiene mayor afinidad por el perxido de hidrgeno que por el lipoperxido; GPx p o forma extracelular, presenta afinidad semejante para ambos sutratos; GPx-PH, tiene afinidad especfica para los lipoperxidos. Las formas GPx-c y GPx-p no son capaces de utilizar los lipoperxidos. Catalasa (CAT)Tiene una amplia distribucin en el organismo humano, y se localiza a nivel celular en las mitocondrias, peroxisomas, citosol, presenta 2 funciones fundamentales: cataltica y peroxidativa y forma parte del sistema antioxidante CAT/SOD que acta en presencia de altas concentraciones de perxido de hidrgeno. La catalasa participa en la eliminacin del perxido de hidrgeno, dando lugar a agua y a una molcula de oxgeno.b) Antioxidantes no enzimticos Glutatin (GSH) Importantsimo agente contra la oxidacin del colesterol, el cual provee proteccin contra las enfermedades del corazn, cataratas y el asma, posee gran poder de inhibir las sustancias cancergenas y para desintoxica el organismo de contaminantes. El glutatin en pruebas realizadas en laboratorios revelo tener efecto contra el virus del AIDS. Lo encontramos en: brcoli, coliflor, tomate crudo, la palta y la sandia forman una dupla campeona en las cantidades contenidas de este antioxidante. La coccin ocasiona la perdida de sus propiedades

3.4.2. Antioxidantes exgenosA) Vitamina C La vitamina C o cido ascrbico es considerado uno de los ms poderosos y quiz el menos txico de los antioxidantes naturales. Mejoran la estabilidad y utilizacin del cido flico y la vitamina E. Se ha demostrado que la vitamina C capta radicales superxido y oxhidrilo y que acta como antioxidante interrumpiendo la cadena de la peroxidacin lipdica. Lo encontramos: Brcoli, coliflor, coles de brucelas, pimentn rojo y ver4de, acerola, guayaba y en toda fruta citrica. FRUTOS SECOS: nueces, pistacho. CARNES: hgado de cerdo y lomo de cerdo. LEGUMBRES: lentejas, garbanzos VERDURAS Y HORTALIZAS: tomate, verduras de hojas verdes, pimiento rojo. FRUTAS: guayaba, ctricos ,mango, fresaB) Vitamina E

El tocoferol o vitamina E es el principal antioxidante en relacin con las LDL. Es capaz de captar radicales del oxgeno y cortar la cadena de reacciones de los radicales libres. Luego de su interaccin con el radical libre, el radical tocoferoxi puede ser regenerado por el ubiquinal, glutatin reducido y probablemente la vitamina C. Aceites de semilla: aceite de germen de trigo, aceite de girasol, aceite de soya, aceite virgen Cereales: arroz, arroz integral Pescado: pescado blanco (merluza) Frutas: uva, pera Verduras y hortalizas: tomate, pimiento Frutos secos: almendra, pipas, avellanas, piones Legumbres: judas blancas. Lcteos: yogurt natural, queso de cabrales.C) Carotenoides

Son pigmentos que se encuentran en plantas y microorganismos, pero no son sintetizados por animales. Los principales carotenoides hallados en el plasma humano son: lutena, criptoxantina, caroteno, y carotenos. Las mayores fuentes de carotenoides de la dieta son las frutas y vegetales como zanahoria, brcoli, meln, tomates, naranjas entre otros; ingirindose en promedio unos 6 mg/d de los principales carotenoides. Plantas de hojas verdes oscura y naranja oscura, Zanahoria, batata la col, Espinaca, brcoli, damasco, mangoD) Flavonoides

Son un gran grupo de antioxidantes polifenlicos que se hallan en muchas frutas, vegetales y bebidas como l te, el vino y la cerveza principalmente como Oglicsidos. Son eficientes antioxidantes capaces de reaccionar con radicales como los radicales peroxilos, el radical hidroxilo, O2- , formando el radical fenoxi.Beneficiosos para la arteriosclerosis y los procesos inflamatorios.Existan ms de 3000. Entre los ms estudiados: Polifenoles: t verde Proantocianidinas: vino tinto Caf

4. CONCLUSIONES

La peroxidacin lipdica se relaciona con la formacin de radicales libres reactivos e inestables a nivel de membrana celular, con reacciones en cadena subsiguiente que dan pie a oxidacin y muerte celular. La reaccin directa entre una molcula de lpido poli-no-saturado y oxgeno molecular se conoce como Peroxidacin Lipdica. Esta reaccin de deterioro es catalizada por radicales libres (peroxidacin no enzimtica) o sistemas enzimticos (peroxidacin enzimtica). Se produce por oxidacin de los enlaces -metilnicos de los cidos grasos no saturados que resulta en la formacin de lipoperxidos e hidroperxidos y, finalmente, fragmentacin de la molcula lipdica.

BIBLIOGRAFA

FAGALI, N. S. (18 de AGOSTO de 2011). PEROXIDACIN DE DIFERENTES ESPECIES LIPDICAS:. PEROXIDACIN DE DIFERENTES ESPECIES LIPDICAS. RIO DE LA PLATA, Buenos aires, Argentina.Fina, B. (16 de setiembre de 2014). Laboratorio de Biologa sea y Metabolismo Mineral Facultad Cs. Mdicas. Obtenido de Laboratorio de Biologa sea y Metabolismo Mineral Facultad Cs. Mdicas: www.biologiaosea.com.ar

5. REFERENCIAS ELECTRONICAS

http://helvia.uco.es/xmlui/bitstream/handle/10396/2352/abre_fichero.pdf?sequence=1 http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/vitaminc.html Referencia (Monografa, Estrs oxidativo y neurodegeneracin, Claudia Dorado Martnez, Concepcin Rugerio Vargas, Selva Rivas Arancibia)