SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El Sistema Nervioso Autnomo (SNA) es llamado tambin sistema neurovegetativo o sistema nervioso involuntario. Est integrado por fibras nerviosas que transmiten impulsos reguladores de la secrecin de numerosas glndulas, de las funciones del corazn (miocardio especfico y miocardio contrctil) y de la musculatura lisa en general (iris, vasos sanguneos, tubo digestivo, vejiga urinaria, etc.), o sea, de rganos cuya actividad no est controlada por la voluntad. Esta generalizacin no se cumple en una forma tan rgida como lo que acabamos de describir. En efecto, la musculatura esqueltica que recibe inervacin somtica, puede contraerse sin intervencin de la voluntad, como es el caso de tos reflejos tendinosos (reflejo patelar, rotuliano y otros). Por otra parte, en los reflejos condicionados la intervencin de la corteza cerebral es esencial. Todava ms, algunos individuos tienen la capacidad de alterar voluntariamente la frecuencia cardiaca, el dimetro pupilar y otras funciones vegetativas normalmente independientes de la voluntad. Entre las fibras eferentes de los nervios somticos y autnomos existen las siguientes diferencias: a) Las fibras de los nervios somticos son axones de las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal, que alcanzan directamente los msculos esquelticos, sin estaciones sinpticas intermedias.

b) Las fibras nerviosas eferentes del SNA son axones de neuronas cuyo cuerpo celular est situado fuera del sistema nervioso central, en los llamados ganglios autnomos. Los axones de estas neuronas, denominadas neuronas postganglionares, son las fibras postganglionares Las neuronas preganglionares sinaptan, en los ganglios, con las neuronas postganglionares, a travs de sus axones (fibras preganglionares). Esta diferente organizacin de ambos sistemas est esquemticamente representada en las figuras 115 y 116.

Fig. 116. Cuadro comparativo de las fibras eferentes somticos y autnomos. Al lado izquierdo la organizacin de los nervios somticos (S) y a la derecha las fibras eferentes medulares del sitema autnomo (V). La lnea interrumpida del nervio somtico seala el neurn intercalado ubicado en la mdula. En el sistema neurovegetativo esta lnea corresponde a las fibras preganglionares que sinapsan en el ganglio paravertebral, dando origen a las fibras postganglionares. Los ganglios, en los cuales se realiza la sinapsis prepostganglionar, estn colocados, en el caso del simptico, bilateralmente a lo largo de la columna vertebral (ganglios paravertebrales) o a cierta distancia de ella. Los ganglios parasimpticos, a su vez, se encuentran en la proximidad inmediata o en el espesor de los efectores (ganglios yuxta e intramurales). Otra caracterstica importante del SNA consiste en la formacin de plexos perifricos. El SNA juega un papel de primera importancia en la mantencin de la constancia del medio interno. El estudio de sus principales funciones ha revelado que, mientras las respuestas adaptativas rpidas del organismo frente a los cambios ambientales estn a cargo del sistema nervioso somtico, el SNA es responsable de los cambios funcionales tendientes a corregir las alteraciones que estas respuestas adaptativas podran causar en el medio interno. Las figuras 117 y 118 muestran la organizacin tanto anatmica como funcional del SNA.

El sistema nervioso autnomo est integrado por dos componentes: el sistema simptico y el sistema parasimptico, que se diferencian entre s no slo anatmica, sino tambin funcionalmente: Las fibras eferentes preganglionares del simptico nacen de clulas situadas en la sustancia gris del asta lateral a nivel de la mdula torcica y lumbar superior y abandonan la mdula junto con las fibras nerviosas somticas de las races anteriores. Las fibras preganglionares del parasimptico se originan en el mesencfalo, bulbo y mdula sacral. Las fibras simpticas alcanzan los ganglios paravertebrales mediante los ramos comunicantes blancos donde hacen sinapsis con las neuronas postganglionares. Por lo tanto, las sinapsis prepostganglionares estn lejos de los rganos efectores. Por consiguiente, las fibras postganglionares son relativamente largas. En el caso del parasimptico, la sinapsis prepostganglionar se realiza en ganglios ubicados muy cerca del efector o incluidos en l mismo (ganglios intramurales). Las fibras postganglionares son, por consiguiente, muy cortas. Slo la glndula suprarrenal constituye una excepcin, ya que las fibras nerviosas simpticas preganglionares llegan sin interrupcin sinptica,

hasta la glndula, cuyas clulas cromafines son las homlogas de las neuronas simpticas postganglionares. La mayora de las fibras postganglionares forma plexos nerviosos perifricos de los cuales parten las fibras que inervarn al rgano efector correspondiente. Cabe sealar todava que algunas de las fibras preganglionares simpticas no hacen sinapsis en los ganglios paravertebrales, sino en ganglios ubicados cerca del rgano efector (ganglio mesentrico y otros). Como hemos dicho anteriormente, el simptico controla en general aquellas funciones del ,organismo que son indispensables en los estados de emergencia. l simptico interviene predominantemente en situaciones de peligro, en que el animal debe luchar o huir para conservar su vida. Se producen en este estado fenmenos tpicos de la activacin simptica: dilatacin. pupilar, elevacin de la presin arterial ,sudoracin, inhibicin de los procesos digestivos y de la miccin, ereccin de los pelos, etc. El parasimptico, por su parte, si bien interviene en la conservacin de la constancia del medio interno, no participa en la compensacin de los cambios funcionales bruscos ni en la correccin de las oscilaciones de la homeostasis consecutivas a .la actividad de los rganos. Su efecto es en general, pero no .siempre, opuesto al del simptico, en aquellos rganos que tienen una doble inervacin autnoma. As, por ejemplo, en las glndulas salivales este antagonismo, a pesar de su doble inervacin, no se manifiesta. Ambos nervios estimulan la secrecin, pero la saliva producida por cada uno de ellos es de composicin diferente. Algunas estructuras reciben slo inervacin simptica: glndulas sudorparas, msculos pilomotores, membrana nictitante, vasos sanguneos de la piel, y de msculos esquelticos. El sistema neurovegetativo es activado o inhibido por mecanismos reflejos o por impulsos originados en el sistema nervioso central. Ya hemos dicho que el sistema simptico prepara al organismo para responder adecuadamente a un estado de emergencia en que se requiere mayor trabajo muscular y/o cambios circulatorios, respiratorios y metablicos intensos (lucha, huida, fro intenso, excitacin emocional, etc.). La funcin del simptico est facilitada por su .distribucin anatmica difusa y por la entrega simultnea de adrenalina (principalmente) noradrenalina, secretadas por la mdula suprarrenal. El efecto de estas sustancias es similar, aunque no idntico, al obtenido por la estimulacin del simptico. La activacin generalizada del sistema simptico, que caracteriza a los estados de emergencia, es coordinada por la corteza cerebral que organiza las reacciones de defensa entre las cuales cabe mencionar: aumento de la actividad de los sistemas cardiovascular y respiratorio e incremento de la glucogenlisis heptica, que asegura un aporte adecuado de sangre y materiales energticos a los msculos. La sudoracin intensificada contrarresta la tendencia a la elevacin de la temperatura corporal, causada por la mayor produccin de calor. El animal simpatectomizado slo puede sobrevivir si est artificialmente protegido y perece en condiciones de emergencia. Debido a la distribucin circunscrita del parasimptico, su accin no es tan generalizada como la del simptico y su influencia se limita a ciertos rganos. Las fibras para- simpticas eferentes son , con muy escasas excepciones, preganglionares. En resumen, y con los peligros que involucra toda generalizacin, puede decirse que la funcin del sistema simptico , consiste en contri buir a la mantencin de la constancia del medio interno, tanto en condiciones normales corno de emergencia, mientras que a cargo del parasimptico estn las actividades relacionadas con la recuperacin durante el reposo juega adems un papel en la digestin, en la eliminacin de productos del metabolismo no utilizables (miccin, defecacin) .

Es importante reiterar que ,la divisin estricta entre sistema nervioso somtico y SNA es vlida slo para fines didcticos. En realidad existe entre ambos sistemas una estrecha interrelacin que se establece predominantemente a nivel hipotalmico. A travs de esta interrelacin el sistema nervioso central ejerce control tanto sobre las actividades somticas como sobre las funciones vegetativas. Lesiones del encfalo y/o de la mdula espinal que alteran las funciones de los rganos inervados por nervios somticos afectan, al mismo tiempo, la actividad de rganos inervados por el SNA. Las acciones del simptico y dei parasimptico se resumen en la Tabla 7. Es importante tener presente, en relacin con esta tabla, que tanto el simptico como el parasimptico mantienen en general una actividad tnica, o sea, envan constantemente impulsos de cierta frecuencia a los respectivos efectores, los que condicionan la actividad banal de stos. Los cambios de este tono banal dependen de las modificaciones de la actividad del sistema nervioso central (SNC), especialmente a nivel del hipotlamo y de la corteza lmbica. La seccin de las fibras autnomas modifica la actividad del efector, lo que muestra la existencia de este tono. La transmisin del impulso del nervio al rgano efector (transmisin neuroefectora) se realiza mediante la liberacin de una sustancia en las terminaciones de las fibras nerviosas, como puede verse en la figura i t g. La sustancia neurotransmisora, normalmente almacenada en las terminaciones nerviosas, es liberada por la estimulacin de la fibra y acta sobre receptores especficos ubicados en el rgano efector. TABLA 7ORGANOS Preganglionar Clulas OJO Axones SIMPATICO Postganglionar Clulas Axones Pl. carotdeo 5 par n. cerebral Funcin Midriasis Vasoconstriccin PARASIMATICO Preganglionar Ncleo del 3er par N. culo motor Postganglionar Ganglio ciliar Ncleo ciliar Funcin Clulas Axones Clulas Axones

1a4 Races Ganglios Segmen- anterioresG. cerv. to Torc. Para verteb. Superio-res

Miosis GL. SALIVAL " " " Pl. Vasoconscarotdeo triccin. Secrecin N.saliva- N. facial dor sup. glosoe inf. faringeo Vago G. submaxilar y sublingual N. Vasodilataaurcu- cin. lo Secrecin temporal Bradicardia. Vasoconstriccin coronaria

CORAZN

T1-5

Races anteriores

G. Tor.1-5 Cerv. Sup. Med. Inf.

N. TaquicarVago cardiacos dia. Vasodilatacin coronatia Plexo Broncodipulmonar latador Vasoconstriccin. Inhibicin del peristaltismo, glucogenlisis heptica. Estimula suprarrenal "

Plexo No se cardia- sabe co

PULMON

T1-2

"

"

"

Plexo Plexo Broncopulmo- pulmo- constrictor nar nar Plexos No se en la sabe pared de las visceras Aumento del peristaltismo y de la secrecin

VICERAS T1-12 ABDOMINALES

Nervio esplcnico mayor y menor

Ganglios Fibras prevertebrales nerviosas que inervan a las vsceras

Ncleo del nervio vago

Nervio vago

VICERAS PELVIA-NAS

"

"

"

Nervio Vasoconshipogs- triccin. trico Contrac-

S2-S4

Nervio pelviano

Gg. pelvianos

No se sabe

Aumento del peristaltis-

cin del esfinter interno de la vejiga. Eyaculacin ARTERIAS PERIFERICAS Y DE LA PIEL Segmen- RacesantA Gg. para o toraco- travs de los vertebrales lumbar ramos comuni cantes blancos Ramos sudorpidas comunicantes junto con los nervios somticos -

mo, contraccin de la vejiga, ereccin

-

Fig. 119 Microfotografa electrnica de la unin neuromuscular de una fibra del msculo liso, mostrnado vesculas o bolsitas, llenas de grnulos y mitocondrias en la terminacin del nervio. La sustancia neurotransmisora de las fibras pre o postganglionares del sistema simptico 0 parasimptico es diferente. Para las fibras preganglionares, tanto simpticas como parasimpticas, el neurotransmisor es la acetilcolina. Para las fibras postganglionares vagales la acetilcolina sigue siendo la sustancia neurotransmisora, mientras para el simptico (con algunas excepciones) el mediador qumico es la noradrenalina. Las fibras cuya sustancia neurotransmisora es la acetilcolina se denominan fibras colinrgicas. Las que liberan noradrenalina son adrenrgicas.

Las terminaciones simpticas postganglionares, como hemos visto, liberan nicamente noradrenalina. La estimulacin de ciertos centros hipotalmicos produce, a travs de la secrecin y entrega de adrenalina por la mdula suprarrenal, efectos similares pero no idnticos a los obtenidos por la estimulacin directa del simptico. Esto efectos sirven, sin embargo, para reforzar y mantener la accin de los nervios simpticos. La adrenalina y la noradrenalina, qumicamente muy parecidas, derivan de la tirosina. La adrenalina resulta de la metilacin de la noradrenalina:

Ambas sustancias ejercen efectos cualitativamente similares pero cuantitativamente diferentes sobre las clulas de los rganos efectores. As, por ejemplo la contraccin de ciertos msculos lisos requiere una cantidad cien veces superior de noradrenalina que de adrenalina. La noradrenalina eleva la presin arterial, debido a que produce vasoconstriccin de 1a microcirculacin con el consiguiente aumento de la resistencia perifrica y de la presin diastlica, pero no afecta directamente la actividad cardiaca. La adrenalina por su parte aumenta la presin arterial sistlica, fundamentalmente, porque intensifica la fuerza contrctil del miocardio Y la frecuencia cardiaca, sin modificar mayormente la presin diastlica. La noradrenalina, como hemos dicho, se acumula en vesculas situadas en las terminaciones de las fibras nerviosas simpticas postganglionares. Al ser estimuladas las fibras, estas vesculas las vacan su contenido al espacio que separa la terminacin nerviosa de su rgano efector. Los estudios experimentales han revelado que las sustancias neurotransmisoras incrementan la permeabilidad de la membrana celular para el Na+, alterando consecuentemente su potencial de reposo. La membrana pierde as la permeabilidad selectiva que la caracteriza y con ello su capacidad de conservar las del potencial de reposo normal. Por consiguiente la alteracin de permeabilidad de la membrana se acompaa de su despolarizacin o de hiperpolarizacin. En la musculatura lisa, por ejemplo, en la cual existe una actividad intrnseca permanente, los nervios autnomos modifican esta actividad, intensificndola o inhibindola. En la musculatura estriada la sustancia neurotransmisora es la acetilcolina liberada en las terminaciones de los nervios somticos. La acetilcolina y la noradrenalina liberadas por los nervios autnomos ejercen, en la mayora de los casos, efectos diametralmente opuestos en la membrana del efector. Por ejemplo, la acetilcolina depolariza la membrana del msculo liso y produce su contraccin, en tanto que la noradrenalina la hiperpolariza t inhibe la contraccin.

Como hemos mencionado anteriormente, las sustancias neurotransmisoras estn contenidas en vesculas ubicadas en las terminaciones de las fibras nerviosas pre y postganglionares. Hasta hace algn tiempo se aceptaba que el neurotransmisor del simptico postganglionar era siempre la noradrenalina, es decir, sus fibras postganglionares seran siempre adrenrgicas.. Investigaciones posteriores revelaron, sin embargo, que el mediador qumico simptico es, en algunos casos, la acetilcolina (por ejemplo, en las glndulas sudorparas). Los rganos en general reciben doble enervacin, tanto simptica como parasimptica, cuyo efecto, como hemos dicho anteriormente, es en general antagnico (el simptico aumenta la actividad cardaca, mientras el vago la disminuye, el vago estimula y el simptico inhibe la actividad de la musculatura lisa del intestino). Sin embargo, desde el punto de vista funcional, no se debe hablar de un antagonismo simpticovagal, sino ms bien de un sinergismo, ya que la accin coordinada de ambos es la que asegura la capacidad adaptativa del organismo, que permite equilibrar en cada momento la oferta con la demanda. En las glndulas salivales y en el pncreas exocrino, los efectos del simptico y del parasimptico son sinrgicos, dado que ambos nervios estimulan la secrecin. Pero la estimulacin vagal produce un jugo con un alto contenido de agua, mientras el simptico induce la secrecin de un volumen menor de un jugo ms viscoso, rico en mucina y enzimos. En algunos rganos, por consiguiente, el sinergismo y el antagonismo de ambos sistemas se manifiesta en la calidad y cantidad del producto de la actividad inducida. As, acabamos de mencionar que la actividad del simptico y del vago altera no slo el volumen, sino la composicin de los jugos producidos por las glndulas del tubo digestivo. En general, el efecto del simptico es facilitador, prepara y capacita al organismo a entrar en actividad. El vago, a su vez, entra en accin durante el perodo de recuperacin y participa en la reconstruccin estructural del rgano,. El simptico ejerce un efecto adaptativamente trfico, interviene en el metabolismo a nivel celular, altera la excitabilidad de la clula, aumenta la contractibilidad de la fibra muscular fatigada, cuyo metabolismo est en general disminuido. Como se ha podido observar, la accin antagnica de ambos sistemas es ms bien aparente que real. En realidad ambos forman part de un mecanismo comn cuya funcin es armonizar la realizacin de una actividad dada y obtener de sta un efecto ptimo. As, por ejemplo, la vejiga, a medida que se llena, contrae su esfnter interno, enervado por el simptico, y al mismo tiempo relaja adaptativamente la musculatura lisa de su pared, enervada por el parasimptico. Durante su vaciamiento, la musculatura de su pared se contrae por activacin del parasimptico, al mismo tiempo que el esfnter interno se relaja por accin del simptico. En esta forma, ambos sistemas participan coordinadamente en la miccin. Una diferencia fundamental entre los rganos inervados por el sistema nervioso somtico y los inervados por el sistema neurovegetativo, consiste en el automatismo que caracteriza a estos ltimos. En efecto, la seccin del nervio de un msculo esqueltico causa la prdida inmediata de su tono y de su capacidad de contraccin refleja o voluntaria. Un rgano inervado por el SNA conserva en estas condiciones su capacidad funcional, si bien algo reducida. As, el corazn aislado, separado de sus conexiones neviosas simpticas y parasimpticas, sigue, sin embargo latiendo durante un tiempo relativamente largo, gracias a su automatismo. Muchos de los rganos inervados por el sistema neurovegetativo poseen este automatismo que se manifiesta por contracciones rtmicas y/o mantencin de cierto grado de tono. Este automatismo no se debe siempre y exclusivamente al SNA, sino en muchos casos a la intervencin del sistema endocrino. En general, el funcionamiento de estos rganos se regula por un sistema neuroendocrino en que intervienen tambin reflejos axnicos, los cuales no requieren,

como los reflejos en general, dos neuronas separadas, sino utilizan la misma neurona para ambas vas (aferente y oferente), como se visualiza en el esquema de la figura 120. Los reflejos axnicos tienen importancia en la regulacin de la funcin de los rganos inervados por el sistema neurovegetativo. Estos reflejos axnicos 4isceroviscerales son especial

mente importantes en el tubo digestivo. Por ejemplo, el peristaltismo del leo se inhibe por un reflejo axnico, cuando cierta cantidad de alimento pasa al intestino grueso. Esto impide que el vaciamiento rpido del ileo limite la absorcin de su contenido. Hay que recalcar una vez ms que el sistema neurovegetativo no es independiente del sistema nervioso central. Existen aferencias viscerales que se conectan con fibras nerviosas somticas. Esto explica que sea posible influir sobre la actvidad de un rgano a travs de la piel. Por ejemplo, se pueda, al enfriar zonas extensas de la piel, elevar por va refleja la presin arterial. En este reflejo la va aferente es un nervio somtico sensitivo, en tanto que, las fibras oferentes vasoconstrictoras, pertenecen al sistema nevioso autnomo. En el caso de apendicitis, hay una rigidez muscular que afecta la mitad derecha de la pared abdominal (punto de MacBurn), causada por el intestino inflamado que enva impulsos a los msculos abdominales e induce su contraccin (defensa abdominal). Se trata, pues, de un reflejo viscerosomtico, cuyo resultado final, la contraccin intensa y mantenida de los msculos abdominales, facilita el diagnstico de la inflamacin intestinal. Existe una integracin funcional entre las neuronas neurovegetativas de la mdula espinal y del bulbo, con los centros superioras, especialmente con los ubicados en el mesencfalo y en la regin hipotalmica, centros que, a su vez, dependen de influencias corticales. Puede decirse, en general, que el funcionamiento armnico del organismo depende de una cadena de reacciones somatoneurovegetativas. La estimulacin experimental de diversas regiones hipotalmicas demuestra la influencia del hipotlamo sobre el sistema neurovegetativo. As, por ejemplo, al estimular la parte anterior del hipotlamo, se activa el sistema parasimptico y disminuyen la frecuencia cardiaca, y la presin arterial. La estimulacin del hipotlamo posterior, causa efectos opuestos que se deben a la activacin del sistema simptico. Otras zonas hipotalmicas modifican la actividad del aparato digestivo, urinario, de las glndulas sudorparas, etc.

La estimulacin de determinados puntos del hipotlamo incrementa la secrecin de la mdula suprarrenal, la cual refuerza los efectos del simptico. Los sistemas nerviosos somtico y neurovegetativo se influyen mutuamente en sus niveles, tanto centrales como perifricos, y forman un conjunto de alta complejidad funcional que regula la actividad de los rganos. Basta recordar que los centros reguladores de la circulacin, de la respiracin y de una serie de otras funciones neurovegetativas, son controlados por regiones corticales y subcorticales del cerebro. Es as que el sistema autnomo, que si bien posee ciertas caractersticas especiales, est bajo el control del sistema nervioso somtico. Un territorio en que el sistema nervioso vegetativo una influencia importante es la musculatura lisa de las vsceras y de los vasos sanguneos, inervada por el simptico y /o el parasimptico. Los msculos lisos se diferencian de1os msculos estriados no slo por su inervacin, sino tambin por las caractersticas de su contraccin. En el msculo estriado la contraccin es rpida y de corta duracin. En l msculo liso la contraccin es menos rpida y de larga duracin. Esta diferencia no depende exclusivamente de la inervacin, sino tambin de la estructura de sus fibras. Las fibras musculares esquelticas son largas y presentan, estriacin transversal. Las fibras lisas son relativamente cortas carecen de estriacin, transversal y se conectan entre s por puentes protoplasmticos, formando un sincisio (Fig. 121 ). Los procesos bioqumicos que se efectan durante la contraccin son, sin embargo, bsicamente iguales en ambos tipos de fibras. Desde e1 punto de vista de sus funciones, los msculos lisos son de dos tipos. A1 primer grupo pertenecen aquellos cuya contraccin depende de impulsos transmitidos por fibras nerviosas postganglionares. Por lo tanto, la seccin de estos nervios ocasiona inevitablemente parlisis muscular. Estas fibras musculares lisas, al igual que las de los msculos esquelticos, se agrupan en unidades, y constituyen los msculos del iris, los msculos ciliares, los msculos que revisten la pared vascular, etc. Su estructura histolgica es idntica a la de los msculos esquelticos. No se rigen por la de todo o nada y, por lo tanto, la intensidad de su contraccin depende de la magnitud del estmulo. Carecen de perodo refractario.

Al segundo grupo pertenecen aquellos msculos lisos que tienen estructura de sincisio, y cuya actividad no depende de su inervacin. Estos msculos se encuentran preferentemente en las vsceras. Uno sus rasgos caractersticos es su contraccin rtmica. Los estmulos determinantes de sus contracciones no se generan en el sistema nervioso autnomo, sino en el msculo mismo, es decir, son migenos. Este tipo de musculatura es propia del tero, del intestino, del estmago y de otros rganos.. El estudio comparativo de los msculos estriados y lisos revel que al lado de propiedades comunes existen diferencias funcionales que permiten la separacin neta de ambos tipos. Esta diferenciacin se hace casi imposible si se trata de hacerla a base de las funciones que desempean estos msculos en el organismo. As, por ejemplo, los msculos lisos pertenecientes al primer grupo, y cuya funcin consiste, en proveer la motilidad de determinados rganos, son

funcionalmente similares a los msculos esquelticos. A su vez, el miocardio que es estructuralmente un msculo estriado, es funcionalmente similar a la musculatura lisa del intestino. A continuacin se enumeran las propiedades que permiten diferenciar funcionalmente a los msculos lisos y estriados: MUSCULO ESTRIADO (ESQUELETICO Y CARDIACO) 1. Contraccin de duracin corta 2. Tejido conectivo intrafibrillar abundante. Es elstico 3. Funcionalmente pueden dividirse en: a) Msculos cuya actividad depende de la integridad del nervio somtico que los inerva b) Msculo cardiaco, cuya actividad es independiente del sistema nervioso y depende de impulsos que se generan rtmicamente en el miocardio especfico (impulsos migenos) MUSCULO LISO 1. Contraccin persistente, tnica 2. Tejido conectivo escaso 3. Pueden dividirse tambin en dos grupos: a) Msculos que forman unidades y cuya contraccin depende de la normalidad funcional de los nervios neurovegetativos que los inerva b) Msculos del tubo digestivo y del tero, cuya actividad es independiente de su inervacin y depende de impulsos generados en el msculo La mayor parte de las fibras musculares lisas se organizan en forma de sincisio (fibras del segundo grupo), en que la estimulacin de una sola fibra determina la contraccin de todo el sincisio. Tal situacin se debe a que el estmulo se trasmite de una fibra a otra. El potencial de accin generado por la depolarizacin de la membrana de una fibra, se propaga y causa la depolarizacin y contraccin del sincisio entero. La fibra muscular contrada inicia su repolarizacin en el momento en que detiene el flujo fnico por la membrana celular, permitiendo en esta forma la iniciacin de una nueva depolarizacin y contraccin. Por consiguiente, la contraccin de este tipo de musculatura lisa es rtmica. La frecuencia del ritmo depende de la excitabilidad de la membrana que es diferente y caracterstica de cada fibra muscular. Esta ritmicidad es intrnseca de la fibra muscular lisa del primer tipo y aumenta o disminuye por accin de la noradrenalina y de la acetilcolina: Conjuntamente con esta contractibilidad rtmica, los msculos mantienen cierto grado de contraccin permanente, tnica, cuya intensidad es variable y dependiente de numerosos factores, tales como estmulos simpticos o parasimpticos, aporte de oxgeno, pCO2, influencias hormonales (tiroxina), temperatura, etc. La intensidad del tono no afecta la contractibilidad del msculo liso, lo que permite a los rganos viscerales aumentar su tono y conservar la intensidad de las contracciones rtmicas y adaptarse en esta forma a su contenido. La distensin de las vsceras, al no modificar la intensidad de sus contracciones rtmicas, no ejerce mayor presin sobre las materias que en ellos se encuentran, no aumenta por consiguiente la velocidad de su vaciamiento. Se facilita as la absorcin de las materias alimenticias. La figura 122 trata de visualizar la conservacin de la frecuencia de las contracciones rtmicas a pesar del cambio del tono. Ya hemos mencionado que en algunos msculos lisos (piloerectores, msculos de los vasos sanguneos y otros) no existen conexiones protoplasmticas entre las fibras, o sea, no son sincisios (msculos del primer tipo).

Tanto las fibras musculares lisas, como las estriadas, estn formadas por fibrillas y ests, a su vez, por filamentos de actinomiosina. Hay que recalcar, sin embargo, que cada fibra del msculo liso est inervada individualmente, cada una est provista de una fibra nerviosa, pero en el tipo sincisial, basta la estimulacin de una sola fibra muscular para determinar la contraccin de la totalidad de las fibras. Los msculos lisos de ambos tipos estn inervados por, el sistema nervioso autnomo (simptico y parasimptico) a lo cual se agrega la influencia del sistema endocrino, mediada especialmente por adrenalina y noradrenalina. Ya hemos explicado que las terminaciones postganglionares de los nervios del sistema neurovegetativo, simptico y parasimptico, secretan sustancias neurotransmisoras (noradrenalina y acetilcolina, respectivamente). Estas sustancias se acumulan en vesculas que se vacan a nivel de la terminacin, cuando se estimula el nervio. Parece probable que las sustancias neurotransmisoras aumentan la permeabilidad de la membrana de la fibra muscular para determinados cationes y facilitan en esta forma su depolarizacin. La intensidad de la contraccin depende de la cantidad de neurotransmisor liberado y de la velocidad con que es destruido enzimticamente, reabsorbido hacia la terminacin y arrastrado por la sangre circulante. El neurotransmisor parasimptico, la acetilcolina, es rpidamente destruida por un enzimo, conocido como acetilcolinesterasa. Los efectos de las sustancias neurotransmisoras simptica y parasimptica son, en general, opuestos. Por ejemplo, si la noradrenalina causa contraccin de determinada musculatura lisa, la acetilcolina produce su relajacin y viceversa.