Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del
origen y diversidad de Physalis philadelphica (tomate verde)
Segundo Informe Parcial
Proyecto: “Recopilación de información acerca de la
evolución del género Physalis en México y del origen y
diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate
verde)”
"Recopilación y análisis de la información existente de las especies de
las que México es centro de origen y de diversidad genética"
Proyecto realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Biol. Lev Orlando
Jardón Barbolla, M. en C. Ana Laura Wegier Briuolo, Dr. Daniel
Piñero, Instituto de Ecología, UNAM y Dra. Mahinda Martínez,
Universidad Autónoma de Querétaro
Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del
origen y diversidad de Physalis philadelphica (tomate verde)
Introducción
En el siguiente documento se sintetiza la información existente sobre la biología
reproductiva y los patrones ecológicos más frecuentes dentro del género Physalis,
tomando en cuenta, particularmente, aquellas especies, domesticadas y silvestres, que
se distribuyen en México. Es importante señalar que existen pocos estudios dedicados
a los aspectos ecológicos en general y de biología reproductiva en particular de
Physalis, más aún, en la literatura no existen trabajos que hayan tratado con estos
aspectos de la biología de Physalis philadelphica Lam.
Dentro del Género Physalis las formas de crecimiento varían de plantas
anuales arbustivas y relativamente pequeñas (como el propio Physalis philadelphica)
a especies perennes arborescentes de 2m de altura (como P. arborescens; Martínez,
1998). Esta variación afecta las características ecológicas que se presentan en las
diferentes especies, sin embargo, como se ha señalado en otros informes, los aspectos
de la morfología floral son similares al interior del género, así como la
autoincompatibilidad, por lo que se pueden utilizar algunas de las conclusiones que se
han obtenido en especies como Physalis viscosa o Physalis longifolia para trazar un
panorama sobre la biología reproductiva del género Physalis, el cual puede resultar
útil en el contexto de evaluar las posibles interacciones entre las plantas cultivadas de
Physalis philadelphica y sus parientes silvestres.
Características generales de Physalis: Morfología y Hábitat
Physalis L. es uno de los géneros más numerosos de las Solanáceas conteniendo entre
70 y 90 especies dependiendo del autor, de las cuales más de la mitad se distribuyen
en México, pertenece a la subfamilia Solanoideae, en la tribu Solanae y todas las
especies son nativas de América distribuyéndose en desde Estados Unidos hasta
Sudamérica y en Las Antillas, con la notable excepción de Physalis alkekengi, una
especie que se ha cultivado durante mucho tiempo como planta ornamental en China,
Japón y Europa; se ha sugerido que su centro de origen podría ser China, aunque no
se ha estudiado (Whinston y Manos, 1995). A pesar de la distribución
predominantemente americana de las especies silvestres del género, varias especies
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cultivadas se han introducido a zonas templadas alrededor del mundo (Whinston y
Manos, 1995).
El género Physalis en México se desarrolla en un amplio intervalo de altitudes
(desde el nivel del mar hasta 3100 msnm) y en una diversidad de hábitats. Las
especies se desarrollan principalmente en el bosque mesófilo de montaña (por
ejemplo, Physalis coztomatl Mociño & Sessé ex Dunal, Physalis lassa Standl. &
Steyerm, Physalis lignescens Waterfall y Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y
Dávila), el bosque de pino-encino (por lo general en claros, márgenes y laderas de
ambos; Physalis microcarpa Urb. & Ekman, Physalis pubescens L., Physalis
subrepens Waterfall, entre otros), en el bosque tropical caducifolio (Physalis ampla
Waterfall, Physalis angulata L., Physalis cinerascens (Dunal) por mencionar
algunos), encinares y pastizales (e.g. Physalis ampla Waterfall, Physalis
chenopodifolia Lam., Physalis glutinosa Schtldl., Physalis pruinosa L.) teniendo
presencia también como vegetación secundaria, ruderal o arvense en los hábitats
mencionados o asociada a cultivos de maíz y arroz, entre otros (e.g. Physalis ampla
Waterfall, Physalis cordata Mill., Physalis microcarpa Urb. & Ekman). La
distribución de las especies por lo general no es exclusiva a cada uno de los
ecosistemas mencionados, sino que pueden desarrollarse en dos o más, en los
ecotonos entre éstos y/o también como arvenses o ruderales (Martínez et al., 1998;
Vargas et al., 2003).
La característica más representativa del género es el cáliz, el cual se expande
ampliamente con la fruta y se infla hasta que envuelve totalmente a la baya. No
obstante, de acuerdo a la descripción original de Linneo, el género se caracteriza no
sólo por el cáliz acrescente e inflado durante la fructificación sino también por la
presencia de corolas rotáceas a campanuladas, péndulas, y anteras con dehiscencia
longitudinal (Martínez, 1998; Vargas et al., 2003). Estas propiedades se mantienen a
lo largo del género, sin embargo, se presentan variaciones en ciertas características de
interés taxonómico (por ejemplo, el hábito, la forma de los ápices y los márgenes de
las hojas, la forma y color de la corola, tan sólo por mencionar algunas) que
distinguen a los subgéneros, las secciones y finalmente a las especies; en el Cuadro 1
se detallan las principales características morfológicas del género Physalis y en el
Anexo 1 se pueden consultar las propiedades que distinguen a cada subgénero y
sección.
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Cuadro 1. Características generales del género Physalis L. (Martínez et al. 2003)
Hábito Tallos Hojas Inflorescencias
Hierbas anuales o
perennes, algunos
sufrútices y pocos
arbustos, desde 20 cm
hasta 2 m de alto; con
rizomas en la mayoría de
las perennes; erectas, procumbentes, postradas o
extendidas, con frecuencia
se apoyan en otras plantas;
glabras o pubescentes, los
tricomas
simples a ramificados o
estrellados, algunas veces
glandulares, por lo común
víscidas y con olor fétido.
Ramificación
dicotómica, poco
o muy
ramificados desde
la base;
cilíndricos, pocos
angulosos; lisos o costatos;
herbáceos o
algunas veces
lignificados en la
base, en algunas
especies llegan a
enraizar en los
nudos basales.
Pecioladas, alternas, rara vez
parecen opuestas, solitarias o
geminadas, desiguales en
tamaño, la pequeña hasta un
medio menor que la mayor;
limbo foliar en su mayoría
ovado, en ocasiones orbicular, lanceolado o linear lanceolado;
el margen entero, repando,
sinuado, aserrado o sólo con
algunos dientes; el ápice agudo,
obtuso y pocas veces
acuminado; la base decurrente,
cuneada, simétrica u oblicua,
rara vez subcordata o hastada.
Solitarias la mayoría, pocas
fasciculadas o en falsos racimos
por la reducción de los
entrenudos. Botones esféricos u
ovoides, apiculados, glabros o
pubescentes, los tricomas
adpresos o no, simples.
Flores
Pediceladas, axilares y péndulas, los pedicelos cortos o algunas veces alcanzan hasta 5 cm de largo.
Cáliz Corola Estambres Ovario Cáliz en el fruto
5-lobado, los
acúmenes de los
lóbulos de forma igual a los
mencionados
en el fruto.
Campanulada, campanulado rotada, por lo
común refleja, en pocas especies tubular
campanulada, con el limbo extendido o angosto o bien urceolada con el limbo
constricto, desde 0.5 mm hasta 6 cm de
largo; limbo de la corola casi siempre 5-
angulado, pocas veces 5-lobado; amarillo,
amarillo verdoso o amarillo crema, blanco
o púrpura. Lóbulos de la corola con cinco
máculas, las máculas simples de color
uniforme o palidecen hacia el borde, o
compuestas por pequeñas manchas o
puntos agregados, de tono contrastante con
el color de la corola o de poca intensidad, a
veces inmaculados; cuello de la corola ornamentado con tricomas cercanos
a las máculas, pocas veces ausentes, los
tricomas blancos, simples, en algunos
casos poco ramificados.
Cinco.
Anteras con
dehiscencia longitudinal,
púrpuras,
azules,
azules con
una línea
amarilla o
amarillas;
filamento
filiforme.
Estilo
filiforme,
estigma claviforme,
algunas
veces
capitado.
Acrescente, inflado
vesicular, cubre por
completo a la baya durante la
fructificación, 5-
angulado o 10-
costato, con cinco
ángulos más
prominentes o
cilíndrico, de menos
de 1 a 6 cm de largo,
en la mayoría de las
especies de 1-2.5 cm
de ancho;
lóbulos del cáliz ovados, lanceolados,
deltoides o
angostamente
triangulares, el ápice
agudo, corto
acuminado, subulado
o caudado tubulado
Pedicelos Fruto Semillas
0.6 a 6 cm de largo, pocas
veces robustos y recurvos.
Una baya suculenta, en su mayoría sésil y
pocas veces sobre un ginóforo, la baya de
color verde, naranja, amarilla o con tonos
púrpuras, de 0.8-1.5 cm de diámetro (hasta
4 cm en el tomate cultivado).
Numerosas, reniformes, foveoladas, de
1.2-2 mm de diámetro, amarillas o de
color café dorado.
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Fitopatologías
Una de las enfermedades que afectan a Physalis ixocarpa es la conocida como
moteado amarillo del tomate de cáscara. Se han detectado casos en parcelas
comerciales en los Estados de México, Morelos, Puebla, Tlaxcala e Hidalgo, en el
centro de México. En un estudio llevado a cabo en México, se identificó al agente
causal de los síntomas de la enfermedad (moteado y mosaico amarillo, deformación
foliar, clorosis y marchitez) en el tomate de cáscara (Physalis ixocarpa): un virus del
tipo ARN (Bromoviridae), transmitido a una amplia gama de hospedantes en forma
mecánica y por su insecto vector, el áfido Myzus persicae. Análisis con microscopio
electrónico de extractos de tejidos de plantas infectadas mostraron partículas virales
de tipo baciliforme de diferente tamaño y una del tipo icosahédrico y pruebas
serológicas indicaron que el agente causal de la enfermedad es una variante del virus
mosaico de la alfalfa (Alfamovirus, AMV). La recolecta e identificación de las
especies de áfidos asociados con las plantas de Physalis ixocarpa y malezas
adyacentes, indicaron el predominio de poblaciones de Aphis gossypii, Myzus
persicae y Rophalosiphum padi. Así, estas especies de pulgones pudieran también ser
vectores naturales del virus mosaico de la alfalfa en tomate de cáscara (de la Torre-
Almaráz et al., 2003).
Por otra parte, durante diciembre de 2006, síntomas incluyendo márgenes
cloróticos y coloración amarillenta en las hojas, se observaron en los cultivos de
Physalis ixocarpa en Sinaloa, México (Gámez-Jiménez et al., 2009). Se determinó
que el agente causal de este padecimiento fue el virus del rizamiento de las hojas
amarillas del tomate (tomato yellow leaf curl virus; TYLCV) que es uno de los
begomovirus más dañinos que afectan el tomate (Lycopersicon spp.) alrededor del
mundo. Plantas sintomáticas de Physalis ixocarpa estuvieron asociadas con la
presencia de moscas blancas (familia Aleyrodidae) en varios campos de cultivo,
sugiriendo una etiología por begomovirus (Gámez-Jiménez et al., 2009). El trabajo de
Gámez-Jiménez y colaboradores (2009) es el primer reporte del tomate de cáscara
como hospedero natural de TYLCV en México. Estos resultados sugieren por un lado
que TYLCV ha comenzado a establecerse en otros cultivos desde que se reportó por
primera vez infectando al tomate en Sinaloa (Gámez-Jiménez et al., 2009) y por otro,
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que es factible que los virus que afectan a las especies de tomate (Lycopersicon spp.)
pueden también infectar a representantes del género Physalis como el virus de la
clorosis del tomate (tomato clorosis virus, ToCV) o el virus de la clorosis infecciosa
del tomate (tomato infectious clorosis virus, TICV) ya que inclusive producen
síntomas similares (Álvarez-Ruíz et al., 2006).
Los cultivos agrícolas de Physalis presentan otros problemas fitosanitarios
debidos principalmente a plagas; entre éstas se encuentra la larva de la polilla
Heliothis subflexa (Lepidoptera: Noctuidae) la cual es especialista y se alimenta
exclusivamente del fruto de Physalis; de hecho las larvas de Heliothis subflexa buscan
protección de la avispa parasitoide Cardiochiles nigriceps al alimentarse dentro de las
paredes que provee el cáliz inflado característico del género Physalis (Sistersoni y
Gould, 1999). Las orugas de H. subflexa pueden dañar hasta el 70% de la producción
de tomate verde cuando no es controlado en etapas tempranas, y se considera como la
plaga de mayor importancia del cultivo, tanto por las pérdidas que causa como por el
hecho de que el cultivo se presenta durante la mayor parte del año al cultivarse tanto
en el ciclo de riego como en el de temporal (Suárez et al., 1999).
Biología Reproductiva de Physalis
Coloración y Síndrome de polinización
Las flores de las Solanáceas han evolucionado hacia abarcar un amplio
espectro de síndromes de polinización, los cuales involucran las principales formas de
zoofilia. Dentro de cada género se encuentran tendencias contrastantes, desde géneros
que fijan un único biotipo y presentan un síndrome exclusivo (como Solanum,
polinizado por abejas) hasta otros que muestran 2 o más síndromes (como Nicotiana,
polinizado por aves, polillas, mariposas, murciélagos y abejas) (Coccuci, 1999).
Las flores del género Physalis muestran características de reflejo y de
transmisión de la luz ultravioleta (UV) que son sumamente visibles y atractivas para
los insectos. La corola de la mayoría de las especies varía de amarillo a verde-blanco
(Martínez, 1998) y en el espectro ultravioleta, las flores presentan una coloración
atractiva a las abejas en especies como Physalis viscosa, P. heterophyla y P.
longifolia (Sullivan, 1984, 1991). Más aún, las flores de la mayoría de las especies de
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género son péndulas, incluyendo a P. philadelphica (Martínez, 1998); esto hace que la
forma en que dejan pasar la luz ultravioleta sea determinante en el atractivo hacia
polinizadores potenciales. Experimentos realizados por Sullivan (1984) han
demostrado la presencia en P. viscosa de un patrón de coloración UV que apunta
directamente hacia el centro de la flor.
Debido a que la coloración de las flores es relativamente constante a lo largo
del género, un síndrome de polinización por insectos parece generalizable (Sullivan,
1984), siendo las abejas los visitadores más frecuentes (Sullivan, 1991). De hecho, la
tribu Solaneae, a la cual pertenece Physalis, comprende el más grande conjunto de
flores polinizadas por abejas de todas las Solanaceae; 75% de los géneros de esta tribu
exponen este síndrome mostrando 3 sistemas de recompensa: néctar, polen y aroma
(Coccuci, 1999).
En el caso particular de Physalis, además de la coloración, una serie de
estructuras, como nectarios de difícil acceso, así como la presencia de alguna
pubescencia cerca del centro de la corola, que aparentemente retiene pequeñas
cantidades de néctar (Martínez, 1998), apoyan la importancia de la fecundación
mediada por polinizadores. En las flores del género Physalis, el néctar se esconde en
una estructura pubescente con forma de campana en la corola, donde cada pétalo está
revestido con tricomas (con una textura similar a la lana) que rodean un parche liso
justo donde tiene salida cada uno de 5 surcos que van de los nectarios hacia los
pétalos. Debido a la naturaleza hidrofóbica de los tricomas, éstos actúan como una
barrera que rodea al néctar. Los visitadores de las flores llegan a un cono conformado
por las grandes anteras convergentes; las anteras son a menudo la única estructura a la
cual los visitadores pueden asirse, de manera que la corola, libre de esta función, se
encuentra frecuentemente plegada hacia atrás y puede ser vista como un órgano
mecánicamente débil, dedicado principal o exclusivamente a la atracción visual. Las
abejas, tanto machos como hembras, pueden alcanzar los cinco surcos donde se
acumula el néctar desde el cono conformado por las anteras, girando en torno al
centro de la flor al tiempo que recogen, pasivamente, el polen en el vientre. No
obstante, se han documentado observaciones de abejas hembra que colectan polen
activamente zumbando cuando visitan flores por néctar (Coccuci, 1999). Una
característica importante es que la frecuencia de los polinizadores es baja, pero la
probabilidad de visita se incrementa por el amplio periodo de tiempo diario que las
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flores están abiertas (Sullivan, 1991).
De acuerdo a Sullivan (1984, 1991), cuatro géneros de abejas solitarias visitan
a Physalis viscosa var. cinerascens, los cuales también visitan a otras especies
simpátricas de Physalis:
Perdita halictoides es una abeja oligoléctica en el género Physalis y es el
principal polinizador de Physalis viscosa var. cinerascens. Estas abejas
presentan un comportamiento especializado que consiste en formar pequeños
paquetes de polen con néctar y transportarlos de una flor a otra. Esta especie
de abeja también se alimenta de otras especies del género como, por ejemplo,
Physalis longifolia y Physalis heterophyla. Otras especies del género Perdita
se alimentan de flores de otras solanáceas de los géneros Solanum y Solidago.
Augochlorella striata es un polinizador poco específico de Physalis, los
individuos de esta especie suelen visitar varias especies y aproximadamente
un tercio de los visitantes de Physalis transportan polen de otras especies de
plantas. Aterriza en la flor desde la parte baja de la corola.
Dialictus tegularis es un polinizador que visita a Physalis de manera poco
frecuente.
Colletes latitarsis es una especie cuyos individuos se quedan poco tiempo en
cada flor. Aunque se sacuden después de las visitas florales, se quedan con
polen en el cuerpo. Después de visitar una planta, llegan a cambiar de parche o
subpoblación.
Semillas, dispersión y frugivoría
La dispersión de las semillas está parcialmente comprendida para el caso de P.
longifolia y parece ser limitada. Los frutos de P. longifolia parecen ser consumidos
con mayor frecuencia por mamíferos que por aves (Martin et al, 1961); otros estudios
han mostrado que la cantidad de semillas de solanáceas que permanecen viables
después de pasar por el tracto digestivo de un mamífero es relativamente pequeña
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(sobre todo en comparación con lo que ocurre en aves; (Cippolini and Levey, 1997).
Así, de manera contrastante con lo que se aprecia en la polinización, el movimiento
de las semillas parece ser más reducido. Esto ha ocasionado que en el ámbito
molecular se aprecien patrones que indican un tamaño efectivo de población histórico
relativamente pequeño en especies de intervalo de distribución restringido como P.
longifolia (Liu, 2006). La demografía histórica para esta especie, también sugiere
tasas de crecimiento menor (Liu, 2006), que podrían hacerlas susceptibles a la
extinción por competencia con especies que compartan características similares pero
mayor potencial demográfico.
Se ha estudiado a dos especies, P. pubescens y P. angulata en lo referente al
daño que pueden sufrir los frutos por orugas del género Heliothis. Los datos indican
que las especies con hábito arbustivo tienden a presentar una abscisión más temprana
del fruto que las especies con hábito arbóreo (Benda et al. 2009). Esto se ha
interpretado como una respuesta evolutiva al hecho de que las plantas arbustivas de
este género son más proclives a ser alcanzadas en sus frutos por las orugas.
Autoincompatibilidad
La mayoría de las especies del género Physalis son autoincompatibles o se presume
que lo son. Los genes de autoincompatibilidad en la familia Solanaceae (S genes) han
sido objeto de amplio estudio. Los genes de autoincompatibilidad presentan varios
linajes parálogos entre especies de Physalis (Liu, 2001), cuyo polimorfismo ha sido
mantenido aparentemente por selección natural balanceadora (Richman & Konn,
1999).
En el caso de P. cinarescens y P. crassifolia, la evidencia indica que la
mayoría de los alelos S, involucrados en la autoincompatibilidad aparecieron antes de
que estas especies divergiesen (Richman & Konn, 1999). Se ha propuesto que las
especies con características de historia de vida que tienden a reducir el tamaño
efectivo de las poblaciones, tienden a tener un menor número de alelos de
autoincompatibilidad (Richman & Konn, 1999). De esta manera, las plantas anuales,
con poblaciones parcialmente clonales y que son relativamente ruderales, tienden a
tener una menor diversidad de alelos de autoincompatibilidad (Richman & Konn,
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1999). En los linajes con tamaños efectivos poblacionales más grandes, la selección
balanceadora ha actuado favoreciendo la diversidad de alelos S.
Un mecanismo que explica la ventaja en la diversidad de alelos de
autoincompatibilidad ha sido propuesto para genes del complejo mayor de
histocompatibilidad (MHC) en el cual los genotipos que contienen alelos
relativamente divergentes, tienden a tener mayor adecuación porque pueden
responder a un espectro más amplio de antígenos potenciales. La otra hipótesis que
podría explicar la elevada prevalencia de polimorfismos en los genes de
incompatibilidad es que la habilidad de discriminar el polen proveniente de
heterocruzas se incrementa en función del grado de divergencia entre los alelos
presentes en el polen y en el estigma (Richman & Konn, 1999).
Hibridación
Sullivan (1984) plantea que los límites específicos en el género Physalis están poco
definidos, con formas intermedias que a menudo dificultan la determinación de las
especies; por ello sugiere que estas formas son resultado de procesos de hibridación.
Diversos autores han obtenido híbridos específicos experimentalmente y han
realizado hipótesis respecto a un origen híbrido para varias especies (Hinton, 1970).
A raíz de esto se han documentado algunos trabajos en los que se ha probado
la viabilidad de híbridos interespecíficos (Sullivan, 1984, 1991; Hinton 1970).
Sullivan (1984) realizó cruzas de especies que viven simpátricamente y que
comparten un síndrome de polinización uniforme (P. viscosa var. cinerascens (Dunal)
Waterfall, P. pumila Nuttall, P. heterophylla Nee, y P. Iongifolia Nuttall) y encontró
que la fertilización no se llevaba a cabo en la mitad de los casos, y en la otra mitad las
cruzas resultaron en frutos muy pequeños con semillas poco viables, de manera que
no obtuvo ninguna planta híbrida a partir de estas cruzas. No obstante, a pesar de que
barreras internas impidieron la hibridación de estas especies, Sullivan sostiene que en
áreas donde habiten simpátricamente especies compatibles que puedan hibridizar se
podrían explicar los difusos límites taxonómicos entre éstas (Sullivan, 1984).
Hinton (1970) por su parte, expone que P. heterophylla Nee y P. virginiana
Miller hibridizan, y que pese a que la viabilidad de su polen disminuye y a que la
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hibridación entre ambas especies es rara, una población híbrida entre éstas existe y se
encuentra en Carolina del Norte, EUA.
El caso de Physalis philadelphica Lam.
P. philadelphica es una herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, que alcanza
hasta 1 metro de alto. Es una especie que se distribuye en todo México y ha sido
introducida a Estados Unidos de América y a Centro América hasta Panamá; esto a un
intervalo de altura que va desde el nivel de mar hasta los 2 300 msnm (Vargas et al.
2003). Las características morfológicas que definen a la especie se resumen en el
cuadro 2.
Cuadro 2. Características morfológicas de P. philadelphica de acuerdo a Vargas et al. 2003
Tallo Cilíndrico, liso, glabro. Hojas Alternas, limbo de 3.7-7.9 mm de largo, 1.5-4.5 cm de ancho, ovado a lanceolado
ovado, ápice agudo, base oblicua, cuneada a truncada, margen entero a dentado, los dientes agudos, cortos; pecíolo de 1-2.5 cm de largo.
Flor Solitaria; botones ovoides, de 3-5 mm de largo; pedicelo en flor de 7-9 mm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo, dividido cerca de la mitad en lóbulos deltoides u ovados, por lo común con tonalidades púrpuras obscuras.
Corola Amarilla, de 0.9-1.6 cm de largo, 1-2 cm de diámetro, el cuello pubescente, máculas simples, púrpuras a azules claras en ejemplares de herbario, de 2-4 mm de largo. Estambres con anteras azules, convolutas después de la dehiscencia, de 2.5-3 mm de largo, filamento púrpura, de 2-3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de largo, estigma claviforme.
Cáliz Globoso o con diez líneas tenues en el fruto, muy inflado sobre la baya, de 1-2.7 cm de largo, 1-2.5 cm de ancho, de color verde con tonalidades púrpuras en la base, glabro; pedicelos en fructificación hasta de 1.2 cm de largo.
Fruto Una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.
Se desarrolla como ruderal, asociada a diversos tipos de vegetación o como
arvense. De hecho por su tendencia malezoide es la especie de mayor distribución en
el país. Además de ser una especie cultivada para consumo humano (Vargas et al.,
2003).
P. philadelphica florece y fructifica principalmente después del periodo de
lluvias, sin embargo, se ha sugerido que lo hace durante todo el año (Vargas et al.,
2003).
Es importante señalar que pocos estudios han tratado aspectos ecológicos y la
biología reproductiva de Physalis philadelphica. Hasta el momento no se ha
encontrado ningún trabajo específico que documente su potencial de hibridación, su
tendencia a la autocompatibilidad o los virus a los que es susceptible, por mencionar
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algunos. No obstante, tenemos conocimiento indirecto por los pocos estudios
realizados a algunos de sus parientes y podemos hacer algunas generalizaciones:
Las características de las flores de P. philadelphica (ver cuadro 2) coincide
con el modelo general que presentan las flores de las especies que comprenden
el género Physalis, por lo tanto se puede extrapolar un síndrome de
polinización por abejas.
De acuerdo a Sullivan (1991), la hibridación podría ocurrir en áreas donde
especies de Physalis que sean compatibles vivan simpátricamente. Sin
embargo, el trabajo de Sullivan no incluyó muchas plantas y el conocimiento
que se tiene de la biología reproductiva del resto de las especies de Physalis es
muy limitado, así pues para tener certeza del potencial de hibridación de las
especies de Physalis, particularmente de P. philadelphica, será necesario
realizar trabajos más incluyentes en el ámbito del género y buscar ampliar el
conocimiento sobre la biología reproductiva.
La región del occidente de México es una zona donde viven muchas especies
simpátricamente, de hecho, es la región donde viven más especies de Physalis
en el mundo. Siendo México un centro de diversidad para el género Physalis,
este hecho es de suma importancia e indica que no es recomendable sembrar
organismos genéticamente modificados.
Lo mencionado arriba tiene implicaciones importantes ya que si el flujo
génico hacia poblaciones naturales puede ocurrir entre P. philadelphica y sus
parientes silvestres, México es el lugar donde podría ocurrir con mayor
probabilidad.
Por lo anterior, es evidente la necesidad de estudiar a Physalis philadelphica y
a sus parientes con mayor profundidad, particularmente en lo que respecta a su
biología reproductiva.
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Referencias
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Anexo1
Características por Subgénero y Sección del género Physalis (Vargas et al. 2003)
Hábito Indumento Flores Cáliz del fruto Distribución Especies Subgénero Physalodendron
Arbustivo Tricomas simples o ramificados
Agregadas en fascículos, corola rotada, 5-lobada, púrpura o amarillenta verdosa
Color verde a púrpura brillante al madurar
Nativas de bosques neotropicales de altitudes bajas. México y Guatemala.
P. arborescens L., P. melanocystis (B.L. Rob.) Bitter
Subgénero Rydbergis Herbáceas anuales o perennes
Ausente o formado por tricomas simples, ramificados o glandulares
En fascículos o solitarias, corolas rotadas a campanuladas, blancas, púrpuras o amarillas
Cilíndrico o 5- angulado.
América. Adventicias en otras partes.
Sección Epeteiorhiza
Herbáceas anuales o perennes
Conformado por tricomas glandulares con una superficie secundaria lisa, o tricomas ausentes
Solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples, de color intenso y constrastante con el tinte del limbo de la corola o rara vez ausentes
Cilíndrico o 5-angulado
Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otras partes.
P. angustiphysa Waterf., P. cordata Miller, P. leptophylla B.L.Rob. & Greenman, P. minuta Griggs, P. nicandroides Schldl., P. patula Miller, P. pruinosa L., P. pubescens L., P. tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila
Sección Campanulae
Herbáceas perennes Tricomas simples, glandulares
Solitarias, corola tubular campanulada, amarilla pálida, de color de naranja a púrpura
Cilíndrico Áreas secas. México y Guatemala.
P. glutinosa Schldl., P. campanula Standley & Steyerm
Sección Coztomatae
Herbáceas perennes Tricomas simples, estrellados o glandulares, con una superficie secundaria lisa
Solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples o compuestas (formadas por máculas diminutas agregadas)
Cilíndrico o 5-angulado
Altitudes elevadas (> 1000 m). México.
P. aggregata Waterf., P. chenopodifolia Lam., P. coztomatl Dunal, P. lassa Standley & Steyerm., P. lignescens Waterf., P. longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila, P. longipedicellata Waterf., P. mcvaughii Waterf., P. orizabae Dunal, P. sancti-josephii Dunal, P. subrepens Waterf., P. waterfallii Vargas, M. Martínez y Dávila
Sección Lanceolatae
Herbáceas perennes Tricomas simples o ramificados con una superficie secundaria ornamentada
Solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples
Cilíndrico Estados Unidos y México
P. gracilis Miers, P. hastatula Waterf., P. hederifolia Gray, P. lanceolata Michx., P. sordida Fernald, P. virginiana Miller, P. volubilis Waterf.
Anexo1
Características por Subgénero y Sección del género Physalis (Vargas et al. 2003)
Sección Angulatae
Herbáceas anuales o perennes
Ausente o compuesto de tricomas simples
Solitarias, corola rotada, rara vez urceolada, amarilla o púrpura púrpura; máculas simples, el color no contrasta de manera intensa con el tinte del limbo de la corola o están ausentes
cilíndrico Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otros lugares
P. acutifolia (Miers.) Sandwith, P. ampla Waterf., P. angulata L., P. ixocarpa Brotero, P. lagascae Roemer & Schultes, P. microcarpa Urban, P. philadelphica Lam., P. solanaceous (Schltdl.) Axelius, P. sulphurea (Fernald) Waterf.
Sección Viscosa
Herbáceas perennes, los tallos mueren durante la estación desfavorable
Tricomas ramificados Solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples
Cilíndrico Estados Unidos, México y América del Sur
P. cinerascens (Dunal) A.S. Hitch., P. viscosa L.
Sección Rydbergae
Herbáceas perennes Tricomas simples, glandulares o no
Solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples
Cilíndrico México, en áreas secas P. minimaculata Waterf., P. rydbergii Fernald.
Alavez-Gómez, V., L.O. Jardón-Barbolla, A.L. Wegier, D. Piñero y M. Martínez. 2009.
Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del
origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde), segundo informe.
Instituto de Ecología, UNAM y Universidad Autónoma de Querétaro. Dentro del Proyecto
“Generación y recopilación de información de las especies de las que México es centro de
origen y diversidad genética”, financiado por la Dirección General del Sector Primario y
Recursos Naturales Renovables (DGSPRNR), perteneciente a la SEMARNAT y
coordinado por la CONABIO. CONABIO. México D.F.