Soria y Bond 1984

7/21/2019 Soria y Bond 1984

http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 1/9

Ameghiniana 21- (1): 43-51, 1984.

ADICIONES AL CONOCIM IENTO DE

TRIGONOSTYLOPS

AMEGHINO, 1897.

MA MMALIA , ASTRAPOTHERIA TRIGONOSTYLOPIDAE)

Miguel F. SORIA h y Mariano BOND

7.

Sección Paleozoología (Vertebrados), Museo

Argentino de Ciencias Naturales Bernardino

Rivadavia , Av. Angel Gallardo 470,1405, Buenos

Aires, CONICET.

2 División Paleontología Vertebrados, Museo de,La

Plata. Paseo del Bosque, 1900, La Plata, CONICET

RESUMEN: Nuevos restos de Trigonostylops Ameghino, 1897, de Edad-mamífero ea-

samayorense, (Eoceno inferior) de Patagonia, Argentina, que complementan el cráneo

parcial descripto por Simpson (1933, 1967) habilitan a los autores a dar una nueva inter-

pretación de la parte anterior craneana de Trigonostylops. Los nasales están normalmen-

te desarrollados y no retraídos (como usualmente se los muestra en las reconstrucciones).

Premaxilares ausentes o muy reducidos, caminos superiores fuertes, Pl reducido u situado

inmediatamente por detrás del el, seguido por un corto diastema (más corto que el días-

tema inferior). Incisivos inferiores en número de tres, c

l

recurvados y más reducidos

que los el el p 1 está situado en la mitad del diastema. La parte anterior craneana de

Trigonostylops es muy similar a aquella del primitivo Astrapotheriidae Scaglia Simpson

1957, de la Edad Casamayorense. La posesión de nasales no reducidos es un carácter co-

mún compartido con los Astrapotheriidae preoligocénicos. La reducción de los prernaxi-

lares aparenta ser un carácter común al orden Astrapotheria. Los Trigonostylopidae y

Astrapotheriidae son lineajes derivados de la común familia ancestral Eoastrapostylo-

pidae (Soria y Powell, 1981), las pecualiaridades de la región auditiva de estos linajes, son

interpretadas como especializaciones posteriores. Trigonostylops wortmani Ame ghino,

1897, en el sentido usado por Simpson (1967), aparenta ser un complejo de especies.

ABSTRAeT: ADlTIONS TO THE KNOWLEDGE OF TRIGONOSTYLOPS AMEGHINO

1897 (MAMMALIA, ASTRAPOTHERIA, TRIGONOSTYLOPIDAE). - New remains of

Trigonostylops Ameghino, 1897, from the Casamayoran Land Mammal Age (Early

Eocene) of Patagonia, Argentina, wich complement the partial skull described by Simp-

son (1933, 1967) allow the authors to a new interpretation of the anterior part of the

skull of

Trigonostylops.

The nasals are normally developed, and not retracted (as usually

depicted in many reconstructions). Premaxilla lost of very reduced, upper canines strong,

~l reduced and situated inmediatly behind the e ~followed by a short diastema (shorter

than the lower diastema). Lower incisors three in number, CI recurved and more reduced

than the el , the p is situated in the middle of the diastema. The anterior part of the

skull of Trigonostylops is very similar to that of the primitive Astrapotherüdae Scaglia

Simpson, 1957, from the Casamamayoran Age. The posession of nasals not reduced is

a common character shared with the preoligocenic Astrapotherüdae. The reduction of

the premaxilla appears to be a common character of the order Astrapotheria. Trigonos-

tylopidae and Astrapotheriidae qre derived lineages from the common ancestral farni1y

Eoastrapostylopidae (Soria

Powell, 1981), the peculiarities of the auditory region of

these lineages areinterpretated as posterior specializations. Trigonostylops wortmani

Ameghino, 1897, in the sense of Simpson (1967), appears to be a cluster of species.

© Asociación Paleontclógica Argentina

AMG H B 2.0002-7014/84$00.00 +50

7/21/2019 Soria y Bond 1984


INTRODUCCION

Durante la revisión de materiales co-

rrespondientes al peculiar Astrapotheria

Trigonostylops

Ameghino, 1897, de los ni-

veles más superiores de la Edad-mamí-

fero Riochiquense (Paleoceno medio a su-

perior) a Mustersense (Eoceno medio),

se halló en las colecciones del Museo de La

Plata una porción anterior de cráneo; que

sumado a otro de la Colección Ameghino

del Museo Argentino de Ciencias Natura-

les Bernardino Rivadavia complementan

el ejemplar descripto por Simpson (1933,

1967) en 1 0 que respecta a la estructura

anterior del cráneo, que hasta ahora era

desconocida. Asimismo, nuevas observacio-

nes realizadas sobre excelentes calcos

del material de

Trigonostylope

pertene-

cientes a la Colección Tournouer (deposi-

tada en el Muséum National d'Histoire

Naturelle de París) permiten una reinter-

pretación de la estructura craneana de

Trigonostylops

así como ciertas conside-

raciones sobre la sistemática de dicho

taxón.

La especie tipo

T. wortmani

Ameghi-

no, 1897, de Edad Casamayorense (Eoceno

inferior) de Patagonia, fue fundada simul- .

táneamente con el género. Originalmente

referida a la familia Notostylopidae, Ame-

ghino, 1897, en 1901 su autor la designó

tipo de una nueva familia: Trigonostylopi-

dae, incluyéndola dentro del suborden

Taligrada y dentro del orden Ambly-

poda; recordemos que, también dentro de

ese orden, Ameghino, incluía al suborden

Astrapotheridea

sic)

Ameghino, 1894.

Ameghino refirió a

Trigonostylops

un

total de catorce especies, la mayoría fun-

dadas sobre molariformes aislados y todas

procedentes del Casamayorense (Eoceno in-

ferior) de Patagonia, Gaudry (1904) des-

cribió una serie de restos más completos de

T.

wortmani;

Simpson (1933) describió

un cráneo (al que le falta la parte anterior)

y una mandíbula casi completa de

T.

wortmani;

posteriormente (1967) reco-

noció sólo dos especies:

T. uiortma-

ni

(que incluye las restantes trece es-

Soria; Bond

pecies propuestas por Ameghino) y

T.

gegem uri (Roth, 1899) del Mustersense

(Eoceno medio) de Patagonia, aunque con-

siderándola

nomen dubium.

En su concepción final Ameghino

(1904, 1906) consideró que el orden

Amblypoda no era divisible en subórdenes

distintos, sino en varias familias indepen-

dentes, pero reconoció la estrecha afinidad

existente entre los Trigonostylopidae y As-

trapotheriidae (incluyendo su familia Al-

bertogaudryidae ) (e. g.; 1904: 391,

1906: 398). Los autores posteriores (e.g.

Scott, 1913; Abel, 1914; Schlosser, 1923;

Zittel, 1925; Weber, 1928), refirieron la

familia Trigonostylopidae a los Astrapo-

theria Lydekker, 1893.

Simpson (1933) consideró que los

caracteres craneanos de Trigonostylops

diferían bastante de los de

Astrapotherium

Burmeister, 1897, de las Edades-mamífe-

ro Colhuehuapense (Oligoceno superior)

a Friasense (Mioceno inferior) de Pata-

gonia, ello lo indujo en 1934 a postular

los subórdenes Trigonostylopoidea y Astra-

potherioidea, Ameghino, 1894, ambos in-

cluidos en el orden Astrapotheria Lyde-

kker, 1893 (enmend.).

En 1964, Simpson clasificó a

Alber-

togaudrya unica

Ameghino, 1901 (Casa-

mayorense de Patagonia) dentro de la fa-

milia Trigonostylopidae. En 1967 corrobo-

ró tal esquema y elevó al rango de orden

a los Trigonostylopoidea Simpson, 1934.

Pascual y Vucetich (en Carbajal

et al.,

1977) clasificaron nuevamente a

Albertogaudrya

entre los Astrapotheriidae.

Independientemente, Van Valen (1978)

incluyó a los Trigonostylopoideaentre los

Astrapotheria, Simpson (1980) continuó

manteniendo tentativamente a los Trigo-

nostylopoidea como orden, pero mencio-

nando una comunicación epistolar de '

Patterson, quien consideró que los Astra-

potheria, Trigonostylopoidea y Xenungu-

lata podrían ser subórdenes de un mismo

orden (Astrapotheria).

El hallazgo de

Eoastrapostylops riolo-

rense

Soria y Powell, 1981, del Paleoceno

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Trigonost ylops

Ameghino. , ,

(Riochiquense?) de Tucumán, aportó

nuevos datos a la filogenia de los Astra-

potheria. Su carácter de representante

del grupo más primitivo (Eoastraposty-

lopidae) del cual habrían evolucionado los

Trigonostylopoidea y Astrapotherioidea

constituye la base más solida para consi-

derar a ambos dentro del orden Astrapo-

theria, como 10 han hecho dichos autores,

refiriendo tentativamente la familia Eoas-

trapostylopidae al suborden Trigonostylo-

poidea.

Recientemente Soria (1982) asignó

Tetragonostylops apthomasi

(Price y Paula

Couto, 1950) del Riochiquense (Paleoce-

no medio a superior) de Itaboraí (Brasil),

a la familia Astrapotherüdae, como su

más primitivo representante conocido; asi-

mismo, Soria (1982 a) propuso, una

nueva clasificación del orden Astrapothe-

ria, distinguiendo tres familias: Eoastra-

postylopidae, Trigonostylopidae y Astra-

potheriidae.

ABREVIATURAS UTILIZADAS

AMNH: American Museum of Natural

History, Nueva York.

MACN: Museo Argentino de Ciencias

Naturales Bernardino Rivadavia , Buenos

Aires.

MLP: Museo de La Plata, División

Paleontología Vertebrados.

MNHM: Muséum National d'Historie

Naturelle, París.

1,C, P, M: dientes superiores.

i, e, p, m: dientes inferiores.

DESCRIPCION

A. Cráneo:

(Figs. 1, 2, 3)

Los caracteres craneanos resultan los

más distintivos de Trigonostylops. La

región superior rostral, sin embargo, era

aún desconocida y su estructura fue infe-

rida tentativamente por Simpson (1933,

1967). En este aspecto, los restos del in-

dividuo MLP 52-X-5-98 (Colección Tour-

nouér, Casamayorense de Pampa de Ma-

ría Santísima, Pcia. de Chubut), consis-

tente en una porción rostral de cráneo,

con los alvéolos de los Ct , P , Y los pL

M2 de ambos lados, asociados a una sín-

fisis mandibular y dos porciones posterio-

res de cráneo referidos a Trigonostylops

wortmani, vienen a complementar al crá-

neo AMNH 28700 descripto por Simpson

(1933). A éstos se suma otra porción an-

terior de cráneo (MACN A-ll078) y el

ejemplar MNHM 32 de la Colección

Toumouér (calco MACN 47), descripto

por Gaudry (1904).

Simpson (1933, 1967), ante la caren-

cia de nasales y premaxilares en el cráneo

que estudiara, supuso que los mismos es-

tarían reducidos de forma comparable a

'los de Astrapotherium.

En el ejemplar de la colección Fren-

güelli se observa que los nasales están

normalmente desarrollados, recordando en

este sentido a los del Astrapotheriidae

Scaglia kraglievichorum Simpson, 1957,

del Casamayorense (Eoceno inferior) de Pa-

tagonia (Chubut). Como en éste, son an-

gostos y alargados, llegando hasta el nivel

del borde anterior de los maxilares. Presen-

tan una ligera curvatura longitudinal y su

cara dorsal es convexa; en su extremo an-

teroexterno presentan un pequeño proceso

redondeado, con una pequeña carilla o

zona de inserción, probablemente tendí-

nosa o muscular.

El contacto de los nasales con los

frontales es difícil de observar, pero proba-

blemen te se realizaba a la altura del borde an-

terior de la órbita. Los maxilares están

sumamente desarrollados, carácter común

a todos los Astrapotheria en los cuales gran

parte de su desarrollo estaría dado en fun-

ción de los grandes y profundos alvéolos

de los caninos superiores, (en

Trigonosty-

lops

esto se puede apreciar en los ejempla-

res MLP 52-X-98 y MACN A-l1078). Es-

tos alvéolos dan lugar a un abultamiento

labial, más marcado cerca del extremo

inferior y que disminuye hacia arriba o

en dirección dorsal.

La porción del maxilar termina an-

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46

S o r i a B o d

Figura l.-Reconstrucción del cráneo

y

mandíbula de Trigonostylops wortmani Ameghino, 1897. Vista

lateral.

Figura 2~Reconstrucción del cráneo de Trigonostylops wortmani Ameghino, 1897. Vista dorsal.

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Trigonosrylops Ameghino ...

Figura 3:-Reconstrucción del cráneo de

TTigonost~lops wortmani

Ameghino, 1897. Vista anterior.

teriormente en un borde curvo, cóncavo

hacia adelante.

No hay restos distinguibles de los pre-

maxilares ni indicios de una sutura con los

maxilares. Probablemente fueran muy redu-

cidos, como lo supuso Simpson (1933,

1967); todo hace pensar que

Trigonosty-

lops

no poseía incisivos superiores.

En los cuatro restos craneanos obser-

vados no hay un foramen preorbitario

único, sino varios pequeños orificios (ge-

neralmente en número de cinco), confir-

mando a esto como una característica de

Trigonostylops

ya señalada por Simpson

(1933,1967).

En síntesis, la región rostral de

Trigo-

nostylops wortmani

se encuentra confor-

mada esencialmente por los maxilares, muy

desarrollados y por los nasales que la cie-

.rran dorsalmente.

B. Comentarios generales sobre la den-

tadura:

La morfología dentaria ha sido am-

pliamente descripta por Simpson (1933,

1967). Los molariformes aislados consti-

tuyen los restos más frecuentes (de hecho,

el material tipo de las especies referidas

por Ameghino a

Trigonostylops

está cons-

tituido, en su mayoría por molariformes

aislados). El examen de numerosos mola-

riforrnes, colectados posteriormente y de-

positados en las colecciones del Museo de

La plata y Museo Argentino de Ciencias

Naturales Bernardino Rivadavia , corro-

bora las observaciones de Simpson.

Es posible que en realidad

T. wort-

mani,

como se lo entiende actualmente

reúna más de una especie, pero lo fragmen-

tario del material no permite todavía esta-

blecerlo con seguridad. Por ejemplo, las muy

reducidas dimensiones del tipo de

T .

minimus

(MACN A-10660), un probable

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48

MI, podrían indicar la presencia de una es-

pecie más pequeña.

Los molares inferiores se caracteri-

zan por presentar generalmente un en to-

cónido independiente, pero en algunos

casos, como en un

l11g

del sintipo de

T. eximius (MACN A-10650), o en aquél

del ejemplar MLP 59-II-28-148, referido

a Trigonostylops sp., y procedente de se-

dimentos de Edad Casamayorense (Eoce-

no inferior) de Cerro Conhue, Chubut,

hay una cresta lingual que conecta hipo-

conúlido y entocónido, carácter frecuente

en los molares inferiores de

Tetragonosty-

lops apthomasi.

El m3 MLP 59-11-28-148 se

encuentra asociado a varios molariformes

superiores presumiblemente de un mismo

individuo. Estos dientes presentan algunos

caracteres que los distinguen del grueso de

los molariformes revisados. En este sentido,

el tamaño del MI es relativamente menor

que el del M2 de manera más acentua-

da que en otros ejemplares, por ejemplo

el tipo de T. subtrigonus MACN A-

10642). También existe una diferencia es-

tructural entre el MI y los correspondientes

M2 - 3, del ejemplar MLP 59-II-28-148,

en cuanto a la forma y posición del me-

tacónulo, que en éstos (M2-3 ) es lofoide

y dirigido hacia el ángulo posterolabial,

donde termina. Esta estructura se observa

también en los tipos de T. secondarius

(MACN A-10645). T. coryphodontoides

(MACN A-10641) y

T . columnifer

(MACN A-10638), entre otros espec íme-

nes.

El ejemplar MLP 59-II-28-148, parece

corresponder a una especie distinta de

T.

wortmani,

pero aún sería prematura una

diferenciación formal. Su asignación a al-

guna de las especies propuestas por Ame-

ghino citadas más arriba resulta proble-

mática y hasta arbitraria, pero, como

lo hemos mencionado anteriormente, esto

reafirma la posibilidad de que T. uiort-

mani

sea un complejo de especies, como es

el caso de

T. apthomasi (V.

Soria, 1982).

Con respecto a los dientes más an-

Soria, Bond

Figura 4. - Reconstrucción de la zona sinfisiaria

de la mandíbula de Trigonostylops wortmani

Ameghino 1897, basada en el calco del ejemplar

Colección Tournouér MNHN 33, Vista superior.

teriores de T. wortmani, Gaudry (1904:

fig. 36) señaló la presencia de dos inci-

sivos inferiores por lado, lo que fue tomado

por Simpson (1933, 1967), basándose en

la figura del trabajo de Gaudry (1904).

Simpson (1964) indicó que el ejemplar

correspondiente (MNHN 33, Colección

Tournouér ) se encuentra muy desme-

nuzado. Afortunadamente, en el Museo

Argentino de Ciencias Naturales Bernar-

dino Rivadavia se conserva un excelente

calco de ese ejemplar, donde además de los

i

l

2

se comprueba la presencia de alvéo-

los correspondientes a los i 3 (particular-

mente el del lado derecho) (v. fig. 4). Muy

probablemente, como ocurre en Alberto-

gaudrya, la profundidad en los alvéolos

de los incisivos decrecía desde el i

1

al i 3,

limitados por los enormes y curvos alvéo-

los de los caninos inferiores. De esta

manera queda descartada la posibilidad de

que los dientes caniniforrnes de

Trigonos-

tylops pudieran llegar a ser i especiali-

zados, una alternativa propuesta por Simp-

son (1933, 1967).

Los caninos superiores eran más gran-

des y robustos que los inferiores, de a-

cuerdo a 10 observado en los calcos corres-

pondientes de la Colección Toumouer,

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Trigonostylops Ameghino ...

Simpson (1933, 1967), señaló que el;

alvéolo del pl se ubicaría aproximada-

mente en la mitad del diastema, pero según

10

observado en el calco MACN 47 del

ejemplar MNHN 32 de la Colección Tour-

nouer y en el ejemplar MLP 52-X-98 de la

Colección Frenguelli, la posición de este

alvéolo es inmediatamente posterior a la del

CI. Esta disposición también está presente

en T. apthomasi y probablemente en S.

kraglievichorum. Oponiendo maxilar y

mandíbula, se observa que en esta posición

el

P

queda inmediatamente por delante

del PI' que se encuentra en la mitad

del diastema (ya que el diastema inferior

es proporcionalmente más largo que el

superior). Aunque ambos no llegan a en-

trar en contacto por su reducido tamaño,

quizá podrían cumplir una función secun-

daria en la aprehensión del alimento.

OBSERVACIONES

Trigonostylops wortmani

reúne una

particular combinación de caracteres

primitivos y especializados, que responden

al patrón estructural de los Astrapotheria

y fundamentan su ascendencia a partir de

los primitivos Eoastrapostylopidae.

o

1

La formula dentaria sería

1'3 Cl

4

P -;..4 M3', que es la misma de los más pri-

rrntrvos Astrapotheriidae, es decir Tetra-

gonostylops apthomasi V. Soria, 1982).

Ambos, Astrapotheriidae y Trigonostylopi-

dae presentan equivalentes tendencias de

reducción e hipertrofia en los elementos

den tarios anteriores.

La estructura de los molares superio-

res de

T. wortmani

está relacionada con la

más primitiva de Eoastrapostylops rioloren-

se y vale considerarla como modelo de es-

tructura antecesora de los molares de

Tetragonostylops

y

Albertogaudrya.

Al respecto los M 3 de T. wortmani y¡

T. apthomasi son prácticamente indistin-

guibles

y el

patrón morfológico, sin desa-

rrollo de hipocono, se mantiene en los

posteriores Astrapotheria; las principales di-

ferencias están dadas por el tamaño y la al-

tura de la corona.

La continuidad morfológica de los

molares inferiores entre

T. wortmani

y

T. apthomasi, está dada por la presencia,

en el primero de dientes con una estructura

igual a lo que es frecuente en el segundo

y viceversa (Soria, 1982), Pascual y Vuce-

tich (en Carbajal et al., 1977) han señalado

que las dentaduras de los géneros

Trigo-

nostylops, Albertogaudrya

y

As trapo-

notus (este último un Astrapotherüdae

de Edad Mustersense, Eoceno medio, de

Patagonia), representan en ese orden: va-

riaciones estructurales sucesivas del mismo

patrón morfológica básico (p. 160).

Un P separado del

p2

por un diaste-

ma y contiguo al CI se encuentra también

en Tetragonostylops apthomasi, aunque en

este último el diastema es más corto. Esta

configuración probablemente esté también

presente en

Scaglia kraglievichorum.

Esta

parece ser otra característica común entre

los Trigonostylopidae y primitivos Astra-

potheriidae.

Las muy particulares especializaciones

del cráneo y en especial de la región auditi-

va de Trigonostylops, justifican su separa

ción de los Astrapotheriidae. Sin em-

bargo, los últimos representantes de esta fa-

milia también presentan especializaciones

craneanas particulares; de manera que se

puede afirmar que en los Astrapotheria

habría una tendencia en tal sentido, tan im

portante como la observable en los Macrau-

cheniidae y Pyrotheriidae.

En los Astrapotheria preoligocénicos

donde se conoce la región anterior cranea-

na Eoastrapostylops, Tetragonostylops

y

Scaglia) se ha detectado hasta ahora la no

reducción de los nasales, y en

Trigonosty-

lops como ya se ha indicado, la morfología

de los nasales está mas cerca de aquélla

de los de

Scaglia kraglievichorum,

que los

de otros Astrapotheria.

Cabe agregar que la reducción de los

premaxilares ya estaría presente en Eoas-

trapostylops riolorense y también parece

7/21/2019 Soria y Bond 1984


50

ser un carácter distintivo del Orden en ge-

neal.

La región auditiva es la que más difie-

re de Astrapotherium, pero debe tenerse en

cuenta que ambos son los representantes

más especializados de los dos linajes más

importantes reconocidos de este Orden.

Por otra parte, aunque la región auditiva

de

Eoastrapostylops riolorense,

por su

grado de conservación, resulta difícil de

interpretar,

no

parece estar más relacionada

con la de

Trigonostylops

que con la de

As-

trapotherium V.

Soria y Powell, 1981).

Ello parece indicar una posible modifica-

ción por posteriores especializaciones de los

Trigonostylopidae por un lado y los Astra-

potheriidae por el otro, en la estructura de

la región posterior del cráneo (Soria,

M. S.).

Tomando a

Trigonostylops

y

Astra-

potherium

aisladamente, sus diferencias ha-

cen pensar en una temprana separación

filética. Sin embargo, cuando se los con-

sidera en el contexto de las demás especies,

particularmente las preoligocenas, el paren-

tesco y común origen de los Trigonosty-

lopidae y Astrapotheriidae se visualiza

más claramente, con los Eoastrapostylo-

pidae como grupo ancestral (Soria y Po-

well,1981).

Trigonostylops wortmani, presenta un

cráneo y mandíbula cuya conformación

sumada a algunas adaptaciones dentarias,

recuerda bastante a ciertos Suidae y Taya-

ssuidae. En un plano conjetural, parecería

que podrían haber tenido un rol ecológico

semejante. El peculiar proceso palatino

quizás cumpliera alguna función en el sos-

tén de posibles gruesas crestas pala tinas

como es característico en dichos Artio-

dactyla.

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Manuscrito recibido e111 de noviembre de 1983

Revisado recibido el 21 de marzo de 1984

Publicado el 28 de setiembre de 1984

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Soria y Bond 1984

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