Proyecto Fin de Máster · Perfil Investigador...del Guadalquivir, llegará a constatarse, debido a...

F R A N C I S C O J A V I E R N A V A S G O N Z Á L E Z D I R E C T O R : J U A N V I C E N T E D E L G A D O B E R M E J O C O D I R E C T O R : M A R Í A M I R Ó A R I A S C O O R D I N A D O R D E L Á R E A : J U A N V I C E N T E D E L G A D O B E R M E J O Máster en Zootecnia y Gestión Sostenible: Ganadería Ecológica e Integrada D e p a r t a m e n t o d e G e n é t i c a U n i v e r s i d a d d e C ó r d o b a

Proyecto Fin de Máster · Perfil Investigador (Master Degree Final Project • Researcher Profile)

Emplazándose preferentemente en la cuenca del Guadalquivir, principalmente en la campiña de Córdoba, llegará con anterioridad a tener como sinonimia los términos de raza Cordobesa o de Lucena, alcanzará su máxima concentración a principios del pasado siglo en esta comarca. Su amplia distribución incluso rebasa las fronteras de la región Andaluza, pudiendo decirse que se trata de la raza asnal de las regiones meridionales españolas, lo cual, sin embargo, no la ha excluido de ser reconocida en peligro de extinción en el Catálogo Oficial de Razas de Ganado de España, requiriendo por tanto la puesta en marcha de, desde 2009, estrategias de conservación de la raza. (Preferently settling all over the basin of the Guadalquivir River, especially along the Cordobesian countryside, and being previously considered as a synonym of the old Cordobesian or from Lucena Donkey Breed, would reach its maximum concentration in the area during the early past Century, making it possible to establish this breed as the most remarkable one from the Spanish Southern territories. Its wide distribution extends even beyond the Andalusian frontiers, this fact has not excluded it from being recognized as endangered by the Official Spanish Livestock Breeds Catalogue, being necessary, since 2009, to set up conservation strategies for this breed.)

Estructura Genética de la Raza Asnal Andaluza · Francisco Javier Navas González

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AUTOR (AUTHOR): Francisco Javier Navas González DIRECTOR (DIRECTOR): Juan Vicente Delgado Bermejo CODIRECTOR (CODIRECTOR): María Miró Arias COORDINADOR DEL ÁREA (AREA COORDINATOR): Juan Vicente Delgado Bermejo ÁREA (AREA): Departamento de Genética (Genetics Department) MÁSTER EN ZOOTECNIA Y GESTIÓN SOSTENIBLE: GANADERÍA ECOLÓGICA E INTEGRADA (MASTER DEGREE IN ZOOTECHNY AND SUSTANINTABLE MANAGEMENT: ECOLOGICAL AND INTEGRATED HUSBANDRY) Instituto de Estudios de Postgrado, Universidad de Córdoba (Institute of Postgraduate Studies, University of Córdoba)


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Muchas son las personas que han contribuido y colaborado en la realización de este

Trabajo Fin de Máster hasta llegar a su conclusión. De este modo no me gustaría pasar por alto el agradecerles su apoyo y atención, pues sin ellos no habría sido posible.

En primer lugar, me gustaría darle las gracias por su respaldo a mis compañeros del Grupo

de Investigación AGR-218, para la Mejora y conservación de recursos genéticos de animales domésticos, y en especial a mis Director y Coordinador del Área y Codirectora de Proyecto, Juan Vicente Delgado Bermejo y María Miró Arias, por su dedicación, ser un ejemplo a seguir y por transmitirme el aprecio por esta y las demás razas autóctonas, así como la importancia de su conservación, dándome la oportunidad de aprender con cada día un poco más que el anterior.

No quisiera olvidarme de agradecer también a mis compañeros de Máster en Zootecnia y

Gestión Sostenible: Ganadería Ecológica e Integrada, por esas horas que hemos compartido, pues ellos han hecho de este camino un poco más ligero y ameno.

A mi familia, por ser tanto los escalones que me han permitido llegar hasta aquí como la

barandilla a la que agarrarme, por vuestro apoyo y por no desistir. En especial, a mis abuelos, José Navas Cañete y Caridad Parra Herráez, por darme el

impulso y por su entusiasmo, motivo por el cual empecé a querer y decidí dedicarme a esta profesión.

A todos aquellos que no he nombrado pero a los que estoy igualmente agradecido. Atentamente, Francisco Javier Navas González ……………………………………………………………………………………………………………………………

There are a lot of people who have contributed and collaborated to the creation and development of this Master Degree Final Project until reaching its conclusion. Therefore, I would not like to overlook being grateful because of their support and the attention paid, as this would not have been possible without them.

First place, I would like to thank the backing and support received from my colleagues of the AGR-218 Research Group, for Breeding and Conservation of the Genetic Resources of the Domestic Animals, with an special mention to both, my Project Manager and Coordinator of the Area and Codirector of the Project, Juan Vicente Delgado Bermejo and María Miró Arias, because of their commitment, being a role model and for having transmitted their esteem for this and the rest of the autochthonous breeds to me, as well as the importance of their conservation, offering me the opportunity to learn a little bit more with each and every day.

I would not like to forget thanking my classmates from the Master Degree in Zootechny and Sustanintable Management: Ecological and Integrated Husbandry, for those hours we have shared, as they have made this road a little less hard and much more pleasant.

To my family, for being both the steps of the ladder that brought me here and the handrail to hold on, for your support and for never give up.

Especially, to my grandparents, José Navas Cañete y Caridad Parra Herráez, for having encouraged me with their enthusiasm, the reason why I started to love and I decided devoting to this profession.

To all those people that could have been left unmentioned but to whom I am equally thankful.

Sincerely,

Francisco Javier Navas González


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Agradecimientos (Acknowledgements).……………………………………………………………………………………………….2

Índice (Index)………….…………………………………………………………………………………………………………………3

Introducción (Introduction)……………………………………………………………………………………………………………4

Material y Métodos (Materials and Methods)………………………….……………………………………………………………8

Emplazamiento Tradicional de Cría (Traditional Breeding Location)..…………………………………………………………………………8

Evolución Demográfica y del Patrón Racial (Demographic and Breed Standard Evolution)…………..……….….…………..……….……9

Patrón o Estándar Racial (Breed Standard)…………………………………………………………………………………….………………….12

Evolución Censal hasta la Actualidad y Sistemas de Cría y Selección Específicos (Census Evolution until Nowadays and

Specific Breeding and Selection System)…………………………………………………………………………………………………….………………..14

Software de Análisis y Conjunto de Datos Empleado (Analysis Software and Assessed Data Set)………….…………………..…….18

Nivel de Completitud de la Genealogía (Pedigree Completeness Level)………………………………………………………….………….19

Amplitud del Intervalo Generacional (Length of the Generation Interval)………….………………………………………….…………….19

Cuantificación de la Diversidad Genética (Quantification of the Genetic Diversity).….………………….…………………………………20

Resultados y Discusión (Results and Discussion)…………..……………………………………………………………………21

Nivel de Completitud de la Genealogía (Pedigree Completeness Level)………………………………………………………….………….21

Amplitud del Intervalo Generacional (Length of the Generation Interval)………….………………………………………….…….……...25

Cuantificación de la Diversidad Genética (Quantification of the Genetic Diversity).….………………….…………………………………27

Conclusión (Conclusions)…………………...….…………………………………….………………………………………………..31

Bibliografía y Referencias (Bibliography and References)………….……..….……………………………………………….32


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Al estudiar el asno doméstico en Europa, se elevó la preocupación acerca del riesgo

actual de peligro de extinción, respecto tanto de las razas individualmente, como el que concernía a la especie al completo (Kugler et al., 2008). A pesar de esto, las inversiones en las diferentes razas a nivel mundial se han visto propiciadas de manera notable recientemente dada la creciente popularidad de los asnos, especialmente debido a su uso en salud y posibilidades terapéuticas en personas que requieren atención especial, a sus oportunidades de ámbito recreativo y a la dedicación de las personas que tanto tradicional como actualmente se han ocupado de su explotación y estudio.

La diversidad de los animales domésticos ha recibido una atención creciente con

posterioridad a la Cumbre de la Tierra que tuvo lugar en Río de Janeiro en 1992. De acuerdo con la misma, la Unión Europea desarrolló un sistema de apoyo para la utilización sustentable y conservación de los recursos genéticos de los animales en ganadería. Una serie de políticas relativas al área fueron instituidas en algunos países miembros. En algunos de ellos, la conservación de los recursos genéticos de los animales destinados a ganadería se lleva a cabo dentro de planes de desarrollo rural y medioambiental mucho más amplios, como sucede en España, con el desarrollo de la Política Agraria Común y la implantación del Real Decreto 1366/2007, de 19 de octubre, por el que se establecen las bases reguladoras de las subvenciones destinadas al fomento de las razas autóctonas en peligro de extinción (siendo derogado a posteriori por la instauración del Real Decreto 1625/2011, de 14 de noviembre) sinérgicamente con el Real Decreto 2129/2008, de 26 de diciembre, por el que se establece el Programa nacional de conservación, mejora y fomento de las razas ganaderas y , por el que se establecen las bases reguladoras de las subvenciones destinadas al fomento de las razas autóctonas españolas.

Andalucía es la Comunidad Autónoma española que cuenta con mayor biodiversidad en

el ámbito de las razas ganaderas. La mayoría de estas razas se manejan con sistemas tradicionales de producción ligados a la tierra, convirtiendo así a la propia actividad ganadera en uno de los principales responsables de la conservación y preservación del medio natural. De su marcada rusticidad característica, es decir, por el hecho de estar muy adaptadas al medio que las rodea, va a desprenderse y propiciarse la obtención de alimentos diferenciados y de alta calidad mediante el aprovechamiento eficiente de los recursos naturales disponibles de su entorno. Por todo ello, su mantenimiento es un factor clave para la sostenibilidad del medio rural y natural para las generaciones venideras, constituyendo las razas un elemento vertebrador para el desarrollo rural en nuestra región.

En la comunidad andaluza se cuenta con una treintena de razas pertenecientes a las

seis especies ganaderas: equino, porcino, ovino, bovino, caprino y asnal, de las cuales, en torno al setenta por ciento se encuentran amenazadas. La industrialización de la región desde mediados del siglo XX, proceso extensible a toda Europa, motivó que un cuarenta por ciento de las razas que había a principios de siglo desaparecieran.


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En el caso de la Raza Asnal Andaluza (RAA), emplazada preferentemente en la cuenca del Guadalquivir, llegará a constatarse, debido a su amplia distribución, como la raza asnal de las regiones meridionales españolas. No estará excluida, sin embargo, de ser reconocida en peligro de extinción por el Catálogo Oficial de Razas de Ganado de España (R.D. 2129/2008).

Para dar respuesta a esta situación censal, basta con remitirnos a la desaparición de las causas que originaron su creación, cría y selección- el transporte de las cosechas en una zona con red viaria deficiente y la utilización de garañones para la obtención de mulos- con tanta o mayor celeridad que el tiempo que necesitó para su consolidación y expansión.

Esta situación a la que se ha llegado en la actualidad hace de la RAA un ejemplo idóneo

de raza en la que confluyen varios de los requisitos necesarios y anteriormente remarcados como importantes para el planteamiento y puesta en práctica de medidas de conservación para salvaguardar determinadas especies o más específicamente razas (Oldenbroek, 1999).

Dentro de este contexto se hace patente la unicidad de esta raza, con una elevada

longevidad y rusticidad que la hace disfrutar de una elevada adaptabilidad sin grandes dificultades tanto a las condiciones climáticas y pluviométricas como a las características edafológicas de las regiones a lo largo de las cuales se distribuye (SERGA, 1999), encontrándose muy ligada a este área, donde destaca por su frugalidad, que marca la alimentación de esta raza, basada en el aprovechamiento de los recursos pastables de áreas marginales con pastos de escasa calidad, y con la administración de paja de cereal durante la estación estival. Rara vez se suplementa la alimentación de estos, estando desaconsejada laadministración de piensos concentrados con ácidos grasos por la tendencia de la raza a acumular grasa, preferentemente en el cuello, ijar y nalgas. Por todos estos aspectos se hace ineludible el reconocimiento de su importantísimo e innegable papel con respecto al desarrollo de la actividad agraria en Andalucía, concediéndole este hecho una posición privilegiada y un relevante valor histórico al considerar su repercusión ecológica en el área.

Entre las estrategias de conservación propuestas, se han llevado a cabo las siguientes:

realización de estudios y análisis de estadísticassobre los aspectos etnológicos, zootécnicos y productivos de la raza, así como con respecto a sus características morfológicas y reproductivas, programas de educación, formación y divulgación deconocimientos científicos en materia zootécnica, organización de certámenes ganaderos y participación en los mismos y creación y mantenimiento del libro genealógico.

Inicialmente, las vertientes de acción fundamentales que se pusieron en práctica

consistieron en el sometimiento a exámen de la información genealógica existente en el libro genealógico, analizando lo que podemos llamar completitud del pedrigrí. El análisis del pedrigrí se llevó a cabo en sentido descendente; es decir, comprobando las repercusiones de ancestros y fundadores (si en todas las especies el conocimiento del pedrigré es una herramienta fundamental para el desarrollo de los programas de conservación, en la especie equina este conocimiento se vuelve imprescindible para cualquier tipo de programa de cría, radicando la razón de esta afirmación en el hecho de que en la especie equina – y, especialmente, en las razas asnales- la valoración de los animales se sigue haciendo por la ascendencia, lo cual le confiere al control de la endogamia y dirección de los apareamientos un fundamento más estrictamente económico).


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Contando con una perfecta caracterización demográfica desprendida de varios estudios y estadísticas planteadas de manera precedente, durante los años 2009 y 2010; y en los que se sometían a examen diversos aspectos etnológicos, zootécnicos y productivos de la especie, así como sus características morfológicas y reproductivas, surgieron, sin embargo, algunas incógnitas que se entendió podían resultar estratégicas para una correcta gestión genética de la diversidad aún existente en la raza.

Por estos motivos, el objetivo fundamental de este estudio consiste en analizar los

parámetros de variabilidad demográfica y genética de esta raza; tanto dentro de la población actual, incrementada recientemente, como de la que históricamente ha formado parte del Libro Genealógico. - La información genealógica, nos permite conocer el flujo de genes, la estructura de la población y el riesgo de pérdida de diversidad genética, para, de este modo, sugerir posibles estrategias de conservación efectivas con respecto a la evaluación del grado de amenaza de la raza.

…………………………………………………………………………………………………………………………… The study of domestic donkeys in Europe raised the concerns about their current endangerment risk, corresponding to both, the breeds individually,

as well as the ones referring to the whole species (Kugler et al., 2008). Despite this fact, the investments made in the different breeds at a worldwide level, have recently been notably promoted given the increasing popularity donkeys have achieved, specially because of their use in human health and their therapeutic possibilities while treating people with especial needs of attention, their opportunities while referring to recreational terms and to the devotion of the people who, both traditionally and nowadays are in charge of their exploitation, research and study.

Diversity of the domestic animals has received a growing attention subsequently to the Earth Summit held in Rio de Janeiro in 1992. According to it,

the European Union developed a support system for the sustainable utilization and conservation of the livestock genetic resources. A great range of policies related to the area was established in many of the member countries. In some of them, the conservation of the genetic resources of the animals destined for stockbreeding is carried out and takes place inside of wider rural development and environmental plans, as it happens in the case of Spain, with development of the Common Agricultural Policy and the instauration of the Royal Decree Law 1366/2007, of October 19th, 2007, which sets the regulatory basis of the subventions destined to the promotion of the endangered autochthonous breeds (that would be derogated a posteriori with the instauration of the Royal Decree Law 1625/2011, of November 14th, 2011) synergistically with the Royal Decree Law 2129/2008, of December 26th, 2008, which establishes the National Program of conservation, breeding and promotion of the livestock breeds, and also sets the regulatory basis of the subventions destined to the promotion of the Spanish autochthonous breeds.

Andalucía is the Spanish Autonomous Community that houses the largest amount of biodiversity while we come to refer to livestock breeds. The most

of these breeds are managed by using traditional production systems attached to the land, turning husbandry itself into one of the main responsible ones for the conservation and preservation of the Natural Environment. The obtention of high quality and distinctive products by the efficient optimization of the available natural resources which are present in the area they typically develop is inferred from its remarkable rusticity, or in other words, from the fact that they are very adapted to the environment that surrounds them. For all that reasons, their maintenance is a key factor for the sustainability of the rural environment and natural for the incoming generations, with breeds representing the structural element that guides the rural development all over our region.

In the andalusian community we count with a group of thirty breeds belonging to the six livestock species commonly studied, namely, equine, porcine,

ovine, bovine, caprine and assinine, from the ones, there is above a seventy percent which remains endangered. The industrialization of the region since halfway through the XXth Century, a process which would be extensible to the rest of Europe, brought about the disappearance of the forty percent of the existing breeds at the turn of the Century.

In the case of the Andalusian Donkey Breed (ADB), preferably settling all over the basin of the Guadalquivir River, will establish itself, because of his

wide distribution, as the most remarkable Donkey Breed of the Spanish Meriditional regions. However, this fact has not excluded it from being recognized as endangered by the Official Spanish Livestock Breeds Catalogue (R.D. 2129/2008).

To give answer to this census situation, we just have to go back in time and refer to the disappearance of the causes which originated its creation,

breeding and selection- crop transport through an area with inefficient transport networks and the utilization of jacks for mule obtention- with the same or maybe even more swiftness than the time that it took for its expansion and consolidation.

This situation the breed has currently reached, sets the ADB as the most suitable example of a breed in which several of the necessary requirements

and previously remarked as important for the approach and development of different measurements to be put into practice merge into, in order to safeguard certain species or more specifically, breeds (Oldenbroek, 1999).

In this context, the oneness of this breed becomes evident when it comes to evaluating its high longevity and rusticity, a fact which makes it enjoy

higher adaptability without any great difficulty, considering both the weather and pluviometric conditions, as well as the edaphological characteristics of the regions throughout the ones it is distributed (SERGA, 1999), finding itself bound to this area, where its frugality turns out to be remarkable, something that will determine the diet and feeding patterns of this breed, based on the utilization of the grazing resources from marginal areas with low quality pastures, complemented with the administration of cereal straw during the dry season. Their diet is seldom supplemented; being strongly advised against the administration of concentrate feeding with fatty acids due to the fat accumulation trends this breed has, preferably along the neck, flanks and buttocks. All these aspects make unavoidable the recognition of its important and undeniable role respecting to the development of the agrarian activity in Andalucía, being awarded a privileged position and receiving a relevant historical value when it comes to considerate its ecological repercussion in the area.

Among the suggested conservation strategies, the following are currently being carried out: study and research realization and the statistical analysis

of the ethnological, productive and zootechnical aspects of the breed, as well as the ones referring to its morphological and reproductive characteristics, educational programmes, training, spreading or popularization and promotion of scientific knowledge in terms of zootechny, livestock contest organization and the participation on them, and creation and maintenance of the studbook.

Initially, the main actions which were put into practice consisted on the assessment and examination of the existing genealogical information present

in the studbook, analysing what could be called the pedigree completeness. Pedigree analysis was carried out downward; or what is to say, checking the repercussions that ancestors and founders had on it (if the understanding and knowledge of the pedigree turns out to be a fundamental tool for the development


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of any conservation programme, when it comes to the study of equids, this knowledge becomes indispensable for any kind of breeding programme we were planning to run, the reason for this affirmation stems from the fact that in the equine species – and, specifically, donkey or ass breeds – the appraisal and valuation of the animals is still done taking into consideration their ancestry, a fact which will confer a more strictly economic basis to endogamy control and mating management).

Being perfectly characterised demographically as a result of several studies, researches and surveys previously suggested and carried out, during both,

2009 and 2010; in which diverse ethnological, zootechnical and productive facts related to the species, as well as its morphological and reproductive characteristics were assessed, many unknown factors that were understood to possibly result strategic for a correct genetic management of the remaining diversity present in the breed arose.

For those reasons, the essential aim of this study consists on the analysis of the variability of the genetic and demographic parameters of this breed;

taking into consideration both the current population, recently increased, and the one constituting the Studbook historically. – the genealogical information, allow us to know the gene flux, population structure and the risk of genetic diversity loss, so as to be able, this way, to suggest possible effective conservation strategies concerning to the evaluation of the degree of endargement that affects the breed nowadays.


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Los datos necesarios para este estudio fueron obtenidos a partir del Libro genealógico

de la raza, que gestiona la Unión de Ganaderos de Raza Asnal Andaluza (UGRA).

Emplazamiento Tradicional de Cría Pese a contar con la inexistencia de una hipótesis clara y definida en cuanto su tronco

originario de procedencia, se sigue optando por la más generalizada que expondría Aparicio Sánchez en 1960 y que apoyaría también la que, previamente, Salvans y Torrent sostendrían en 1959, la cual lo deriva del antiguo asno egipcio, genuino representante del Equus A. Somalensis, y frecuentemente representado en la iconografía jeroglífica.

Para unos autores, su antecesor, el antiguo asno egipcio fue introducido en la Península

por el Norte de África hace más de 3.000 años a manos de los iberos y camitas, siendo su introducción pospuesta, hasta una etapa más tardía que coincidiría con la invasión musulmana. Será Rof Codina, en torno a 1948, citando lo expuesto por Ruiz Martínez (1918), quien remarcará que, debido a su corpulencia y aptitudes excepcionales, los asnos cordobeses gozarían de gran reputación como animales de silla en la época del Califato musulmán.

Adaptado totalmente y sin problemas al clima caluroso andaluz y a la falta de agua, su

fortaleza y resistencia contrastan con su carácter dócil y tranquilo. Llegará a adquirir un importantísimo e innegable papel para el crecimiento de las explotaciones cerealistas y olivareras extendiéndose de forma ascendente por el Levante español, emplazando los focos de cría y distribución de esta raza en las regiones meridionales españolas más concretamente sobre los territorios de Extremadura y Andalucía.

………………………………………………………………………………………………………………………. The necessary data for this study were obtained directly from the Studbook of the breed, which is managed by the Andalusian Donkey Breed

Stockbreeders Union (UGRA)

Traditional Breeding Location Despite the fact that it does not count with a clear and defined existing hypothesis refering to its native stock, the most widespreaded one which would

had been put forward by Aparicio Sánchez in 1960 is still the most frecuently preferred to be chosen, and it would also support the previous one maintained by Salvans and Torrent in 1959, which sets its origin in the old Egyptian ass, a genuine and representative example of the Equus A. Somalensis, commonly represented through hieroglyphic iconography.

For some authors, its ancestor, the old Egyptian ass was introduced in the Iberian Peninsula across the north of Africa by iberians and camite, 3000

years back in time, postposing its introduction until a later stage which would coincide with the Muslin invasion. Quotating Ruiz Martínez (1918) around 1948, Rof Codina will be the one to make remarkable, that because of its heftiness and exceptional flairs, cordobesian donkeys enjoyed of a great reputation as saddle animals during the Muslim Caliphate.

Totally adapted to both the hot climatology and to the lack of water resources without noticeable difficulties, its strength and endurance contrast with

its calm and docile temperament. It will get to reach and achieve a really important and undeniable role on the growth and development of the cereal and olive cultivations increasingly spreading along the Spanish East, situating the breeding focus and distribution of this breed all over the southern Spanish regions, even more precisely in the territories of Extremadura and Andalucía.


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Evolución Demográfica y del Patrón Racial

Dada su posible utilización como garañón para la obtención de mulas, fue considerado casi un enemigo del caballo, quizás incluso de forma más patente en Andalucía, tierra idónea para la cría de éste último y, por lo tanto, punto estratégico de producción de caballos para el ejército. Tanto es así que, durante el periodo comprendido entre 1462 y 1834, trascurridos casi cuatro siglos, se seguirían manteniendo leyes y normativas que prohibían la utilización del asno para la obtención de mulas, incidiendo casi en su totalidad en el área de expansión de la raza de que se ocupa nuestro estudio, Andalucía.

La ampliamente elaborada sucesión de disposiciones, providencias y Reales órdenes

que persiguieron la cría mular y, por tanto, el uso del garañón, se centró especialmente en el área que ocupa desde el Tajo hasta Andalucía. Ejemplo notable y que merece la pena recordar es el del Decreto de 18 de marzo de 1812 por el que las Cortes de Cádiz derogan todas las leyes y ordenanzas referentes a la producción caballar y mular, prohibiendo al mismo tiempo el uso del garañón en los territorios de Andalucía, Extremadura y reino de Murcia.

No será hasta el 17 de febrero de 1834, cuando se declare libre el cruzamiento entre

yeguas y garañones, concluyendo así la persecución que se cernió sobre la cría mular y por acción indirecta, sobre el garañón durante cerca de cuatro siglos.

Sólo es posible constatar el mantenimiento, en mayor o menor pureza, de la población

asnal a lo largo de esta extensa porción de su historia, pudiendo hablarse de un asno subconvexo, de gran talla y capa rucia, desconocido para los autores extranjeros y poco conocido para los españoles pues, hasta López Cobos en 1932, al referirse someramente a la variedad Andaluza de la Raza procedente de África, señalará que, a pesar de la anecdótica aparición de alguno que otro presentando capa negra, en general todos poseen la capa rucia característica, matizando posteriormente que es en Córdoba donde se había mejorado más ostensiblemente y donde la presencia de la capa rucia era constante.

Por lo tanto, la trayectoria histórica de esta raza asnal ha de ser compendiada en dos

periodos: uno inicial, que irá desde su introducción en la península - bien por los camitas o bien por los árabes (dependiendo del autor)- hasta principios del siglo XVIII y uno posterior, comprendido desde esa fecha hasta la actualidad.

La escasez de fuentes documentadas de la época hace que el indagar sobre su primer

periodo de desarrollo represente una compleja labor investigadora de la que, muy probablemente, no se obtendrían conclusiones claras - y mucho menos determinantes- como apuntan los últimos estudios sobre ADN realizados; por lo que actualmente se opta por mantener la hipótesis que contempla la existencia de un asno subconvexo, de gran talla y capa rucia, que conservó sus características a lo largo de tan dilatado periodo, quizás por su gran capacidad de adaptación a las condiciones agroclimáticas de su entorno y, posiblemente, porque transfería unas cualidades específicas a las mulas que se obtenían en su utilización como garañón.

El periodo sobre el que recae su mayor importancia abarca desde principios del siglo

XVIII hasta nuestros días, ya que en él tiene lugar la consolidación de la que hoy conocemos como Raza Asnal Andaluza, o Cordobesa, tal como sería denominada durante muchos años al identificar su consolidación como raza en la campiña de esta provincia. En este sentido,


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Jordano indicará, en 1974, que el origen y fin de la ganadería asnal en la campiña cordobesa tiene una evolución de acuerdo a sus necesidades, centralizando la cuna de la raza en torno a la localidad de Fernán Núñez; desde la cual irradiarían los criterios de cría y mejora de esta raza. De una manera más precisa, será en esta zona, según el autor anteriormente mencionado, donde se comenzó a seleccionar la capa rucia desde los primeros tiempos de la colonización y donde los criterios de selección en pureza se mantuvieron hasta la década de los 60, acontecimiento que no será patente en localidades próximas, como la Rambla, en las que los ganaderos cruzaron a la RAA con otras razas.

No existe constancia ni certeza del número de ejemplares existentes en su momento de

esplendor puesto que los censos del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación son generalistas, no dan información concreta en cuanto a la raza, censándose, en el año 1960, 686.000 asnos y, en 1974, sólo 310.000 a nivel nacional; de los cuales, 68.731 se localizaban en Andalucía. En quince años, el censo disminuyó ostensiblemente, pero aún era un censo numéricamente considerable, hecho que contrasta con la aseveración de que en esa fecha era difícil encontrar ejemplares de la Raza Asnal Andaluza en la provincia de Córdoba.

Para determinar las causas de ésta drástica reducción de los efectivos, tan sólo debemos remitirnos a la desaparición de las mismas causas que originaron su creación y posterior expansión: el transporte de las cosechas en una zona con una red viaria en deficiente estado y desarrollo y la utilización de garañones para la obtención de mulos para la labranza. La Raza Asnal Andaluza ya no era útil para la realización de las funciones para las que fue criada y seleccionada, la mecanización de la campiña cordobesa originó su desaparición con tanta o quizás mayor celeridad que el tiempo que necesitó para su consolidación y expansión por el territorio.

La mayor amenaza de desaparición sobrevino durante el periodo comprendido desde

1970 a 1995. La Yeguada Militar de Écija fue responsable del mantenimiento de una cabaña de asnas reproductoras destinadas a la obtención de garañones destinados a la producción mulatera, lo que permitió mantener un núcleo de conservación cuyos ejemplares, aun siendo destinados primordialmente a la cubrición de yeguas, también sirvieron, al menos, para el mantenimiento de dicho núcleo de asnas reproductoras. La situación empeoraría sin embargo, dado el inicio del declive experimentado en la demanda de mulos que aconteció a finales de los años 80, lo cual contribuyó a la reducción de su censo y a la catalogación de la raza Asnal Andaluza como una raza en peligro de extinción.

………………………………………………………………………………………………………………………… Demographic and Breed Standard Evolution Given the possible utilization of the jackstocks in the obtention of mules, the donkey would soon be considered almost an enemy of the horse,

something that may be even more patent in Andalucía, the perfect breeding location of the last one mentioned, and therefore, a strategical point for horse production for the Army. So much so, that during the time period between 1462 and 1834, after almost four centuries, there still remained existing laws and regulations that would forbid and ban the use of the donkey for mule obtention, affecting almost completely to the expansion area of the breed we are currently studying, Andalucía.

The widely elaborated run of regulations, precautions and Royal orders which persecuted mule breeding and, so that, the use of jackstocks, was

specially focused on the area that takes up from the Tajo River to Andalucía. A remarkable example that is worth the pain to be remembered is the Royal Decree Law of March the 18th, 1812, with the one the Courts of Cádiz, abolished all the laws and orders which referred to horse and mule production, forbidding at the same time the use of jackstocks all over the territories of Andalucía, Extremadura and the Kingdom of Murcia.

It will not be until February the 17th, 1834 when free breeding between mares and jackstocks will be proclaimed, leading the persecution that had

been carried out during nearly four centuries, over mule production and jackstocks, indirectly, to its conclusion. It is only feasible to state the preservation, with a higher or lower purity degree, of the donkey population along this vast portion of its history, a

period when it could be possible to describe a subconvex donkey, enjoying of a great height and a grey coat, unknown for foreign authors and slightly known for the spanish ones because, it was not until 1932 when López Cobos, would briefly make some references to the Andalusian variety of the native breed of Africa, pointing out that, in spite of the anecdotic appearance of some or other which would present a black or darker coat, the rest presented the characteristic grey coat, qualifying subsequently that would be in Córdoba where it had been improved more ostensibly and where the grey coat remained constant.


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Therefore, the historical trajectory of this donkey breed must be summarized into two periods: an initial one, which goes from its introduction in the

peninsula – either by camite or Moorish (depending on the author) – to the turn of the 18th century and a later one, which includes from the end of that initial period until nowadays.

The scarce documented resources dating from that time makes inquiring into its first period of development a complex investigation task, which will

probably not lead to any clear conclusion – or even less decisive – as the last DNA studies carried out have highlighted; that is the reason why it is currently opted for mantaining the hypothesis which considers the existence of a subconvex donkey, enjoying a great height and a grey coat, which preserved its characteristics along such an extensive period, perhaps because of its great adaptability to the agroclimatic conditions of the environment which surrounds it, and, possibly, because it transferred specific qualities to the mules obtained when jackstocks belonging to this breed were mated.

The period over the one falls on its great importance goes from the turn of the 18th century until our days, since it would be during this century when

the Andalusian, or Cordobesian Donkey Breed, as it would be designated during a lot of years because of its attachment to the countryside of this Province. This way, Jordano in 1974 would point out, that the origin and the end of the donkey stockbreeding along the cordobesian countryside would evolve according to its neccessities, centralizing the cradle of the breed around the town named Fernán Núñez; from where the breeding and improving criteria for this breed would stem from. In a more accurate way, would be in this area, according to the lat mentioned author, where the grey coat started to be selected since the first time of the colonization and where those breeding and selection criteria aimed at preserving the breed purity were maintained until the sixties decade, a fact which will not be patent in adjoining localities, as for example la Rambla, where breeders mated Andalusian Donkeys with animals belonging to other breeds.

It does not exist an evidence or even certainty about the number of existing specimens during its greatest splendor, because of the general information

provided by the census of the Agriculture, Fisheries and Food Ministry, so that they do not show concrete facts about this breed, taking a census of 686.000 donkeys in 1960, and only 310.000 in 1974, at a national level; from the ones, 68.731 were located in Andalucía. During those fifteen years, the census ostensibly decreased, but it was still numerically considerable a fact which would contrast with the statement made that on that date it was difficult to find specimens of the Andalusian Donkey Breed in the province of Córdoba.

To determine the causes of this drastic reduction of the effective number of animals we have just to refer to the desappearance of the same causes that

originated its creation and later expansion: crop transport through an area with an inefficient development and state of the transport networks and the utilization of jackstocks for mule obtention to farm the land. The Andalusian Donkey Breed ended being useless to develop the tasks and functions for the ones it had been created, breeded and selected, the mechanization of the cordobesian countryside set up the starting point of its desappearance with the same or maybe even more swiftness than the time that it took for its expansion and consolidation over the territory.

The greatest extinction threat overcame during the period comprehended between 1970 and 1995. The Military Horse Herd settled in Écija (Seville,

Spain) was responsible for the preservation of a livestock herd of reproductive jennies destined for the obtention of jackstocks to be used for mule production, a fact that would allow to keep a conservation nucleus which specimens, even being primarily mated with mares, also contributed, at least on a lower percentage to the preservation of this reproductive female nucleus. However, the situation would get worse, given the decrease in the demand of mules which took place by the end of the eighties, something that would contribute to the reduction of the census and to the cataloging of the Andalusian Donkey Breed as an endangered breed.


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Patrón o Estándar Racial

Raza hipermétrica, de perfil recto a subconvexo y proporciones corporales sublongilíneas. Cuenta con 145 centímetros de alzada mínima en los machos y 135 centímetros en las hembras, una conformación robusta y armónica para ambos sexos. Caracterizado también por poseer un carácter equilibrado, apacible pero desenvuelto.

La cabeza es ligeramente grande, con frente amplia y cara de longitud media y ancha,

algo descarnada y expresiva, de perfil recto a subconvexo, con las órbitas en línea con la frente, aunque algo salientes en su borde posterior. Los ojos son oblicuos pero a flor de cara, grandes y no exentos de belleza. Orejas de ancha base, proporciones medias, erectas y de gran movilidad. Hocico no voluminoso, con ollares amplios pero plegados. La boca está recogida con labios delgados y finos. El cuello es mediano, piramidal y con buen desarrollo muscular, más estilizado en las hembras. En estación forma un ángulo de 40º con la horizontal. De amplia y definida unión al tronco y a la cabeza. El borde superior es recto o ligeramente subconvexo, aunque el borde traqueal puede aparecer invertido.

El tronco es cilíndrico, entre paralelas y de igual o mayor longitud que la alzada a la

cruz. Cruz enjuta y destacada, presenta extremidades recias, con gran desarrollo del hueso y las articulaciones que le permiten desarrollar una aptitud mecánica y decidida, airosa y desenvuelta en todos los aires o marchas a que se les somete. Presenta un dorso y lomos con tendencia a la rectitud, pecho amplio y de fuerte complexión, una grupa redondeada y de proporciones medias, y ligeramente inclinada. Palomillas marcadas y ancas algo descendidas. Cola con maslo grueso y de nacimiento bajo. Vientre recogido sin exageración.

De perfectos aplomos, con gran desarrollo muscular, óseo y de las articulaciones.

Espalda larga, musculosa, con una inclinación cercana a los 45o. Siendo el brazo algo corto posee aún un buen desarrollo muscular. Antebrazo vertical y musculoso. Las rodillas adquieren un gran desarrollo. Metacarpos cortos, de tendón destacado y gran desarrollo del hueso. Menudillos amplios y cuartillas cortas de perfecta dirección. Cascos medianos, pero fuertes y bien constituidos. Muslo largo, de igual dirección que la espalda, algo aplanado. Pierna de gran longitud, buen desarrollo y algo oblicua. Corvejones de ancha base, fuertes y bien conformados. Metacarpos, menudillos, cuartillas y cascos de similares características que los anteriores.

Sólo se recoge en el patrón la capa denominada como Rucia (Torda), que variará desde

clara a oscura y frecuentemente será rodada, con tendencia a la pérdida de pigmentación del pelo negro (tordo regresivo). Constituida por pelo corto y fino, bien asentado y suave al tacto. Piel fina y ajustada, de color oscuro.

De acuerdo con el estándar racial descrito, se considerará descalificable una alzada

inferior de 145 cm. en los machos y 135 cm. en las hembras, cualquier capa que no sea la contemplada en este estándar racial, animales con picón o belfo, cuello vencido, tanto la monorquidia como la criptorquidia, enfermedades de transmisión genéticas, arpeo, así como cualquier otro defecto grave en cualquiera de las regiones descritas dentro del patrón racial.

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Breed Standard Hypermetric breed, straight to subconvex profile and longilineal body proportions. Enjoying of a 57.09 inches jackstocks minimun height and 53.15

inches in the case of the jennies, a robust and harmonious conformation for both sexes. Also characterized for having a balanced temperament, being peaceful but confident.

The head is slightly big, with a broad forehead and a wide medium length, a little bit gaunt and expressive, presenting a straight to subconvex profile,

with the sockets lined-up with the forehead, though a little bit prominent on the bottom of its rim. The eyes are obliques but still on the face surface, big and without exemption of beauty. Wide based ears, medium proportions, erect and with a great mobility. Without a bulky snout, with wide but folded nostrils. The mouth is retracted with fine and thin lips. The neck is medium sized, pyramid and with a great muscle development, more stylized in females. When standing it makes a 40º angle with the horizontal line of the body. Wide and well defined insertion for both head and trunk. The upper edge is straight or slightly subconvex, although the tracheal edge could appear inverted.

The trunk is cylindrical, between parallels, and equally or even bigger than the withers height. Lean and prominent withers, presents sturdy limbs,

with great bone development and articulations which allows it to develop a mechanical and decisive aptitude, graceful and confident while putting into practice any of the gaits. Presenting a back that tends to straightness, wide chest and a strong constitution, rounded medium proportioned hindquarters and slightly sloping. Pronounced fore-rumps and a little bit tilted haunches. The tail has a thick root and is lowly born. Short abdomen but without exaggerating.

Perfect aplombs, with a great muscular, bone and articulations development. Large shoulders, muscled, and a nearly 45º slope. Despite having a short

arm it still presents a great muscular development. Vertical and muscular forearm. Knees obtain a great development. Short metacarpus, with a prominent tendon and a great bone development. Wide fetlocks and perfectly positioned short pasterns. Medium hooves, but still strong and well formed. Large thigh, following the same direction than the shoulders, slightly flattened. Very long leg, great development and slightly oblique. Wide based hocks, strong and well formed. Metacarpus, fetlocks, pasterns and hooves present similar characteristics than the previously mentioned above.

The gray coat is the only one to be described in the standard, which will vary from light to dark and will frecuently be dappled, tending to the loss of

pigmentation of the black hair (regressive dapple-gray). Constituted by short and fine hair, well settled hair and soft to the touch. Dark coloured tight thin. According to the described Breed Standard, a lower height than 57.09 inches for the jackstocks and 53.15 inches in the case of the jennies will be

considered disqualifying, any other coat appart from the considered in this breed standard, thick underlips, sagging or sawynecked, monorchidism as well as cryptorchidism, genetic transmitted diseases, stringhalt, and any other serious flaw affecting to any of the regions described in the Breed Standard.


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Evolución Censal hasta la Actualidad y Sistemas de Cría y Selección Específicos

La situación en la que actualmente se encuentra la raza asnal andaluza, cordobesa o de Lucena, como se conocería posteriormente, es crítica. El número de individuos de pura raza registrados en el histórico de su libro genealógico es de apenas 713 animales, nacidos entre 1980 y 2012. Podría establecerse su población actual en 608 animales, que se encuentran diseminados entre un número de 113 explotaciones, conformadas por dueños particulares de asnos, y asociaciones de conservación, que han contribuido a que estas cifras se mantengan y crezcan lentamente. El núcleo de reproducción más importante lo ostenta el Centro Militar de Cría Caballar de Écija (Sevilla), anteriormente Yeguada Militar de Écija que cuenta con 15 garañones y 23 asnas.

En cuanto a su comportamiento reproductivo los sementales de la especie asnal en

general poseen un carácter más agresivo con respecto al que podrían manifestar los caballos, aspecto que complicará el acto de la cubrición. El semental de RAA, así como sucede en el de otras razas, necesita dedicar mucho más tiempo para los preliminares que los caballos. Cuando el semental ve a la burra, éste comenzará normalmente a rebuznar sin parar. Olisqueando los genitales y empujando con su pecho el tercio posterior de la burra antes de saltar sobre la misma para asegurarse de que es receptiva. Pondrá las orejas gachas, se balanceará e, incluso, bajará la cabeza hasta el suelo. Elevará el labio superior y mordisqueará el cuello de la hembra. Las asnas, por su parte, presentan un comportamiento sexual más abierto que las yeguas y manifestarán que están en celo mascando ante la presencia del semental, al escuchar el rebuzno del garañón y/o durante la cubrición, orinando, bostezando o dando, incluso, pequeños brincos durante la monta en algunos casos.

De modo general, en el Registro Fundacional (RF) van a ser inscritos los machos y

hembras que, siendo mayores de tres años de edad, sean aceptados por parte de la Comisión de Admisión y Calificación encontrándose dentro del patrón racial con una alzada mínima de 135 centímetros en las hembras y 145 centímetros en el caso de los machos, exigiéndose además que alcancen al menos 65 puntos en el apartado referente a la calificación morfológica. Deben presentar un grado de desarrollo corporal acorde con su edad y siempre y cuando su inscripción sea solicitada de forma expresa en la oficina del Libro Genealógico.

Los ejemplares inscritos en el mismo permanecerán en él toda su vida y dicha inscripción se realizará una sola vez por cada explotación ganadera. Este Registro permanecerá abierto tres años, contados a partir de la apertura del Libro Genalógico, quedando cerrado el mismo una vez transcurrido dicho periodo. Por recomendación del Director Técnico del Programa de Conservación y tras comunicarlo a la Administración Competente, el RF se cerrará en julio de 2012. Los animales inscritos en este Registro serán considerados, a todos los efectos, como raza pura, equivalentes a los inscritos en el Registro Definitivo (RD) de la Sección Principal.

En el Registro Auxiliar (RA) se inscribirán los machos y hembras que, cumpliendo el

patrón racial, y sin evidencia de defectos funcionales, carezcan total o parcialmente de la documentación genealógica y no hayan sido inscritos en el Registro Fundacional. Para la inscripción en este Registro, los ejemplares machos y hembras deberán contar con una edad mínima de 3 años, tener un desarrollo corporal acorde a su edad y en función de su entorno ecológico, tener una alzada mínima de 135 centímetros las hembras y 145 centímetros los machos, haber obtenido un mínimo de 65 puntos las hembras y 70 puntos los machos en la


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calificación morfológica y haber solicitado su inscripción de forma expresa en la Oficina del Libro Genealógico. A todos los efectos, los animales inscritos en este Registro, no serán considerados de raza pura, y su inscripción perdurará en el RA durante toda su vida. El RA entrará en funcionamiento al día siguiente del cierre del RF.

En el Registro de Nacimientos (RN) se inscribirán las crías que, con independencia de

su sexo, sean resultado del cruzamiento de reproductores inscritos en el RF o en el RD. También se podrán inscribir descendientes de ejemplares inscritos en el RA siempre y cuando el otro progenitor figure inscrito en RF o RD. La inscripción de ejemplares en este Registro atenderá a una serie de requisitos entre los que, por ejemplo, se encuentran: que el certificado de cubrición, de inseminación artificial o de transferencia de embriones de las madres haya tenido entrada en la oficina del Libro Genealógico dentro de los seis meses posteriores a haberse iniciado aquella, que el nacimiento haya sido declarado dentro de los sesenta días posteriores al parto, que los animales no presenten defectos descalificatorios. Sin embargo, excepcionalmente, se podrá inscribir un animal en este Registro cuando no se disponga del certificado de cubrición, inseminación artificial o de transferencia de embriones y/o de nacimiento, si es posible acreditar su filiación mediante el análisis por medio de marcadores genéticos de ADN y siempre y cuando cumpla lo establecido por el Reglamento Interno de la organización oficialmente reconocida para la gestión y mantenimiento del Libro Genealógico. En el caso de los productos nacidos por medio de utilización de técnicas de reproducción asistida, se les hará mención en este Registro de la codificación, IA o TE, según se trate del método empleado, a saber, inseminación artificial o transferencia de embriones, respectivamente, también debiendo figurar el código correspondiente en la carta genealógica por detrás del nombre asignado al ejemplar en cuestión. Las crías inscritas en este Registro permanecerán en el mismo hasta su traslado al RD, una vez hayan sido calificadas como aptas por la Comisión de Admisión y Calificación y haber superado las pruebas de selección.

Cuando los animales procedentes del RN alcancen la edad de tres añospodrán pasar al

RD tras haber obtenido un mínimo de 65 puntos en la calificación morfológica, contar con una edad mínima de tres años, tener un desarrollo corporal acorde a su edad y en función de su entorno ecológico y habiendo sido contrastada, la genealogía declarada, con marcadores moleculares de ADN a partir de muestras de pelo de los ejemplares.

A todos los efectos, a los animales a los que se haya inscrito en este registro se considerarán de raza pura.

Los reproductores que hayan demostrado aptitudes sobresalientes de la raza y que,

procediendo del RD, destaquen por sus características genéticas siendo aprobada esta inscripción por la Comisión Rectora del Libro Genealógico pasarán al Registro de Méritos (RM). Tras dicha inscripción tomarán la denominación de Reproductor Mejorante Probado. Los requisitos que deberán cumplirse se aplicaran tanto a los ejemplares macho como a los hembra, son,a saber, los siguientes: haber obtenido una calificación morfológica mínima de 85 puntos, haber tenido un valor genético en algunos de los criterios de selección establecidos en el programa de cría de la raza comprendido dentro del percentil 90 del conjunto de los animales evaluados, así como el contar con una edad mínima de 7 años.

Las asnas, al igual que las yeguas, son hembras poliéstricas estacionales.

Periódicamente tienen un celo cada 21 o 28 días y este tiene una duración que varía entre 2 y 10 días. Los animales alcanzan la madurez sexual entre los 2 y 2,5 años, empezando la época reproductiva cuando los días se alargan y terminado con la llegada del invierno, aunque esto


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puede alterarse debido a las condiciones climáticas del momento puntual. Las cubriciones se llevan a cabo durante todo el año aunque generalmente no se producen durante la primavera, mediante monta natural e inseminación artificial con semen fresco o refrigerado. El motivo de este hecho se desprende dada la problemática que aparece en la especie equina con respecto a las escasas alternativas de éxito que suelen ofrecer tanto el semen congelado como excepcionalmente la transferencia de embriones. Mediante espermatización manual se permite tener más éxito de gestación en aquellas burras que, por su edad o antecedentes clínicos, sean menos fértiles. Con ello también evitamos la consanguinidad, pues nos permite dirigir y controlar los apareamientos, cubriendo con sementales de diferentes ganaderías, interrelacionándolas.

Al comparar el semen del burro con el de otros équidos, éste presenta una vida media

superior dentro del útero; de modo que, hembras que han ovulado entre 3 y hasta 5 días después de la cópula han podido quedar preñadas. 14-15 días tras la cubrición podremos diagnosticar ecográficamente si la burra en cuestión quedó gestante o si no lo hizo por el contrario. De no estarlo realizaremos un seguimiento de la misma para saber cuándo ovulará y de este modo volverla a cubrir o inseminar, según el caso. Si la gestación es positiva, la dejamos pastando y ecografiamos a los 45 días para asegurarnos del curso correcto de la gestación. Si todo sigue su curso normal, dentro de unos 12 o 14 meses más o menos nacerá un rucho/a (raramente se van a dar partos gemelares), el cual será reseñado, al que se le implantará el microchip y del que se tomara una muestra de pelo en el mismo momento para cotejar su ADN. La madre mantendrá un contacto físico con la cría, y la acariciará y aseará hasta que sea capaz de valerse por sí misma, siendo ésta destetada cuando alcance una edad de entre 5 y 9 meses.

Tradicionalmente, la cría de estos animales se realizaba compartiendo espacios con

otras especies, sin disponer de instalaciones específicas para su mantenimiento y manejo y esto va a ser algo que actualmente sigue patente en muchos casos. La estructura de las manadas en nuestra región es bastante anárquica en cuanto a los grupos que se establecen, sólo existiendo grupos diferenciados en casos puntuales como es el caso del Centro Militar de Cría Caballar o Fundación Casa del Burro.

………………………………………………………………………………………………………………………. Census Evolution until Nowadays and Specific Breeding and Selection System The current situation affecting to the Andalusian, cordobesian or from Lucena Donkey Breed, as it would later be recognised, is critical. The number of

pure breed specimens registered in the historical of its Studbook hardly reaches 713 animals, born between 1980 and 2012. Its current population counts 608 animals, scattered throughout a number of 113 farms, conformed by private donkey owners, conservation associations, have contributed to the maintenance and slowly increase of this numbers. The most important reproductive or breeding nucleus is flaunted by the Military Horse Breeding Centre of Écija (Sevilla), previously Military Horse Herd of Écija which counts 15 jackstocks and 23 jennies.

Regarding to their reproductive behaviour the stallions of the donkey species are generally going to present a more aggressive behaviour with respect

to the one that could be expressed by horses, a fact which will make difficult the coverage act. The ADB stallion, as well as it happens in other breeds, needs to dedicate much more time to the preliminary moments than horses. When the stallion notices the jenny, it will normally start to bray ceaselessly. Sniffing the genitals and pushing its chest against the female hindquarters before jumping over it to make sure it is receptive. Laying its ears back and down, moving to and fro and, even put its head down until it has almost reached the ground. It will rise it upper lip and nibble the neck of the female. In the case of the jennies, the reproductive behaviour presented is much more openly shown than in the mares case and they will manifest they are on heat by chewing while the stallion is present, when they hear the jackstock bray and/or during the coverage, urinating, snoring, or sometimes even skipping a little when mounted.

Generally, in the Foundation Registry (FR) are going to be included both males and females that, being older than three years old, are accepted by the Committee of Admission and Assesment fitting into the breed standard with a 53.15 inches minimun height for the jennies and a 57.09 inches minimun height in the case of the jackstocks, requiring the animals to have reached at least 65 points in the morphologic evaluation. They must present an adequate body development according to their age and being indispensable to have expressly requested its registration at the Studbook Office.

The registered specimens on it will remain there for the rest of their lives and that registration will only be done once for each farm. This Registry will remain opened for three years, starting from the opening of the Studbook, being closed once this period has passed. At suggestion of the Technical Director of the Conservation Progamme and after having communicated it to the relevant Administration, the FS will be closed in July 2012. The animals registered in this Registry will be considered as Pure Breed, to all intents and purposes, equivalent to the ones registered in the Definitve Registry (DR) of the Main Section.


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In the Auxiliary Registry (AR) will be registered both males and females which, fullfilling the Breed Standard, and without functional flaws evidences, totally or partially lacking of the genealogical documentation had not been registered in the Foundation Registry. For the registration in this Registry both male and female specimens must be three years old, present an adequate body development according to their age and in order to its ecological environment, have a 53.15 inches minimun height for the jennies and a 57.09 inches minimun height in the case of the jackstocks, requiring the females to have reached at least 65 points and 70 points for the males in the morphologic evaluation and to have expressly requested its registration at the Studbook Office. To all intents and purposes, the animals registered in this Registry will not be considered Pure Breed specimens and their registration will remain in the AR for the rest of their lives. The AR will be operational from the following day to the FR closure.

In the Birth Registry (BR) the offspring that, independently from its gender, results from the mating of stud donkeys registered in the FR or in the DR will be registered. The descendants of specimens registered in the AR could also be registered here only when the other ancestor is registered in the FR or DR. The registration of specimens in this Registry will pay attention to several requirements among the ones are found, for example, that the Breeding, Artificial Insemination or Embryo Transfer Certificate of the jennies had been addressed and accepted by the Studbook Office during the first six months after having started, that the birth had been stated and declared in the first sixty days after delivery, that the animals do not show any disqualifying flaw. However, as an exception, an animal could be registered in this Registry when being unavailable the Breeding, Artificial Insemination or Embryo Transfer Certificate and/or its Birth Certificate, it could be possible to prove its filiation by means of the analysis using DNA genetic markers, and only when it obeys what is established in the Internal Regulations Code of the officially designed organization for the management and maintenance of the. When the products are born using assisted reproductive technologies, a code will be mentioned in this Registry, namely, AI or ET, depending on which was the method used, Artificial Insemination or Embryo Transfer, respectively, being also necessarily reflected the corresponding code in the Genealogical Card behind the name of the specimen. The offspring registered in this Resgistry will remain there until being transferred to the DR, once they have been satisfactorily evaluated by the Committee of Admission and Assesment and having already passed the selection tests.

When the animals coming from the BR reach three years of age they will be able to be transferred to the DR once they have obtained a minimun 65

point score during the morphological evaluation, being at least three years old, presenting an adequate body development according to their age and in order to its ecological environment, and having its declared genealogy tested and contrasted by using DNA molecular markers obtained from hair samples taken from the specimens.

To all intents and purposes, the animals registered in this Registry will be considered pure breed animals. The stud donkeys that showing an outstanding performance or excellent flair among the Breed, belonging to the DR, stand out because of their genetic

characteristics being this registration approved by the Studbook Lead Committee will be transferred to the Registry of Merit (MR). After that registration they will be designated as Tested Improving Stud Donkey. The requirements which must be fullfilled apply to both male specimens as well as to female specimens, and they are namely, the following: have obtained a minimun 85 points score in the morphological evaluation, presenting a genetic value in some of the Selection criteria assessed and established by the Breeding Programme of the breed included in the 90th percentile of the whole number of studied animals, as well as having a 7 years minimun age.

Jennies, as mares, are seasonal poliestric females. Periodically, they stay on heat each 21 or 28 days, and it has a lenght which varies from 2 to 10 days.

The animals reach their sexual maturity between 2 and 2.5 years old, starting their reproductive season when days become longer and finnishing when winter arrives, althought this could be altered because of the climatic conditions of the precise moment. Matings are carried out all year round, though they do not take place during the Spring, using natural service and artificial insemination with fresh or refrigerated semen. The reason why this happens is given off by the problems shown by the equine species respecting to the scarce success alternatives offered by frozen semen as exceptionally embryo transfer. The use of artificial insemination allows having more pregnancy success in those jennies that, because of their age or their clinical record, are less fertile. Also avoiding consanguinity, because it allows us to control and manage the matings, by using stallions coming from different farms, interconnecting them.

When comparing and contrasting donkey semen with those from other equids, it is going to present a longer half-life inside the womb; so that, jennies

that have ovulated between 3 and 5 days after mating could have resulted pregnant. 14 to 15 days after mating it could be confirmed by ultrasound diagnosis wether the jenny is pregnant or not. If it is not pregnant, we will continue studying it to find out when it will ovulate, so as to mate or inseminate it again, depending on the circumstances. If pregnancy is possitive, we will leave it grazing and will make and ultrasong scan 45 days after, to make sure pregnancy is going well. If everything goes as it should, a foal will be born within aproximatelly 12 to 14 months after (twin pregnancies are unlikely to happen), it will be despicted, the microchip will be implanted, and a hair sample will be taken in that very moment to collate its DNA. Dam will keep physical contact with the offspring, will caress and clean it until it is able to able to manage on its own, being weaned when it reaches an age between 5 and 9 moths.

Traditionally, breeding methods for this species shared areas with other species, without having specific installations for their maintenance and

management, and this is something which is still going to be patent in a lot of the cases. The structure of the herds in our region is pretty anarchic when referring to the groups that are going to be established; rarely existing distinguished groups as it happens in the case of the Military Horse Breeding Centre or Casa del Burro Foundation.


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Software de Análisis y Conjunto de Datos Empleado Los registros de pedigrí que vamos a emplear derivan directamente del Libro

Genealógico de la RAA, tanto de su registro histórico como del actual; encontrándose almacenados, organizados y gestionados por la Secretaría Ejecutiva de UGRA o Unión de Ganaderos de la Raza Asnal Andaluza localizada en la provincia de Málaga. Los registros contienen el nombre e identificación mediante su código de Studbook de los animales, los nombres de sus progenitores (padre y madre), sexo, fecha de nacimiento y estatus vivo/fallecido. La base de datos del pedigrí analizado incluye 713 animales (186 machos y 527 hembras) nacidos entre 1980 y 2012. La fecha de nacimiento era desconocida en 39 de los ejemplares recogidos y por tanto se estimó tomando en cuenta la fecha de nacimiento de su primera progenie, en aquellos casos en los que fuese posible.

Los pedigrís de los garañones y las asnas fueron rastreados y analizados hasta sus

ancestros. Los análisis se llevaron a cabo tanto en la totalidad de los datos descritos anteriormente y correspondientes a la totalidad de la población según el histórico del Libro Genealógico, como a un conjunto de datos más pequeño (correspondiente con la población en la actualidad) consistente de 608 animales (a saber, 156 machos y 452 hembras) nacidos con posterioridad a 1985 y de los que 434 (74 machos y 360 hembras) están considerados como Aptos reproductores (no incluidos aquellos animales dentro del RN, por no superar los 3 años de edad, ni aquellos que resultaron calificados como no aptos tras la valoración oficial).

Los parámetros de variabilidad, tanto demográfica como genética, fueron evaluados

usando la aplicación ENDOG (v4.6) (Gutiérrez y Goyache, 2005) basados en dos conjuntos de datos incluyéndose los 39 registros cuya fecha de nacimiento era desconocida. En el caso de estos registros desconocidos, las fechas de nacimiento estimadas fueron consideradas para describir la tendencia de algunos parámetros con el paso de los años.

……………………………………………………………………………………………………………………….. Analysis Software and Assessed Data Set The pedigree records that are going to be used are directly obtained from the Studbook of the ADB, derived from its historical registry and from the

current one; kept in stock, organised and managed by the Executive Secretariat of the UBADB or the Union of Breeders of the Andalusian Donkey Breed located in the province of Málaga. Records contain the name and Studbook identification code of the animal, the name of its parents (dam and sire), sex, date of birth, and dead/alive status. The assessed pedigree database includes 713 animals (186 males and 527 females) born between 1980 and 2012. The year of birth of 39 specimens was missing and thus derived from the birth year of their first offspring, when possible.

Pedigrees of jacks and jennies were traced back and analysed to ancestors. The analyses were carried out on the whole data set described above and corresponding to the whole population according to the historical registry of

the Studbook, and to a smaller data set (corresponding to the current population) consisting on 608 living animals (namely, 156 males and 452 females) born after 1985, registered and used as stud donkeys for reproduction (the animals of the BR were not included because they have not reached the three years old minimun age, as well as those that resulted not fit for reproduction after the Official Evaluation).

Variability parameters, both demographic and genetic, were evaluated by using ENDOG (v4.6) software (Gutiérrez and Goyache, 2005) based on the 2

data sets with the 39 missing birth dates. In this case, the estimated birth dates were considered to describe the trend of some parameters over the years.


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Nivel de Completitud de la Genealogía El nivel de completitud del Pedigree fue evaluado por medio de los siguientes

parámetros: 1) el número máximo de generaciones trazadas (número de generaciones que separan un individuo de su ancestro más lejano); 2) el número máximo de generaciones completas ( la generación más lejana con dos antecesores conocidos); 3) el número equivalente de generaciones completas, (suma de todos los ancestros conocidos, calculados como la suma (1/2n) donde n es el número de generaciones que separan al individuo de cada ancestro conocido) (Maignel et al., 1996), igual a ∑ 1

2𝑔𝑖𝑗𝑛𝑗𝑖=1 donde nj es el número total de

ancestros del animal, j y gij es el número de generaciones entre j y su ancestro i (Boichard et al., 1997); y 4) la proporción de padres, abuelos, bisabuelos y tatarabuelos conocidos, es decir, estudio de la información de la calidad del pedigrí (descripción de la integridad de cada uno de los ancestros en el árbol genealógico de la quinta generación parental).

………………………………………………………………………………………………………………………. Pedigree Completeness Level The pedigree completeness level was evaluated by means of the following parameters: 1) the maximum number of generations traced (the number of

generations separating an individual from its furthest ancestor); 2) the number of full traced generations (the furthest generation with the two ancestors known); 3) the number of full equivalent generations, (Addition of all known ancestors, calculated as the addition (1/2n) where n is the number of generations which sets the individual appart from each know ancestor) (Maignel et al., 1996) equal to ∑ 1

2𝑔𝑖𝑗𝑛𝑗𝑖=1 where nj is the total number of ancestors of the animal, j and gij is the

number of generations between j and its ancestor i (Boichard et al., 1997); and 4) the proportion of parents, grandparents, great-grandparents and great-great-grandparents known, or what could be called, the study of the quality of the information included in the Pedigree (description of the integrity of each and every ancestor present in the Studbook of the fifth parental generation).

………………………………………………………………………………………………………………………. Amplitud del Intervalo Generacional La longitud generacional (la edad media de los progenitores en el momento del

nacimiento de su descendencia conservada para reproducción) (Van der Werf, 2000), fue calculada para cada una de las 4 rutas de transmisión genética, a saber, padre a hijo, padre a hija, madre a hijo y madre a hija. Estos parámetros fueron obtenidos individualmente a partir de registros de fechas de nacimiento para cada animal y de manera conjunta con las de sus padres y madres.

…………………………………………………………………………………………………………………………… Length of the Generation Interval Generation length (the average age of parents at the birth of offspring kept for reproduction) (Van der Werf, 2000) was calculated for each of the 4

gametic pathways: sire to son, sire to daughter, dam to son, and dam to daughter. These parameters were obtained individually from records of birth dates for each and every animal together with those of their fathers and dams.


20

Cuantificación de la Diversidad Genética Para describir la variabilidad genética de la población se analizaron los siguientes

parámetros:

1) El número efectivo de fundadores (fe), definido como el número de fundadores que contribuyen equitativamente y que sería esperado produjesen una diversidad genética igual a la existente observada en la población estudiada (Lacy, 1989). Este parámetro se calcula mediante 𝑓𝑒 = 1

∑ 𝑞𝑘2𝑓

𝑘=1 de donde qk es la probabilidad de origen del gen del k-ésimo fundador y f

es el número real de fundadores.

2) El número efectivo de ancestros (fa), es el número mínimo de antecesores (fundadores o no) necesario para explicar la diversidad genética completa, y está determinado por la siguiente fórmula: 𝑓𝑎 = 1

∑ 𝑝𝑘2𝑓

𝑘=1 de donde pk es la contribución marginal de un ancestro k [la contribución

que todavía no ha sido explicada por el resto de ancestros (Boichard et al. 1997)];

3) El número efectivo de genomas fundadores (fg), definido como el número de fundadores que contribuyen equitativamente sin pérdida alguna de alelos fundadores de los que se esperaría produjesen la misma cantidad de diversidad que en la población de referencia (Lacy, 1989); fue obtenido por la inversa de dos veces la coancestría media de los individuos dentro de la población (Caballero y Toro, 2000);

4) El Coeficiente Individual de Consanguinidad (F), definido como la probabilidad de que un

individuo posea dos alelos idénticos por ascendencia. Se calculó de acuerdo con Meuwissen y Luo (1992);

5) El Parentesco Medio (AR) de cada individuo, se define como la probabilidad de que un alelo

elegido al azar desde el total de la población proceda de un animal determinado; se calcula usando el algoritmo propuesto por Gutiérrez y Goyache (2005);

6) La tasa de aumento en la consanguinidad por generación (∆𝐹) fue calculada como lo sugiere

Gutiérrez et al. (2008) mediante el calculo del promedio del incremento de individual de la consanguinidad definido como ∆𝐹 = 1 − √1 − 𝐹𝑡−1 , de donde t es el número de generaciones equivalentes y F, el coeficiente de consanguinidad; y

7) El tamaño medio de población efectiva (𝑁𝑒 ) calculado según 𝑁𝑒 = 1

(2∆𝐹) .

……………………………………………………………………………………………………………………………………

Quantification of the Genetic Diversity To describe the genetic variability of the population the following parameters were analyzed: 1) the effective number of founders (fe), defined as the number of equally contributing founders that would be expected to produce the same genetic

diversity as that observed in the population under study (Lacy, 1989). This parametre is computed as 𝑓𝑒 = 1∑ 𝑞𝑘

2𝑓𝑘=1

, where qk is the probability of gene origin of the

kth founder and f is the real number of founders. 2) The effective number of ancestors (fa), that is the minimum number of ancestors (founders or not) necessary to explain the complete genetic

diversity, determined by the following formula: 𝑓𝑎 = 1∑ 𝑝𝑘

2𝑓𝑘=1

where pk is the marginal contribution of an ancestor k [the contribution not yet explained by the other

ancestors (Boichard et al., 1997)];


21

3) The effective number of founder genomes (fg), defined as the number of equally contributing founders with no loss of founder alleles that would be expected to produce the same amount of diversity as in the reference population (Lacy, 1989); it was obtained by the inverse of twice the average coancestry of the individuals within the population (Caballero and Toro, 2000);

4) Individual inbreeding (F), defined as the likelihood that an individual has two identical alleles by descent; it is computed according to Meuwissen

and Luo (1992); 5) The average relatedness (AR) of each individual, defined as the probability that an allele randomly chosen from the whole population belongs to a

given animal; it is computed using the algorithm proposed by Gutierrez and Goyache (2005); 6) The rate of inbreeding (∆𝐹) for the generation computed as suggested by Gutierrez et al. (2008) by averaging the individual increase in inbreeding

defined as ∆𝐹 = 1 − √1 − 𝐹𝑡−1 , where t is the number of equivalent generations and F is the inbreeding coefficient; and 7) The mean effective population size (𝑁𝑒 ) calculated as 𝑁𝑒 = 1

(2∆𝐹) .


22

Nivel de Completitud de la Genealogía

En este estudio, el nivel de completitud del pedigrí se evaluó para cinco generaciones. La media y

desviación estándar del número máximo de generaciones trazadas, completas y equivalentes y la proporción de ancestros conocidos a lo largo de las cinco generaciones se exponen en la Tabla 1.

Comparando y contrastando el histórico poblacional: el número de generaciones trazadas (0,85 ± 1,83), el número máximo de generaciones completas (0,46 ± 0,66) y el promedio del número equivalente de generaciones (0,62 ± 0,84); y la población actual de referencia: el número de generaciones trazadas, completas y equivalentes se han incrementado en 0,93 (± 1,28), 0,50 (± 0,68) y 0,68 (± 0,86) respectivamente.

Los valores de completitud del pedigrí para la población de referencia son muy diferentes a los que se obtuvieron en la raza asnal Martina Franca (Rizziet al., 2011), significantly more significativamente más reducidos. Indicándose con esto que los ancestros desde la primera generación han sido registrados erróneamente ó que hay mucha información pérdida o no disponible, podemos observar como al aumentar una generación la completitud de nuestro pedigrí se reduce drásticamente.

Tabla 1. Nivel de Completitud del Pedigrí en la Raza Asnal Andaluza, para ambos histórico de la población y población actual.

La completitud del Pedigrí es un punto crucial en la gestión genética de una población animal. A los individuos con progenitores desconocidos y su descendencia se les asigna generalmente un coeficiente de consanguinidad de cero, incluso contando con la posibilidad de que estén relacionados entre sí en algún punto de su genealogía. Si el pedigrí incluye a un número elevado de progenitores

CONCEPTO HISTÓRICO DE POBLACIÓN POBLACIÓN ACTUAL Número máximo de generaciones trazadas, media ± Desviación Estándar 0,85 ± 1,83 0,93 ± 1,28 Número máximo de generaciones completas, media ± Desviación Estándar 0,46 ± 0,66 0,50 ± 0,68 Número de generaciones equivalentes completas, media ± Desviación Estándar 0,62 ± 0,84 0,68 ± 0,86 Porcentaje de ancestros conocidos desde el siguiente:

Primera generación (padres) 40 43 Segunda generación 16 18 Tercera generación 5 6 Cuarta generación 0,72 0,82 Quinta generación 0,10 0,11


23

desconocidos, la tendencia de la consanguinidad podría ser subestimada, obstaculizando, de este modo la puesta en marcha de acciones adecuadas para reducirla (Lutaaya el al., 1999; Cassell et al, 2003).

Al realizar una comparación con respecto de otras poblaciones asnales, puede observarse que los pedigrís no presentan raíces tan profundas como sucede en nuestro caso. Un hecho similar acontece, sin embargo, en el caso del asno de Martina Franca, en el cual el número medio de generaciones trazadas, completas y equivalente es de 6,64 (±2,9), 2,60 (±1,39), y 4,17 (±1,91), respectivamente. El tan amplio intervalo generacional del asno de Martina Franca puede ser atribuido a la lenta tasa de rotación de reproductores, ya que los garañones y asnas mejor contemplados y populares continuaban contribuyendo a la progenie de la siguiente generación durante años. En el asno de la Amiata, el mayor número de generaciones trazadas fue 4 y el número medio máximo de generaciones trazadas, completas y equivalentes fue de 1,4, 0,53, y 0,78, respectivamente (Cecchi et al., 2006). De manera similar en la raza de asno catalán y sus subpoblaciones, el número de generaciones completas varía desde 0,81 hasta 1,83, mientras que el valor para las generaciones equivalentes oscilaron de 1,2 a 2,78 (Gutiérrez et al., 2005).

En la primera generación de la RAA, el porcentaje de ancestros conocidos en el histórico de población era ligeramente inferior (40%) con respecto al de la población actual (43%), indicando, si analizamos estos resultados minuciosamente, tanto que en los 80 había un número menor de individuos registrados como que actualmente nos encontramos ante un pedigrí muy incompleto ya desde la primera generación (Figura 1). Situación que difiere de lo sucedido, por ejemplo, en otros estudios como los llevados a cabo en la raza asnal catalana, donde la proporción de ancestros conocidos en la primera generación es del 80% y solo hasta la cuarta generación tienen un 40% de ancestros conocidos (Folch and Jordana, 1998). Este aspecto deberá ser tomado en cuenta cuando nos centremos en la interpretación de los coeficientes de consanguinidad.

Figura 1. Promedio de la proporción de ancestros conocidos en la población actual de la Raza Asnal Andaluza.

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ros C

onoc

idos

Generaciones


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Pedigree Completeness Level

In this study, the Pedigree Completeness Level was assessed for five generations. The mean and Standard Deviation of the maximum number of traced, complete, and equivalent generations and the proportion of known ancestors through five generations are reported in Table 1.

Comparing and contrasting the historical population registry: the number of traced generations (0,85 ± 1,83), the maximun number of complete generations (0,46 ± 0,66) and the average number of equivalent generations (0,62 ± 0,84); and the currently studied population: the average number of traced, complete, and equivalent generations increased to 0,93 (± 1,28), 0,50 (± 0,68) y 0,68 (± 0,86), respectively.

Pedigree completeness values for the current population differ from the ones obtained for the Martina Franca Donkey Breed (Rizzi et al., 2011), being significantly lower. This fact points out that ancestors since the first generation had been wrongly registered or suggest the lack or loss of a lot of information, it can be observed that when we add a generation our pedigree completeness drastically decreases.

Table 1. Pedigree Completeness Level of the Andalusian Donkey Breed, for both the historical registry and current population.

Pedigree completeness is a crucial point in the genetic management of an animal population. Individualswith unknown parents and their offspring are generally assigned a zero inbreeding coefficient even if they are somehow related. If the pedigree contains a large number of missing parents, the inbreeding trend in a population could be underestimated, thus delaying proper actions to decrease it (Lutaaya et al., 1999; Cassell et al., 2003).

When comparing with respect to other donkey breeds populations, it can be observed that their pedigrees were not as deep-rooted as it happens in our case. However, a similar fact takes place in the Martina Franca Donkey Breed, in which the average number of traced, complete and equivalent generations is 6,64 (±2,9), 2,60 (±1,39), and 4,17 (±1,91), respectively. Such a long generation interval present in the case of the Martina Franca Donkey could be attributed to the slow turnover rates of the stud donkeys, because the most popular and best considered jackstocks and jennies continued contributing to the offspring of the next generation over many years. In the Donkey Breed from the Amiata, the greatest number of traced generations was 4 and the average maximum number of complete and equivalent generations average maximum number of traced, complete, and equivalent generations were 1.4, 0.53, and 0.78, respectively (Cecchi et al., 2006). Similarly, for the Catalonian donkey breeds and its subpopulations, the numbers of complete generations ranged from 0.81 to 1.83, whereas those of the equivalent generations ranged from 1.2 to 2.78 (Gutierrez et al., 2005).

In the first generation of the ADB, the percentage of known ancestors in the historical registry of the population was slightly lower (40%) than in the current population (43%), indicating, if we carefully analyse this results, that in the 1980s there was a lower number of registered individuals as well as we find ourselves studying a very incomplete pedigree even considering the first generation (Figure 1). A situation that will differ form the one shown by, for example, the studies carried out in the Catalonian Donkey Breed, where the proportion of known ancestors in the first generation was 80% and while considering the fourth generation it reaches the 40% of known ancestors (Folch and Jordana, 1998). This fact should be considered while focusing on the interpretation and assessment of the results of the inbreeding coefficients.

Figure 1. Average proportion of known ancestors in the current population of the Andalusian Donkey Breed.

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n

Generations

CONCEPT HISTORICAL REGISTRY CURRENT POPULATION

Maximun number of traced generations, mean ± Standard Deviation 0,85 ± 1,83 0,93 ± 1,28 Maximun number of complete generations, mean ± Standard Deviation 0,46 ± 0,66 0,50 ± 0,68 Number of complete equivalent generations, mean ± Standard Deviation 0,62 ± 0,84 0,68 ± 0,86 Known Ancestors Percentage from:

First generation (parents) 40 43 Second generation 16 18 Third generation 5 6 Fourth generation 0,72 0,82 Fifth generation 0,10 0,11


25

Amplitud del Intervalo Generacional El intervalo generacional medio para el histórico de población fue de 10,98 años y de 11,02 años

para la población actual. De una manera general, y a pesar de presentar mínimas diferencias, el intervalo generacional fue más largo en las rutas de padre-descendencia que en las de madre-descendencia (Tabla 2). Aun así, merece la pena apuntar que estos valores tan altos para los intervalos generacionales se atribuyen a la existencia de 59 animales, garañones y hembras reproductoras, cuya edad al parto se situaba por encima de los 20 años.

Tabla 2. Intervalo generacional (Media y desviación estándar) para las cuatro rutas progenitor-descendencia, para el histórico de la población y la población actual. HISTÓRICO DE POBLACIÓN POBLACIÓN ACTUAL Rutas n años n años Padre-hijo 21 11,65 ± 7,15 18 11,69 ± 6,94 Padre-hija 47 13,81 ± 7,84 41 14,18 ± 8,14 Madre-hijo 20 9,03 ± 5,66 17 8,60 ± 4,90 Madre-hija 40 9,43 ±6,04 36 9,59 ±6,28 Media Ponderada - 10,98 - 11,02

En la raza Martina Franca, el promedio del intervalo generacional encontrado (respectivamente,

8,86 y 9,09 años para el histórico poblacional y la población actual de referencia) (Rizzi et al., 2011) fueron más cortos que en el caso de la RAA. Así mismo, en el asno catalán y de la Amiata, los intervalos generacionales medios encontrados (6,74 años y 6,65 años, respectivamente) fueron incluso más cortos que en el anterior asno de Martina Franca (Folch y Jordana, 1998; Cecchi el al., 2006). La razón de tener un intervalo generacional alto puede deberse al manejo que tradicionalmente se le ha aplicado, ya que los ganaderos contemplan esta especie no como un animal productivo sino como un bien adicional a su ganadería, lo cual puede conllevar una inadecuada gestión en su progreso genético.

La prolongación del intervalo generacional podría ser un método para aumentar el número de

garañones y asnas seleccionados como reproductores, incrementando progresivamente de este modo, el tamaño efectivo de la población, lo cual es inversamente proporcional a la tasa de consanguinidad (Meuwissen, 1999).

…………………………………………………………………………………………………….……………………………

Length of the Generation Interval The average generation interval for the historical registry of the population was 10.98 years and 11.02 years for the current population. Generally, and despite of

presenting slighly minimun differences, the generation interval resulted longer for the sire to offspring pathways rather than in the dam to offspring ones (Table 2). Even tough, it still worth the pain to point out that such high values for the generation intervals are ascribed to the existing 59 animals, jennies and jackstocks, that registered higher ages than 20 years at delivery.


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Table 2. Generation Interval (Mean and Standard Deviation) for the four parent to offspring pathways in both, the historical registry of the population and the current population. HISTORICAL REGISTRY CURRENT POPULATION

Pathways n years n years Sire-son 21 11,65 ± 7,15 18 11,69 ± 6,94 Sire-daughter 47 13,81 ± 7,84 41 14,18 ± 8,14 Dam-son 20 9,03 ± 5,66 17 8,60 ± 4,90 Dam-daughter 40 9,43 ±6,04 36 9,59 ±6,28 Weighted Mean - 10,98 - 11,02

In the Martina Franca Donkey Breed, the average generation interval found (was respectively, 8,86 and 9,09 years for the historical population registry and the currrent

population) (Rizzi et al., 2011) were shorter than in the case of the ADB. Therefore, in the Catalonian and the Donkey of the Amiata Breeds, the average generation intervals found (6.74 and 6.65 years, respectively) were even shorter than in the Martina Franca Donkey (Folch and Jordana, 1998; Cecchi et al., 2006). The reason why it has a long generation interval may be mainly ascribed to its traditional management, because of farmers who do not consider this species as a productive animal but as an additional property of their farms, a fact which could lead to a inappropiate management for its genetic progress.

Prolonging the generation interval could be a method to increase the number of sires and dams selected for breeding, thereby incrementally increasing the effective population size, which is inversely proportional to the rate of inbreeding (Meuwissen, 1999).


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Cuantificación de la Diversidad Genética

Los resultados para la probabilidad de los genes origen, consanguinidad y parentesco medio tanto en la población actual de referencia como en el histórico de población se muestran en la Tabla 3. El número de fundadores, a saber, individuos de progenitores desconocidos, fue 450, pero sólo 418, contribuyeron dentro de la población actual de referencia.

La conservación de la diversidad genética de los animales fundadores está medida por fe que indica el número de fundadores que contribuyen igualmente y que del que se esperaría produjese la misma diversidad genética que en la población bajo estudio (Lacy, 1989); de este modo, fe es mayor,

incluso cuando las contribuciones de los fundadores están equilibradas (Boichard et al., 1997).

Tabla 3. Análisis de las probabilidades del origen de los genes en la población de referencia.

CONCEPTO POBLACIÓN DE REFERENCIA Número total de animales 613 Número de contribución de fundadores (f) 418 Número de contribución de ancestros 392 Número efectivo de fundadores (fe) 163 Número efectivo de ancestros (fa) 152 Número de ancestros contribuyentes al 50% de la variabilidad genética 94

El cociente entre fe y f (fe/f), obtenido analizando los conjuntos de datos desprendidos del histórico de la población y del registro de población actual, fue de 0,39, sugiriendo que la información genética de 3 de cada 6 fundadores debe ser considerada perdida. Dada la magnitud de fe y de fe/f, debería asumirse que en el asno Andaluz el uso frecuente de sólo unos pocos individuos como reproductores condujo a la pérdida de variabilidad genética consecuentemente. Esta afirmación se confirma por el número tan reducido de ancestros contribuyendo al 50% de la variabilidad genética, a saber 94 para la población actual. Por tanto, puede observarse que no se espera que exista un ritmo de pérdida de variabilidad tan alarmante como el encontrado por Rizzi et al. (2011) en el asno de Martina Franca en el que la información genética de 5 de cada 6 ancestros podría considerarse perdida.

En los asnos catalán y de la Amiata, fe resultó mayor que la encontrada en el asno de Martina Franca (Gutiérrez et al., 2005; Cecchi el al., 2006), pero el reducido nivel de completitud del pedigrí de estas poblaciones debe haber causado una sobrestimación de estos parámetros, como sugiere Boichard et al. (1997). De hecho, incluso el elevado número de fundadores que explican el 50% de la variabilidad genética en el asno de la Amiata, debe estar causado por la reducida profundidad del pedigrí.

El parametro fa se define como el número mínimo de ancestros necesario para explicar la diversidad genética al completo de una población determinada y considera la contribución de un ancestro no contabilizado por otros ancestros. fa suplementa a fe, el cual suele estar sobrestimado y no tiene en cuenta un posible cuello de botella en una población (Boichard et al., 1997). La diferencia entre fe

y fa sugirió un descenso en la variabilidad genética del asno Andaluz, debido al cuello de botella sufrido por la raza entre los años desde 1970 a 1995 y confirmado por el incremento en el número de nacidos


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que se inició durante esta etapa y que se hará patente durante la etapa posterior a este periodo (Gráfico 1).

En el caso de RAA, el número efectivo de fundadores (fe =163) es casi equivalente a la mitad del número de contribución de los fundadores, mientras que el numero efectivo de ancestros es (fa=152).

Gráfico 1. Tendencias en el número de individuos nacidos (N) por año de nacimiento en el periodo desde 1980 hasta 2012.

La consanguinidad media y AR fueron menores en el histórico de la población que en la población actual de referencia (Tabla 3), mostrando una tendencia creciente a lo largo de los años.

El parámetro AR debería ser usado como un complemento de F a la hora de predecir la consanguinidad de una población a largo plazo y para hacer cambios en la gestión genética de una población. El AR desprendido de cruzamientos aleatorios en una generación es el doble del coeficiente de consanguinidad medio esperado en la siguiente. Sin embargo, en nuestra muestra AR creció a lo largo de los años, mostrando que los criadores cruzaron individuos más relacionados, especialmente desde 1970 a 1995cuando el número de animales disminuyó dramáticamente. En la Tabla 4 se muestra el promedio de F y AR que para el histórico de la población fue de 0,38 y 0,74, respectivamente. Resultados muy similares se obtuvieron en la población actual de referencia (0,42 y 0,76). El parámetro AR puede ser usado como complemento de F en la predicción a largo plazo de la consanguinidad de la población y hacer uso de estas herramientas para un mejor manejo genético de la población, dependiendo de los niveles que obtengamos. Valores muy pequeños de F y AR medios (0,0029 y 0,0094) fueron descritos para el asno de la Amiata, el cual, como mencionábamos más arriba, presenta un pedigrí poco profundo e incompleto. Por esta misma razón nuestros resultados son igualmente bajos, ya que debe considerarse la existencia de sólo un 40% de ancestros conocidos.

En contraste, Gutiérrez et al., (2005) describió coeficientes para F y AR mayores, en la población actual del asno Catalán (F=0,0047 y AR=0,046) y sobre todo en la subpoblación de Berga (F=0,072 y AR=0,066). Los valores hallados en la población de la RAA actual fueron muy similares a los descritos en la subpoblación de Berga, pero, sin embargo teniendo en cuenta que en dicha subpoblación, los parámetros parecen derivarse de los intentos por obtener una manada altamente selecta y homogénea

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morfológicamente, mientras que en la RAA, el alto nivel de consanguinidad se le atribuye a la ausencia de gestión genética y a las malas tácticas reproductivas que cruzan a pocos individuos relacionados entre sí.

Tabla 4. Parámetros de variabilidad genética y endogamia en la Raza Asnal Andaluza.

CONCEPTO1 HISTÓRICO DE LA POBLACIÓN POBLACIÓN ACTUAL F,% 0,38 0,42 AR, % 0,74 0,76 ∆𝐹, % 0,37 0,41 𝑁𝑒 137 123 1F=Consanguinidad individual; AR= Parentesco medio ∆𝐹= Tasa de consanguinidad; 𝑁𝑒=Tamaño de población efectivo

El incremento de la consanguinidad por generación y el Ne reflejan las estimativas de AR y F. El ΔF encontrado (0.41), no excede de los límites máximos establecidos ΔF (1%) y Ne (50) para mantener la variación genética y aptitud de la población. Por lo contrario, los resultados obtenidos por Rizzi et al. (2011) en la población de referencia son ΔF = 1.04% y Ne = 48 excederían los límites. Sin embargo, la falta de un pedigrí completo puede haber causado una subestimación del coeficiente de endogamia.

……………………………………………………………………………………………………….…………………………..

Quantification of the Genetic Diversity

The results for the probability of gene origin, inbreeding, and average relatedness both in the whole and in the current population are shown in Table 3. The number of founders, namely individuals with unknown parents, was 450, but only 418 provided their genetic contribution to the current population.

Preservation of genetic diversity from founder animals is measured by the fe that indicates the number of equally contributing founders that would be expected to produce the same genetic diversity as in the population under study (Lacy, 1989); thus, the fe is larger, even if the expected contributions of founders are balanced (Boichard et al., 1997).

Table 3. Probability Analysis of the origin of the genes in the current population.

CONCEPT CURRENT POPULATION

Total number of animals 613

Number of contributing founders (f) 418

Number of contributing ancestors 392

Effective number of founders (fe) 163

Effective number of ancestors (fa) 152

Number of ancestors contributing to 50% of genetic variability 94

The ratio between the fe and f (fe/f), obtained analyzing the data set from the historical population registry and the current population registry, was 0.39, suggesting that the genetic information from 3 out of 6 founders must be considered lost. Given the magnitude of the fe and of fe/f, it may be assumed that in the ADB the frequent use of only a few individuals as stud donkeys for breeding led to a consistent loss of genetic variability. This assumption is confirmed by the small number of ancestors contributing to 50% of genetic variability, namely 94 for the current population. So that, it can be assumed that is not expected to find such an alarming genetic variability loss rate as the one found by Rizzi et al. (2011) in the Martina Franca Donkey in which case the information of each 5 ancestors out of 6 could be considered lost.

In the Catalonian and of the Amiata donkeys the fe was greater than the one found for the Martina Franca donkey (Gutierrez et al., 2005; Cecchi et al., 2006), but the decreased level of pedigree completeness of those populations may have caused an overestimation of these parameters, as suggested by Boichard et al. (1997). Therefore, even the large number of founders explaining the 50% of genetic variability in the Donkey of the Amiata may be due to the decreased pedigree depth.

The fa is defined as the minimum number of ancestors necessary to explain the complete genetic diversity of a population and considers the contribution of an ancestor not yet accounted for by other ancestors. The fa supplements fe, which is often overestimated and does not account for the possible bottleneck in a population (Boichard et al., 1997). The difference between fe and fa suggested a decrease in the genetic variation of the ADB due to the documented bottleneck the breed experienced Between 1970 and 1995 and confirmed by the increase in the number of newborns which will start and that would be patent during that period of time and the one right after (Figure 1).


30

In the case of the ADB, the effective number of founders (fe =163) is almost equal to half of the number of the contribution of the founders, while the effective number of ancestors is (fa=152).

Figure 1. Newborn number trends (N) by year of birth within the period between 1980 and 2012.

The average inbreeding and AR were lower in the historical registry of the population than in the current population (Table 3), showing a increasing trend over the years.

The AR parameter may be used as a complement of F in predicting the long-term inbreeding of a population and to make changes in the genetic management of a population. Random mating AR in a generation is twice the expected average inbreeding coefficient in the next one. However, in our sample AR increased throughout the years, showing that breeders mated more related individuals, especially from 1970 to 1995 when the number of animals dramatically decreased. In Table 4 the average F and AR are shown, which were 0.38 y 0.74, respectively for the historical registry of the population. Pretty similar results were obtained in the current population (0.42 and 0.76). The AR parameter can be used as a complement of F in predicting the long-term inbreeding of a population and to make use of this tools to make a better genetic management of the population, depending on the levels obtained. Very low values of average F and AR (0.0029 and 0.0094) were described for the Donkey of the Amiata, which, as mentioned above, presents an incomplete and shallow pedigree. For this very reason our results are equally low, because it should be considered the existence of only a 40% of the ancestors.

Contrasting, Gutiérrez et al., (2005) described higher F and AR coefficients in the living population of Catalonian donkeys (F=0.0047 and AR=0.046) and overall in the Berga subpopulation (F=0,072 and AR=0,066). The values found in the current ADB population were very similar to those reported for the Berga subpopulation, but in Berga these parameters seem to come from the attempts to obtain a highly selected and morphologically homogenous herd, whereas in the ADB the greater level of inbreeding is to be ascribed to the lack of genetic management and to the bad breeding practice of mating only a few related animals.

Table 4. Genetic Varibility Parameters and Inbreeding in the Andalusian Donkey Breed.

CONCEPT1 HISTORICAL REGISTRY CURRENT POPULATION F,% 0,38 0,42 AR, % 0,74 0,76

, % 0,37 0,41

137 123 1F=Individual Inbreeding; AR= Average Relatedness = Rate of Inbreeding =Effective Population Size

The increase of inbreeding per generation and the Ne reflect the approximate facts for AR y F. ΔF found (0.41), do not exceed the maximun stablished limits ΔF (1%) and Ne (50) to keep the genetic variability and aptitude of the population para mantener la variación genética y aptitud de la población. On the contrary, the results obtained by Rizzi et al. (2011) in the current population are ΔF = 1.04% and Ne = 48 and would exceed the established maximun limits. However, the lack of a complete pedigree may have caused the understimation of the inbreeding coefficient.

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La situación de la raza asnal Andaluza, que puede deducirse del análisis de la información

genealógica de la cual UGRA dispone, muestra tanto elementos favorables -como pueden ser aquellos mostrados en el origen de los genes, niveles endogámicos- como otros menos favorables -como podrían ser los de nivel completitud del pedigrí-.

Contrariamente a la expectativa de una población que se encuentra en peligro de extinción, el nivel de endogamia en el caso del asno Andaluz es bastante aceptable. Sin embargo, estos elementos favorables de los que podemos disponer, deben tomarse con mucha cautela debido a que en la actualidad el pedigrí permanece incompleto careciendo por tanto de buena calidad, pudiendo esta deficiencia llevarnos a sobrevalorar o subestimar los resultados actualmente desprendidos por este estudio.

……………………………………………………………………………………………………………………… The situation of the ADB, which could follow from the analyisis of the genealogic information provided by the UBADB (UGRA), shows both favourable elements – as the

ones shown in the origin of gene, inbreeding levels – and other less favourbale – as it could be the Pedigree Level of Completeness-.

Contrary to the fact that could be expected in an endangered population, the inbreeding level in the case of the ADB is quite acceptable. However, those available favourbale elements must be taken carefully because currently, its pedigree remains incomplete so that lacking of a good quality, being able to lead us, because of this fault, to the overestimation or underestimation of the current results from this study.


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Aparicio G, 1944. Zootecnia especial: etnología compendiada, 3th ed. Córdoba, Spain: Imprenta Moderna.

Boichard, D., L. Maignel, and É. Verrier. 1997. The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genet. Sel. Evol. 29:5–23.

Bramante, G., and E. Pieragostini. 2005. Apulian native breeds: Present and future. Proc. 13th Congr. Fe.Me.S.P.Rum, Bari, Italy. Accessed Feb. 14, 2011. http://www.kassiopeagroup.com/it/pdf/XIII_Femesprum_abstract.pdf.

Caballero, A., and M. A. Toro. 2000. Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the managements of conserved populations. Genet. Res. Camb. 75:331–343.

Cassell, B. G., V. Adamec, and R. E. Pearson. 2003. Effect of incomplete pedigree on estimates of inbreeding and inbreeding depression for days to first service and summit milk yield in Holsteins and Jerseys. J. Dairy Sci. 86:2967–2976.

CBD. 1992. Convention on Biological Diversity. Accessed Feb. 14, 2011. http://www.cbd.int/doc/legal/cbd-en.pdf.

Cecchi, F., R. Ciampolini, E. Ciani, B. Matteoli, E. Mazzanti, M. Tancredi, and S. Presciuttini. 2006. Demographic genetics of the endangered Amiata donkey breed. Ital. J. Anim. Sci. 5:387–391.

Contri, A., I. De Amicis, M. C. Veronesi, M. Faustini, D. Robbe, and A. Carluccio. 2010. Efficiency of different extenders on cooled semen collected during long and short day length seasons in Martina Franca donkey. Anim. Reprod. Sci. 120:136–141.

Flores, E., E. Taberner, M. M. Rivera, A. Peña, T. Rigau, J. Miró, and J. E. Rodríguez-Gil. 2008. Effects of freezing/thawing on motile sperm subpopulations of boar and donkey ejaculates.Theriogenology 70:936–945.

Folch, P., and J. Jordana. 1998. Demographic characterization, inbreeding and maintenance of genetic diversity in the endangered Catalonian donkey breed. Genet. Sel. Evol. 30:195–201.

Franklin, I. R. 1980. Evolutionary change in small populations. Pages 135 in Conservation Biology: An Evolutionary-Ecological Perspective. M. E. Soule and B. A. Wilcox, ed. Sunderland, MA.

Gandini, G., and P. De Filippi. 1998. Minbreed–Software package for the genetic management of small breeds. Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Armidale, Australia 27:451.

Gandini, G., L. Ollivier, B. Danell, O. Distl, A. Georgoudis, E. Groeneveld, E. Martyniuk, J. A. M. van Arendonk, and J. A. Woolliams. 2004. Criteria to assess the degree of endangerment of livestock breeds in Europe. Livest. Prod. Sci. 91:173–182.


33

Gandini, G., and E. Villa. 2003. Analysis of the cultural value of local livestock breeds: A methodology. J. Anim. Breed. Genet. 120:1–11.

Gutierrez, J. P., I. Cervantes, and F. Goyache. 2009. Improving the estimation of realized effective population sizes in farm animals. J. Anim. Breed. Genet. 126:327–332.

Gutierrez, J. P., I. Cervantes, A. Molina, M. Valera, and F. Goyache. 2008. Individual increase in inbreeding allows estimating effective sizes from pedigrees. Genet. Sel. Evol. 40:359–378.

Gutierrez, J. P., and F. Goyache. 2005. A note on ENDOG: A computer program for analysing pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122:172–176.

Gutierrez, J. P., J. Marmi, F. Goyache, and J. Jordana. 2005. Pedigree information reveals moderate to high levels of inbreeding and a weak population structure in the endangered Catalonian donkey breed. J. Anim. Breed. Genet. 122:378–386.

Kugler, W., H. P. Grunenfelder, and E. Broxham. 2008. Donkey Breeds in Europe. Inventory, Description, Need for Action, Conservation. Report 2007/2008. Monitoring Institute for Rare Breeds and Seeds in Europe/SAVE foundation, St. Gallen, Switzerland. Accessed Feb. 14, 2011. http://www.boerenvee.nl/uploads/ezelstudie.pdf.

Lacy, R. C. 1989. Analysis of founder representation in pedigrees: Founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo Biol. 8:111–123.

Lande, R., and G. F. Barrowclough. 1987. Effective population size, genetic variation, and their use in population management. Page 87 in Viable Populations for Conservation. M. E. Soule, ed. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Lutaaya, E., I. Misztal, J. K. Bertrand, and J. W. Marbry. 1999. Inbreeding in population with incomplete pedigrees. J. Anim. Breed. Genet. 116:475–480.

Meuwissen, T. H. E. 1999. Operation of Conservation Schemes. Page 91 in Genebanks and the conservation of farm animal genetic resources. J. K. Oldenbroek, ed. DLO Institute for Animal Science and Health, Lelystad, the Netherlands.

Meuwissen, T. H. E., and Z. Luo. 1992. Computing inbreeding coefficients in large populations. Genet. Sel. Evol. 24:305–313.

Meuwissen, T. H. E., and J. A. Woolliams. 1994. Effective sizes of livestock populations to prevent a decline in fitness. Theor. Appl. Genet. 89:1019–1026.

Miro, J., E. Taberner, M. Rivera, A. Pena, A. Medrano, T. Rigau, and A. Penalba. 2009. Effects of dilution and centrifugation on the survival of spermatozoa and the structure of motile sperm cell subpopulations in refrigerated Catalonian donkey semen. Theriogenology 72:1017–1022.

Oldenbroek, J. K. 1999. Introduction. Page 1 in Genebanks and the Conservation of Farm Animal Genetic Resources. J. K. Oldenbroek, ed. DLO Institute for Animal Science and Health, Lelystad, the Netherlands.


34

Rodero E., M. Valera, M. Herrera, M. Gómez y J. Galisteo, Archivos de Zootécnia 47: 523-528. 1998. Situación actual de la población asnal autóctona española.

Van Doormaal, B. J., F. Miglior, G. J. Kistemaker, and P. Brand. 2005. Genetic diversification of the Holstein breed in Canada and internationally. Interbull. Bulletin No. 33. Accessed Feb. 13, 2011. http://www.interbull.slu.se/bulletins/bulletin33/Van%20Doormal.pdf.

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