TÍTULO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS
MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESOS DE REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN
AUTOR:
JOHANNA PÉREZ SANCHEZ
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA BIOLOGÍA Bogotá D.C.
2005
NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
TÍTULO DEL TRABAJO:
RELACIONES INTERESPECÍFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESOS DE
REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN
AUTOR: JOHANNA PÉREZ SANCHEZ
APROBADO
___________________________ _______________________ Fernando Nassar- Montoya, M.V. Jairo Pérez-Torres, Ph.D. Director Coodirector ________________________ ________________________ Enrique Zerda, Biol. Ivan Lozano, zootecnista
TÍTULO DEL TRABAJO:
RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESO DE
REHABILITACION Y LIBERACION
AUTOR: JOHANNA PEREZ SANCHEZ
APROBADO
________________________ ________________________ Angela Umaña Cecilia Espíndola Decano Académico Directora de Carrera
CARTA DE AUTORIZACIÓN DE LOS AUTORES PARA CONSULTA Y PUBLICACIÓN ELECTRÓNICA
Bogotá junio de 2005 Señores PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Bogotá Estimados Señores: Yo (nosotros) JOHANNNA PÉREZ SANCHEZ, identificado(s) con C.C. No. 52.713.670, autor(es) del trabajo de grado titulado RELACIONES INTERESPECÍFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESO DE REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN, presentado como requisito para optar al título de BIÓLOGO en el año de 2005 ;autorizo (amos) a la Universidad JAVERIANA a: (escriba si o no en cada opciónsegún la decisión tomada con su Director de trabajo de grado) a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo para la consulta en la Biblioteca General. Si b) Poner a disposición para la consulta con fines académicos, en la página web de la Facultad,de la Biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana. Si c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para participar en concursos de trabajos de grado. Si d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades. Si e) Todos los usos, que tengan finalidad académica. Si Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a su(s) autor(es). Este documento se firma, sin perjuicio de los acuerdos que el autor(es) pacte con la Unidad Académica referentes al uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que puedan surgir de la actividad académica. ___________________________ Firma y documento de identidad
FORMATO DESCRIPCIÓN TRABAJO DE GRADO AUTOR Apellidos Nombres Pérez Sánchez Johanna DIRECTOR Apellidos Nombres Nassar-Montoya Fernando TRABAJO PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE: Bióloga TÍTULO COMPLETO DEL TRABAJO: RELACIONES INTERESPECIFICAS DE UN GRUPO DE MICOS MAICEROS CARIBLANCOS Cebus albifrons versicolor DURANTE LOS PROCESOS DE REHABILITACION Y LIBERACION FACULTAD: CienciasPROGRAMA: Carrera X Especialización ____ Maestría ____ Doctorado ____ NOMBRE DEL PROGRAMA: Biología CIUDAD: BOGOTA AÑO DE PRESENTACIÓN DEL TRABAJO: 2005 NÚMERO DE PÁGINAS: (Ciento cincuenta y cinco) 155 TIPO DE ILUSTRACIONES:
• Ilustraciones • Mapas • Tablas • Gráficos y diagramas
Número de archivos dentro del CD (En caso de incluirse un CD-ROM diferente al trabajo de grado: Uno (1). DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES. Relaciones interespecíficas, Cebus albifrons versicolor, amansamiento, comportamiento en cautiverio, rehabilitación y liberaciónRESUMEN DEL CONTENIDO. Identificación y Evaluación de las relaciones interespecíficas de un grupo de cebus albifrons versicolor expuestas durante los procesos de rehabilitación y liberación.
TABLA DE CONTENIDOS
RESUMEN............................................................................................................................ 8
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 9
2. MARCO TEÓRICO ...................................................................................................... 11 2.1. ENTORNO: COMERCIO ILEGAL, REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN DE FAUNA SILVESTRE..................................................................................................................................... 11
2.1.1. Tráfico ilegal y Centros de Rescate ................................................................................... 11 2.1.2. Rehabilitación y Liberación de Fauna Silvestre................................................................ 12
2.2. BIOLOGÍA E HISTORIA NATURAL DE CEBUS ALBIFRONS .............................................................. 15 2.2.1. Estatus de Cebus albifrons versicolor ............................................................................... 17
2.3. COMPORTAMIENTO .................................................................................................................... 18 2.3.1. Comportamiento Social ..................................................................................................... 18 2.3.2. Comportamiento en cautiverio .......................................................................................... 20 2.3.3. Comportamiento interespecífico........................................................................................ 22
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN..................................... 28
4. OBJETIVOS................................................................................................................... 30 4.1. OBJETIVO GENERAL ................................................................................................................... 30 4.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS............................................................................................................. 30
5. MATERIALES Y MÉTODOS ..................................................................................... 31 5.1. FASE DE REHABILITACION................................................................................................. 32
5.1.1. Población de estudio y Muestra......................................................................................... 32 5.1.2. Procesos de Manipulaciones Ambientales Realizados para la Rehabilitación ................. 35
5.1.2.1. Control ....................................................................................................................... 36 5.1.2.2. Estímulo alimenticio .................................................................................................. 36 5.1.2.3. Estímulo uso de espacio............................................................................................. 38 5.1.2.4. Interacción Interespecífica ......................................................................................... 40
5.1.3. Lugar y Visibilidad del Observador ................................................................................. 42 5.1.4. Métodos utilizados en la fase de rehabilitación................................................................. 43
5.1.4.1. Preobservaciones Comportamentales......................................................................... 43 5.1.4.2. Registro del Comportamiento Interespecífico............................................................ 44
5.1.5. Análisis de Datos ............................................................................................................... 51 5.1.5.1. Análisis del comportamiento interespecífico ............................................................. 51 5.1.5.2. Análisis de los índices de asociación y agresividad con el observador...................... 51 5.1.5.3. Análisis de la influencia del uso del encierro por el observador (ser humano).......... 52
5.2. FASE DE LIBERACIÓN .......................................................................................................... 53 5.2.1. Lugar de Liberación .......................................................................................................... 53 5.2.2. Población de Estudio y Muestra........................................................................................ 56 5.2.3. Preobservaciones............................................................................................................... 59 5.2.4. Liberación y Seguimiento ................................................................................................. 59 5.2.5. Observación del Comportamiento ..................................................................................... 60 5.2.6. Manejo de eventos problema ............................................................................................. 62 5.2.7. Extensión educativa a la comunidad ................................................................................. 62 5.2.8. Análisis de Datos ............................................................................................................... 63
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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................................... 64 6.1 FASE REHABILITACIÓN ....................................................................................................... 64
6.1.1. Caracterización de los comportamientos interespecíficos presentados por los maiceros cariblancos en el CRRFS............................................................................................................. 64 6.1.2. Efecto del entorno de la rehabilitación en el CRRFS en las interacciones interespecíficas del grupo de maiceros cariblancos.............................................................................................. 74 6.1.3. Amansamiento ................................................................................................................... 88 6.1.4. Uso del Espacio en el encierro de Rehabilitación............................................................. 95
6.1.4.1. Uso de Espacio Horizontal......................................................................................... 95 6.1.4.2. Uso de Espacio Vertical ............................................................................................. 99
6.1.5. Respuesta a Estímulos Interespecíficos Definidos........................................................... 105 6.2. FASE DE LIBERACIÓN........................................................................................................ 113
6.2.1. Comportamiento interespecífico...................................................................................... 113 6.2.2. Variaciones en el comportamiento interespecífico......................................................... 124 6.2.3. Amansamiento ................................................................................................................. 126 6.2.4. Uso de Espacio ................................................................................................................ 129
7. CONCLUSIONES........................................................................................................ 134
8. RECOMENDACIONES.............................................................................................. 136
9. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................... 138
10. ANEXOS .................................................................................................................... 147
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ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.Vista lateral externa del encierro de rehabilitación en el CRRFS, DAMA. . 33 Figura 2. Diseño del entrenamiento y registro del comportamiento del grupo de Cebus albifrons en el CRRFS del DAMA. Fuente: Centro Araguatos.................................. 36 Figura 3.Manipulaciones Ambientales: a. Semana control, condiciones de manejo del CRRFS; b. Polea; c. Maicero alimentándose sobre la polea; d. Dispensador de guadua; e. Dispensador: guacal de madera; f. Cuerda Eléctrica. ................................ 39 Figura 4. Estímulos negativos interespecíficos: a. Silueta de ave rapaz; b. Modelo de caucho simulando culebra aposemática; c. Boa constrictor viva introducida a la jaula de rehabilitación; d. Piel de Leopardus pardalis introducida en la jaula de rehabilitación; e. Perro introducido en jaula de rehabilitación. .................................. 41 Figura 5. Vista superior del encierro de rehabilitación ............................................... 42 Figura 6. Cubil de observación; cortina de lona. ........................................................ 43 Figura 7. Mapa del área de estudio en el departamento de Caldas (adaptado de Microsoft Encarta 2005). ........................................................................................... 54 Figura 8. Finca la Esmeralda, primer sitio de liberación del grupo de Cebus albifrons versicolor, 23 de mayo del 2004. ............................................................................... 55 Figura 9. Finca la esmeralda, segundo sitio de liberación. ......................................... 56 Figura 10. Evaluación y selección para la liberación del grupo de Cebus albifrons versicolor alojado en CRRFS-DAMA. Fuente: Centro Araguatos............................. 58 Figura 11. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Físico Asociativo (CFA) y el Contacto Físico Agresivo (CFG). (Clavijo, 2005) ............................................... 64 Figura 12. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Visual (CV). (Clavijo, 2005) ........................................................................................................................... 65 Figura 13. Categoría en la que se esquematiza Dientes (D) y Vocalización con Dientes (D). (Clavijo, 2005) ....................................................................................... 66 Figura 14. Categoría en la que se esquematiza el Excavar y Sacudir algún objeto (ES). (Clavijo, 2005) ................................................................................................... 67 Figura 15. Ilustración en la que se muestra el Transportar un objeto y golpear (TG) y la categoría Golpear (G). (Clavijo, 2005)................................................................... 68 Figura 16. Dos esquemas para representar un despliegue agresivo compuesto: Saltar, Rebotar y mostrar los Dientes (SRD). (Clavijo, 2005)............................................... 70 Figura 17. Esquema para definir Movimiento Esteriotipado (MES) del individuo 17. (Clavijo, 2005) ............................................................................................................ 71 Figura 18. Diferencias de las categorías comportamentales significativas expuestas por cada individuo.en cuanto: a. Duración y b. Frecuencia ....................................... 77 Figura 19. Diferencias en la duración de las categorías comportamentales significativas expuestas entre los estímulos (manipulación ambiental)...................... 78 Figura 20. Diferencias en la duración de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos en cada uno de los estímulos (manipulación ambiental)............................................................................................ 79
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Figura 21. Frecuencia de observación de las categorías de comportamiento significativas expuestas durante cada uno de los tratamientos (manipulación ambiental).................................................................................................................... 80 Figura 22. Frecuencia de observación de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos durante cada uno de los estímulos (manipulación ambiental)............................................................................................ 81 Figura 23. Diferencias en: a. Frecuencia de aparición y b. duración de las categorías comportamentales significativas expuestas durante los tipos de visibilidad. ............. 84 Figura 24. Diferencias en: a. duración y b. frecuencia de aparición de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos durante los tipos de visibilidad.................................................................................................................... 85 Figura 25. Diferencias en las categorías comportamentales significativas expuestas durante los estímulos y los tipos de visibilidad, en cuanto: a. duración y b. frecuencia de aparición. ................................................................................................................ 86 Figura 26. Comparación de los índices de Asociación y Agresividad entre los estímulos introducidos en los encierros (manipulación ambiental). El término “Polea” corresponde a la manipulación ambiental denominada estímulo alimenticio, y el término “C. eléctrica” corresponde al estímulo de uso de espacio. ............................ 90 Figura 27. Valores promedio del índice de Asociación observado en los individuos durante cada estímulo (manipulación ambiental). ...................................................... 92 Figura 28. Valores promedio del índice de Asociación observado durante cada estímulo en los tipos de visibilidad. ............................................................................ 93 Figura 29. Valores promedio del índice de Asociación observado en los individuos según los tipos de visibilidad. ..................................................................................... 93 Figura 30. Valores promedio del índice de agresividad observado en los tipos de visibilidad.................................................................................................................... 94 Figura 31. Valores promedio del índice de agresividad observado en cada individuo...................................................................................................................................... 94 Figura 32. Valores promedio del índice de agresividad observado en los individuos durante cada estímulo (manipulación ambiental). ...................................................... 95 Figura 33. Valores promedio del Índice de Cobertura de Terreno Horizontal observado en cada uno de los individuos.................................................................... 97 Figura 34. Valor promedio del Índice de Cobertura de Terreno Horizontal observado durante cada estímulo en los tipos de visibilidad........................................................ 97 Figura 35. a. Histograma de frecuencias de uso de cuadrantes horizontales con respecto a la ubicación del observador (puerta). b. diagrama de la ubicación de cada uno de los cuadrantes con respecto a las puertas dentro del encierro. ........................ 98 Figura 36. Valor promedio del índice de cobertura de terreno vertical (ICTV) observado en cada uno de los individuos.................................................................. 101 Figura 37. Valores promedio del índice de cobertura de terreno vertical (ICTV) observado durante cada uno de los estímulos. .......................................................... 102 Figura 38. Histograma de frecuencias del uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del observador (puerta). .......................................................................... 102 Figura 39. Histograma de frecuencias de uso de cuadrantes con respecto al estímulo. El cuadrante alto fue el único que presentó diferencias significativas...................... 103
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Figura 40. Histograma de frecuencias del uso del cuadrante ALTO con respecto al estímulo y la posición del observador....................................................................... 104 Figura 41. Esquema del Contacto Físico Asociativo (CFA), evaluado en el seguimiento de la liberación. (Clavijo, 2005) ........................................................... 115 Figura 42. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Visual (CV). (Clavijo, 2005) ......................................................................................................................... 116 Figura 43. Esquema para el comportamiento de Acercamiento llevado a cabo por el animal con respecto al observador. (Clavijo, 2005).................................................. 117 Figura 44. Esquema en el que el individuo se acuesta en el suelo, Acurrucarse (AC). (Clavijo, 2005) .......................................................................................................... 118 Figura 45. Dos esquemas para representar el despliegue agonístico Amenaza (AM) (Clavijo, 2005) .......................................................................................................... 120 Figura 46. Esquema para movimientos rápidos típicos de un estado de Alarma (ALR). (Clavijo, 2005). ......................................................................................................... 121 Figura 47. Número de observaciones de cada una de las categorías comportamentales presentadas por los animales liberados. .................................................................... 125 Figura 48. Numero de días que toman los animales en regresar a la casa, desde la primera liberación (23/05/2004 día 1, 250 metros de distancia entre el sitio y la casa de la esmeralda). * Día de la segunda liberación 27/05/2004 (1.2 km de distancia entre el sitio y la casa de la esmeralda). .................................................................... 129 Figura 49. Número de observaciones de uso de estratos verticales por parte de cada uno de los animales liberados. .................................................................................. 130 Figura 50. Número de observaciones de la distancia horizontal usada por cada uno de los animales liberados. .............................................................................................. 130
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ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Especies de primates, cantidad ingresada y porcentaje total decomisado presentes en el centro de rehabilitación WSPA entre 1992 Y 1996 (Tomado de Galindo, 1999). ........................................................................................................... 12 Tabla 2. Marco metodológico para el estudio de la relaciones interespecíficas en maiceros cariblancos (Cebus albifrons), ajustado a los procesos de rehabilitación y post-liberación............................................................................................................. 31 Tabla 3. Maiceros cariblancos (Cebus albifrons spp) incluidos dentro del estudio de rehabilitación y liberación realizado por el Centro Araguatos de enero – agosto del 2004 en el CRRFS del DAMA en Engativa. En negrilla se resaltan los animales que fueron liberados en la finca La Esmeralda, la Victoria , Caldas. *Dia de transporte al sitio de liberación,**El fenotipo de la procedencia de Leticia, corresponde a Cebus albifrons versicolor y no a Cebus albifrons albifrons. ND: No Disponible. .............. 34 Tabla 4. Distribución del tiempo para cada sesión de observación, para un total de tres sesiones por día. El orden de entrada de los tipos de visibilidad es de forma aleatoria. ...................................................................................................................... 45 Tabla 5. Variaciones en la conformación del grupo de Cebus albifrons spp. durante la rehabilitación en el CRRFS de Engativá enero-mayo de 2004, Convenio DAMA-Centro de Primatología Araguatos. ............................................................................. 57 Tabla 6. Prueba de ANOVA de dos vías tipo III para la frecuencia y duración de las categorías de comportamiento observadas en la rehabilitación del grupo de maiceros cariblancos en el CRRFS. ........................................................................................... 76 Tabla 7. Correlación de Spearman entre las categorías comportamentales. n =108, NS= no significante. * = P< 0,05 **P< 0,005 ***P<0,001 .................................... 88 Tabla 8. Resultados de la prueba de ANOVA realizada a los índices de asociación y agresión con el observador. Visibilidad: observador visible y no visible; Estímulo: control, polea, cuerda eléctrica y estímulos negativos. (ns= no significativo, *= P<0.05, **=P<0.005 y ***=P<0.001). ....................................................................... 91 Tabla 9. Prueba ANOVA de dos vías tipo III, para el Índice de Cobertura Horizontal (**=P<0.005 y ***=P<0.001)..................................................................................... 96 Tabla 10. Correlaciones encontradas entre el sitio de observación (P1-P2) y el uso de los cuadrantes (A-H). .................................................................................................. 99 Tabla 11. ANOVA del Índice de Cobertura de Terreno Vertical (ICTV). (*= nivel de significancía P<0.05) ................................................................................................ 100 Tabla 12. ANOVA del uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del investigador (puerta). (** nivel de significancia < 0.005) ........................................ 101 Tabla 13. ANOVA de dos vías tipo III para establecer las diferencias en el uso del espacio vertical con respecto al tipo de estímulo y la posición del observador (puerta). (*= nivel de significancía < 0.05) ............................................................................. 103 Tabla 14. Correlación de Spearman entre los cuadrantes verticales y la posición del investigador (puerta). ................................................................................................ 104
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Tabla 15. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados en presencia de diferentes especies. ............................ 125 Tabla 16. Número de observaciones de las categorías de comportamiento realizadas por el grupo de maiceros liberados en la finca La Esmeralda en presencia del investigador principal y diferentes acompañantes (en 3.5 meses de seguimiento)... 127 Tabla 17. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados en presencia de diferentes observadores en ausencia del investigador principal................................................................................................ 127 Tabla 18. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados y la ubicación espacial de éstos. .................................. 133
ANEXOS
ANEXO 1. Formato de la toma de datos en la fase de rehabilitación en el CRRFS del DAMA. a. Muestreo por Comportamiento. b. Barrido o Scan……………………..147 ANEXO 2. Índices de asociación y agresividad con el observador a través del tiempo de rehabilitación durante las observaciones hechas en febrero-mayo de 2004. Visibilidad: observador visible vs no visible, Estímulo: sesiones de observación correspondiente a cada estímulo ambiental. Convenio DAMA-Centro de Primatología Araguatos…………………………………………………………………………...149
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RESUMEN
El Comercio ilegal de primates causa un efecto negativo en su comportamiento
habitual hacia otras especies debido a las diferentes experiencias sufridas por el
animal durante su cautiverio. Con el objeto de identificar y evaluar las respuestas
comportamentales ante estímulos interespecíficos (con énfasis en las relaciones hacia
el ser humano), se estudió un grupo de 16 maiceros cariblancos Cebus albifrons
versicolor, durante un proceso de rehabilitación y liberación realizado entre enero y
octubre del 2004. Mediante observaciones comportamentales empleando los métodos
de barrido, muestreo por comportamiento y registros ad libitum, se evaluaron las
respuestas individuales y grupales para determinar el grado de asociación entre estos
primates y otras especies incluyendo al ser humano. Se encontraron diferencias en las
respuestas comportamentales de los maiceros (categoría comportamental, frecuencia
y duración), de acuerdo a su estatus jerárquico dentro del grupo y a las experiencias
de cautiverio que cada animal tuvo en el CRRFS del DAMA y antes de ingresar a
éste. Las relaciones intraespecíficas de los animales que han sido mantenidos en
cautiverio, influyen en sus relaciones con el ser humano incluso después de ser
liberados a su medio natural. Esto demuestra la importancia de estudiar
detalladamente el comportamiento interespecífico de animales sometidos al
cautiverio, para evitar posibles conflictos con otras especies incluyendo al ser
humano.
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1. INTRODUCCIÓN
En Colombia, una de las estrategias para controlar el comercio ilegal que tanto afecta
la conservación de la fauna silvestre, es el decomiso de esta. De este modo, han
surgido los centros de rescate los cuales tienen como fin alojar los animales
decomisados y darles un refugio apropiado mientras se decide su disposición final.
Dentro de las alternativas de disposición (cautiverio, eutanasia y liberación) la
rehabilitación para una posterior liberación podría ser una herramienta útil para
aminorar el impacto del tráfico ilegal de fauna silvestre sobre la biodiversidad
colombiana.
La extracción y comercialización de animales silvestres genera en los primates
comportamientos anormales debido a las experiencias que sufre el animal desde el
momento de su captura, esta problemática se agrava aun más por la falta de
información sobre la relaciones interespecíficas normales que cada animal silvestre
tiene en su entorno natural y de como reentrenar y evaluar dichas relaciones en los
animales cautivos con miras a una liberación. Esto dificulta una posible liberación
exitosa ya que puede generar conflictos en el equilibrio del ecosistema, con los
animales silvestres y asentamientos humanos cercanos.
El presente trabajo forma parte del Contrato No. 309 celebrado entre el Departamento
Técnico Administrativo del Medio Ambiente-DAMA y el Centro Araguatos, cuyo
objetivo fue realizar la rehabilitación, liberación al medio natural y monitoreo post
liberación de un grupo de 15 primates maiceros cariblancos (presumiblemente Cebus
albifrons versicolor), alojados en el Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna
Silvestre (CRRFS) del DAMA en Engativá. Con el fin de estudiar detalladamente la
evolución del grupo a través de estos procesos se dividió el trabajo en tres proyectos:
uso de hábitat, relaciones intraespecíficas y relaciones interespecíficas.
Este trabajo en particular tuvo por objeto la evaluación de las interacciones
interespecíficas de un grupo de micos maiceros cariblancos durante el proceso de
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rehabilitación y de liberación, en el periodo comprendido desde el 21 de enero de
2004 (cuando se inició el contrato) hasta el 11 de Octubre de 2004.
La importancia de este proyecto radica en la contribución al conocimiento actual
sobre las relaciones interespecíficas, ya que este tópico es uno de los menos
estudiados en primates y reviste de alta importancia para los programas de liberación
y manejo, debido a la amenaza que genera la manifestación de uno o varios
comportamientos anormales tanto para el mismo individuo como para otras especies.
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2. MARCO TEÓRICO
2.1. ENTORNO: COMERCIO ILEGAL, REHABILITACIÓN Y LIBERACIÓN
DE FAUNA SILVESTRE
2.1.1. Tráfico ilegal y Centros de Rescate
La caza furtiva, la introducción de especies exóticas y el comercio ilegal de vida
silvestre son tres de las principales causas de extinción de fauna silvestre. Debido a
la cantidad de dividendos que genera el comercio ilegal y la falta de herramientas
penales eficaces contra este delito, este se ha convertido en una de las prácticas más
lucrativas y utilizadas a nivel mundial y nacional (Aguirre, 2000; Nassar-Montoya,
2000).
Los centros de rescate y rehabilitación de fauna tienen como fin alojar y/o rehabilitar
animales extraídos del medio silvestre, provenientes de decomisos, donaciones o
encuentros accidentales y su objetivo principal es mejorar las condiciones de vida del
animal (Jiménez, 1999; Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna Silvestre, 2001).
Aunque en Colombia existen ocho centros de rescate y rehabilitación de fauna, la
información sobre la cantidad y clasificación taxonómica de los individuos
ingresados a los centros de recepción es poca. Sin embargo, el Centro de Recepción
y Rehabilitación de fauna silvestre del (DAMA) muestra que entre 1996 al 2001 hubo
un incremento en el número de individuos y de especies ingresadas. La clase
Mamalia ocupo el segundo taxón con mayor numero de arribo de especies a los
centros de recepción, en donde la información de su procedencia y tiempo de
cautiverio es escasa (CRRFS, 2001).
Particularmente Galindo (1999) registró que la especie Cebus albifrons en Colombia
se ha caracterizado por ser uno de los primates con mayor demanda en el trafico
ilegal, junto a las especies Saguinus leucopus, Saimiri sciureus, Cebuella pigmaea,
11
Lagothrix lagotrichia y Cebus apella entre otras. (Galindo, 1999; Defler, 2003; et al.,
2003; Tabla 1).
Tabla 1. Especies de primates, cantidad ingresada y porcentaje total decomisado presentes en el centro de rehabilitación WSPA entre 1992 Y 1996 (Tomado de Galindo, 1999).
Especie # Animales (1992-1996) Porcentaje del Total Decomisado
Samiri sciureus 149 46,70% Cebus apella 61 19,12% Lagothrix lagothricha 14 4,38% Cebus albifrons 27 8,46% Alouatta seniculus 13 4,07% Saguinus sp. 32 10,03% Ateles sp. 4 1,25% Aotus sp. 11 3,44% Callicebus sp. 3 0,94% Cebuella pygmaea 3 0,94% Pithecia sp. 1 0,31% Cebus capucinus 1 0,31% Total 319 319
2.1.2. Rehabilitación y Liberación de Fauna Silvestre
La rehabilitación y liberación se consideran alternativas para la disposición final de
animales silvestres decomisados en el país, siempre y cuando sea el resultado de un
proceso de evaluación cuidadoso, debido a la amenaza que conlleva la movilización
de animales silvestres (Aquino et al.,1993; Ministerio Medio Ambiente, 2001; Suárez
et al.,2001; DAMA 2002).
La rehabilitación se entiende como el proceso por el cual se prepara o se entrena a un
animal en cautiverio, para que éste pueda sobrevivir en su hábitat natural (Kleiman,
1989; Brieva, 2000; MMA, 2001). Esta se divide en rehabilitación física (Diagnóstico
y restablecimiento físico) y biológica.
La rehabilitación biológica o comportamental tiene como fin el preparar los animales
para una liberación exitosa a su medio. No existen directrices generales para la
preparación de individuos de diferentes especies (Kleiman, 1997). Sin embargo,
12
varios autores (Box, 1991; Kleiman, 1997), hacen énfasis en al menos cinco áreas
comportamentales que deben desarrollar los animales durante la rehabilitación, para
su supervivencia una vez sean liberados:
• Orientación y movimiento en el espacio: involucra coordinación espacial
visual y la locomoción en el medio natural.
• Forrajeo: que se entiende por la búsqueda, adquisición y procesamiento del
alimento.
• Obtención de refugios.
• Interacciones interespecíficas: lo cual incluye la evasión a depredadores
• Interacciones intraespecíficas: en las cuales se establecen relaciones como la
competencia y las actividades cooperativas (Box, 1991; Kleiman, 1997).
Por lo tanto, es necesario rehabilitar físicamente y re-entrenar comportamentalmente
al animal en estas habilidades para incrementar la posibilidad de supervivencia en el
nuevo ambiente. Este entrenamiento es delicado ya que implica manipulaciones
ambientales específicas, para promover el desarrollo de habilidades físicas, sociales y
disminuir comportamientos aberrantes que limitan el éxito de supervivencia (Box,
1991; Ministerio del Medio Ambiente,1999; IUCN, 2001).
Estos comportamientos están presentes en la mayoría de animales decomisados y son
producto del cautiverio prolongado (IUCN, 2001) y de experiencias traumáticas
relacionadas con el amansamiento, la privación social y el detrimento de la calidad de
vida.
Debido a que la rehabilitación tiene como objetivo final liberar a los individuos
entrenados, se debe entender el concepto de liberación: “La acción intencional de
soltar a un animal silvestre cautivo en un lugar o hábitat, rompiendo cualquier vinculo
con el humano como por ejemplo afectivo, alimenticio o protector” (Ministerio del
Medio Ambiente, 1999).
13
Debido a que uno de los taxones más amenazados de extinción es el orden Primates
(IUCN 1996; IUCN, 2001) se han incrementado los programas de rehabilitación y
liberación. Sánchez-Porras (1999), Southwick et al. (1998), Horowich et al. (1993),
Miller et al. (1990), entre otros, han descrito trabajos relacionados con el tema. Sin
embargo el reto de una rehabilitación y seguimiento exitoso de los primates, radica en
sus sólidas estructuras sociales y la necesidad de incrementar o desarrollar aquellos
comportamientos que les van a ser indispensables para su éxito (Carlstead, 1997;
Ortiz, 2003).
La Directriz para las Reintroducciones de Primates no Humanos de IUCN (2001)
enfatiza en que la meta principal de cualquier programa de reintroducción debe ser el
de “establecer poblaciones viables y autosuficientes en su medio natural”, y que este
debe ser llevado a cabo de una manera ética y organizada. Aunque el objetivo de la
liberación de animales rehabilitados no es crear una población autosuficiente, esto se
puede obtener dependiendo de que la liberación se realice en un hábitat adecuado,
que haya tenido un proceso de preparación o rehabilitación, y que los animales
liberados sean monitoreados posteriormente, junto con un programa de protección del
área de liberación y educación pública (IUCN, 2001; Kleiman, 1989, 1997).
En Colombia son pocos los trabajos científicos relacionados con rehabilitación y
liberación de animales silvestres. Gran parte de los estudios muestran la importancia
de estos procesos, ya que no solamente generan información útil para los programas
de interacción entre las poblaciones cautivas y silvestres, sino que también ofrecen la
posibilidad de entrenamiento a los estudiantes y generan información científica
acerca de la especies y su manejo (Nassar- Montoya, 2000).
En el país se han realizado protocolos y estudios comportamentales de primates en
cautiverio. Suárez y colaboradores (2001) desarrollaron y evaluaron un protocolo
para la rehabilitación y liberación de maiceros (Cebus apella) en el Centro de
Rehabilitación de Animales Silvestres de la WSPA. Los autores rehabilitaron al
grupo en aspectos como uso de hábitat, locomoción, forrajeo, búsqueda de refugios,
14
interacciones inter e intraespecíficas, para lo cual reforzaron el enriquecimiento de los
encierros para asegurar el desarrollo de las habilidades anteriormente mencionadas.
En cuanto a la liberación, registraron las categorías de comportamiento en bosques
naturales del municipio de Puerto López (Meta).
Galindo (1999) realizó un protocolo para la rehabilitación de monos ardilla (Saimiri
sciureus) con miras a una posterior liberación, en donde trató aspectos como los
comportamientos de alimentación, locomoción, orientación, relaciones
interespecíficas, búsqueda de refugios y deshabituación al hombre. Sarmiento y
Jaramillo (1999) evaluaron los cambios en el comportamiento grupal y el uso de
hábitat como respuesta a la supresión de alimento suplementario en una población
semicautiva de Saimiri sciureus, basándose en esta supresión como estrategia para
rehabilitar y liberar a este grupo.
Por último, García y Graso (1999) llevaron a cabo la rehabilitación, reproducción y
reintroducción de un grupos de titíes grises cautivos (Saguinus leucopus) a un
ambiente natural, mientras que Ortiz (2003) evaluó el cambio en el comportamiento
social de Cebus albifrons con respecto al tamaño de los encierros en el proceso de
rehabilitación.
2.2. Biología e Historia Natural de Cebus albifrons
Cebus albifrons es un primate neotropical. De tamaño mediano, con longitud
corporal de 35.8 a 46 cm., y longitud de la cola de 40.1 a 47.5 cm. Los machos pesan
de 3.2 a 3.5 Kg. y las hembras de 2.3 a 2.9 k.o., siendo esta especie la más liviana
dentro del género. Usualmente presentan un color marrón claro o aleonado en el
dorso y blanco cremoso en el vientre y alrededor del rostro; la coloración puede
variar de tonalidades oscuras a claras dependiendo de la subespecie (Defler, 2003;
Fragaszy et al, 2004)
En condiciones naturales la especie vive en grupos heterosexuales de 8 a 35
individuos (Defler, 2003), en las cuales el apareamiento es relativamente promiscuo
15
ya que varios machos pueden copular con hembras en estro (Terborgh, 1983), y se ha
resaltado un alto nivel de tolerancia entre machos del mismo grupo (Defler, 1979 a,
b).
Se ha documentado que en el Tuparro la especie tiene picos de nacimiento en la
transición entre época seca y húmeda, aunque en general éstos pueden ocurrir en
cualquier época del año (Fragaszy et al, 2004). Si bien no se conoce información
para la especie, las hembras del género alcanzan su madurez sexual alrededor de los
cinco años, su gestación dura en promedio 152 días y tienen una cría cada uno o dos
años (Fragaszy et al, 2004). La longevidad está estimada en 44 años para la especie
(Czaplewsky, 2000; Defler, 2003).
Los individuos del género se caracterizan por tener una dieta amplia, la cual abarca
cualquier elemento que pueda ser comestible, aunque se compone principalmente de
insectos y frutos (Terborgh, 1983; Robinson & Janson, 1987; Defler 2003, Fragaszy
et al, 2004). Se ha hecho una lista de los taxones animales y vegetales más
consumidos, en donde se mencionan 17 taxas de artrópodos pertenecientes a las
familias Lepidoptera e Hymenoptera principalmente, y se registran alrededor de 50
familias y más de 200 especies de plantas, en donde las Moraceas, Annonáceas y
Palmáceas son las familias más consumidas, prefiriéndose frutos de Ficus sp. y
semillas de Scheelea sp. (Kinzey, 1997).
En sus patrones de actividad la especie emplea más de la mitad del tiempo
forrajeando (Fragaszy et al, 2004). Defler (1979b) estimó para una población en el
Tuparro (Colombia) que el 20% del tiempo de forrajeo esta dedicado a insectos y el
resto a material vegetal.
Los depredadores naturales de la especie son algunos mamíferos carnívoros grandes
como felinos, boa, el águila arpía y el hombre.
C. albifrons habita en una gran variedad de ecosistemas neotropicales, como bosques
secos, húmedos, inundables, y de galería, entre 0 y 2000 m de altitud (Robinson &
16
Janson, 1987; Defler 2003, Fragaszy et al, 2004). Se ha registrado que la especie es
diurna y arborícola, usando mayormente los estratos medios del bosque (Freese &
Oppenheimer, 1981), aunque se ha reportado que usa el piso cerca del 10% del
tiempo (Janson & Boinski, 1992). Defler (2003) describe que en épocas de escasez de
alimento, la especie puede permanecer cerca de la mitad del tiempo buscando
insectos en el suelo del bosque, y cuando se desplaza en éste, apoyan la palma de las
manos y la planta de los pies, considerándose plantígrada (Redford y Eisenberg
1989). Aunque no usa muy frecuentemente los estratos más altos del bosque, esta
especie si tiene preferencia a alimentarse en árboles de mayor tamaño y por lo tanto a
mayores alturas, que las utilizadas por otras especies de Cebus (Mittermeier, 1981;
Janson, 1986).
Se han registrado rangos de hogar entre 120 y 300 ha (Wolfheim, 1983; Defler,
1979a), y se ha estimado para una población en el Parque Manu (Perú) que el
recorrido diario está entre 1.5 y 2.2 Km. (Terborgh, 1983).
C. albifrons contiene cerca de 11 subespecies (Rylands et al, 2000) distribuidas en
Colombia, Venezuela, la Amazonia y la región noroccidental de Perú, el Basin
amazónico superior de Brasil, el norte de Bolivia, el oeste de Ecuador y en Trinidad
(Fragaszy et al, 2004).
2.2.1. Estatus de Cebus albifrons versicolor
Se considera que en Colombia C. apella y C. capucinus presentan una sola
subespecie, pero C. albifrons estaría representado por cinco subespecies de acuerdo a
la última revisión de Defler para Colombia (2003): C. a. albifrons, C. a. cesarae, C.
a. cuscinus, C. a. malitiosus y C. a. versicolor.
La subespecie Cebus albifrons versicolor es endémica de Colombia, su área de
distribución se encuentra dispersa en el magdalena medio (Defler, 1994; Defler,
2003). Aunque C.albifrons se encuentra posiblemente en diez unidades de
conservación, no se puede asegurar que todas las formas están protegidas.
17
Recientemente, Defler (2003) señaló que las subespecies descritas para Colombia,
con excepción de C. albifrons albifrons, están casi amenazadas (NT). Siguiendo la
clasificación expuesta, la especie objeto del presente estudio fue la subespecie Cebus
albifrons versicolor que ha sido catalogada como LR (Menor Riesgo) (Rylands et al,
1995).
Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN; 2004), la
subespecie se encuentra en la categoría de datos deficientes (DD), lo cual significa
que no hay información adecuada. La falta de información sobre la distribución
geográfica y el estado de sus poblaciones dificulta la evaluación del riesgo de
extinción. Sin embargo, en clasificaciones de años anteriores la IUCN (2001) para
Colombia había ubicado a esta subespecie en la categoría Casi Amenazado (NT), lo
que significa que esta cerca de entrar en la categoría de amenaza de extinción de las
poblaciones silvestres en un futuro cercano a término medio (Defler et al, 2003).
Por otro lado el control de trafico ilegal de fauna, recae principalmente sobre las
especies listadas en la Convención del Comercio Internacional de Especies
amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), en donde la especie Cebus
albifrons se encuentra registrada en el apéndice II, en el cual las especies no
necesariamente están en peligro de extinción pero su comercio debe controlarse.
2.3. Comportamiento
2.3.1. Comportamiento Social
La mayoría de los primates son notablemente sociales. El desarrollo de la teoría
evolutiva, la ecología y la primatologia ha demostrado que estos animales tienen un
elevado conocimiento de su medio ambiente social extremadamente complejo y
cambiante. (Delgado & Sánchez, 1999).
En sus relaciones, la jerarquía esta bien establecida. El macho dominante
generalmente es el de mayor tamaño, su apariencia es saludable y fuerte en
18
comparación al resto del grupo, el cual percibe, y reacciona ante el comportamiento
del macho alfa (Defler, 1979a; Mittermeier, 1981; Bohórquez 1994).
Se ha registrado que en los grupos sociales, los individuos tienen la capacidad de
aprender, controlar y prever los resultados de sus propias acciones grupales e
individuales, generando así un equilibrio entre la dinámica social, la competencia y la
cooperación de éste. Dentro del grupo los individuos tienen la capacidad o el
comportamiento innato de reconocer a los integrantes de su grupo social y diferenciar
a sus parientes, determinando así su comportamiento ante éstos y su hábitat, esto se
mantiene gracias al aprendizaje por medio de la transmisión cultural que va de
generación en generación (Delgado y Sánchez 1999; Custance et al, 2002, Perry et
al, 2003a).
Los infantes aprenden las reglas y la identidad de su grupo por medio de la imitación,
la observación, la adquisición de experiencia por medio de ensayo y error, la
curiosidad, el juego, lo cual se ve alimentado por su capacidad de razonamiento
analógico e ideación (Delgado y Sánchez, 1999).
En Cebus albifrons, los grupos son heterosexuales, y aunque tienen varios machos
sólo uno es el dominante alfa; quien acapara la mayor parte de las interacciones de
acicalamiento con las hembras y sus descendientes (Terborgh, 1983). Este juega un
papel agresivo contra individuos de otros grupos, aunque puede recibir la
colaboración de otros individuos por medio de alianzas (Janson, 1986).
Entre las funciones que realiza el macho alfa están la protección al grupo como
respuesta a una vocalización de alarma de alguno de los miembros, la mediación de
enfrentamientos dentro del grupo y el apoyo a hembras y juveniles durante
despliegues agresivos de los machos. El grupo por su parte le permite el acceso
preferencial a los recursos alimenticios y cuerpos de agua, haciendo uso de ellos, una
vez el alfa se aleje de la zona, y además la ubicación de sus miembros parece estar
asociada a la suya (Defler, 1979b; Mittermeier, 1981). El apareamiento es
19
promiscuo, percibiéndose la tolerancia del macho dominante hacia los eventos
sexuales entre los integrantes de su grupo (Defler, 1979b, 2003; Fragaszy et al, 2004).
2.3.2. Comportamiento en cautiverio
El comportamiento animal normal es la repuesta a determinados estímulos siendo
influenciado por el ambiente, por el aprendizaje y modificado filogenéticamente
gracias a la selección y mutación (Erwin y Deni, 1979; Gibbons et al.,1994;
Shepherdson et al.,1998) Esta respuesta conductual es seguida por la mayoría de
individuos de una población de una especie en condiciones naturales; mientras un
comportamiento anormal se entiende como una condición de respuesta hacia un
estimulo no esperada y no deseada, siendo esta conducta generalizada y persistente en
la minoría de la población, ocasionado por factores etológicos como experiencias
traumáticas, frustración, conflicto o estrés. Algunos de estos comportamientos pueden
ser no adaptativos y otros pueden ser parcial o completamente adaptativos a la
situación no natural (Erwin y Deni, 1979; Gibbons et al., 1994; Shepherdson et al.,
1998).
El cautiverio genera comportamientos anormales ya que impone sobre los animales
un ambiente que difiere significativamente del ambiente natural y la vida diaria de
estos individuos se ve afectada por factores físicos y biológicos: restricciones sociales
y espaciales, la presencia de otras especies incluyendo humanos y la carencia de
estimulación apropiada para el desarrollo y expresión de comportamientos necesarios
para su supervivencia (Snowdon, 1994; Carlstead, 1997; Ortiz, 2003).
La interacción entre el animal y el entorno, a través de su desarrollo, juega un papel
fundamental en la estructura y organización del sistema de respuesta del animal
(Moltz, 1965; Shepherdson et al., 1998). La diferencia entre animales cautivos y
silvestres se debe en parte al grado de enriquecimiento ambiental que el cautiverio les
proporcione (Snowdon, 1994; Carlstead, 1997). Esto quiere decir que el cautiverio
20
debe proveer una serie de objetos y estímulos para promover la presentación de
comportamientos normales.
Generalmente los ambientes cautivos difieren de los naturales, ya que el cautiverio es
un ambiente limitado y extraño que presenta problemas y estímulos diferentes, que
pueden afectar drásticamente el comportamiento animal. El enriquecimiento
ambiental de las jaulas o encierros es muy pobre debido al costo en materiales,
impidiendo así la manipulación de las variables ambientales que simulen el ambiente
al cual van a ser liberados (Nakamichi y Asanuma, 1998; Bloomsmith, 2002; Turner,
2003). De esta manera, los encierros pequeños y bajos en complejidad son los
responsables de la presentación de muchos comportamientos atípicos, en donde el
más frecuente es la estereotipia (Lozano-Ortega, 2003). Esta se entiende como la
presentación de movimientos repetitivos sin razón aparente.
Los animales en cautiverio en ambientes con poca dinámica y baja complejidad,
manifiestan diferencias en el comportamiento en comparación con sus congéneres en
vida silvestre debido a que la respuesta de un animal con su medio se basa en las
capacidades sensoriales, la experiencia previa y el estado de motivación en el que este
se encuentre. Por tanto los animales cautivos tienen menos control del ambiente, es
decir no tienen la oportunidad de seleccionar lugares, momentos ni duraciones
apropiadas para sus actividades biológicas y comportamentales como por ejemplo
forrajeo, contacto social, búsqueda de refugios para descanso y protección (Carlstead,
1997; Lozano-Ortega 2003). De esta manera pueden presentar comportamientos que
les simulen una percepción de control, a diferencia de un verdadero control como
ocurre en los animales silvestres y algunos comportamientos anormales pueden ser el
resultado de una excitación emocional que no tiene una salida comportamental
apropiada y se redirige a un objeto u otros individuos (Weiss, 1968; Mason, 1991;
Carlstead, 1997).
El ambiente social es esencial, especialmente para especies con un alto nivel de
sociabilidad, y es necesario para el desarrollo del comportamiento normal para la
21
especie. Estos comportamientos sociales son: el desarrollo de la regulación
emocional, la interacción social, comportamientos maternales y sexuales (Carlstead,
1997). Se ha comprobado la disminución en diferentes patologías comportamentales
al incluir individuos en grupos sociales a diferencia de mantenerlos en encierros
solitarios (Bayne et al., 1991; Kessel & Brent, 2001).
La medición del comportamiento a través de procesos de rehabilitación permite
evaluar si el animal desarrolla pautas conductuales normales y se disminuyan las
indeseadas (anormales) para que pueda ser liberado (Gamboa y Suárez, 1997;
Galindo 1999; Medina 2000; Ortiz 2003), ya que algunos de los efectos que el
cautiverio ejerce sobre el comportamiento son de corto plazo (Carlstead, 1997)
mientras que el individuo se desarrolla bajo esas condiciones de confinamiento
específico. Sin embargo, al tratarse de animales decomisados, es importante no
perder de vista el hecho que en la mayoría de casos se desconoce su historia,
procedencia y condiciones a las cuales fueron sometidos. Adicionalmente, no se tiene
información sobre la etapa de desarrollo en la cual se encontraban cuando fueron
separados de su grupo natal, debido a lo cual el comportamiento post-liberación es
impredecible a pesar de que presenten cambios durante la rehabilitación (Box, 1991).
2.3.3. Comportamiento interespecífico
Las relaciones interespecíficas se definen como cualquier relación entre miembros de
diferentes especies animales, y estas se pueden clasificar acorde a su costo y/o
beneficio. Éstas se pueden clasificar de acuerdo a su beneficio en (McFarland, 1987):
- Competencia: las dos especies se ven afectadas
- Depredación: el predador se ve beneficiado a expensas de la presa.
- Parasitismo: el parásito se beneficia a expensas del hospedero.
22
- Amensalismo: una especie participante se ve afectada severamente mientras la otra
no se afecta.
- Neutralismo: ninguna de las dos especies se ve afectada o beneficiada.
- Comensalismo: una especie se beneficia sin afectar al hospedero
- Mutualismo: las dos especies se benefician
Dependiendo del tipo de relación anteriormente descrita, los animales generan
estrategias comportamentales que les permitan sobrevivir, permitiendo las relaciones
positivas y/o benéficas hacia éstos o evadiendo aquellas que afecten su bienestar
(McFarland, 1987; Defler, 2003; Fragaszy et al., 2004).
En las poblaciones silvestres de Cebus albifrons se observa un marcado
comportamiento evasivo hacia cualquier estímulo negativo (como competencia o
depredación) en donde los miembros subordinados de la manada emiten una serie de
vocalizaciones y despliegues agonísticos con el fin de llamar la atención del macho
alfa (Mittermeier, 1981).
Defler en 1979b describió el comportamiento de las manadas de Cebus albifrons
hacia observadores humanos. El autor registro el comportamiento de una hembra la
cual podía cambiar de un estado de tranquilidad a un avance impetuoso, en donde
ladraba, tocaba y empujaba al macho, mientras le mostraba los dientes con la boca
abierta al observador. La hembra realizaba estos comportamientos debido a la
presencia del observador, mientras que el macho comúnmente respondía a su llamado
con un estado de silencio hacia el observador mostrando los dientes.
Este autor comento que otro comportamiento común sucede cuando miembros del
grupo emiten una vocalización de peligro y el macho alfa observa con cuidado el
origen del estímulo, al tiempo que los otros miembros del grupo abandonan la escena.
23
La conducta común de juveniles y hembras es estar al frente y alerta mientras, los
machos dominantes acompañan al grupo, pero rara vez se encuentran adelante.
El grupo puede mantener el desarrollo normal de sus actividades frente al observador,
como por ejemplo alimentarse; cuando el macho alfa aparece repentinamente en la
escena, inmediatamente todos lo acompañan excitándose con ladridos y
comportamientos agresivos dirigidos al observador (Defler 1979b).
Otras relaciones interespecíficas con especies diferentes al humano han sido
registradas por Mittermeier (1981), Defler (1979 a, b, 2003) y Fragaszy et al, (2004)
entre otros: se comenta que el género Cebus y en particular C. apella y C. albifrons
coexisten con al menos nueve especies de primates, muchos de los cuales son
principalmente consumidores de frutas e insectos, en donde las asociaciones
simpátricas más comúnmente reportadas son entre Cebus y al menos uno de los
siguientes géneros: Saimiri, Alouatta y Ateles. C. apella y C. albifrons se han visto
simultáneamente con Saimiri sciureus y Alouatta palliata observándose una relación
en donde los grupos se alimentan en el mismo árbol.
Se ha reportado otro tipo de coexistencia que se centra en la conformación de tropas
mixtas entre dos especies: las tropas de monos ardilla (Saimiri sciureus) y
capuchinos son comunes en muchas áreas de América; varios trabajos reportan con
frecuencia a las especies C. albifrons y C. apella en grupos mixtos. Esto se ha
explicado porque comúnmente, las especies anteriormente mencionadas utilizan el
mismo parche de recursos alimenticios y en otros casos, porque prevalece una
atracción mutua o unilateral entre estas dos especies (Mittermeier, 1981).
En otros casos se ha reportado un tipo de coexistencia más compleja entre los
capuchinos y los monos araña (Ateles geoffroy) en donde ésta puede ser pasiva ya que
se ha visto que los dos grupos se alimentan simultáneamente de frutos del mismo
árbol. A veces ésta relación puede ser más compleja, involucrando contacto corporal
que puede ser antagonista o amistoso, lo que sugiere una competencia por la comida.
24
Dos veces se ha observado a monos araña intentando atrapar y morder a juveniles de
la especie Cebus capucinus, los cuales los evaden y se escapan y en otras situaciones
se ha observado como las dos especies se han perseguido con el fin de jugar.
Ocasionalmente a machos adultos de Cebus acicalando hembras o machos de Ateles
y también se han reportado intentos de cópula entre estas especies (Mittermeier,
1981).
La coexistencia ha sido explicada por varios autores como el producto del carácter
generalista del género Cebus. También se ha explicado que además de obtener
recursos alimenticios, la coexistencia con otras especies también tiene un efecto
antipredatorio (Fragaszy et al, 2004).
En cuanto a la relación predador- presa, las especies del género Cebus pueden
presentar dos tipos de conductas: cuando estos son predadores y cuando son presa.
La mayoría de la proteína en la dieta de los maiceros proviene de invertebrados,
artrópodos y pequeños vertebrados. La alimentación de pequeños vertebrados se basa
en ardillas, coatíes, ranas, reptiles y aves, y el método se basa principalmente en
perseguirlos y atraparlos rápidamente, aunque los infantes y juveniles tienden a huir a
causa de los movimientos instantáneos que realizan algunos animales, así éstos sean
presas potenciales (Fragaszy et al, 2004).
En el papel de presa, los capuchinos se consideran vertebrados de mediano tamaño,
gracias a que los predadores carnívoros son mucho más grandes que éstos. Los
juveniles son el objeto más frecuente de prelación por animales como Jaguares,
Jaguarundis, pumas, zorros, tairas, serpientes, caimanes y aves rapaces. Los
científicos argumentan que como éste es un factor tan significante para la vida de los
primates, éstos han desarrollado habilidades para la detección y la defensa. Sin
embargo son pocos los estudios que han documentado estos patrones, debido a la
dificultad de observar estos eventos (Defler, 1980, 2003; Rose et al. 2003; Fragaszy
et al; 2004; Perry et al. 2003b)
25
Los capuchinos pueden impedir los eventos de depredación mediante un
comportamiento críptico y silencioso, alejarse del predador (amenaza), introducirse
en sustratos, vigilar y emitir sonidos de alarma. Sin embargo puede llegar a
confrontar a los depredadores o mostrar una combinación de varios comportamientos.
En algunos casos, hacen ruidos y despliegues como el lanzar palos, objetos material
fecal y orines (Redford y Eisenberg 1989; Rose et al. 2003; Fragaszy et al; 2004).
Un factor de gran influencia sobre el desarrollo de los animales en un ambiente de
cautiverio es la presencia humana. El contacto repetitivo con el humano,
especialmente en la etapa sensible del desarrollo, genera “la perdida de la tendencia
de huida con respecto al hombre” (Hediger, 1964). En primates este comportamiento
social puede verse afectado hasta el punto de perder su identidad como especie, como
ocurre en los casos experimentales de maternidad cruzada descritos por Fouts et al,
(1997).
Weiber y Weisel, 1999 definen conceptos como “domesticado” generalmente aquel
animal que no tiene tendencia a huir del hombre), por lo tanto son animales que se
pueden tocar mientras que los animales “silvestres sin tendencia a huir del humano”,
son animales que no se pueden tocar pero que se acercan mucho al hombre y
permanecen completamente relajados cuando este se aproxima a ellos. Los animales
“silvestres” se alertan en cuanto una persona se aproxima a la jaula y tratan de
alejarse tanto como le sea posible. Un “individuo improntado” ha pasado durante una
fase sensible de su desarrollo como cría por un proceso de fijación cognitiva que
usara como referencia para su conducta posterior. Aunque para este trabajo se tuvo en
cuenta la definición propuesta por el MMA (2001) el cual define amansamiento;
como el “proceso mediante el cual un individuo de una especie silvestre pierde el
temor natural ante la presencia de los seres humanos y se acostumbra al manejo en
cautiverio”.
Gamboa y Suárez (1997) y Galindo (1999) propusieron limitar el contacto de los
animales en cautiverio con el hombre, tratando de minimizar la socialización,
26
proporcionándoles alimentación con mecanismos que no permitan el contacto visual
del animal hacia el hombre e introducir estímulos para reforzar la interacción con
otras especies no humanas.
27
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
El tráfico ilegal de fauna afecta negativamente tanto a las poblaciones silvestres,
como a los animales extraídos de su medio. Este último caso representa uno de los
problemas de conservación más complejos, ya que los individuos deben ser
rehabilitados física y biológicamente para que sobrevivan una vez sean liberados en
su ambiente natural (Box 1991; Kleiman, 1997).
Como parte del proceso de rehabilitación biológica, las relaciones interespecíficas
han sido las menos estudiadas no obstante su gran importancia. Varios autores han
registrado respuestas positivas en las especies liberadas tales como: estrategias
evasivas y defensivas ante posibles depredadores y competidores (incluyendo el
humano), asegurando así su sobrevivencia en el lugar de liberación (Gamboa y
Suárez, 1997; Galindo 1999; Medina 2000).
A su vez, se han observado respuestas negativas tales como: impactos al equilibrio
del ecosistema, conflictos con las especies silvestres (no reconocimiento de posibles
predadores, com. pers. Nassar 2005) y con los asentamientos humanos cercanos al
sitio de liberación. Para este último caso, Weiber y Weisel (1999) registraron felinos
liberados depredando animales domésticos que se encontraban en asentamientos
humanos, compitiendo directamente con las personas por el recurso alimenticio y
siendo a la vez un peligro potencial para la población humana. De igual manera, se
registraron situaciones con otras especies liberadas como osos andinos (com. pers.
Nassar 2005).
La falta de información con respecto a las relaciones interespecíficas de las especies
silvestres, y en particular de individuos cautivos, genera dificultades en el manejo de
estos animales una vez sean liberados al medio natural. Por ejemplo, se desconoce si
estos individuos pueden readaptarse conductualmente a pesar del amansamiento y el
tiempo durante el cual han estado expuestos a este proceso, creando la posibilidad de
28
generar un conflicto con su nuevo ambiente, específicamente en su relación con otras
especies y con los humanos.
La falta de información biológica, ecológica, y etológica para Cebus albifrons, hacen
necesarias nuevas investigaciones relacionadas con estos tópicos para implementar un
correcto manejo de esta especie debido a que algunos autores y entidades consideran
que C. a. versicolor se encuentra en la categoría de datos deficientes (DD), lo cual
dificulta la evaluación de su riesgo real de extinción (Rodríguez, 1998; Defler et al.,
2003). Además, esta especie en Colombia se ha caracterizado por ser uno de los
primates con mayor demanda en el trafico ilegal, junto a Saguinus leucopus, Saimiri
sciureus, Cebuella pigmaea, Lagothrix lagotricha y Cebus apella entre otras
(Galindo, 1999; Defler, 2003; Pereira et al., 2003).
De este modo, es importante evaluar las relaciones interespecíficas mientras los
individuos son sometidos a una readaptación conductual y son liberados al medio
natural, para saber si estos desarrollan pautas conductuales normales inhibiendo las
anormales. Por ejemplo, el vínculo que generan hacia los humanos y hacia otras
especies competidoras o depredadoras en su hábitat natural, son comportamientos
anormales que les impedirán sobrevivir.
Debido a la falta de información expuesta anteriormente y a la problemática actual,
este trabajo pretende generar información biológica y etológica para la especie
estudiada. Para esto, se pretende identificar y evaluar los comportamientos
interespecíficos de un grupo de micos maiceros Cebus albifrons versicolor durante su
rehabilitación y seguimiento después de su liberación, enfocándose en las relaciones
con el ser humano. A su vez, se busca aportar información sobre el comportamiento
interespecífico de la especie, cautiva y silvestre, y además, suministrar información
que permita generar puntos de vista objetivos en la comunidad científica y en la
población civil, con respecto la rehabilitación y liberación como alternativa de
conservación de las especies silvestres.
29
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo General
Identificar y evaluar las repuestas comportamentales individuales y grupales, de una
manada de micos maiceros Cebus albifrons versicolor formada “artificialmente” en
cautiverio con animales de diferente procedencia y liberados al medio natural, ante
los estímulos interespecíficos presentes durante el proceso de rehabilitación y
liberación, enfatizando en las relaciones con el ser humano.
4.2. Objetivos Específicos
• Identificar, describir e interpretar los comportamientos de un grupo de Cebus
albifrons versicolor dirigidos al humano y otras especies a lo largo de un
proceso de rehabilitación y liberación.
• Evaluar los cambios en las interacciones interespecíficas a nivel individual
que ocurran a través de estos procesos.
• Medir y evaluar el grado de amansamiento hacia el observador o ser humano,
durante los procesos de rehabilitación y liberación.
• Evaluar si el uso de espacio está influido por la presencia del observador o ser
humano.
30
5. MATERIALES Y MÉTODOS
La naturaleza de este trabajo fue descriptiva, experimental y comparativa; el diseño
de la investigación se hizo de acuerdo a los dos procesos de Rehabilitación
(cautiverio y Liberación (campo). En la tabla 2 se resumen las actividades y métodos
empleados para el desarrollo de los objetivos específicos en cada fase.
Tabla 2. Marco metodológico para el estudio de la relaciones interespecíficas en maiceros cariblancos (Cebus albifrons), ajustado a los procesos de rehabilitación y post-liberación.
OBJETIVOS ESPECIFCOS ACTIVIDADES METODOS Proceso de Rehabilitación
Identificar, describir e interpretar los comportamientos del grupo dirigidos al humano y otras especies.
Evaluar los cambios en las interacciones interespecíficas a nivel individual.
Medir y evaluar el grado de amansamiento hacia el observador o ser humano.
Evaluar si el uso de espacio está influido por la presencia del observador o ser humano.
1.Preobservaciones comportamentales 2. Manipulaciones ambientales: - Semana Control - Semana: Estímulo Alimenticio - Semana: Estímulo uso de espacio - Semana: Interacción interespecífica 3. Visibilidad y lugar del observador Visibilidad: - Visible ( Presencia directa) -No Visible (Presencia indirecta) Lugar: - Puerta 1 - Puerta 2 4. introducción de Estímulos 5. Análisis de Datos
1. ad libitum 2. Muestreo por comportamiento 3. Barrido (Scan) 4. ad libitum cámara de video Índices de Asociación, Agresividad, SPI. ANOVA II
Proceso de Liberación Identificar, describir e interpretar los comportamientos del grupo dirigidos al humano y otras especies. Evaluar los cambios en las interacciones interespecíficas a nivel individual Medir y evaluar el grado de amansamiento hacia el observador o ser humano
OBJETIVO
GENERAL
Identificar y Evaluar
las respuestas
comportamentales
individuales y
grupales de una
manada de micos
(Cebus albifrons
versicolor) ante los
estímulos
interespecíficos
presentes durante la
rehabilitación y
liberación
Evaluar si el uso de espacio está influido por la presencia del observador o ser humano
1.Preobservaciones comportamentales 2. Observación del comportamiento 3. Análisis de Datos
1. ad libitum 2. Muestreo por comportamiento y barrido (scan) 3. Histograma de frecuencias
31
5.1. FASE DE REHABILITACÍON
5.1.1. Población de estudio y Muestra
Esta fase se realizó en las instalaciones del Centro de Recepción y Rehabilitación de
Fauna Silvestre (CRRFS) del Departamento Técnico Administrativo del Medio
Ambiente (DAMA), ubicado en Bogotá, Colombia (Calle 62 # 127-20, Engativá).
Engativá pertenece a Bogotá D.C., se encuentra en el piso térmico frío con
temperatura ambiental altamente fluctuante en el día (máxima absoluta registrada de
24.9 oC y mínima absoluta registrada de -6.4 oC), humedad relativa promedio de 78-
83% y brillo máximo de 187.1 y mínimo 109.8 horas/mes (IDEAM 2004). La
radiación solar UVB en Bogotá es alta en comparación a otras partes del país,
registrándose 17.8 µW/cm2.
El grupo de maiceros se mantuvo durante esta fase del estudio en el denominado
encierro de rehabilitación, que es una estructura rectangular de 18 x 4 x 4m. El
encierro está construido con paredes de lámina metálica de color verde y techo de
malla eslabonada de 1.5”, con cubierta parcial de teja plástica blanca y lona
polisombra. Por lo tanto, los maiceros estuvieron expuestos a las condiciones
climáticas externas, aunque tenían la oportunidad de protegerse del viento, el sol y la
lluvia. El piso del encierro es de tierra, la cual se encontraba suelta y escarbada en
algunas partes, posiblemente por la presencia de ratas domésticas (Rattus
norvergicus). Una puerta corrediza de lámina metálica permite dividir
transversalmente el encierro en dos secciones, y el acceso se hace a través de dos
entradas (puerta 1 y puerta 2) que tienen doble puerta (la primera de lamina y la
segunda de malla eslabonada, Figura 1).
32
Figura 1.Vista lateral externa del encierro de rehabilitación en el CRRFS, DAMA.
Este estudio se realizó con un grupo de 16 Cebus albifrons spp. el cual estaba
conformado por ocho hembras, de las cuales cuatro eran adultas, una subadulta, y tres
juveniles, y nueve machos, de los cuales cuatro eran adultos, dos subadultos y tres
juveniles (Tabla 3). Para establecer las edades se utilizó una medición indirecta de la
edad cronológica basada principalmente en el desgaste de la dentadura, características
sexuales secundarias, desarrollo de los genitales, tamaño corporal y peso corporal
(Nacional Research Council Comitee, 1981).
Todos los maiceros habían sido identificados previamente individualmente por un
número tatuado en el pecho y para facilitar las observaciones a distancia se marcaron
con tintura para cabello de colores negro y borgoña oscuro en diferentes partes del
cuerpo (Bigen®), estableciéndose así un código de identificación a distancia.
33
Tabla 3. Maiceros cariblancos (Cebus albifrons spp) incluidos dentro del estudio de rehabilitación y liberación realizado por el Centro Araguatos de enero – agosto del 2004 en el CRRFS del DAMA en Engativa. En negrilla se resaltan los animales que fueron liberados en la finca La Esmeralda, la Victoria, Caldas. *Día de transporte al sitio de liberación, **El fenotipo de la procedencia de Leticia, corresponde a Cebus albifrons versicolor y no a Cebus albifrons albifrons. ND: No Disponible.
ANIMAL SEXO EDAD RELATIVA
ARRIBO A CRRF
DIAS EN CRRFS
(a mayo 22 de 2004*)
CAUTIVERIO ANTES DEL
CRRFS
LUGAR DE ORIGEN EN
LA HISTORIA
6 H Adulto 11/04/2001 1121 ND ND
12 H Adulto 28/07/1998 2094 ND ND
18 H Subadulto 20/07 2001 1022 ND ND
14 H Juvenil 14/05/2001 1088 ND ND
24 H Juvenil 1/11/2001 921 Mascota Arauca
32 H Adulto 15/02/2003 457 ND ND
34 H Adulto 4/03/2003 438 Mascota, 10 años Bucaramanga
38 H Juvenil 14/08 2003 278 Mascota, 4 años Leticia* 9 M Adulto 25/03/1998 2217 ND ND
17 M Juvenil 20/07/2001 1022 ND ND
19 M Adulto 28/09/2001 954 ND ND
21 M Adulto 16/01/2002 846 Matadero de caballos ND
29 M Subadulto 11/09/ 2002 611 En circo ND
27 M Subadulto 11/09/ 2002 611 En circo ND
31 M Adulto 22/01/2003 480 ND ND
35 M Juvenil 17 /03/2003 425 N.D ND
39 M Juvenil 2/05/2003 380 Mascota Ecuador**
GRUPO 8 H y 9 M 8 A.,
3 SA., 5 J. y 1 I.
880
10 ND, 4 Mascota, 2 Circo, 1
Otros
13 ND, 4 registrados
con procedencia
34
5.1.2. Procesos de Manipulaciones Ambientales Realizados para la
Rehabilitación
Aunque el objetivo de este trabajo no fue realizar un proceso de rehabilitación, si es
necesario entender las manipulaciones ambientales realizadas en esta fase, ya que
estas definían el marco del presente trabajo y por lo tanto las relaciones
interespecíficas.
El diseñó de la rehabilitación se muestra en la figura 2; en donde las observaciones
del comportamiento fueron agrupadas por semanas. Las observaciones se llevaron a
cabo en la semana I (control) que correspondió del 16-21 de febrero de 2004 y en
semanas intermedias, es decir la segunda semana después de introducido cada nuevo
estimulo.
En el presente trabajo se desarrollaron cinco niveles de la variable independiente
llamada manipulación ambiental: Control (semana I), Estimulo alimentario (semana
II y III), Estimulo Uso de espacio (Semana IV y V), Interacción con otras especies
(Semana VI y VII), Introducción de estímulos específicos (de la semana VI a la XII).
Los estímulos introducidos se hicieron de acuerdo a las recomendaciones de Gamboa
& Suárez (1997) y Galindo (1999).
35
Figura 2. Diseño del entrenamiento y registro del comportamiento del grupo de Cebus albifrons en el CRRFS del DAMA. Fuente: Centro Araguatos.
5.1.2.1. Control
En este periodo no se introdujeron estímulos, se mantuvieron las mismas condiciones
de manejo que se implementaban cotidianamente en el CRRFS. Los maiceros se
alimentaban dos veces al día, en la mañana con una mezcla de frutas y verduras y en
la tarde con una masa preparada con arroz, maíz, trigo, ahuyama, repollo y
complementos multivitamínicos. Este periodo se considera la línea base (Figura 3a).
5.1.2.2. Estímulo alimentario
A partir de la Semana II se varió la rutina de alimentación al azar, que incluyó
cambios en la forma de dar la comida, el tipo de alimento y la hora de alimentación.
Para disminuir la relación alimentador-animal, estimular el forrajeo y promover la
presentación de posturas “naturales” durante la alimentación (Gamboa & Suárez
36
1997), se introdujeron dos poleas hechas con lazo de 0.5”, a las que se les colgó la
fruta de dos formas: 1) dentro de una bolsa hecha con pedazos de costal de fique que
simulaba un racimo y dificultaba la obtención del alimento, y 2) atadas con una
cuerda de fique directamente a la polea. Las poleas estaban colgadas por medio de
carretel al techo en un lado del encierro, y por la pared opuesta corrían a través de una
ventana de aproximadamente 10 x 15 cm. por medio de la cual se introducían los
alimentos. Los animales no podían ver cuando se colocaba la comida en la polea,
pero si podían olfatearla y oír a los alimentadores (Figura 3b y c).
Con el mismo fin también se construyeron y utilizaron dos tipos de dispensadores de
comida: 1) seis (dos rodantes y cuatro colgantes) de guadua llenados con concentrado
y maní, y 2) seis guacales de madera llenados con todo tipo de comida. El primer tipo
se hizo con un trozo de guadua (aprox. 30-40 cm. de largo x 10 cm. de diámetro)
cuyos extremos estaban sellados, al cual se le perforaron varios orificios de
aproximadamente 1 cm. de diámetro. El segundo tipo de dispensador consistió en un
trozo de igual tamaño al tipo uno, pero la diferencia radicaba en que sólo uno de los
extremos de este trozo de guadua era tapado; el extremo abierto permitía el ingreso
del maní y concentrado desde afuera del encierro, por el techo de este ya que los
dispensadores estaban colgados a la malla eslabonada del techo del encierro. El
guacal se llenaba de hojarasca, pasto y palos de pequeño tamaño, que se mezclaba
con todo tipo de alimento, incluyendo tenebrios y huevos de codorniz (Figura 3d y
e).
Se evitó el uso de todos aquellos alimentos cultivados que pudieran encontrarse en el
lugar de liberación como banano y maíz, y que generalmente son consumidos por los
maiceros con frecuencia; se introdujeron alimentos completos con cáscara, de
diferentes sabores, tamaños, formas, colores y texturas, que incluyeron uchuva,
curuba, melón, habichuela, mamoncillo, guayaba, papaya, habas, apio, maní,
zanahoria, mango, pepino, manzana, espinaca, lechuga, tomate de árbol, huevos de
codorniz y larvas de tenebrios. Cuando fue posible, se consiguieron alimentos de
bosque consumidos por los primates y que pudieran ser encontrados en el lugar de
37
liberación, como frutos de leguminosas (samán: Samanea saman y trupillo: Prosopis
juliflora). Estos se ofrecieron inicialmente abiertos sin la vaina y divididos en varios
pedazos para que los animales los pudieran consumir fácilmente y posteriormente
completos para que tuvieran que manipularlos y abrirlos.
5.1.2.3. Estímulo uso de espacio
Para desestimular el uso del piso y estimular el uso y actividad tridimensional del
encierro, de forma similar a lo que hicieron Gamboa y Suárez (1997), a partir de la
Semana IV se instaló una cuerda eléctrica de bajo voltaje de corriente alterna, del tipo
utilizado en ganadería (Bulldozer®, USA). Esta se colocó a 15-25 cm. del piso en
forma de zigzag y fijando los templadores a las paredes aproximadamente a una
distancia de 1.5 m entre uno y otro. También se colgaron abundantes ramas con hojas
de acacias de diferentes tamaños y alturas para facilitar la movilización en los estratos
diferentes al sotobosque. Adicionalmente, se utilizaron guacales de madera para
estimular a los animales a dormir juntos y en lo alto (Figura 3f).
38
b
Figura 3.Manipulaciones Ambientales: a. Semana cPolea; c. Maicero alimentándose sobre la polea; d. de madera; f. Cuerda Eléctrica.
39
d
cD
f
a
e
ontrol, condiciones de manejo del CRRFS; b.ispensador de guadua; e. Dispensador: guacal
5.1.2.4. Interacción Interespecífica
A partir de la semana VI se introdujeron estímulos que consistían en la breve presentación
de modelos, pieles e individuos vivos, que representaran especies que son potencialmente
predadoras para los micos maiceros. Estos fueron:
o Rapaces. Por encima del techo del encierro se hizo correr lentamente por medio de una
polea y por una sola vez cada modelo. Se presentaron dos siluetas de ave rapaz (grande:
envergadura 1m., longitud cabeza-cola 0.50 m. y pequeña: envergadura 0.35 m.,
longitud cabeza-cola 0.20 m.) y dos de control en forma oval (0.9 x 0.45 m. y 0.35 x
0.2m. respectivamente), hechas de cartón paja (Figura 4a).
o Reptiles. Se introdujeron colocándolos en diferentes partes del encierro, inclusive en las
poleas, modelos de caucho que simularán culebras aposemáticas y crípticas. También se
introdujo una boa (Boa constrictor) viva (Figura 4b y c).
o Humanos. A personas externas al presente estudio se les solicitó que hicieran
movimientos bruscos, sonidos como golpes al encierro y gritos, etc. que incitaran
alarma dentro del grupo de micos. Adicionalmente, durante todo el tiempo que duró la
rehabilitación se le hizo énfasis a las personas involucradas en el estudio y a los
trabajadores del CRRFS, que evitaran contacto y formación de vínculos con los
maiceros.
o Felinos. Se le solicitó a un trabajador del CRRFS que les mostrara dentro de la jaula por
un tiempo corto una piel de tigrillo (Leopardus pardalis, Figura 4d).
o Caninos. Se acercaron dos perros grandes a la jaula y se les incitó un comportamiento
agresivo hacia los micos maiceros (Figura 4e).
La introducción de cada uno de los estímulos fue día de por medio y solo se introducía uno
por día. Por lo tanto en la semana VI se introdujeron tres estímulos: Silueta grande de ave
rapaz, modelo de culebra de plástico y humano. La semana VII tuvo su respectiva semana
de observación de comportamiento.
40
b
ad
Figura 4. Estímulos nesimulando culebra aposPiel de Leopardus pardrehabilitación.
e
gativos interespecíficos: a. Siemática; c. Boa constrictor vivalis introducida en la jaula de re
41
c
lueta de ave rapaz; b. Modelo de caucho a introducida a la jaula de rehabilitación; d. habilitación; e. Perro introducido en jaula de
5.1.3. Lugar y Visibilidad del Observador
Los dos lugares de observación fueron ubicados entre las dos puertas de cada acceso
al encierro. Estos medían 1 m2 cada uno y la entrada a alguno de estos dos lugares se
manejó de forma aleatoria. Estos cubiles de observación se nombraron Puerta 1 y
Puerta 2. Esto tuvo como objetivo no generar sesgo en la toma de datos, por ser dos
cubiles de observación para un solo observador y además evaluar si el
comportamiento interespecífico, el uso de espacio por los animales y su tendencia a
buscarlo se veía afectado por esta variable: lugar del observador (Figura 1 y Figura
5).
Figura 5. Vista superior del encierro de rehabilitación
La variable independiente: visibilidad del observador, tenía como objetivo evaluar si
la presencia directa del observador estaba afectando el comportamiento
interespecífico, el uso de espacio por los animales y su tendencia a buscarlo; para lo
cual, dentro de cada cubil de observación se instaló una cortina de lona que cubría al
observador de la cabeza a los pies con un orificio hacia la altura de la cabeza de los
observadores. Variable que contiene dos niveles: visible que es cuando el observador
42
no se encuentra cubierto por la cortina y no visible cuando el observador esta
cubierto por la cortina de lona (Figura 5 y Figura 6).
Figura 6. Cubil de observación; cortina de lona.
5.1.4. Métodos utilizados en la fase de rehabilitación
5.1.4.1. Preobservaciones Comportamentales
Con anterioridad al inicio de las observaciones formales en la Semana I (control), se
hicieron preobservaciones con el objetivo de conocer y diferenciar a los animales;
registrar, describir, categorizar y clasificar el repertorio de comportamientos
interespecíficos que presentaban los maiceros pertenecientes al grupo de
rehabilitación formado en el CRRFS, e identificar las necesidades y limitaciones que
se podrían tener durante las observaciones comportamentales en la fase
rehabilitación.
Además se estableció el cronograma de las observaciones comportamentales del
grupo de maiceros semanalmente; con base en el diseño de la rehabilitación explicado
anteriormente en el texto y en el registro comportamental planteado en el proyecto
con el DAMA. Tal registro fue hecho por tres observadores quienes colectaron datos
43
de manera independientemente a través de todo el proceso de rehabilitación,
enfatizando en cuatro categorías que representaban especial interés para este proceso:
relaciones intraespecíficas, relaciones interespecíficas, uso del encierro y patrón de
actividad diaria.
Así mismo, las observaciones del comportamiento se realizaron en tres sesiones
diarias de una hora c/u, de lunes a sábado. Para registrar las relaciones
interespecíficas y el uso del encierro, el horario de observación establecido fue de una
hora y media cada sesión, distribuidas de 8:00-9:20h, 10:50–12:10h y 13:40–15:00h.
Durante estas preobservaciones también se evaluaron y eligieron los sitios de
observación más apropiados, en donde se tuviera la mejor visión de todo el encierro y
de los animales, para así maximizar el tiempo de observaciones y minimizar el efecto
negativo que pudiera tener el observador sobre el comportamiento de los maiceros.
Por las razones anteriormente expuestas se estableció que el mejor sitio de
observación era el espacio de aproximadamente 1 m2 entre las dos puertas de cada
acceso al encierro, para lo cual fue necesario instalar una lona que cubriera al
observador. Al inicio de cada sesión, el observador esperó 5 min. antes de empezar a
registrar el comportamiento para dar un tiempo de latencia desde su ingreso al cubil
de observación, y disminuir así los efectos que podrían generar el movimiento de
personas cerca al encierro.
La metodología utilizada para el desarrollo de estas actividades fue el método de
registro ad libitum, donde el observador toma nota de todo lo visible y relevante que
observa en el tiempo (Martin & Bateson, 1986).
5.1.4.2. Registro del Comportamiento Interespecífico
Relación interespecífica se definió como cualquier interacción entre un individuo del
grupo de estudio con una especie diferente a Cebus albifrons, incluyendo la respuesta
a los estímulos generados en el proceso de rehabilitación que simulaban otras
especies. Este comportamiento se observó utilizando tres metodologías de registro:
44
Barrido, muestreo por comportamiento y observación durante la introducción de
estímulos.
Los dos primeros métodos, barrido y muestreo por comportamiento se llevaron a cabo
en forma alterna. Primero se comenzaba con el barrido (scan sampling Martin &
Bateson, 1986). Una vez terminado este muestreo instantáneo se seguía
inmediatamente con el método muestreo por comportamiento y así sucesivamente
hasta terminar la sesión. Cada sesión tuvo una duración de 1:20h y fue dividida en
dos partes de 40 minutos: observador visible (por los animales) y observador no-
visible (detrás de la lona); para evaluar si la presencia directa del observador estaba
afectando el uso de espacio por los animales y su tendencia a buscarlo (variable
aleatoria). En ambas partes se siguió la misma metodología, aunque el orden de inicio
en cada sesión varió de forma aleatoria, así como el cubil de observación, para
descartar que el comportamiento de los animales estuviera influido por estas
variables. En total, cada una de las partes tuvo tres muestreos por barrido y tres
muestreos por comportamiento. (Tabla 4.)
Tabla 4. Distribución del tiempo para cada sesión de observación, para un total de tres sesiones por día. El orden de entrada de los tipos de visibilidad es de forma aleatoria.
SESION VISIBILIDAD TIEMPOS (MIN) METODOS5 Acostumbramiento2 Muestreo por barrido
10 Muestreo por comportamiento2 Muestreo por barrido
10 Muestreo por comportamiento2 Muestreo por barrido
10 Muestreo por comportamiento5 Acostumbramiento2 Muestreo por barrido
10 Muestreo por comportamiento2 Muestreo por barrido
10 Muestreo por comportamiento2 Muestreo por barrido
10 Muestreo por comportamiento
1:20 h
40 min (visible)
40 min (no visible)
HORARIO DE REGISTRO
45
Muestreo por barrido: Consiste en un escaneo o censo rápido de un grupo completo
de individuos, el cual tiene intervalos de tiempo establecido, y el comportamiento de
cada individuo es registrado instantáneamente (Martin & Bateson, 1986). Se dividió
el total del tiempo de observación de la sesión en intervalos de 12 min., de los cuales
se definió un máximo de 2 min. para completar la observación de todos los individuos
(Paterson 1992) durante el escaneo y 10 min. para el muestreo por comportamiento.
Este muestreo por barrido tuvo el fin de registrar el lugar de localización de cada uno
de los animales dentro de la jaula, el registro de asociación/no asociación y
agresividad/no agresividad de los maiceros con el observador. De esta manera, se
evaluaba si estos mostraban una tendencia de acercarse o alejarse del observador a
través del periodo de rehabilitación, que en este caso se consideró como la variable
independiente ser humano dentro del diseño experimental. La localización de cada
animal se halló ubicándolo en un plano del encierro dividido en ocho cuadrantes
horizontales y tres verticales (suelo, medio y alto), información que se utilizó para
hallar el Índice de Cobertura del Terreno (ICT) (SPI: Spread of Participation Index,
Traylor-Holzer & Fritz 1885 citado por Mazariegos 1993):
( ) ( )( )MN
ffnnMICT baab
−−+−
=2
Donde:
N = observaciones del animal.
M = frecuencia promedio de las observaciones en todos los cuadrantes del encierro
(N / número de cuadrantes).
nb = número de sitios con frecuencias < M
na = número de sitios con frecuencias > M
46
Fa = total número de observaciones en lugares con frecuencias > M
Fb = total número de observaciones en lugares con frecuencias < M.
Se consideró asociación cuando un maicero se encontraba a una distancia < de 1 m.
de la malla del cubil donde se encontraba el observador y no presentaba agresividad,
y agresividad cuando este amenazaba/atacaba. Por cada parte de la sesión (observador
visible y no-visible) se hicieron un total de tres barridos.
La asociación de los maiceros con el observador se midió utilizando el mismo índice
desarrollado para evaluar las asociaciones sociales, (índice de asociación; Clutton-
Brock, et al., 1982 citado por Martin & Bateson, 1986), debido a la similitud
observada entre las asociaciones sociales coespecíficas y las que ocurren entre los
maiceros amansados con el ser humano:
Índice de Asociación con el Observador, IAO ( )ABBA
AB
NNNN
++=
Donde:
NAB= Número de ocasiones en que A y B son vistos juntos (Número de ocasiones en
las cuales se observa que el animal A busca y está cerca del observador B.
NA = Número de ocasiones en donde A (animal) está alejado del individuo B
(observador).
NB = Número de ocasiones en donde B (observador) está alejado del animal A (el
observador se considero un sujeto pasivo, ya que este no busca a los animales, por lo
tanto el valor es “0”).
Debido a que no se podía hacer una matriz de dominancia 2 x 2 (ver por ejemplo
Martin & Bateson, 1986) por la naturaleza del vínculo maicero-ser humano y la
actitud pasiva que debía tener el observador, para cuantificar la agresividad de los
47
maiceros hacia este se hizo una modificación del índice de Asociación de la siguiente
manera:
Índice de Agresividad hacia el Observador, IAgO = AgBAg
AgB
NNN+
Donde:
NAgB = Número de veces en las cuales se observa al animal Ag ser agresivo hacia el
observador
NAg= Número de veces en que Ag es visto sin ser agresivo hacia el observador.
Muestreo por comportamiento: consiste en que el observador mira todo el grupo y
registra cada ocurrencia de un comportamiento en particular, en este caso
comportamiento interespecífico, los detalles de éste y del individuo que lo presenta
(Martin & Bateson, 1986). Para el presente trabajo se registró la presentación de
cualquier interacción con el observador u otra especie (que se acercara o entrara al
encierro), en el intervalo de tiempo de 10 minutos entre los muestreos por barrido. El
comportamiento se registró por muestreo continuo, anotándose el tiempo de duración,
motivación, descripción, individuos involucrados, respuesta por parte de los que no lo
iniciaron y resultado. Para el análisis detallado de cada comportamiento se utilizó la
ayuda de filmaciones de video.
Las categorías de comportamiento interespecífico registradas por medio de esta
metodología se agruparon en dos: asociativos y agonísticos.
Asociativos
Contacto Fisco Asociativo (CFA): individuo junto a la malla, solicita
acicalamiento sacando uno o ambos miembros posteriores, con llanto agudo y
48
la boca entreabierta sin mostrar los dientes, movimiento lento dirigido al
observador
Contacto Visual (CV): individuo observa directamente al observador desde
cualquier lugar del encierro.
Agonísticos
Dientes (D): despliegue agonístico, con exposición de dientes mientras
vocaliza.
Vocalización con dientes (VD): despliegue agonístico, vocalización aguda,
con exposición de dientes mientras vocaliza.
Escarbar, Sacudir (ES): despliegue agonístico en donde el individuo escarba
tierra con los miembros posteriores, puede o no saltar hacia la malla, la sacude
y puede o no mostrar los dientes con vocalización aguda.
Sacudir (S): Despliegue de amenaza en donde el individuo sacude la malla
cercana al observador. Comportamiento que puede o no complementarse con
la categoría de golpe y luego sacudir la malla. (siempre con el mismo orden,
golpe y luego sacude la malla).
Transportar objeto y golpear (TG): despliegue agresivo en donde el individuo
puede o no estar cerca de malla del observador, transporta el objeto hasta
golpear otro objeto o la malla.
Contacto Físico Agresivo (CFG): individuo junto a la malla, sacando los o el
miembros posterior rápidamente a través de la malla esforzándose por atacar
(sujetar jalar e incluso morder) al observador o a las pertenecías de este.
Golpear (G): despliegue agresivo con manipulación de cualquier objeto
cercano al observador, golpeando estos objetos contra la malla u otros objetos
dirigidos hacia observador, mientras los individuos realizan este
comportamiento pueden mover la boca constantemente como bruzando los
dientes. La malla protege al observador de ser golpeado con otro objeto por
los animales del encierro.
49
Saltar, rebotar, Dientes (SRD): despliegue agresivo compuesto por una serie
de movimientos rápidos como el correr hacia la malla, saltar hacia ésta,
sacudirla, rebotar echarse para atrás y mostrar dientes.
Movimiento Esteriotipado (MES): movimiento repetitivo sin razón aparente,
que se presenta cuando los individuos tiene algún tipo de contacto con el
observador u otros objetos o animales o personas presentes en el encierro. Este
comportamiento no se agrupó en ninguno de los tres comportamientos descritos
anteriormente.
Estos dos métodos fueron realizados en la semanas de observación del
comportamiento (segunda semana después de introducido cada estímulo) estas
fueron: Semana I (control), semana III (Estímulo alimenticio), semana V (Estímulo
uso de espacio) y semana VII (Interacción interespecífica).
El tercer método utilizado fue el de registro ad libitum en donde se observó el
comportamiento de los maiceros durante la introducción de los estímulos (silueta de
rapaz, perros vivos, ser humano, culebras vivas y artificiales) y se registró la
respuesta de éstos mediante un muestreo continuo en los segundos siguientes. Se
determinó el periodo de latencia desde la introducción del estímulo hasta observar
una respuesta, los animales involucrados en la respuesta y el comportamiento que
individualmente exhibieron. Para poder registrar estos eventos se utilizó la ayuda de
una cámara de video.
50
5.1.5. Análisis de Datos
Los análisis estadísticos se realizaron con la ayuda del programa estadístico SPSS
12.0 para Windows.
5.1.5.1. Análisis del comportamiento interespecífico
Para el análisis detallado de cada comportamiento se utilizó la ayuda de filmaciones
de video. De estas se obtuvo la información necesaria para realizar el repertorio de
actividades del grupo, tomando en cuenta la función, motivación, vocalización y así
poder hacer una descripción más profunda de cada una de las categorías de
comportamiento interespecífico que presentaron los individuos a través del proceso
de rehabilitación.
Se realizó una prueba de ANOVA de dos vías tipo III para comparar la frecuencia y
duración de cada una de las categorías comportamentales con respecto a las variables
estímulo, animal y visibilidad. También se realizó una correlación de Spearman de
dos colas para buscar la relación entre dichas categorías. El coeficiente de
correlación tiene un rango de 0 a 1, en donde 1 indica la máxima asociación y 0,
ninguna asociación.
5.1.5.2. Análisis de los índices de asociación y agresividad con el observador
Para analizar las asociaciones y agresiones del grupo y de cada individuo hacia el
observador se utilizaron los datos recolectados con la metodología de barrido, a estos
se les aplicaron las fórmulas Índice de asociación hacia el observador e Índice de
Agresividad hacia el observador. Una vez obtenidos estos índices, se organizaron los
datos por sesión de observación (estímulo: semanas de manipulación ambiental),
animal, lugar de observación (puerta 1 – puerta 2) y tipo de visibilidad (observador
visible y no visible). La normalidad de estos datos se revisó con la prueba
Kolmogorov-Smirnov y hallando la Kurtosis y Skewness. Cuando no eran normales
se convirtieron en Log-10 para aplicar la prueba ANOVA de dos vías Tipo III,
51
siguiendo las recomendaciones de Shaw & Mitchell-Olds (1993) para el análisis de
datos no balanceados.
5.1.5.3. Análisis de la influencia del uso del encierro por el observador (ser humano)
Con el objetivo de evaluar si el uso de espacio estaba influido por la presencia del
observador o ser humano se aplicaron los índices de cobertura de terreno (ICT) por
cuadrantes (horizontal: ITCH) y altura (vertical: ITCV), los cuales se analizaron
separadamente y se organizaron para su análisis por sesión (estímulo: semana de
manipulación ambiental), animal, lugar de observación (puerta 1-2) y tipo de
visibilidad (observador visible y no visible). Los datos se analizaron de la misma
forma que descrita en el numeral anterior.
Adicionalmente se midió la asociación espacial entre el lugar del observador y el uso
de cuadrantes horizontales y verticales por medio de las correlaciones de Pearson y
Spearman. Para el uso de cuadrantes verticales se realizó una prueba de ANOVA de
una vía para ver las diferencias en el uso de estos con respecto a la posición del
observador.
52
5.2. FASE DE LIBERACIÓN
La naturaleza del trabajo durante esta fase fue descriptiva y comparativa. Durante este
periodo las condiciones ambientales y de mantenimiento de los animales cambiaron,
por consiguiente el factor de diseño fue el ambiente natural en que se liberaron los
micos y la variable respuesta el comportamiento que estos presentaron.
5.2.1. Lugar de Liberación
Esta etapa se realizó en la finca La Esmeralda, localizada en el Km. 26 de la carretera
a La Dorada – Norcasia en el departamento de Caldas, bajo la jurisdicción de
CORPOCALDAS. La casa de la finca está ubicada en las coordenadas 921184 N –
1107216 W, según el observatorio de Bogota. Para elegir este lugar de liberación se
seleccionó como unidad para liberación (MMA 2001) al grupo conformado por los
maiceros identificados como Cebus albifrons versicolor, para lo que se utilizó la
distribución geográfica para las subespecie registrada por Defler (2003). Luego, se
empezó a buscar un sitio adecuado (MMA 2001, Suárez et al. 2001) preguntando a
personas que trabajaran en campo y ganaderos, y una vez se preseleccionó uno, se
hizo una visita para corroborar que presentara los siguientes criterios:
• Presencia de áreas de bosque conservadas
• Registro de avistamientos de maiceros cariblancos Cebus albifrons en la región.
• Interés y conciencia por la protección y conservación de los bosques de la región
previniendo la destrucción del habitad natural y la caza de animales
• Interés en colaborar y apoyo con el proyecto de liberación por parte de los
propietarios, trabajadores del lugar y la comunidad en general.
• Valoración preliminar del estado y estructura de los bosques: presencia de
suficiente recurso alimenticio y disponibilidad de agua para sostener al grupo de
maiceros
53
Se viajó a esta región en marzo del 2004 para corroborar los criterios anteriormente
expuestos, los cuales se cumplían; pero desafortunadamente se observó poca oferta de
frutos maduros debido a la época (seca), razón por la cual se decidió programar la
liberación para abril-mayo (Figura 7).
Figura 7. Mapa del área de estudio en el departamento de Caldas (adaptado de Microsoft Encarta 2005).
La estructura de la vegetación de la zona se caracterizó por presentar tres tipos de
cobertura vegetal:
1. Presencia de potreros para ganadería que son desyerbados manualmente y con alta
presencia de árboles.
2. Bosques secundarios continuos de altas pendientes que limitan y conectan los
potreros.
3. Bosque de galería secundario discontinuo bordeando el Caño de San Antonio.
El lugar exacto de liberación seleccionado correspondió a un bosque de galería del
Caño San Antonio, ubicado aproximadamente 250 m. de la casa de la finca, debido
que este bosque de galería estaba bordeando una fuente de agua, que no se secaba en
54
la época seca, había fácil acceso a este bosque para el transporte de los animales a
liberar y para poder tomar acciones inmediatamente en caso de alguna eventualidad,
los avistamientos de los maiceros silvestres habían sido reportados en los bosques
secundarios maduros, por lo que la competencia para el grupo era menor y la
disponibilidad de frutos era mayor en este lugar que en otros sitios (Figura 8).
Figura 8. Finca la Esmeralda, primer sitio de liberación del grupo de Cebus albifrons versicolor, 23 de mayo del 2004.
Debido a la ubicación tan cercana de este primer sitio de liberación los animales
llegaron a la casa, se decidió capturarlos y volverlos a liberar en otro bosque en
donde las casas o los campamentos estuvieran lo más lejano posible de los maiceros
para evitar cualquier tipo de contacto con los humanos y/ o animales domésticos. Este
bosque (segundo sitio de liberación) tiene similares características a las del primer
lugar de liberación y se localizó a un 1.2 Km. de distancia en línea recta de la casa de
la finca y de otros asentamientos humanos presentes en esta región. Distancia entre la
cual hay potreros, un cordón de colinas y un bajo que separan el segundo sitio de
liberación con los asentamientos humanos (Figura 9).
55
Figura 9. Finca la esmeralda, segundo sitio de liberación.
5.2.2. Población de Estudio y Muestra
Un proceso de liberación incluye muchos factores impredecibles, que involucran
variables biológicas, clínicas-epidemiológicas y de comportamiento; el grupo de 16
Cebus albifrons c.f. versicolor (grupo fundador) conformado originalmente en el
DAMA, experimentó altas modificaciones durante el proceso de rehabilitación que se
llevó a cabo en CRRFS de Engativá (Tabla 5).
En la Figura 10 se resumen los procedimientos utilizados para la selección del grupo
de liberación; estos procedimientos fueron: la confirmación e identificación
fenotípica y genética de la subespecie Cebus albifrons versicolor, el examen clínico
y el entrenamiento y evaluación del comportamiento. El grupo de liberación
seleccionado estaba conformado por siete Cebus albifrons versicolor: cuatro hembras
(12, 14, 18 y 38) y tres machos (17, 29 y 35) que mostraban buenas condiciones
tanto físicas como comportamentales para conformar una Unidad Apta para
Liberación (MMA 2001). Todos los maiceros eran integrantes del grupo fundador, a
excepción de la hembra No. 12 que se incluyó posteriormente por considerarse que
tenía condiciones para integrarse al grupo y se quería evaluar si esto era posible, ya
que no había pasado como los demás por todo el proceso de rehabilitación desde la
conformación inicial de la tropa.
56
Tabla 5. Variaciones en la conformación del grupo de Cebus albifrons spp. durante la rehabilitación en el CRRFS de Engativá enero-mayo de 2004, Convenio DAMA-Centro de Primatología Araguatos. Día Numero del Animal Evento
Ene
ro
26
6, 9, 14, 17, 18, 19, 21,
24, 27, 29, 31, 32, 34, 35,
38, 39
Grupo fundador C.albifrons c.f. versicolor formado por el CRRFS-DAMA, con el que
se inicia el trabajo.
6 34 Sale del grupo por traumatismo.
26 34 Entra al grupo nuevamente después de recuperarse, queda en observación.
Febr
ero
29 32 Muere sin signos previos. Ver información médico veterinaria
3 34 Sale del grupo por lesiones traumáticas en labio superior, ocasionadas por mordeduras
de un maicero del grupo.
6 27
Sale del grupo por mostrar comportamiento aberrante, caracterizado por mordedura y
amputación parcial de las orejas de otros integrantes del grupo. Aunque son varios los
individuos involucrados en este problema, se piensa que este animal es el que lo
desencadena.
Mar
zo
13 9 Sale del encierro por presentar ictericia severa que sugiere problema hepático. Ver el
examen clínico.
27 19, 21 Salen del grupo después de ser identificados como Cebus albifrons malitiosus. Ver
identificación taxonómica.
27 12 Se introduce al grupo. Se quiere evaluar si es posible integrar al grupo un individuo
(hembra) después de haberlo formado y pasar por la rehabilitación.
28 6 Sale del grupo después de ser identificado como Cebus albifrons cesarae. Ver
identificación taxonómica.
28 31 Sale del grupo después de ser identificado como Cebus albifrons albifrons. Ver
identificación taxonómica.
28 39
Sale del grupo después de no poder ser identificado como Cebus albifrons.
Posiblemente subespecie exótica, lo que se correlaciona con la historia que reporta
procedencia del Ecuador.
28 27
Vuelve a entrar al grupo debido a que no se han vuelto a observar problemas de
mordeduras en la orejas, Se quiere definir si este animal es el factor desencadenante de
este comportamiento.
Abr
il
29 27 Sale del grupo por iniciarse nuevamente la problemática de mordeduras en las orejas,
Se descarta definitivamente del grupo de liberación.
6 34
Entra nuevamente al grupo recuperada de las heridas. Se quiere observar si la
disminución de la densidad en el grupo y los cambios ocurridos al nivel social,
permitirán su adaptación a este.
8 34 Es retirada debido a que es atacada nuevamente, presenta lesiones en labio inferior y
nariz. Se descarta su liberación por incompatibilidad con el grupo.
May
o
22 12, 14, 17, 18, 29, 35, 38 Son transportados al lugar de destino para ser liberados. (Departamento de Caldas)
57
Figura 10. Evaluación y selección para la liberación del grupo de Cebus albifrons versicolor alojado en CRRFS-DAMA. Fuente: Centro Araguatos.
58
5.2.3. Preobservaciones
Seis días antes de la liberación se viajó al sitio de liberación, se definió el lugar
exacto de este proceso, y las condiciones en que se iba a realizar, en donde se observo
el estado de los bosques, la oferta alimenticia y se averiguó el régimen de lluvias de la
zona, el cual era bimodal para definir la mejor época de liberación. También se hizo
un recorrido para observar la continuidad de los bosques, se realizó un inventario de
la especies, concentrándose especialmente en el avistamiento de grupos silvestres de
C. albifrons y registrar la presencia de casas, cultivos, potreros, etc., además se
identificaron las condiciones que podrían representar ventajas o limitación para la
adaptación de los animales post-liberación. El método de registro utilizado para lo
anteriormente descrito fue ad libitum (Martin & Bateson, 1986).
Se tramitó la licencia para la liberación a la entidad ambiental competente
(CORPOCALDAS), para lo cual fue necesario enviar un informe que contuviera de
acuerdo a la solicitud de ésta, la información referente a la identificación taxonómica
de los individuos a liberar y la descripción de los procedimientos que mostraran por
qué se consideraba el grupo como una unidad apta para la liberación.
Antes de la liberación, se revisó el estado de la tintura de pelo utilizada para facilitar
la identificación de los maiceros durante la rehabilitación y se reforzó cuando fue
necesario.
5.2.4. Liberación y Seguimiento
A dos ejemplares, el macho adulto 29 y la hembra adulta 18, se les colocó el 19 de
mayo de 2004, un collar de telemetría de frecuencias 148.072 y 148.093 Mhz.
respectivamente (Advance Telemetry Systems Modelo M1940, USA) con las
siguientes especificaciones: tasa de pulso 40 ppm., amplitud del pulso 20 ms., peso 45
gr. y vida útil estimada 394 días.
59
Los animales se transportaron al lugar de liberación vía terrestre el día 22 de mayo de
2004 alojados de 1-2 individuos en guacales para el transporte de mascotas. La
liberación del grupo se realizó al siguiente día con presencia de funcionarios de
CORPOCALDAS, y el seguimiento de los animales se hizo hasta el día 9 de
septiembre de 2004; es decir durante 3,5 meses en forma permanente, para lo cual se
contrató un ayudante de campo de la localidad. Después y hasta la fecha de
noviembre 30 del 2004, el personal de la finca siguió registrando y reportando las
novedades ocurridas con el grupo de animales. Durante el periodo de seguimiento y
hasta el 19 de agosto, se aprovisionó a los maiceros con una mezcla de concentrado
canino y frutas, los que se ofrecieron en comederos hechos de caña de guadua que se
instalaron en el interior del bosque. La comida se ofreció dos veces al día de lunes a
sábado, y los domingos una sola vez.
5.2.5. Observación del Comportamiento
En el bosque se buscó registrar categorías similares de comportamiento a las que
habían sido realizadas en cautiverio, para poder comparar estos resultados con los
obtenidos en el CRRFS. En campo se programó observar los animales de 6:00–7:00h
a 17:00-18h., pero fue necesario restringir las observaciones debido a la tendencia de
los animales de seguir a los observadores. Por tanto, en cuatro visitas realizadas
durante los 3,5 meses se obtuvieron en el primer mes 4 horas, en el segundo 14 horas
y en el tercero 0 horas efectivas de observación.
El método de registro utilizado para el monitoreo de esta etapa fue el del
comportamiento (Martin & Bateson, 1986), por medio de categorías de
comportamiento similares a las descritas en la fase de rehabilitación, aunque en esta
etapa muchas de las categorías por la influencia del encierro no entraron a formar
parte de éstas para la liberación e ingresaron nuevas categorías observadas solo en
esta etapa. Las categorías de comportamiento fueron:
60
Asociativos
Acurrucarse(AC): el individuo se acuesta en el suelo, con los miembros
anteriores agarra los miembros inferiores, mientras genera un chillido leve
gr.., con la boca entre abierta sin mostrar los dientes, sumisión del individuo
hacia los observadores cuando estos los ahuyentan.
Acercamiento (ACERC): El individuo presenta contacto visual directo con el
observador e inmediatamente se acerca a menos de 5m de éste.
Contacto Físico Asociativo (CFA): contacto físico en busca de acicalamiento
por parte del observador, o acicala al observador, puede o no levantar los
miembros anteriores observando al observador.
Contacto Visual (CV): observa directamente al observador por cualquier
distancia.
Protección (PR): búsqueda de protección por parte del observador, donde el
individuo hacia cualquier sensación de peligro y/o amenaza se acerca y
permanece cerca de este, puede o no tratar un contacto físico y/o aferrarse al
investigador.
Agonísticos
Amenaza (AM): despliegue agonístico, en donde el animal muestra los dientes
con boca abierta, el animal presenta una pilo erección en zona dorsal del
cuerpo, no se acerca a menos de un metro.
Alarma (ALR): movimientos rápidos con búsqueda de refugio y vocalización
de alarma.
Alejarse (ALEJA): El individuo presenta contacto visual directo con el
observador e inmediatamente se aleja lo más rápido posible de éste.
Agresión (AGR): despliegue agresivo, en donde el individuo muestra dientes
con la boca abierta, presenta una piloerección en la parte dorsal del cuerpo, se
61
acerca a menos de un metro, salta y puede o no partir las ramas cercanas al
observador
Contacto Físico Agresivo (CFG): el animal se acerca generalmente después de
una amenaza o un despliegue agresivo, salta hacia el o los observadores e
intenta rasguñarlo, cogerlo o morderlo.
Además de registrarse el comportamiento se anotaba la distancia por rangos entre los
maiceros y el observador, estos rangos eran: de 0 – 5 m; 5 – 10 m; 10 – 15 m; 15 - +
15 m y se escribía el estrato vertical el cual constaba de cuatro niveles: suelo, bajo,
medio y alto.
5.2.6. Manejo de eventos problema
Se reunió al personal de la finca para describirle el proyecto y definir los
procedimientos que se llevarían a cabo en el caso de que se encontraran con alguno
de los maiceros. También se definieron las acciones cuando alguno llegara a una casa.
En la finca se mantuvieron 1-2 jaulas Tomahawk, nasa, guantes de cuero y un guacal
para cuando fuera necesario capturar y manipular algún animal. Algunas
recomendaciones fueron: 1/. Evitar cualquier contacto con los animales y no entrar al
bosque donde estos se encontraban, 2/. No darle comida, cerrar las cocinas y evitarlo
en el caso que alguno llegara a la casa, 3/. Evitar que los niños se acercaran a los
maiceros o trataran de cogerlos, 4/. Avisar si algún animal llegaba a la casa.
5.2.7. Extensión educativa a la comunidad
Las acciones encaminadas hacia la conservación y el manejo de los recursos se
plantean como un hecho social, que debe involucrar a la mayor cantidad de personas
e instituciones, para que sean viables gracias a la integración de los diferentes actores
con sus diversos recursos, capacidades y perspectivas (Rubio et al. 2000). Los
proyectos de rehabilitación y liberación presentan una excelente oportunidad para
abrir un canal de comunicación con la comunidad, por lo que la extensión educativa
es una de las formas más importantes que brindan estos para la conservación (MMA
62
2001). Por tanto, en el marco del presente proyecto se integró a una persona de la
comunidad local como ayudante de campo, y mediante charlas informales y una
reunión formal con los trabajadores, dueños y familias de las fincas localizadas
dentro del área de influencia del proyecto, para mostrarles el trabajo hecho en el
CRRFS y en campo, y algunos de ellos estuvieron inclusive presentes durante la
liberación.
También se llevó a cabo una campaña que involucró la comunidad del Corregimiento
de Isaza (El Treinta). Se hicieron seis avisos invitando a cuidar el bosque y a no
cazar. Estos fueron fijados en el área, incluyendo la finca y la carretera Dorada -
Norcasia, en el área de liberación. Así mismo seis afiches se colocaron en sitios
públicos en el Corregimiento de Isaza.
Adicionalmente, en coordinación con los profesores de la escuela de Isaza se hizo una
actividad lúdica con la asistencia de aproximadamente 150 niños de los grados 1º-5º,
que incluyó una charla describiendo el proyecto y mostrando la problemática del
tráfico ilegal y el manejo de animales post decomiso, la presentación de un video
sobre la rehabilitación y liberación de estos maiceros y un concurso de pintura. Se
ofreció un refrigerio por cortesía de la finca La Esmeralda, y a cada niño se le entregó
un medallón de madera con una foto de un maicero con la leyenda “Soy guardián del
bosque”. Se entregaron diez rompecabezas a los cursos ganadores.
5.2.8. Análisis de Datos
Debido a los pocos datos obtenidos en esta fase, el análisis de todos los datos
recolectados se hace por medio de histograma de frecuencia y se presentan
descripciones para los comportamientos categorizados y no categorizados,
observados en esta fase.
63
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1 FASE REHABILITACIÓN
6.1.1. Caracterización de los comportamientos interespecíficos presentados por
los maiceros cariblancos en el CRRFS.
Asociativos
Contacto físico asociativo (CFA)
o Descripción: Individuo junto a la malla, solicita acicalamiento sacando
uno o ambos miembros posteriores, con llanto agudo y la boca
entreabierta sin mostrar los dientes, movimiento lento dirigido al
observador. En el video se observa un evento: “el individuo 18 se
acerca a los observadores, los mira fijamente con una vocalización de
“chirrido y gorgojeo” y a través de la malla saca su miembro izquierdo
lentamente hasta el hombro y luego permanece colgado a la malla”.
Este comportamiento puede ser repetitivo, con más de tres intentos por
vez.
Figura 11. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Físico Asociativo (CFA) y el Contacto Físico Agresivo (CFG). (Clavijo, 2005)
o
infantiles y juveniles 14, 18, 24 y 38.
Ejecutor: Este comportamiento fue realizado por las hembras
o Función: Creación y reforzamiento de vínculos con el observador.
64
o Motivación aparente: Presencia de observador, se refuerza por el
acostumbramiento del animal a su presencia.
Contacto Visual (CV)
o Descripción: Individuo observa directamente al observador desde
cualquier lugar del encierro.
o Ejecutor: El comportamiento fue presentado por la mayoría de los
animales del grupo.
o Función: Reforzar vínculo con el observador, invitación a cooperar en una
acción, buscar alianza en situaciones tensionantes o de conflicto.
o Motivación aparente: Se presentó acompañado de otros comportamientos,
como por ejemplo, alimentación, inactividad, temor y desplazamiento. El
comportamiento pudo presentarse por la tensión surgida por competencia
con otros miembros del grupo.
Figura 12. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Visual (CV). (Clavijo, 2005)
Agonísticos
Dientes (D)
o Descripción: Despliegue agonístico, caracterizado por la exposición
de dientes y pilo erección.
o Ejecutor: El comportamiento fue presentado por la mayoría de los
animales del grupo.
65
o Función: despliegue agonístico hacia otras especies: amenaza
o Motivación aparente: Se presentó acompañado de comportamientos
agresivos y o agonísticos. Presencia de otras especies que
representaran un peligro hacia estos.
Vocalización con dientes (VD)
o Descripción: Despliegue agonístico, vocalización aguda, con
exposición de dientes mientras vocaliza.
o Ejecutor: El comportamiento fue presentado por la mayoría de los
animales del grupo.
o Función: despliegue agonístico hacia otras especies: amenaza
o Motivación aparente: Se presentó acompañado de comportamientos
agresivos y o agonísticos. Presencia de otras especies que
representaran un peligro hacia estos.
Figura 13. Categoría en la que se esquematiza Dientes (D) y Vocalización con Dientes (D). (Clavijo, 2005)
Escarbar, Sacudir (ES)
o Descripción: Despliegue agonístico en donde el individuo escarba
tierra con los miembros posteriores, puede o no saltar hacia la malla, la
sacude y puede o no mostrar los dientes con vocalización aguda.
o Ejecutor: El comportamiento fue presentado por los animales 6 y 9
66
o Función: se desconoce
o Motivación aparente: se desconoce
Este comportamiento solo fue observado en las preobservaciones, por
tanto se desconoce la función y motivación.
Figura 14. Categoría en la que se esquematiza el Excavar y Sacudir algún objeto (ES). (Clavijo,
Sacudir (S)
o Descripción: Despliegue de amenaza en donde el individuo sacude la
malla cercana al observador. Comportamiento que puede o no
complementarse con la categoría de golpe y luego sacudir la malla.
(siempre con el mismo orden, golpe y luego sacude la malla).
o Ejecutor: Animales 6, 9,19, 21 y 29
o Función: despliegue agonístico hacia el observador: amenaza
o Motivación aparente: Presencia de un observador, no importa si es
conocido o desconocido.
67
Despliegue Transportar objeto y golpear (TG)
o Descripción: Despliegue agresivo en donde el individuo puede o no estar
cerca de malla del observador, transporta el objeto hasta golpear otro
objeto o la malla. Un evento se registró en el video como sigue: “El
animal se para en los miembros inferiores y con las manos agarra dos
tablones de madera que se encuentran en el suelo. Levanta la mirada
hacia la pared de lamina metálica del encierro, levanta los tablones, da dos
pasos parado, se inclina y golpea fuertemente los tablones contra la pared
y el pequeño muro que hay entre la pared del encierro y el suelo, Luego
con el miembro posterior izquierdo escarba dos veces el suelo, se voltea y
se retira, terminando el despliegue”. El transporte de los objetos podía
darse con cualquier extremidad (incluyendo la cola) y la locomoción
variaba (bípeda o cuadrúpeda) dependiendo de la distancia hacia la
superficie a golpear y de los miembros que se encontraban libres.
o Ejecutor: Animales 6, 9, 19 y 29
o Función: despliegue agonístico hacia el observador: amenaza
o Motivación aparente: Presencia de un observador, no importa si es
conocido o desconocido.
Figura 15. Ilustración en la que se muestra el Transportar un objeto y golpear (TG) y la categoría Golpear (G). (Clavijo, 2005)
68
Contacto físico agresivo (CFG)
o Descripción: Intenta tener contacto con el observador o sus pertenencias
(por ejemplo, lápiz, papel, etc.), introduciendo los brazos a través de la
malla, mediante movimientos rápidos, constantes y continuos. Introduce
dos a cuatro veces el mismo brazo, y después cambia por el otro. El
comportamiento frecuentemente se presenta acompañado con una
vocalización de “bisagra chillona” (Defler 2003). En video se registró un
evento como sigue: “se observó que dos maiceros sacudían la malla,
luego el 29 se colgó con los miembros posteriores y la cola de la malla de
la puerta 2, sujetando y halando la lona del cambuche con los brazos y la
boca, después se balanceó primero hacia abajo, luego hacia arriba y por
ultimo hacia abajo. Para poder halar la lona, el animal introdujo
rápidamente uno o los dos miembros anteriores, hasta el hombro. El
contacto con el observador no es posible debido a la malla que lo impide.
o Ejecutor: animales 6, 9, 17 y 29
o Función: despliegue agonístico hacia el observador: amenaza
o Motivación aparente: Presencia de un observador, no importa si es
conocido o desconocido ( Figura 11)
Golpear (G)
o Descripción: Despliegue agresivo con manipulación de cualquier objeto
cercano al observador, golpeando estos objetos contra la malla u otros
objetos dirigidos hacia observador, mientras los individuos realizan este
comportamiento pueden mover la boca constantemente como bruzando los
dientes. La malla protege al observador de ser golpeado con otro objeto por
los animales del encierro.
o Ejecutor: Animales 6, 9, 17, 21 y 29
o Función: despliegue agonístico hacia el observador: amenaza
69
o Motivación aparente: Presencia de un observador, no importa si es
conocido o desconocido (Figura 15)
Saltar, rebotar, Dientes (SRD)
o Descripción: Despliegue agresivo compuesto por una serie de
movimientos rápidos como el correr hacia la malla, saltar hacia ésta,
sacudirla, rebotar echarse para atrás y mostrar dientes.
o Ejecutor: Animales 6, 9, 17, 21 y 29
o Función: despliegue agonístico hacia el observador: amenaza
o Motivación aparente: Presencia de un observador, no importa si es
conocido o desconocido.
Figura 16. Dos esquemas para representar un despliegue agresivo compuesto: Saltar, Rebotar y mostrar los Dientes (SRD). (Clavijo, 2005)
70
Movimiento Esteriotipado (MES)
o Descripción: movimiento repetitivo sin razón aparente, que se presenta
cuando los individuos tiene algún tipo de contacto con el observador u
otros objetos o animales o personas presentes en el encierro. Este
comportamiento no se agrupó en ninguno de los tres comportamientos
descritos anteriormente. Se observaron dos tipos de movimientos;
Rotación de cabeza: en donde la cabeza se encuentra ubicada hacia el
frente, luego, el individuo inclina levemente la cabeza e inicia un giro de
180° en dirección a las manecillas del reloj generalmente. El movimiento
culmina con el regreso a la posición inicial. El otro movimiento se
caracteriza por recorridos repetitivos del animal dentro de la jaula
(caminando de un lado a otro).
o Ejecutor: Rotación de cabeza fue realizado por 17, 24 y 31, pero
principalmente por 17, el segundo movimiento es efectuado por los
animales 6, 18, 24 y 31.
o Función: No tiene una aparente.
o Motivación: Ansiedad y/o conflicto por la presencia del observador, una
codorniz o una situación tensionante.
Figura 17. Esquema para definir Movimiento Esteriotipado (MES) del individuo 17. (Clavijo, 2005)
71
Amenaza hacia individuos de otras especies (situación de conflicto)
predar
codornices, en algunos la presencia de las aves produjo conflictos como se
o
o flicto miedo-curiosidad-atracción.
o Descripción: A pesar que algunos miembros del grupo pudieron de
ilustra en el encuentro del mico maicero 9, que en el video se registró de
la siguiente forma: “ve las aves y se mueve hacia ellas presentando
piloerección y vocalizando un chillido corto agudo -iiiii-, que repite a
intervalos, mostrando los dientes con la boca abierta. La vocalización
siempre la hace acompañada por movimientos bruscos. Inmediatamente
antes ir hacia las codornices, gira la cara hacia los observadores ubicados
en la puerta dos haciendo CV y luego mira las aves, movimiento que
repite rápidamente (en un periodo de 1 segundo aproximadamente) doce
veces. Ante el primer salto de desplazamiento del 9, el animal 6 se interesa
y corre por el suelo en dirección de las aves pero sigue derecho hasta la
Puerta 1 en donde se encuentra el otro observador, llega a la reja, se para
en dos miembros, voltea a mirar al individuo 9 y se devuelve hacia éste,
brincando e imitando su comportamiento. El 9 no parece estar
influenciado por el comportamiento del individuo 6. Se mueve mediante
una serie de movimientos en dirección hacia las aves y devolviéndose,
manteniendo CV con éstas, pero sin llegar a tener Contacto Físico.
También constantemente mantiene CV con los observadores en P2.
Entonces, el 17 presenta un movimiento estereotipado de rotación de
cabeza acompañado de dos pequeños saltos, el primero en dirección
contraria hacia la codorniz y el segundo en dirección hacia ésta,
presentando también piloerección. Este comportamiento culmina cuando
los maiceros pierden interés en las dos codornices e inician otras
actividades como la de alimentación.
Ejecutor: maicero 9. Se unen 6 y 17.
Función: Amenaza en situación de con
72
o Motivación aparente: Presencia de un estímulo conflictivo que produjo
atracción – miedo (en este caso las codornices). La presentación de un
comportamiento estereotipado por parte del 17 refuerza la situación de
tensión que sufrían los animales.
El entendimiento de los comportamientos interespecíficos registrados en el presente
trabajo se dificultó por la falta de información, ya que no se encontraron trabajos
específicos para la especie. De todas formas, las categorías de comportamiento
interespecífico registradas en el grupo de maiceros del presente estudio son
comparables con aquellas observadas anteriormente en el género (Mittermeier en
1981), como golpe de objetos (Bang objects), sacudida de ramas (branch shake),
partida de ramas (branch break), saltos (lunge), piloerección, Mostrar dientes con la
boca abierta (Open Mouth bared teeth) y muecas (grin face). Nassar-Montoya
(Centro Araguatos, Comunicación personal) observó a una hembra Cebus albifrons
cesarae dirigiéndole los despliegues agonísticos Sacudida de ramas y Partida de
Ramas, comparables con los despliegues dirigidos a hacia los observadores en el
presente estudio.
Sin embargo, como se puede observar en la descripción de los comportamientos, en el
presente trabajo estos parecieron tener mayor complejidad, ya que su presentación
correspondió a eventos ritualizados compuestos por una secuencia de eventos. Por
ejemplo, Saltar, rebotar y dientes (SRD), se compuso de la secuencia Saltar (hacia la
malla), Sacudir, Rebotar (hacia atrás) y Mostrar dientes; movimientos registrados
individualmente por Mittermeier (1981) como Saltar, Sacudir ramas, Romper ramas y
Mostrar dientes.
Todos los maiceros del grupo de estudio mostraron contacto con el observador, como
lo demostró el hecho que en todos se observó CV. Los comportamientos observados
en la relación animal-ser humano fueron comparables a los mostrados en la relación
social coespecífica (Clavijo 2005); sin embargo, la forma de relación entre los
animales con el ser humano varío. Algunas categorías de comportamiento fueron
73
ejecutadas solamente por unos pocos, como Comportamiento físico asociativo (CFA),
Movimiento estereotipado (MES), Comportamiento físico agresivo (CFG), y el
despliegue Transportar objetos y golpear (TG). Esto demuestra, junto con la
presentación de conductas de desplazamiento, que la relación interespecífica animal-
ser humano (u otra especie, como perro y codorniz) fue altamente conflictiva para
algunos animales, mientras que para otros no. También, algunos tendieron a mostrar
más comportamientos agonísticos, mientras otros más afiliativos.
Los maiceros 6, 9 y 17 mostraron relaciones con el observador de tipo agonístico,
mientras las hembras juveniles e infantiles 14, 18, 24 y 38 y los machos subadultos
que ocupaban baja jerarquía como el 19, 21 y 27, de tipo asociativo. En los otros seis
animales, 29, 31, 32, 34, 35 y 39, los valores de duración y frecuencias de cada uno
de los comportamientos fueron bajos a comparación de los demás individuos
integrantes del grupo, debido a que no se pudo caracterizar su relación con el ser
humano. El 32 y el 34 salieron tempranamente del grupo, 31 y 39 no mostraron
interesarse por los observadores, y 29 y 35 presentaron tendencia a la agresividad,
debido a la imitación de los comportamientos que realizaron los animales alfa
durante las primeras semanas del proceso de rehabilitación y al cambio en la jerarquía
del grupo lo cual hace que estos comportamientos se incrementen.
6.1.2. Efecto del entorno de la rehabilitación en el CRRFS en las interacciones
interespecíficas del grupo de maiceros cariblancos
Las relaciones interespecíficas se afectaron adicionalmente por los estímulos
utilizados durante la rehabilitación. Estas diferencias se corroboran con la prueba de
ANOVA de dos vías tipo III para la duración (tiempo) y frecuencia (número de
veces) de presentación de cada categoría de comportamiento, encontrandose las
siguientes tendencias:
Se observo variación entre los maiceros del grupo de estudio en la frecuencia
(cinco de once categorías) y duración (ocho de once categorías) de la
74
presentación de las categorías definidas para el estudio del comportamiento
interespecífico (Tabla 6, Figura 18 ).
Se encontraron diferencias significativas en el tiempo de presentación en CV,
S, TG, VD CFG y G a través del estudio (estímulos ambientales; Tabla 6,
Figura 19) y dentro del grupo de maiceros por los estímulos ambientales de la
rehabilitación en las categorías S, TG, VD, CFG y G (Tabla 6, Figura 20).
En cuanto a la frecuencia, se observaron diferencias significativas en la
presentación de dos categorías (CV y G) a través del estudio (estímulos
ambientales; Tabla 6, Figura 21). Asimismo seis categorías (G, S, TG, VD,
CFG, SRD) mostraron diferencias significativas en cada animal del grupo por
los estímulos ambientales de la rehabilitación (Figura 22).
75
Tabla 6. Prueba de ANOVA de dos vías tipo III para la frecuencia y duración de las categorías de comportamiento observadas en la rehabilitación del grupo de maiceros cariblancos en el CRRFS.
Gl F P Gl F PAnimal 15 2,708 0,038 15 3,463 0,092Estimulo 3 1,905 0,147 3 0,833 0,485Visibilidad 1 10,604 0,004 1 6,061 0,021Estimulo x Animal 35 1,181 0,313 35 0,744 0,807Estímulo x visibilidad 3 2,937 0,047 3 2,799 0,054Visibilidad x Animal 15 1,619 0,119 15 0,98 0,495Animal 15 6,066 0,000 15 2,794 0,013Estimulo 3 5,735 0,003 3 1,796 0,166Visibilidad 1 7,645 0,012 1 4,341 0,054Estimulo x Animal 35 1,877 0,033 35 4,167 0,000Estímulo x visibilidad 3 2,574 0,07 3 4,084 0,014Visibilidad x Animal 15 1,893 0,06 15 11,232 0,000Animal 15 9,614 0,020 15 4,349 0,002Estimulo 3 3,291 0,032 3 9,495 0,000Visibilidad 1 52,928 0,000 1 21,072 0,000Estimulo x Animal 35 0,955 0,554 35 1,412 0,156Estímulo x visibilidad 3 0,658 0,583 3 0,262 0,853Visibilidad x Animal 15 0,949 0,524 15 4,184 0,000Animal 15 2,354 0,059 15 0,954 0,537Estimulo 3 1,554 0,218 3 1,403 0,258Visibilidad 1 3,531 0,075 1 2,862 0,11Estimulo x Animal 35 1,15 0,34 35 0,955 0,554Estímulo x visibilidad 3 0,327 0,806 3 0,811 0,497Visibilidad x Animal 15 2,086 0,037 15 7,078 0,000Animal 15 6,295 0,000 15 0,677 0,001Estimulo 3 7,431 0,001 3 3,056 0,041Visibilidad 1 12,598 0,002 1 9,185 0,006Estimulo x Animal 35 1,908 0,03 35 8,42 0,000Estímulo x visibilidad 3 5,998 0,002 3 4,647 0,008Visibilidad x Animal 15 0,999 0,478 15 1,438 0,184Animal 15 1,159 0,384 15 1,301 0,300Estimulo 3 2,487 0,077 3 1,956 0,139Visibilidad 1 0,734 0,405 1 1,177 0,294Estimulo x Animal 35 1,544 0,102 35 1,588 0,088Estímulo x visibilidad 3 1,251 0,306 3 1,283 0,295Visibilidad x Animal 15 12,44 0,000 15 9,074 0,000Animal 15 3,877 0,001 15 4,091 0,000Estimulo 3 3,109 0,039 3 1,08 0,37Visibilidad 1 4,31 0,052 1 10,446 0,004Estimulo x Animal 35 3,990 0,000 35 4,593 0,000Estímulo x visibilidad 3 4,188 0,012 3 1,257 0,304Visibilidad x Animal 15 2,593 0,01 15 1,545 0,142Animal 15 2,426 0,041 15 1,299 0,285Estimulo 3 2,492 0,076 3 1,541 0,221Visibilidad 1 4,526 0,048 1 3,704 0,07Estimulo x Animal 35 1,56 0,129 35 1,889 0,032Estímulo x visibilidad 3 2,43 0,109 3 1,691 0,187Visibilidad x Animal 15 1,791 0,098 15 2,819 0,006Animal 15 4,102 0,000 15 2,391 0,012Estimulo 3 3,216 0,035 3 1,373 0,267Visibilidad 1 2,679 0,117 1 1,262 0,277Estimulo x Animal 35 4,181 0,000 35 16,46 0,000Estímulo x visibilidad 3 0,867 0,467 3 1,942 0,141Visibilidad x Animal 15 1,786 0,078 15 6,922 0,000Animal 15 2,37 0,026 15 1,512 0,165Estimulo 3 3,817 0,018 3 2,658 0,063Visibilidad 1 0,228 0,639 1 1,218 0,285Estimulo x Animal 35 2,984 0,003 35 3,356 0,000Estímulo x visibilidad 3 2,931 0,073 3 0,619 0,607Visibilidad x Animal 15 3,978 0,001 15 3,718 0,001
S
SRD
TG
VD
D
G
MES
CFA
Variables Independientes
CFG
CV
Duración FrecuenciaVariables independientes
Categorias comportamentales
76
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N de individuos
Dur
acio
n (s
egun
dos)
VDTGSRDSGCVCFGCFA
a
0
50
100
150
200
250
300
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N de individuo
Num
ero
de O
bser
vaci
ones
TG
SG
CVCFG
b
Figura 18. Diferencias de las categorías comportamentales significativas expuestas por cada individuo en cuanto: a. Duración y b. Frecuencia
77
0500
10001500200025003000350040004500
Control Polea C. Eléctrica Est. Negativos
ESTIMULO (semanas)
Dura
ción
(sg)
CFGCVGSVDTG
Figura 19. Diferencias en la duración de las categorías comportamentales significativas expuestas entre los estímulos (manipulación ambiental).
78
ControlCuerda eléctrica
0200400600800
1000120014001600
6 17 19 21 24 29 35N° de individuo
Dur
ació
n (s
eg)
VD
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 35
N° de individuo
Dur
ació
n (s
eg)
Figura 20. Diferencias en la duración de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos en cada uno de los estímulos (manipulación ambiental).
VD
TG
S
G
CFG
TGSGCFG
Estímulos negativos
0200400600800
1000120014001600
6 14 17 18 19 21 24 29 31 35 39
N° de individuo
Dur
ació
n (s
eg)
VDTGSGCFG
Polea
0200400600800
1000120014001600
6 9 17 21 27 29 34N° de individuo
Dur
ació
n (s
eg)
VDTGSGCFG
79
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
Control Polea C. Electrica Est.Negativos
Estímulo (semanas)
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
CV
G
Figura 21. Frecuencia de observación de las categorías de comportamiento significativas expuestas durante cada uno de los tratamientos (manipulación ambiental).
80
Control
0
50
100
150
200
250
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
SRDCFGVDTGSG
Polea
0
50
100
150
200
250
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
SRDCFGVDTGSG
Cuerda eléctrica
0
50
100
150
200
250
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
SRDCFGVDSG
Estímulos negativos
0
50
100
150
200
250
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
SRDCFGVDTGSG
Figura 22. Frecuencia de observación de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos durante cada uno de los estímulos (manipulación ambiental).
La figura 18 enseña las diferencias entre los comportamientos asociativos, agonísticos
y agresivos y los animales que lo presentan. Como es el caso de la diferencia
significativa observada en la presentación de la categoría asociativa contacto físico
asociativo (CFA), que fue principalmente ejecutada por las hembras juveniles y
subadultas 14, 18, 24 y 38, a comparación de los individuos 6, 9 y 17, los cuales
presentaron las categorías agonística y agresivas corroborándose que las diferencias
encontradas en el tipo de vinculo con el observador depende de cada animal.
81
La categoría agonística sacudir (S) presentó menor duración en comparación de la
categoría agresiva Contacto Físico Agresivo (CFG), mientras que S tuvo mayor
frecuencia que CFG, lo cual demuestra que la duración y frecuencia de presentación
de los comportamientos fueron independientes en este estudio.
En la Semana Control se observó que todos comportamientos interespecíficos
presentaban una mayor duración, en comparación con las observaciones posteriores
realizadas durante los estímulos ambientales. El descenso fue más alto durante la
Semana Polea cuando no se presentaron Vocalización con Dientes (VD) y
Transportar objeto y Golpear (TG), comportamientos que reaparecieron levemente en
la Semana Estímulos Negativos, mostrando que se presentó un patrón bimodal en la
observación de las relaciones con el ser humano durante la rehabilitación. El mismo
patrón fue observado para la frecuencia de Contacto Visual (CV) y Golpear (G)
(Figura 20 y 22).
Los cambios durante la Semana Polea posiblemente se debieron al incremento del
forrajeo y competencia intraespecífica, ya que variación en la estructura social del
grupo también fue evidente en esta etapa (Clavijo, 2005), y el tiempo transcurrido
entre estas dos sesiones de observación era corto como para que el efecto pueda ser
atribuido solamente al acostumbramiento a los observadores. Aunque es necesario
considerar también que a pesar de las medidas de prevención tomadas este pudo
ocurrir a través de la rehabilitación, el patrón bimodal observado demuestra que de
todas formas la manipulación ambiental si tuvo efecto sobre el comportamiento
interespecífico del grupo de maiceros (Figura 19 y Figura 21).
Es necesario adicionalmente considerar las variaciones en la conformación del grupo
ocurridas durante la rehabilitación, y que lógicamente podrían influir en los
resultados. Cuando se comparan las categorías de comportamiento dentro del grupo y
con los estímulos ambientales, se sigue observando el mismo patrón. Los maiceros 6
y 9 presentaron alta frecuencia y duración en todos los comportamientos agonísticos
y agresivos en la Semana Control ( Figura 20 y Figura 22), estos disminuyeron en la
82
Semana Polea y Cuerda Eléctrica, y se incrementaron luego sin llegar hasta los
valores del la Semana Control.
Sin embargo, durante la Semana Polea el macho alfa 9 (Clavijo, 2005) salió del
grupo, lo que posiblemente intervino para que los animales 17, 19, 21, 29, 35
empezaran a mostrar el incremento en el número de categorías ejecutadas, su
duración y frecuencia, hasta llegar a la semana Estímulos Negativos cuando 17 y 29
aumentaron y sobrepasaron los valores de frecuencia presentados por 6. Este último
animal de todas formas, presentó los más altos valores de duración de las categorías
que mostraban relación con el ser humano, que en este caso estaban dominadas por
las agonísticas hacia los observadores.
Entonces, de igual forma que se ha reportado para animales silvestres (Defler, 2003),
la posición en la jerarquía del grupo (Clavijo, 2005) pareció influir en las relaciones
interespecíficas agonísticas del grupo de maiceros de estudio; mostrándose la función
del macho alfa de proteger y enfrentar posibles peligros para el grupo. Por lo tanto,
cuando salió el 9 después de la semana Polea, el individuo 6 disminuye las categorías
agresivas en cuanto a la frecuencia y otros machos adultos y subadultos intentan
reemplazar al individuo alfa, presentándose a si de manera similar las categorías
agonísticas hacia el observador.
Cuando se juntan todos los datos de las observaciones, se encuentra que la visibilidad
del observador afectó el comportamiento del grupo en la rehabilitación. Se
encontraron diferencias significativas en la duración de CFA, CV, CFG, G y SRD y
frecuencia de CFA, CV, S y G para esta variable, en donde los valores mas altos se
presentan cuando el observador esta visible posiblemente esto se deba al vinculo
directo que el grupo había establecido con el observador (Figura 23 a y b). Sin
embargo, al evaluar como la visibilidad del observador afectó el comportamiento
interespecífico a través de cada Estímulo Ambiental, se encontraron diferencias
significativas en la duración y en el número de observaciones de las categorías (CV,
D, S, TG, VD, CFG, SRD, MES, CFA y G) con respecto al estímulo ( Figura 25 a y
83
b). También la respuesta a la visibilidad estuvo influenciada por el animal (Figura 24 a
y b).
0
100
200
300
400
500
600
NO VISIBLE VISIBLE
VISIBILIDAD
Num
ero
de O
bser
vaci
ones CFA
CV
G
S
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
NO VISIBLE VISIBLE
VISIBILIDAD
Dur
acio
n (s
egun
dos)
SRDCFACVCFGG
a
b
Figura 23. Diferencias en: a. Frecuencia de aparición y b. duración de las categorías comportamentales significativas expuestas durante los tipos de visibilidad.
84
85
Visible
0
50
100
150
200
250
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 34 35 38 39
N° de individuoN
úmer
o de
obs
erva
cion
es
VDTGSRDMESDCVCFG
No Visible
0
5
10
15
20
25
30
35
40
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 34 35 38 39
N° de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
VDTGSRDMESDCVCFG
Visible
0
200
400
600
800
1000
1200
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Dura
ción
(seg
undo
s)
VDS MESD
No Vi le
0
50
100
150
200
250
300
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Dura
ción
(seg
undo
s)
sib
VDSMESD
ba
Figura 24. Diferencias en: a. duración y b. frecuencia de aparición de las categorías comportamentales significativas expuestas por los individuos durante los tipos de visibilidad.
No Visib
86
le
050
100
150200250300
350400
rol Polea C. eléctrica Est.Negativos
ESTIMULO (semana)
Dur
ació
n (s
eg)
Cont
CFAGS
CFAGS
No Visible
05
101520253035404550
Control Polea C.Electrica Est.Negativos
ESTIMULO (semana)
Num
ero
de O
bser
vaci
ones
CFGG
Visible
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Control Polea C.Electrica Est.Negativos
ESTIMULO (semana)
Num
ero
de O
bser
vaci
on
CFGG
Visible
0100200300400500600700800
rol Polea C. eléctrica Est.Negativos
ESTIMULO (semana)
Dur
ació
n (s
eg)
Cont
b a
Figura 25. Diferencias en las categorías comportamentales significativas expuestas durante los estímulos y los tipos de visibilidad, en cuanto: a. duración y b. frecuencia de aparición.
Se observó que el efecto de la visibilidad del observador sobre las relaciones con el
observador varió a través de la rehabilitación, ya que el cambio fue significativo para
algunos comportamientos como CFA, S y G (Figura 25). Además, se registraron
diferencias entre los animales del efecto de la visibilidad en la duración y la
frecuencia del comportamiento interespecífico, ya que la duración de las tres
categorías agonísticas y el Movimiento Estereotipado (MES) cambió
significantemente dentro del grupo cuando el observador estaba o no visible (Figura
24). Las diferencias en las respuestas comportamentales de cada animal dependen del
tipo de vinculo que cada uno de estos individuos haya generado con el observador,
confirmándose que este vinculo se hace mas grande y fuerte cuando los observadores
están completamente visibles.
Se realizó una prueba de correlación (Spearman) entre las categorías comportamiento,
para entender la relación en la presentación entre los comportamientos
interespecíficos durante la rehabilitación, es decir, si el grupo tenía una tendencia a
mostrarlas conjuntamente. Se observó mayor correlación (moderada) entre las
categorías asociativas (CFA y CV); pero no de estas con los comportamientos
agonísticos. Por otra parte, entre todas las categorías agonísticas se encontraron
correlaciones significativas con coeficientes de correlación que variaron entre 0.3 y
0.6. Los más altos coeficientes (0.766) se encontraron para la relación entre SRD y
VD. El estereotipado (MES) mostró una relación positiva significativa con todos los
comportamientos agonísticos, más no con los asociativos (Tabla 7), demostrándose
así que la tensión que originaba el comportamiento MES provenía del conflicto del
animal con el observador.
87
Tabla 7. Correlación de Spearman entre las categorías comportamentales. n =108, NS= no significante. * = P< 0,05 **P< 0,005 ***P<0,001
Correlación de Spearman CFA CFG CV D ES G MES S SRD TG VD
1,000**
0,088 1,0000,366 ns **0,518 0,005 1,000
0,000*** 0,958ns **-0,059 0,395 0,108 1,0000,546ns 0,000*** 0,266ns **0,023 0,402 -0,085 0,515 1,000
0,817ns 0,000*** 0,38ns 0,000*** **0,051 0,528 -0,06 0,333 0,33 1,000
0,603ns 0,000*** 0,539ns 0,000*** 0,000*** **-0,035 0,58 -0,03 0,398 0,448 0,268 1,0000,718ns 0,000*** 0,745ns 0,000*** 0,000*** 0,005** **-0,164 0,427 -0,077 0,425 0,319 0,643 0,278 1,0000,09ns 0,000*** 0,431ns 0,000*** 0,001*** 0,000*** 0,004** **-0,146 0,663 -0,009 0,575 0,554 0,474 0,642 0,508 1,0000,132ns 0,000*** 0,923ns 0,000*** 0,000*** 0,000*** 0,000*** 0,000*** **-0,093 0,433 -0,011 0,266 0,259 0,471 0,234 0,363 0,486 1,0000,337ns 0,000*** 0,907ns 0,005** 0,007** 0,000*** 0,015* 0,000*** 0,000*** **-0,086 0,594 -0,004 0,517 0,381 0,361 0,659 0,408 0,766 0,522 1,0000,377ns 0,000*** 0,966ns 0,000*** 0,000*** 0,000*** 0,000*** 0,000*** 0,000*** 0,000*** **
CFA
CFG
CV
D
ES
G
MES
S
SRD
TG
VD
6.1.3. Amansamiento
La fortaleza de la asociación de los animales con el observador fue posible medirla
mediante el uso del Índice de Asociación con el observador (IAO) y el Índice de
Agresividad con el observador (IAgO) propuestos. Se compararon los índices de
asociación y agresividad obtenidos para cada una de las semanas de los estímulos
ambientales realizados durante la rehabilitación con el fin de observar diferencias
entre estos (Anexo 2; Figura 26).
88
Después de observarse diferencias aparentes de los índices de asociación y
agresividad, se realizó una prueba de ANOVA de dos vías tipo III para determinar la
naturaleza de estas diferencias. En el índice de asociación se observaron diferencias
significativas en las interacciones “Estímulo por Animal”, “Estímulo por visibilidad”
y “Visibilidad por animal” (Tabla 8, Figura 27,Figura 28 y Figura 29), mientras que
para el índice de agresión se observaron en cuanto a la visibilidad, los animales y en
el estímulo por animal (Tabla 8, Figura 30, Figura 31 y Figura 32).
En la figura 26 se observa que ambos índices presentaron valores bajos (cercanos a
0). El Índice de Asociación varió significativamente a través de los Estímulos
Ambientales, confirmando que la introducción de los estímulos afectó el vínculo
animal-ser humano (Tabla 8). En la Figura 27 se demostró la fluctuación a través del
estudio, los valores registrados en la semana Control diminuyeron en las siguientes
semanas de de Estímulos Ambientales, aumentaron en la Semana de Cuerda Eléctrica
y disminuyeron otra vez en la Semana de Estímulos Negativos.
De todas formas, los valores registrados en la Semana Control fueron los más altos
del estudio. Esto reforzaría el hecho discutido anteriormente, que los resultados no
estuvieron influenciados por el acostumbramiento de los animales hacia el observador
a través de la rehabilitación. Sin embargo, el IAO si fue influido por la visibilidad del
observador (Tabla 8), pero este efecto no fue igual en todos los maiceros. Los
animales 6, 19, 21, 38, 18 y 14 fueron los más influenciados por la visibilidad del
observador.
El Índice de Agresividad hacia el observador (IAgO) fue afectado de forma similar a
la de IAO, fue más alto en la Semana Control y también disminuyó a través de la
rehabilitación. En este caso sin embargo, las diferencias debidas a la visibilidad del
observador fueron más marcadas. La jerarquía dentro del grupo pareció afectarlo
(Clavijo, 2005), ya que los animales con Índices de Dominancia más altos
presentaron IAgO mayores, como 6 y 9 y, los animales de ID bajos como 18, 21, 24 y
35 mostraron IAgO menores de 0.05. El efecto en la jerarquía social sobre el IAgO
89
parece confirmarse al observar que en las primeras semanas (Semana Control y
Semana Polea) los valores altos se debieron principalmente a 6 y 9, pero a partir de la
Semana Cuerda Eléctrica se observó el incremento de IAgO en los maiceros 17, 19,
21, 29 y 35, hecho que coincidió con la salida del macho alfa 9. En estos animales,
IAgO sobrepasó inclusive los valores para individuo 6 en las semanas de Cuerda
Eléctrica y Estímulos Negativos.
0,00
0,04
0,08
0,12
0,16
Control Polea C. Eléctrica Est.Negativos
Estímulos
Indi
ce (p
rom
edio
)
I. asociaciónI. agresividad
Figura 26. Comparación de los índices de Asociación y Agresividad entre los estímulos introducidos en los encierros (manipulación ambiental). El término “Polea” corresponde a la manipulación ambiental denominada estímulo alimentario, y el término “C. eléctrica” corresponde al estímulo de uso de espacio.
90
Tabla 8. Resultados de la prueba de ANOVA realizada a los índices de asociación y agresión con el observador. Visibilidad: observador visible y no visible; Estímulo: control, polea, cuerda eléctrica y estímulos negativos. (ns= no significativo, *= P<0.05, **=P<0.005 y ***=P<0.001).
Visibilidad 0.11 1 0.11 0.58 0.457ns
Estímulo 1.15 3 0.38 1.77 0.172ns
Animal 4.65 15 0.31 0.84 0.632ns
Estímulo x animal 7.60 35 0.22 3.02 0.001***
Visibilidad x estímulo 1.06 3 0.35 4.90 0.006**
Visibilidad x animal 3.38 15 0.23 3.13 0.003**
Visibilidad 0.56 1 0.56 4.53 0.042*
Estímulo 3.07 3 1.02 2.72 0.059ns
Animal 12.57 15 0.84 2.57 0.027*
Estímulo x animal 13.18 35 0.38 2.32 0.007**
Visibilidad x estímulo 0.39 3 0.13 0.80 0.502ns
Visibilidad x animal 1.68 15 0.11 0.69 0.778ns
Variable independiente: Índice de asociación (transformado a Log-10)
Variable dependiente: Índice de agresividad (transformado a Log-10)
Suma de cuadrados
Tipo III
Media CuadradosGl F P
91
Control
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
Figura 27. Valores promedio del índice de Asociación observado en los individuos durante cada estímulo (manipulación ambiental).
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 35 38 39
N° de Individuo
Indi
ce d
e as
ocia
ción
Polea
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 34 35 38 39
N° de individuo
Indi
ce d
e as
ocia
ción
Cuerda Eléctrica
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
6 14 17 18 19 21 24 29 31 35 38 39
N° de individuo
Indi
ce d
e as
ocia
ción
Estímulos negativos
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
6 14 17 18 19 21 24 29 31 35 38 39
N° de individuo
Indi
ce d
e as
ocia
ción
6
92
0,00
0,04
0,08
0,12
0,16
0,20
Control Polea C. Eléctrica Est. Negativos
Estímulos
Valo
r pro
med
io d
el Ín
dice
de
Aso
ciac
ión No Visible
Visible
Figura 28. Valores promedio del índice de Asociación observado durante cada estímulo en los tipos de visibilidad.
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 35 38 39
N° de Individuo
Valo
r pro
med
io d
el ín
dice
de
Aso
ciac
ión
No Visible
Visible
Figura 29. Valores promedio del índice de Asociación observado en los individuos según los tipos de visibilidad.
93
0,00
0,01
0,01
0,02
0,02
0,03
0,03
0,04
NO VISIBLE VISIBLE
Visibilidad
Valo
r pro
med
io d
el ín
dice
de
Agre
sivi
dad
Figura 30. Valores promedio del índice de agresividad observado en los tipos de visibilidad.
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° de individuo
Val
or p
rom
edio
del
índi
ce d
e ag
resi
vida
d
Figura 31. Valores promedio del índice de agresividad observado en cada individuo.
94
Control
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 35 38 39
N° del individuo
Indi
ce d
e ag
resi
vida
d
Polea
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 34 35 38 39
N° de individuo
Valo
r pro
med
io d
el ín
dice
de
Agr
esiv
idad
Cuerda eléctrica
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
6 14 17 18 19 21 24 29 31 35 38 39
N°de individuo
Valo
r pro
med
io d
el in
dice
de
agr
esiv
idad
Estímulos negativos
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,3 0
6 14 17 18 19 21 24 29 31 35 38 39
N° de individuo
Valo
r pro
med
io d
el in
dice
de a
gres
ivid
ad
Figura 32. Valores promedio del índice de agresividad observado en los individuos durante
cada estímulo (manipulación ambiental).
Figura 32. Valores promedio del índice de agresividad observado en los individuos durante
cada estímulo (manipulación ambiental).
6.1.4. Uso del Espacio en el encierro de Rehabilitación 6.1.4. Uso del Espacio en el encierro de Rehabilitación
6.1.4.1. Uso de Espacio Horizontal 6.1.4.1. Uso de Espacio Horizontal
El grupo de maiceros no presentó diferencias significativas en el uso de espacio
horizontal por los estímulos ambientales (Tabla 9, Figura 33 y Figura 34). Por otra
parte, la visibilidad si afecto la forma en el uso horizontal del encierro. Este efecto fue
más evidente en la semana de Estímulos Negativos cuando se registró el incremento
ICTH cuando el observador estaba visible. Lo contrario ocurrió en la Semana Cuerda
El grupo de maiceros no presentó diferencias significativas en el uso de espacio
horizontal por los estímulos ambientales (Tabla 9, Figura 33 y Figura 34). Por otra
parte, la visibilidad si afecto la forma en el uso horizontal del encierro. Este efecto fue
más evidente en la semana de Estímulos Negativos cuando se registró el incremento
ICTH cuando el observador estaba visible. Lo contrario ocurrió en la Semana Cuerda
95
Eléctrica, cuando los valores más altos se observaron cuando el investigador se
encontraba oculto. Estos resultados difieren de los reportados por Gamboa y Suárez
(1997), quienes observaron que la cuerda eléctrica incrementaba el ICT en Cebus
apella.
Se observaron diferencias significativas (Tabla 9) dentro del grupo en el uso de
espacio horizontal, los animales 6, 9, 19 y 31 presentaron valores aproximados a 0.4,
en comparación de 27 y 35, quienes presentaron ICTH de 0.22 aproximadamente.
Como se observa en la Figura 35 (a y b), los cuadrantes más utilizados fueron A y G,
que colindaban con las puertas 1 y 2, respectivamente. El uso de los cuadrantes
estuvo entonces influenciado por la localización del observador, ya que los animales
prefirieron los más cercanos (Tabla 10). Esto demuestra que los animales si buscaron
la proximidad del ser humano durante la rehabilitación.
Suma de cuadrados
Tipo IIIDf Media
cuadrados F P
Hipotesis 1.98 3 0.66 1.48 0.38Error 1.33 3 0.44
Hipotesis 0.25 1 0.25 0.56 0.51Error 1.32 3.00 0.44
Hipotesis 0.01 1 0.01 0.30 0.59Error 0.66 32.19 0.21
Hipotesis 0.73 15 0.05 2.79 0.028**
Error 0.26 15 0.02Hipotesis 1.33 3 0.44 27.69 0.00***
Error 3.34 208 0.02Hipotesis 0.26 15 0.02 0.54 0.92
Error 5.98 184 0.03
Variable dependiente : Indice de Cobertura de Terreno Horizontal: ICTH (transformado a log-10)
Variables Independientes
Estimulo
Visibilidad
Puerta
Animal
Estimulo por Visibilidad
Puerta por Animal
Tabla 9. Prueba ANOVA de dos vías tipo III, para el Índice de Cobertura Horizontal (**=P<0.005 y ***=P<0.001).
96
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
N° DE INDIVIDUO
Valo
r Pro
med
io d
el IC
TH
Figura 33. Valores promedio del Índice de Cobertura de Terreno Horizontal observado en cada uno de los individuos.
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
Control Polea C. Eléctrica Est.Negativos
Estimulos
Val
or p
rom
edio
del
indi
ce d
e co
bertu
ra d
e te
rren
o ho
rizo
ntal
No visibleVisible
Figura 34. Valor promedio del Índice de Cobertura de Terreno Horizontal observado durante cada estímulo en los tipos de visibilidad.
97
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2
Puerta
Prom
edio
Fre
cuen
cia
de U
so d
e Cu
adra
ntes
Hor
izon
tale
s ABCDEFGH
G F
H
a
E
D A
C B
Puerta 2 Puerta 1
Puerta corrediza
b
Figura 35. a. Histograma de frecuencias de uso de cuadrantes horizontales con respecto a la
ubicación del observador (puerta). b. diagrama de la ubicación de cada uno de los cuadrantes
con respecto a las puertas dentro del encierro.
98
Tabla 10. Correlaciones encontradas entre el sitio de observación (P1-P2) y el uso de los
cuadrantes (A-H).
6.1.4.2. Uso de Espacio Vertical
Se observaron diferencias significativas en el ICTV entre el grupo (Tabla 11, Figura
36 y Figura 37). Los animales 19, 17, 21, 29, 32 y 14 mostraron valores superiores a
0.50, mientras 18, 24, 27, 38 y 39, presentaron los valores más bajos, que oscilaron
entre 0.25 y 0.35. El 19 es el animal que más utilizó los espacios horizontal y vertical.
A diferencia del ICTH, el ICTV varió significativamente a través la rehabilitación,
observándose disminución en las ultimas observaciones (semanas Cuerda Eléctrica y
Estímulos Negativos) en comparación con las primeras (semanas Control y Polea).
Esto se puede explicar por la disminución del uso de los estratos inferiores por la
introducción de la cuerda eléctrica. Aunque este hecho se considera benéfico en
términos de rehabilitación de los maiceros, es importante considerar que a pesar que
la especie es arborícola, se reporta que en vida silvestre utilizan el suelo con
frecuencia, cuando hay escasez de alimentos (Defler, 2003; Fragaszy et. al 2004).
El uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del observador (Puerta)
difirió significativamente para el cuadrante “alto”(Tabla 12 y Tabla 13, Figura 38), que
cuya presencia motivo que los animales utilizaran los nidos cercanos. Sin embargo, el
efecto de la variable Puerta varió a través del estudio, posiblemente por la
introducción de la cuerda eléctrica ( Tabla 12, Figura 39 y Figura 40).
99
Tabla 11. ANOVA del Índice de Cobertura de Terreno Vertical (ICTV). (*= nivel de significancía P<0.05)
Suma de cuadrados
Tipo IIIDf Media
cuadrados F P
Hipotesis 0.46 3 0.15 3.94 0.009*
Error 6.91 177 0.04
Hipotesis 0.02 1 0.02 0.41 0.52
Error 6.91 177 0.04
Hipotesis 0.10 1 0.10 2.22 0.15
Error 1.02 21.685 0.05
Hipotesis 2.29 15 0.15 3.13 0.017*
Error 0.74 15.125 0.05
Hipotesis 0.18 3 0.06 1.49 0.22
Error 6.91 177 0.04
Hipotesis 0.73 15 0.05 1.25 0.24
Error 6.91 177 0.04
Animal
Estimulo Visibilidad
Puerta Animal
Variable dependiente : Indice de Cobertura de Terreno Vertical : ICTV (transformado a log-10)
Estimulo
Visibilidad
Puerta
Variables Independientes
100
Tabla 12. ANOVA del uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del investigador (puerta). (** nivel de significancia < 0.005)
Suma de cuadrados Df Media
cuadrados F P
Entre grupos 176.21 1 176.21 9.276 0.003**
Dentro de grupos 3989.24 210 19.00Total 4165.45 211Entre grupos 1.67 1 1.67 0.285 0.594Dentro de grupos 1254.95 214 5.86Total 1256.63 215Entre grupos 48.17 1 48.17 1.589 0.209Dentro de grupos 6486.93 214 30.31Total 6535.09 215
Variable dependiente : Uso de cuadrates verticales : ICTV (transformado a log-10)
ALTO
MEDIO
SUELO
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 35 38 39
N° de Individuo
Val
or P
rom
edio
del
ICTV
Figura 36. Valor promedio del índice de cobertura de terreno vertical (ICTV) observado en
cada uno de los individuos.
101
0,00,10,20,30,40,50,60,70,8
CONTROL POLEA C. ELECTRICA EST.NEGATIVOS
Estímulo
Valo
r pro
med
io d
el IC
TV
Figura 37. Valores promedio del índice de cobertura de terreno vertical (ICTV) observado
durante cada uno de los estímulos.
0
50
100
150
200
1 2
PUERTA
Prom
edio
Fre
cuen
cia
de u
so
de C
uadr
ante
s Ve
rtic
ales
ALTOMEDIOSUELO
Figura 38. Histograma de frecuencias del uso de cuadrantes verticales con respecto a la posición del observador (puerta).
102
Tabla 13. ANOVA de dos vías tipo III para establecer las diferencias en el uso del espacio vertical con respecto al tipo de estímulo y la posición del observador (puerta). (*= nivel de significancía < 0.05) V
ariable dependiente : ALTOSuma de
cuadrados Tipo III
Df Media cuadrados F P
Hipotesis 1449.73 3 483.24 13.48 0.03*
Error 107.54 3 35.85Hipotesis 213.16 1 213.16 5.97 0.092Error 107.54 3.012 35.7Hipotesis 107.54 3 35.85 3.03 0.03*
Error 2413.10 204 11.83
Estimulo
Puerta
Estimulo Puerta
Variables Independientes
0
50
100
150
200
250
300
Control Polea C. Electrica Est.Negativos
ESTIMULOS
Prom
edio
Fre
cuen
cia
de U
so
de C
uadr
ante
s Ve
rtic
ales
ALTOMEDIOSUELO
Figura 39. Histograma de frecuencias de uso de cuadrantes con respecto al estímulo. El cuadrante alto fue el único que presentó diferencias significativas.
103
020406080
100120140160180200
Control Polea C. Eléctrica Est.Negativos
ESTIMULOS
Prom
edio
frec
uenc
ia d
e us
o de
cu
adra
nte
ALT
OPuerta 1Puerta 2
Figura 40. Histograma de frecuencias del uso del cuadrante ALTO con respecto al estímulo y la posición del observador.
En la prueba de la correlación de Spearman se comprobó que solamente el uso del
estrato ALTO estuvo relacionado con el lugar de ubicación (Puerta) del observador.
(Tabla 14).
Tabla 14. Correlación de Spearman entre los cuadrantes verticales y la posición del investigador (puerta).
Puerta ALTO MEDIO BAJOCoeficiente de correlación 1
-0.19 0.02 0.09Significancia (2 colas) 0.01 0.74 0.19N 216 212 216 216Coeficiente de correlación -0.19 1 0.18 -0.66Significancia (2 colas) 0.01 ** 0.01 0.00N 212 212 212 212Coeficiente de correlación 0.23 0.18 1 -0.44Significancia (2 colas) 0.74 0.01 ** 0.00N 216 212 216 216Coeficiente de correlación 0.09 -0.66 -0.44 1Significancia (2 colas) 0.19 0.00 0.000 **N 216 212 216 216
BAJO
Correlación de Spearman
Puerta
ALTO
MEDIO
**
104
El resultado obtenido en la correlación (Tabla 14) pone en evidencia la relación que
existe entre estos tres estratos, en donde la movilización y la permanencia de los
individuos en alguno de los estratos implica la necesidad de movilizarse entre los
otros, debido a la continuidad y cercanía entre éstos dado por el tamaño del encierro.
Por otro lado, se vuelve a observar la relación existente entre el estrato alto y la puerta
debido a la generación de vínculos ente los animales y el observador además de la
seguridad y el sentimiento de dominancia que estos individuos pueden sentir al
ubicarse encima del observador.
6.1.5. Respuesta a Estímulos Interespecíficos Definidos
• Siluetas.
o Figura silueta rapaz. Cuando se pasa la silueta se oyen de 3 a 5
vocalizaciones de alarma “ua” y “ya” por parte del grupo de maiceros
Cebus albifrons versicolor. El 19 presentó vocalización de alarma
mientras observaba el techo por donde se pasó el estímulo, se apoyó en los
dos miembros posteriores sobre el suelo y se alejó caminado en sus cuatro
patas. El 6 se acercó a la malla eslabonada del techo para observar la
silueta, se alejó y volvió dando vocalización de alarma al sitio inicial.
Este comportamiento fue realizado de manera similar por el 35. El 24
permaneció a menos de cinco metros del 6, apoyándose en sus cuatro
miembros en el estrato ALTO, mostró dientes (D) y presentó piloerección
mientras el estímulo era introducido. Los juveniles 14, 38, 39 y 18
buscaron refugio en el guacal de madera ubicado encima de la puerta dos;
el 24 también. Estos orinaron y defecaron durante el estímulo. El 29 fue
el que presentó más interés hacia la silueta presentando piloerección,
mostrando dientes y dando rápidamente pequeños saltos en el mismo
lugar.
o Silueta ovalada pequeña (0.35 x 0.2m.): el grupo presentó vocalizaciones
de alarma similares a las descritas anteriormente. El 29 se movió a través
105
de los estratos verticales SUELO y MEDIO observando hacia el techo en
el lugar de introducción del estímulo, presentando la categoría D y
estableciendo CV con el observador; después de un de tiempo, presentó
pequeños saltos en el lugar donde estaba sentado, mostrando los dientes.
El 18 mostró piloerección, se paró en los cuatro miembros mostrando los
dientes (D) y luego continuó observando la silueta, al igual que el 17 y 35.
o Silueta ovalada grande (0.9 x 0.45m.): el 34 se movió hacia el estrato
ALTO y permaneció observando la silueta, después de autoespulgarse,
emitió junto con otros, vocalizaciones “ua”. El 29 subió al estrato ALTO
y observó fijamente cómo era introducido el estímulo, mientras que se le
unían en este comportamiento 18 y 14. Después de un tiempo en el estrato
SUELO, 29 presentó Vocalización con Dientes (VD). Los maiceros 14,
18 y 29 dieron pequeños saltos acompañados de la categoría VD.
Adicionalmente, 29 se acercó al estímulo y sacó el brazo derecho
agarrándolo, mientras 14 permanecía observando la silueta a menos de un
metro. Los maiceros permanecieron unos cinco minutos en estado de
alerta una vez el estímulo fue retirado.
• Serpientes.
o Serpiente de plástico: se introduce una serpiente de plástico de color
amarillo por la malla eslabonada del techo del encierro. El individuo 24 se
encuentra colgado con sus miembros superiores y su cola al techo del
encierro a menos de un metro de distancia de la serpiente. Este expone los
dientes (D) observándola y alejándose un poco. A medida que el
estímulo va descendiendo este individuo también lo hace. Se unen a este
comportamiento 6 y 29, dando pequeños saltos en el mismo lugar en
donde se encuentran; luego, éstos se devuelven y muestran un despliegue
sacudiendo la malla del techo en el lugar donde fue introducida la culebra.
El 18 se encuentra apoyado sobre su cuatro patas presentando piloerección
en posición de amenaza (de acuerdo a Defler 2003), observa fijamente
(CV) a menos de un metro de distancia a la culebra mientras desciende.
106
Los animales 17 y 14 permanecen en sus lugares observándola, el 17 se
acerca a menos de cinco metros y se devuelve corriendo hacia la Puerta 2,
y desde este lugar se queda observándola a una distancia mayor de cinco
metros. El 35 observa fijamente la serpiente, mientras el 29 aparece otra
vez y la agarra por la cola con un movimiento rápido, se retira del sitio y
segundos después lo vuelve a intentar. Este comportamiento se acaba
cuando se saca la serpiente.
o Modelo de serpiente aposemática (colores imitando una coral): El modelo
de serpiente aposemática primero se instaló en la polea de la comida. El
único animal que le puso atención fue el 29, que llegó e inmediatamente lo
tomó, lo mordió hasta sacarlo de la polea y se lo llevó para morderlo.
Después del primer intento, el mismo estímulo fue colocado en la cuerda
eléctrica, donde fue ignorado, y no se obtuvo respuesta por parte de algún
animal.
o Boa viva (estimulo introducido a los 7 individuos a liberar): Apenas se
introdujo la boa, el 29 estaba colgado de la malla de la Puerta 1 en el
estrato MEDIO observándola fijamente, se bajó al suelo a menos de un
metro, acercándose y alejándose por medio de pequeños saltos sobre los
cuatro miembros en el suelo y presentando las categorías CV y D, intentó
muy despacio insertar el brazo izquierdo a través de la malla donde estaba
la culebra, sin llegar a hacerlo; luego tomó una hojas y se las arrojó,
después se alejó un poco sin dejar de observar a la serpiente. Los
individuos 12, 14 y 18 estaban colgados de la malla en el estrato MEDIO
y ALTO y se giraron de tal forma que quedaron de cabeza, mirando a la
serpiente en el suelo. Estos permanecieron con los miembros por encima
que la cabeza, vocalizando “ua” y “ya”, mostrando los dientes, y algunos
presentando balanceos. Ninguno dejó de observar (CV) la boa. Los
maiceros 17 y 35 presentaron contacto visual (CV) hacia con la boa desde
lejos, mientras que el 12 descendió acercándosele, sin pasar al estrato
SUELO. El 29 se volvió a acercar y se paró en los miembros posteriores
107
mientras se agarra de la malla, observando la boa; luego golpeó (G) el
guacal ubicado encima de la Puerta 1.
• Estímulos negativos producidos por el ser humano. Cuando el trabajador
empezó su despliegue agresivo hacia los animales, que consistió en gritar y
golpear las paredes, mallas y demás objetos, los maiceros 24 y 39 se alejaron
rápidamente ya que estaban cerca, y se ubicaron a más de cinco metros. La
mayoría del grupo se encontraba en el estrato ALTO y se movieron rápidamente
entre los refugios cercanos a la Puerta 2 y lugar de ubicación del observador. El
refugio que se encontraba encima de la Puerta 2 estaba ocupado por el 18 y 38,
pero rápidamente el 38 saltó a otro refugio y el 17 llegó a ocupar su puesto
iniciando una suplantación de lugar hacia el 18, por medio de sacudidas del
refugio, saltos y empujones; la interacción terminó con la salida de los dos
animales del refugio. Entonces, 14 y 24 ocuparon el refugio sobre la Puerta 2, se
agacharon y trataron de ocultar su cabeza poniéndola contra el suelo del guacal.
Luego el 24 salió.
Se presentó constante vocalización de “ua” ladrido suave, “ya” y “eh” por parte
de todos los integrantes del grupo, sin embargo estas vocalizaciones no fueron
fuertes. Los individuos juveniles y subadultos de menor jerarquía se observaron
acurrucados, bien sea dentro de un refugio o fuera, agachando la cabeza y
metiéndola entre los hombros. Una vez se interrumpieron los gritos y los golpes,
los animales presentaron un marcado autoacicalamiento.
El estímulo se reanudó en la Puerta 2, todos los animales se alejaron a sitios
cercanos a la Puerta 1, aumentando las vocalizaciones e instalándose en el estrato
ALTO. Se observaron varias suplantaciones de lugar por salto y ningún animal se
quedó quieto. Cuatro maiceros permanecieron encima de la Puerta 1, en donde se
encontraba el observador con la cámara, otros se agacharon abrazándose la cola, y
los juveniles e infantiles 14, 24, 38, 39 se metieron en el refugio que quedaba al
108
frente de la Puerta 1. Se les observaron sacando la cabeza. El 31 se autoacicaló
(desplazamiento).
Felino: piel de Leopardus pardales. Cuando los maiceros vieron la piel del felino
empezaron vocalizar alarma “ua” y “ya”, e inmediatamente subieron al estrato
ALTO, empezaron a movilizarse por la malla del techo y de los troncos más altos
rápidamente. Al acercarse el trabajador cubierto de la piel, se alejaron, al mismo
tiempo que el volumen y la cantidad de vocalizaciones se incrementaban. Todos
los animales presentaron piloerección, vocalizaciones y Contacto Visual (CV) con
el estímulo.
• Caninos. Cuando se acercó el perro a la Puerta 1, el 17 mostró el Movimiento
Esteriotipado (MES) descrito, el 18 y 14 se movieron rápidamente al refugio
ubicado en el otro extremo y miraron fijamente el perro (CV), al igual que el 17.
El 19 se paró en los miembros posteriores y realizo el despliegue Golpear (G),
pegándole siete veces con una piedra a la pared más cercana a la Puerta 2,
interrumpiendo este comportamiento cuando miró la malla y saltó hacia esta,
sacudiéndola (S) con los cuatro miembros varias veces; a la vez que se
vocalizaba “ua”, las vocalizaciones aproximadamente duraron 5 minutos; después
este individuo hizo Contacto Visual (CV) con el perro mientras se le acercaba
silenciosamente con piloerección en todo el cuerpo, sacudió un tronco cercano a
la Puerta 1 y realizó Saltar Rebotar Dientes” (SRD). El acercamiento desde el
tronco hasta la malla implicó movimientos rápidos, como correr y saltar. Los
maiceros 19 y 29 vocalizaron “bisagra chillona” mostrando los dientes (VD), el
29 se dirigió al perro caminando en cuatro patas y presentando piloerección.
Luego de la vocalización, los dos animales hicieron el despliegue G, golpeando y
moviendo de un lado a otro el pasador, alternando estos golpes con pequeños
saltos cerca de la Puerta 2. Se oyen vocalizaciones “ua” y “ya” por parte de todo
el grupo, pero especialmente del 35. Entonces, el perro se pasó a la Puerta 2. El
29 que se encontraba cerca a esta puerta, se movió hacia éste realizando VD,
109
sacudió la malla, y bajó hasta el suelo donde esta el 19. Los dos mostraron VD,
mientras hacían CFG; el 29 también presentó S y VD. Este mostró CFG y trató de
coger al perro. Los dos continuaron mostrando VD y S, hasta que el 29 terminó
con G.
Los animales 31, 39, 24, 6, 14 y 35 se encontraban lejos de la Puerta 2,
observando el perro. Una vez comenzaron los despliegues mencionados por parte
del 19 y 29, se movieron rápidamente y se metieron en los refugios vocalizando
“ua”. 14, 17, y 18 siempre se mantuvieron lejos del perro. Después el 19 presentó
SRD, luego saltó y recogió una piedra con las dos manos, y la arroja contra el
perro quien está protegido por la malla. Este comportamiento se repitió dos veces,
luego mostró S, mientras que el 29 presentaba VD. El 29 llegó al suelo a menos
de un metro de distancia de la malla de la Puerta 2, hizo VD y sacudió la malla
(S). Adicionalmente se observó a los dos saltando, el 19 dio una serie de saltos
para atrás para adelante y hacia los lados, sacudió la malla, cogió una piedra, se
paró en sus dos patas, saltó dos veces y la golpeó contra la pared dos veces (TG).
Repitió esta serie de comportamientos, que terminó con la sacudida (S) de la
malla.
Los animales 21, 31 y 35 observaron al perro emitiendo “ua”. 24 presentó
movimiento estereotipado (MES), mientras el 6 se autoespulgaba. Estos
comportamientos terminan cuando se saca al perro.
La respuesta del grupo entre los dos perros introducidos al encierro, siendo ésta
más aguda para el segundo perro introducido (descrita anteriormente).
Las respuestas obtenidas a los estímulos interespecíficos son comparables a las
reportadas para Cebus en vida silvestre (Perry et al. 2003b, Rose et al. 2003), e
incluyeron un repertorio amplio que responde a la configuración jerárquica de un
grupo, en donde los animales dominantes se muestran más agresivos y curiosos, y los
subordinados y jóvenes son cautelosos. Estos resultados son en cierto modo
110
sorprendentes, ya que es de esperarse que los animales criados en cautiverio
presenten alteraciones en sus relaciones hacia otras especies, e inclusive no
reconozcan las situaciones de peligro. Por tanto, estos resultados demostrarían la
ventaja que tienen los primates que han sido capturados en vida silvestre y han sido
mantenidos posteriormente en cautiverio, sobre aquellos que han nacido en ambientes
cautivos.
Gamboa y Suárez (1997) y Galindo (1999) habían reportado respuestas similares a las
obtenidas en este estudio en Cebus apella y Saimiri sciureus que estaban siendo
rehabilitados, a la presentación de siluetas de rapaces y pieles de Leopardus pardalis
y Boa constrictor. El presente trabajo permitió discriminar la respuesta y repertorio
de acuerdo al tipo de respuesta y al animal. Los machos presentaron despliegues
agresivos e inclusive pudieron tener contacto con los estímulos, de manera similar a
lo que se reportó en un evento en vida silvestre de Cebus capucinus con culebras
(Perry et al. 2003b). En el presente estudio también se observaron formando alianzas
durante los eventos interespecíficos, y frecuentemente su respuesta estuvo
condicionada a la colaboración del coespecífico (Perry et al. 2003b). Por tanto, las
respuestas del grupo ante este tipo de estímulos se consideran positivas para el fin de
rehabilitación, bien sea por la presentación de alarma y/o ataque.
La respuesta de Cebus a los posibles predadores puede ser variable en vida silvestre
(Rose et al. 2003) y por lo tanto, depender de la experiencia de cada uno de los
animales y grupos. Entonces, durante el presente trabajo se presentaron varios hechos
llamativos en la relación de los maiceros con otras especies y que ayudan a explicar el
conocimiento que tenían de las otras especies. Los animales respondieron a todas las
formas de silueta que se les presentó y que simulaba un ave rapaz en vuelo, sin
importar que las figuras correspondieran a un ave o no. Por tanto, no discriminaron la
forma, y su respuesta se debió a la presencia de un objeto móvil sobre ellos, que por
motivos que no se pueden explicar en el presente trabajo, reconocieron como
amenaza.
111
Algunos maiceros invitaron al observador a que se asociara mientras presentaban
comportamientos en los cuales podrían necesitar un refuerzo, como por ejemplo, fue
el descrito para el 9 cuando se introdujeron las codornices. Esto demuestra, que la
crianza en cautiverio desarrolló en por lo menos algunos miembros del grupo, la
formación de relaciones sociales con el ser humano, similares a los que pudieran
tener con sus coespecíficos.
112
6.2. FASE DE LIBERACIÓN
6.2.1. Comportamiento interespecífico
Los maiceros tendieron a ir hacia la casa de la finca, comportamiento más arraigado
en el 29 y en el 35. El caso del 29 fue el más evidente inicialmente, quien permaneció
muy poco dentro del bosque y cada vez que fue liberado, se dirigió a las casas. Este
individuo fue impredecible y se mostró agresivo con quien intentaba atraparlo o
ahuyentarlo. Comportamiento similar mostró posteriormente el 35, quien permanecía
así después de 3,5 meses de liberado y varios eventos de captura en la casa- traslado
al bosque.
La respuesta de los maiceros al ser humano fue variable, tanto por el animal como por
la persona. Los maiceros demostraron capacidad de discriminar a las personas,
mostrando conductas agresivas hacia unos y amigables hacia otros. Es decir el
concepto: respuesta única al “ser humano” no se presentó, ya que mostraron la
capacidad todos los maiceros de reconocer individualmente a los investigadores y
posteriormente al personal de la finca. Por tanto, las respuestas encontradas durante la
fase de rehabilitación fueron dirigidas hacia “una persona”, y no hacia el “ser
humano”, como se había supuesto inicialmente.
Los maiceros tendieron a seguir a los investigadores y se considera que éstos fueron
la principal causa de que estos llegaran a las casas, ya que la sola presencia del
ayudante de campo que los alimentó no promovió su salida del bosque. La decisión
de disminuir la intensidad del seguimiento por parte de los investigadores pareció
tener efectos positivos en los animales, ya que permanecieron más dentro del bosque
y usaron menos el suelo. En julio de 2004, la presencia de dos investigadores a una
distancia de aproximadamente 100 metros del bosque, fue suficiente para que los
maiceros salieran al potrero e intentaran seguirlos.
Por otra parte, en la casa de la finca La Esmeralda se encontraban dos cachorros
caninos, con los cuales el 35 estableció relaciones que incluyeron juego, e inclusive
113
intento de cópula por parte del maicero. Como se mencionó anteriormente, se piensa
que el vínculo formado con los perros fue la principal causa del regreso repetitivo del
35 a esta casa.
En este último encuentro con el grupo de cuatro cariblancos constituido por los
animales 14, 17, 18 y 38, después de tres semanas (a partir del 19 de agosto) de haber
quitado el aprovisionamiento de comida los animales no exhibieron marcadas
conductas de aproximación hacía los mismos como había sido observado
anteriormente. Si bien, al escuchar los pasos el 38 se acercó a los observadores < 1m.
sin hacer contacto físico por breves minutos, y luego siguió en la actividad de
forrajeo. A su vez, el individuo de 17 realizó un despliegue agonístico hacia los
observadores: apoyado en sus cuatro extremidades mostró los dientes e inclinó la
parte anterior de su cuerpo hacía el observador, cómo simulando un ataque. En otras
ocasiones también había exhibido este comportamiento, pero había sacudido
intensamente ramas de lianas. Al alojarse los observadores para evitarlo, el animal los
siguió visualmente sin seguirlos.
No se observaron relaciones de los maiceros con otras especies dentro del bosque.
Solamente en una ocasión se registró alarma cuando un ave (no rapaz) sobrevoló el
sitio donde se encontraba el grupo.
Los comportamientos observados en esta etapa se diferenciaron de los observados
durante la rehabilitación, ya que algunas categoría variaron debido al entorno del
trabajo que se caracterizaba por no haber barreras (malla) entre los animales y los
observadores, Debido a esto se registraron categorías como “acurrucarse” (AC),
“amenaza” (AM), “protección” (PR), “agresión” (AGR), “alarma” (ALR) y
“acercamiento” (ACERC), los cuales no fueron vistos en la etapa de rehabilitación.
De todas formas se registraron categorías de comportamiento en la rehabilitación y en
el seguimiento post-liberación, como, Contacto Físico Asociativo” (CFA), Contacto
Físico Agresivo” (CFG) y Contacto Visual (CV).
114
6.2.1.1. Caracterización de los comportamientos interespecíficos presentados por
los maiceros cariblancos en el lugar de liberación.
Asociativos
Contacto físico asociativo (CFA)
o Descripción: contacto físico en donde el animal buscaba acicalamiento
por parte del investigador, o viceversa, puede o no levantar los
miembros anteriores observando a este. Un evento se registró en el
video como sigue se observa como el animal 14 se acerca a menos de
un metro de distancia del observador y empieza a agarrar los objetos
personales del mismo. Después éste espulga y simula morder
suavemente las botas y piernas del observador.
o Ejecutor: Este comportamiento fue realizado por las hembras
infantiles y juveniles 14, 18 y 38.
o Función: Creación y reforzamiento de vínculos con el observador.
o Motivación: Presencia de observador, se refuerza por el
acostumbramiento del animal a su presencia.
Figura 41. Esquema del Contacto Físico Asociativo (CFA), evaluado en el seguimiento de la liberación. (Clavijo, 2005)
115
Contacto Visual (CV)
o Descripción: Contacto visual con el observador, sumándosele a éste
una piloerección y mostrando los dientes sin emitir ninguna
vocalización
o Ejecutor: El comportamiento fue presentado por la mayoría de los
animales del grupo liberado. Inmediatamente son liberados, el
individuo 17 y 29.
o Función: Reforzar vínculo con el observador, invitación a cooperar en
una acción, buscar alianza en situaciones tensionantes o de conflicto
o Motivación: Se presentó acompañado de otros comportamientos, como
por ejemplo, alimentación, inactividad, temor y desplazamiento. El
comportamiento pudo presentarse por la tensión surgida por
competencia con otros miembros del grupo.
Figura 42. Categoría con la que se esquematiza el Contacto Visual (CV). (Clavijo, 2005)
Acercamiento (ACERC)
o Descripción: El individuo presenta contacto visual directo con el
observador e inmediatamente se acerca a menos de 5m de éste y puede o
no presentarse vocalizaciones de “chirrido” y “gorgojeo” hacia los
observadores. Se registró en video como esta categoría se presenta
116
acompañada de otros como contacto visual hacia los investigadores y
juego y acicalamiento entre los miembros del grupo.
tiles y
o amiento de vínculos con el observador.
o Motivación: Presencia de observador, se refuerza por el acostumbramiento
del anim
• Acurru
o
ostrando los
s ocasiones el individuo cubre su cara
o Ejecutor: Este comportamiento fue realizado por las hembras infan
juveniles 14, 18 y 38.
Función: Creación y reforz
al a su presencia.
Figura 43. Esquema para el comportamiento de Acercamiento llevado a cabo por el animal con respecto al observador. (Clavijo, 2005)
carse (AC)
Descripción: el individuo se acuesta en el suelo, con los miembros
anteriores agarra los miembros inferiores, mientras genera un chillido leve
gr.., con la boca entre abierta sin mostrar los dientes, sumisión del
individuo hacia los observadores cuando estos los ahuyentan. Un evento
se registró en el video como sigue se observa como el 38 se acuesta sobre
un costado, ubicando los miembros de manera flexionada contra el
abdomen y el pecho, cercanos a los miembros anteriores, luego este voltea
su cuerpo exponiendo el abdomen hacia el observador, m
dientes con la boca abierta y realizando una vocalización de “chirrido” y
“gorgojeo”. En alguna
117
o Ejecutor: Este comportamiento fue realizado por las hembras infantiles y
juveniles 14, 18 y 38.
por parte de los
investigadores.
o Motivación
Pro
o
o Función: comportamiento de sumisión ante el rechazo
: Presencia del observador que lo ahuyenta.
Figura 44. Esquema en el que el individuo se acuesta en el suelo, Acurrucarse (AC). (Clavijo, 2005)
tección (PR)
Descripción: Búsqueda de protección por parte del observador, donde
el individuo hacia cualquier sensación de peligro y/o amenaza se
acerca y permanece cerca de este, puede o no tratar un contacto físico
y/o aferrarse al investigador. Un evento se registró en el video como
sigue se observa cómo el 14 presenta un comportamiento de amenaza
(AM), junto con una vocalización de “Bisagra chillona” hacia el
animal 18 este comportamiento es realizado a menos de 5m de los
investigadores, dando la espalda a éstos. Una vez el individuo 18
responde a este comportamiento agonístico con un acercamiento y
amenaza, el maicero 14 retrocede rápidamente hasta llegar de espaldas
a las piernas del investigador 1, mientras que establece contacto visual
(CV) con el investigador principal. El 18 realiza el mismo
comportamiento acercándose al investigador principal de modo que
118
éste queda como barrera entre los dos animales. La agresión entre los
dos maiceros continúa al mismo tiempo que realizan el
comportamiento anteriormente descrito. Al alejarse los investigadores
cada individuo sigue al observador correspondiente, hasta el punto que
el individuo 18 abraza la pierna del investigador con la cola. El
o
lo, temor y desplazamiento. El comportamiento pudo
presentarse por la tensión surgida por competencia con otros miembros
l grupo.
Am a
o
estigador definido rápidamente, desciende del
o tualmente por los
ncia de
este dependía de la persona a quien fueran dirigidos
comportamiento finaliza cuando los individuos detienen el despliegue
agonístico.
o Ejecutor: Este comportamiento fue realizado por las hembras
infantiles y juveniles 14, 18 y 38.
o Función: Reforzar vínculo con el observador, invitación a cooperar en
una acción, buscar alianza en situaciones tensionantes o de conflicto
Motivación: Se presentó acompañado de otros comportamientos, como
por ejemp
de
Agonísticos
en za (AM)
Descripción: Despliegue agonístico en donde el animal muestra los
dientes con boca abierta, presenta una pilo erección en zona dorsal del
cuerpo, no se acerca a menos de un metro y puede o no presentar una
vocalización aguda. Un evento se registró en el video como sigue se
observa cómo el animal 35 presenta contacto visual, mostrando los
dientes hacia un inv
tronco donde se encontraba presentando piloerección y vocalización
de “bisagra chillona”
Ejecutor: Este comportamiento fue presentados habi
machos subadultos 17 y 35 al tiempo, la ocurrencia y secue
119
o Función: despliegue agonístico hacia otras especies: amenaza
Motivación: Se presentó acompañado de comportamientos agresivos y
o agonísticos
o
. Presencia de otras especies que representaran un peligro
hacia estos.
Alarma (ALR)
o
comportamiento se detiene cuando el animal vuelve a
o rtamiento fue presentado por la mayoría de los
Figura 45. Dos esquemas para representar el despliegue agonístico Amenaza (AM) (Clavijo, 2005)
Descripción: Movimientos rápidos con búsqueda de refugio y
vocalización de alarma puede presentarse con pilo erección. Un
evento se registró en el video como sigue el individuo 18 emite una
vocalización de alarma “ua” y 38, quien se encuentra jugando con el
14, interrumpe su actividad y huye rápidamente del tronco donde se
encontraba, un par de metros, se detiene, se voltea, se sienta y observa
alrededor. Este
su sitio inicia
Ejecutor: El compo
animales del grupo.
120
o Función: avisar la presencia de otras especies potencialmente
peligrosas para el grupo.
o Motivación: presencia de otras especies (incluyendo las personas)
Ale
o
atamente se aleja lo más rápido posible de éste.
l comportamiento fue presentado por la mayoría de los
rupo.
o Función:
o Motivación:
respuesta hacia una vocalización de posible peligro.
Figura 46. Esquema para movimientos rápidos típicos de un estado de Alarma (ALR). (Clavijo, 2005).
jarse (ALEJA)
Descripción: El individuo presenta contacto visual directo con el
observador e inmedi
Ejecutor: E
animales del g
121
o
metro, mientras continúa vocalizando, luego este animal
eja rápidamente corriendo por el suelo del
o liegue agonístico hacia el observador: amenaza
o Motivación: Presencia de un observador, no importa si es conocido o
o generalmente después de una amenaza o
hacia el o los observadores e intenta
o liegue agonístico hacia el observador: amenaza
o Motivación: Presencia de un observador, no importa si es conocido o
desconocido.
Agresión (AGR)
Descripción: Despliegue agresivo, en donde el maicero muestra dientes
con la boca abierta, presenta una piloerección en la parte dorsal del
cuerpo, se acerca a menos de un metro, salta y puede o no partir las ramas
cercanas al observador En video se registró un evento como sigue: “se
observa y escucha cómo el 17 y 35 parte las ramas cercanas al observador
a menos de un
muestra los diente y se al
investigador”
o Ejecutor: animales 17 y 35
Función: desp
desconocido.
Contacto físico agresivo (CFG)
Descripción: el animal se acerca
un despliegue agresivo, salta
rasguñarlo, cogerlo o morderlo.
o Ejecutor: animales 17, 29 y 35
Función: desp
122
6.2.1.2. Descripción de Comportamientos Observados No Categorizados durante
la rehabilitación
Inmediatamente después de la liberación del grupo de maiceros, se observó al 29
seguir a las personas presentando ACERC. Al retirarse los investigadores, el animal
los siguió lentamente por el pastizal hasta alcanzarlos a pesar de los esfuerzos para
hacerlo devolver al bosque. Al acercárseles, se sentó a un metro aproximadamente y
volteó a mirar hacia atrás, por donde venía corriendo el 17 mostrando los dientes con
vocalización de “bisagra chillona” (amenaza). Cuando este llegó, continuó
amenazando al personal (AM), y con el brazo derecho empujó varias veces al 29
alejándolo. Este se alcanzó a incorporar sobre los dos miembros posteriores, dio un
pequeño salto y se sentó de espalda a los observadores. El 17 observaba y le enseñaba
los dientes al 29, se le acercó a menos de 30 cm. y con el brazo izquierdo lo volvió a
empujar, mientras que se encontraba en posición de amenaza hacia los observadores.
Este comportamiento se repitió dos veces más hasta que el 17 se alejó a un metro, se
detuvo y observó al 29 vocalizando; quien lo ignoró. El comportamiento terminó al
17 irse.
6.2.1.3. Relaciones interespecíficas observadas con especies no humanas
Relación con los perros domésticos. El 35 estableció una relación duradera
con los perros de la finca La Esmeralda, que se inició el día 31 después de la
liberación, cuando fueron avistados por el animal al pasar cerca donde se
encontraban los maiceros, que motivó que este se saliera del bosque, dejara al
grupo y los siguiera hasta la casa. Los comportamientos que mostró el 35 con
los perros son similares a los que se observaron en las interacciones sociales con
coespecíficos (Clavijo, 2005):
o Juego. Incluyó mordiscos leves y persecución por parte de los perros y del
maicero
o Espulgar.
123
o Monta (intentos de cópula). Este comportamiento fue similar al observado
en el grupo durante la rehabilitación (Clavijo, 2005)
o Comportamientos agonísticos ante posibles amenazas para los perros Ej.
(CFG), (AM).
Otras interacciones interespecíficas. El 35 presentó amenaza (AM) hacia los
caballos cuando estaban cerca a la casa, e inclusive algunas veces se observó
que estos le respondieron persiguiéndolo. En una ocasión se observó al 29 que
estaba en el estrato alto de la vegetación circundante a la casa, evadiendo el
rechazo de los trabajadores, cuando fue atacado por dos gavilanes (Buteo
magnirostris), a los que respondió evadiéndolos y golpeándolos con los
miembros anteriores.
6.2.2. Variaciones en el comportamiento interespecífico
Se realizó un histograma de la frecuencia de observación de las categorías de
comportamiento registradas en los maiceros en los tres meses y medio de
seguimiento post-liberación, en el que se muestra que los comportamientos con
mayor frecuencia de observación correspondieron a los ejecutados por la mayor
cantidad de animales. Estos fueron, Acercamiento (ACERC), Acurrucarse (AC),
Contacto visual (CV), Alarma (ALR) y amenaza (AM) (Figura 47). En esta figura
también se observa que las relaciones interespecíficas tuvieron la misma tendencia
que se había registrado en la rehabilitación, ya que las hembras juveniles 14, 18 y 38
presentaron comportamientos asociativos, mientras que el vínculo de los machos se
continuó caracterizando por la agresividad (Agresión, Amenaza y Contacto Físico
Agresivo). De acuerdo a las relaciones grupo-observadores (Defler, 1979, 2004;
Fragaszy et. al, 2004), se podría decir entonces, que el 17 se comportó como el
macho alfa por las reacciones de amenaza y ataque hacia el observador, y la hembra
subadulta 18 correspondería a la hembra con más alta jerarquía puesto que la función
de ésta es la generación de comportamientos de alarma hacia posibles amenazas al
grupo.
124
En la Tabla 15 se observa cómo el grupo de maiceros presentan comportamientos
comunes en vida silvestre ante posibles predadores, incluyendo humanos con los
cuales no han tenido contacto anteriormente. La mayoría de comportamientos en
estos casos presentan un balance positivo debido a que son comportamientos de
alarma, lo cual es lo esperado para estos animales rehabilitados, por lo tanto se puede
deducir que la introducción de estímulos en la rehabilitación aportó en el
restablecimiento de la habilidades necesarias para evadir a los posibles depredadores.
0
10
20
30
40
50
60
70
AC ACERC AGR ALEJA ALR AM CFA CFG CV MES PR VOC
Categorias comportamentales
Num
ero
de O
bser
vaci
ones
38
3529
18
17
1412
Individuo
Figura 47. Número de observaciones de cada una de las categorías comportamentales presentadas por los animales liberados. Tabla 15. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados en presencia de diferentes especies.
Total
CATEGORIA 14 17 18 35 18 14 35 17 18 14 18AGR - - 1 - - - - - - - - 1ALR 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 13Total 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 2 14
DesconocidoINDIVIDUO
Trabajadores Aves rapaces Serpiente
125
6.2.3. Amansamiento
Se evaluó el amansamiento por medio del número de observaciones de las categorías
de comportamiento (descritas previamente) que cada maicero presentaba hacia los
humanos. Debido a que los comportamientos estuvieron determinados por el animal
ejecutor y la persona hacia la cual se dirigía, fue necesario discriminar las personas
individualmente y no como especie ser humano. Por esta razón los análisis de
comportamiento se diferenciaron entre investigador principal (autor de este trabajo) y
acompañante(s), observadores con ausencia del observador principal y humanos no
observadores.
Se observó que los comportamientos asociativos y agonísticos se presentaron con
mayor frecuencia cuando alguno de los investigadores: principal, 1 y 2 estaban
presentes, mostrando la formación de un vínculo individual que se formó
posiblemente durante el proceso de rehabilitación. Este sin embargo no fue igual
para todos los observadores, ya que al comparar los datos entre estos se encontraron
diferencias en los comportamientos y en los animales que lo ejecutaban (Tabla 16).
Cabe anotar que los individuos 12 y 29 no se incluyeron en estos resultados, debido a
la desaparición del 12 desde la primera semana de liberación y separación y posterior
muerte del 29. Este último fue sin embargo, el animal que presentó una tendencia más
fuerte a llegar a las casas y a presentar conflictos con las personas, debido a lo cual su
caso se discute en detalle en el siguiente numeral.
En los resultados de las tablas Tabla 16 Tabla 17 se ve como los animales no
generaron vínculos fuertes con los investigadores 3, 4 y el auxiliar, posiblemente
porque el tiempo de interacción entre los animales y estos investigadores se restringió
casi exclusivamente a la etapa de liberación. Esto demuestra como se mencionó
anteriormente, que la relación Cebus ser humano, se individualizó en maicero
individuo – persona, y que esta estuvo influenciada por tiempo. La experiencia
también afectó el comportamiento individual de los animales hacia la personas, ya
126
que se observó que se mostraban menos nerviosos hacia aquellas con los que habían
tenido experiencias conflictivas, como haberlos capturado, ahuyentado de la casa, etc.
Tabla 16. Número de observaciones de las categorías de comportamiento realizadas por el grupo de maiceros liberados en la finca La Esmeralda en presencia del investigador principal y diferentes acompañantes (en 3.5 meses de seguimiento).
Invest 3 Total
CATEGORIA 14 17 18 38 14 17 18 35 38 14 17 18 35 38 38 17 35 38AC 1 - - - 6 - 2 - 3 5 - - - 2 - - - - 19ACERC 1 - - - 2 - 1 - 1 1 - 1 - 1 1 - - 2 11AGR - 2 - - - 1 - 2 - - 1 - - - - - - - 6AM - - - 1 - - - - - - 1 - 1 1 - 2 1 - 7CFA - - 1 2 2 - 1 - 2 1 - 1 - 1 - - - - 11CFG - - - - - - - - - - - - - - - 2 2 - 4CV - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - 1PR - - - - 1 - - - 1 - - - - - - - - - 2Total 2 2 1 3 11 1 4 2 8 7 2 2 1 5 1 4 3 2 61
Invest 2 Invest 1 y 2INDIVIDUO
Auxiliar Invest 1
Tabla 17. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los individuos liberados en presencia de diferentes observadores en ausencia del investigador principal
Invest 1 y 2 Total
CATEGORIA 14 17 18 38 14 17 18 35 38 14 17 18 35 38 14 18 38 17 18 38 35AC - - - - 8 - 2 - 3 9 - 1 - 4 - - - - - - - 27ACERC - - - 1 3 - - 4 - 5 - 3 - 2 1 1 1 1 1 1 - 24AGR - - - 1 - 2 1 - - - 4 - 3 - - - - - - - 1 12ALEJA - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - 1ALR 2 1 2 1 - - - 1 1 2 2 1 2 - - - - - - - - 15AM 1 1 - - 1 4 - 2 - 3 1 - 3 - - - - - - - - 16CFA 1 - - - - - - - 1 4 - - - 2 - - - - - - - 8CFG - - - - - - - - - - 2 - 2 - - - - - - - - 4CV - - - - 2 1 1 2 2 2 - 1 2 1 - - - - - - - 14PR - - - - 2 - - - - 1 - - - - - - - - - - - 3Total 4 2 2 3 16 7 4 9 7 26 9 6 13 9 1 1 1 1 1 1 1 124
Invest 2 y AuxAuxiliar Invest 1 Invest 2 Invest 2 y 4INDIVIDUO
127
6.2.3.1 Eventos problema
Como se mencionó anteriormente y se observa en la Figura 48, la asociaciones de los
maiceros con los seres humanos derivó en que el grupo desde el primer día de
liberación, buscara mantener contacto siguiendo a los observadores y llegando a la
casa de la finca La Esmeralda, y a un campamento de la finca las cuales se
localizaban aproximadamente a 1.2 Km. entre si. Aunque como ya se discutió este
comportamiento no fue igual en todos los animales, la dimensión del posible conflicto
que conlleva la liberación de Cebus se ve reflejada por el hecho ocurrido el 25 de
mayo de 2004, cuando cinco miembros del grupo llegaron a la casa , por lo cual fue
necesario recapturarlos y liberarlos nuevamente.
Los esfuerzos de los observadores y el personal de la finca para mantenerlos alejados
y fue en vano, ya que se acostumbraron, ignoraron o se enfrentaron a las personas que
intentaban ahuyentarlos. Particularmente se observó como el 29 presentó contacto
físico agresivo (CFG) hacia los observadores, los trabajadores y un niño. Estos
eventos ocurrieron cuando el animal irrumpía en las casas, haciendo que su manejo se
volviera difícil debido a que se tornó agresivo y empezó a hacer daños tratar de
robarse comida. El animal 29 nunca permaneció con el grupo desde el momento
mismo de la liberación a pesar de los esfuerzos que se hicieron. Este caso, como
también el del 35 que se ya se discutió, muestran como las relaciones sociales
intraespecíficas de los animales que han sido mantenidos en cautiverio, influyen en
las relaciones con el ser humano que estos puedan mantener cuando son liberados.
128
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4 5* 6
DIAS
N° d
e In
divi
duos
38
35
29
18
17
14
12
Animales
Figura 48. Numero de días que toman los animales en regresar a la casa, desde la primera
liberación (23/05/2004 día 1, 250 metros de distancia entre el sitio y la casa de la esmeralda).
* Día de la segunda liberación 27/05/2004 (1.2 Km. de distancia entre el sitio y la casa de la
esmeralda).
6.2.4. Uso de Espacio
Se realizó un histograma de frecuencias de observación de animales con respecto a
los estratos verticales y horizontales sin tener en cuenta cuáles comportamientos se
presentaban. Se observó que todos los animales usaron más frecuentemente los
estratos verticales suelo y bajo (Figura 49), y mantuvieron una distancia horizontal al
observador, entre 0 y 5 m. (Figura 50), que demuestra la tendencia del grupo a
mantener asociaciones con las personas.
129
Estrato Vertical
02468
101214
12 14 17 18 29 35 38
Número de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
SUELOBAJOMEDIOALTO
Figura 49. Número de observaciones de uso de estratos verticales por parte de cada uno de los animales liberados.
Distancia Horizontal
0123456789
12 14 17 18 29 35 38
Número de individuo
Núm
ero
de o
bser
vaci
ones
0m0 - 5m5 - 10m10 - 15m>15m
Figura 50. Número de observaciones de la distancia horizontal usada por cada uno de los animales liberados.
130
Para cada una de las categorías de comportamiento se determinó la ubicación
horizontal y vertical. Se observó que los individuos 14 y 38 presentaron
comportamientos asociativos en el estrato suelo y cerca de los observadores (0 -5m);
17 y 35 comportamientos agonísticos y agresivos en el estrato suelo y cerca al
observador, y por último, el 18 presentó con mayor frecuencia la categoría alarma
(ALR), no mostrando una tendencia definida con respecto al uso del espacio (Tabla
18).
Los comportamientos asociativos o agonísticos no se relacionan con algún estrato en
particular. La tendencia observada es que los comportamientos hacia el observador
siempre se realizaron en el estrato suelo y cerca a menos de 5 m de éste, debido
posiblemente al tipo de vínculo ya establecido entre éstos con el investigador. Por
otro lado, la ejecución de comportamientos agresivos o asociativos depende más del
animal y de su tendencia normal en cuanto a los comportamientos que habitualmente
realizan (por ejemplo, hembras juveniles asociativas y machos agresivos). Lo
importante aquí es que se esta utilizando mas el estrato suelo ante el observador, lo
cual puede ser perjudicial en su vida normal, por depredación por parte del humano o
de otros animales.
Conclusión final de la influencia principalmente de la visibilidad del observador, la
cual modifica comportamientos interespecíficos y uso de espacio. Los otros
estímulos introducidos presentaron las respuestas esperadas, después de un proceso
de rehabilitación ya que se tuvieron respuestas normales a lo registrado en
poblaciones silvestres. Sin embargo la visibilidad afecta de forma drástica el
desarrollo de diferentes comportamientos. De las variables descritas por Box (1991)
esta variable es la más importante para este estudio, y es la determinante en el
desarrollo de comportamientos interespecíficos normales sobre todo hacia los seres
humanos quienes pueden ser los mayores depredadores de este grupo.
En este caso, esta variable determinó el éxito de la rehabilitación, la cual tuvo éxito
en su propósito de restablecer las habilidades para evadir o enfrentar a los
131
depredadores, siendo esto vital en su supervivencia, pero presentó problemas en
cuanto a la relación del grupo con los humanos.
Los comportamientos interespecíficos e intraespecíficos presentan una interrelación
fuerte, de manera que estas variables deben ser consideradas conjuntamente para así
entender los cambios en las respuestas comportamentales que cada individuo
perteneciente al grupo, presente ante el humano y otras especies, dependiendo de su
estatus jerárquico.
132
Tabla 18. Número de observaciones de las categorías comportamentales realizadas por los
individuos liberados y la ubicación espacial de éstos.
AC ACERC AGR ALEJA ALR AM CFA CFG CV MES PR VOCBAJO 0 - 5m 1 1 2
SUELO 0 - 5m 2 1 1 3 2 2 110 - 5 m 1 1 2 410 - 15 m 1 15 - 10 m 2 1 1 4No obs. 2 2 1 50 - 5 m 2 1 2 55 - 10 m 1 1No obs. 1 10 - 5 m 21 11 1 10 3 7 5310 - 15 m 1 1 25 - 10 m 1 1No obs. 1 3 4 1 2 110 - 5 m 2 25 - 10 m 1 1 20 - 5 m 3 1 3 75 - 10 m 1 10 - 5 m 1 5 7 5 1 1910 - 15 m 1 15 - 10 m 1 2 1 4No obs. 3 1 1 1 1 70 - 5 m 1 2 35 - 10 m 1 1 1 3No obs. 4 2 60 - 5 m 3 1 45 - 10 m 1 10 - 5 m 3 2 1 2 810 - 15 m 1 15 - 10 m 1 1No obs. 7 2 2 1 12
29 SUELO No obs. 1 135 ALTO 0 - 5 m 1 1
0 - 5 m 1 1 1 35 - 10 m 1 1No obs. 1 10 - 5 m 3 2 1 65 - 10 m 1 10 - 5 m 2 6 1 3 6 2 2010 - 15 m 1 15 - 10 m 1 1 1 3No obs. 1 1 1 3
38 0 - 5 m 1 2 35 - 10 m 1 1No obs. 2 1 3
MEDIO 0 - 5 m 2 20 - 5 m 7 9 1 6 4 3 3010 - 15 m 1 15 - 10 m 1 1No obs. 4 4
Total general 32 58 23 1 33 32 27 12 35 2 10 3 269
BAJO
SUELO
BAJO
MEDIO
SUELO
18
BAJO
MEDIO
SUELO
Total
17
BAJO
MEDIO
SUELO
12
14
BAJO
MEDIO
SUELO
ESTRATO DISTANCIACATEGORÍA COMPORTAMENTALES
INDIVIDUO
133
7. CONCLUSIONES
• Se comprobó la existencia de diferentes vínculos y amansamientos que los
animales cautivos y en especifico este grupo presento hacia cada una de las
personas que tuvieron cualquier tipo de contacto con estos animales. Las
diferencias entre los tipos de vinculo y grado de amansamiento fueron
expresados de forma distinta por cada maicero, por su estatus jerárquico
dentro del grupo y las experiencias de cautiverio que cada animal obtuvo
antes del centro y en este.
• Los comportamientos interespecíficos observados en este trabajo favorecieron
las relaciones normales para con otras especies, esperadas en maiceros de vida
silvestre, además de favorecer la explotación del entorno y sus ventajas de
sobrevivir ante sus posibles predadores. En cuanto al “ser humano” se
observaron cambios y disminución de los vínculos, sin llegar a desaparecer a
lo largo de los proceso de rehabilitación y seguimiento pos-liberación.
• Los comportamientos intraespecíficos e interespecíficos presentan un estrecho
lazo en donde la jerarquía dentro del grupo incide en el tipo comportamientos
que este y cada uno de los individuos que lo componen presenten hacia una
persona en especifico
• La visibilidad del observador influye en el tipo de comportamientos, el
vinculo y en el uso que el grupo y cada maicero perteneciente a este exhiba
• La pérdida de identidad del mono como especie e integrante de un grupo
puede arraigar aun más los vínculos ya establecidos.
• Los comportamientos interespecíficos agonísticos y/o agresivos producidos
por animales silvestres en cautiverio a comparación de el repertorio registrado
por Mittermeier (1981), son mas complejos, debido a que están compuestos
por un mayor numero de movimientos o comportamientos simples.
• De las cinco áreas comportamentales que deben desarrollar los animales
cautivos durante la rehabilitación para su supervivencia, las interacciones
interespecíficas para este grupo fue el factor limitante en cuanto al éxito de la
134
rehabilitación y liberación, debido a los conflictos presentados con los
asentamientos humanos y con las personas en específico.
• Los resultados obtenidos en la rehabilitación permitieron predecir el
comportamiento del grupo y son coherentes a los observados y registrados en
el seguimiento post-liberación, aunque algunos de estos no fueron los
esperados posiblemente por la individualidad de cada animal, grupo al que
pertenecían y la conducta impredecible característica de los individuos
silvestres.
• El manejo de los animales en cautiverio hace que cada animal presente
vínculos de forma, intensidad, frecuencia y duración diferentes.
• Este grupo de maiceros cariblancos diferencia a una persona en especifico de
otra, y presentando para cada una de estas personas comportamientos
diferentes, contrario a lo esperado y a diferencia de los animales silvestres que
en general reconocen a todas las personas como la especie “ser humano”
comportándose de la misma forma, intensidad, frecuencia y duración hacia
cada persona, con la cual tengan cualquier tipo de contacto.
135
8. RECOMENDACIONES
Generar mas información con respecto a la interacciones interespecíficas tanto para
animales silvestres como para cautivos ya que esta información ayuda al manejo que
se debe tener para cada especie y especialmente para las especies silvestres que han
sido privadas de su libertad y que han generado comportamientos anormales, como
por ejemplo el vinculo y el amansamiento que presentan hacia el humano, y así evitar
cualquier tipo de conflicto o desequilibrio que estos animales puedan causar en le
sitio de liberación.
La generación de más estímulos diferentes de forma, frecuencia, intensidad y con
personas distintas que ayuden a desvincular el lazo que los animales tienen hacia cada
persona, puesto que este es uno de los procedimientos mas importantes que se
deberían aplicar para todos los animales a rehabilitar y liberar y en especial a los
primates; para así garantizar, la supervivencia y el éxito de los proceso de
rehabilitación.
También se debería, limitar al máximo cualquier tipo de contacto por parte de los
humanos hacia el animal, en donde las personas encargadas del manejo de estos
animales por ninguna circunstancia les hablen, los consientan o hasta presenten
contacto visual directo hacia estos animales, y actividades como la observación del
comportamiento de estos y la alimentación se hagan a través de mecanismos, en
donde los animales no puedan observar directamente a las personas.
Con respecto a las relaciones con otras especies excluyendo la humana es importante
seguir generando estímulos negativos que ayuden al reconocimiento de los posibles
predadores de esta especie enfatizando en los predadores que se encuentren
registrados para el sitio de liberación. Además se puede complementar con
vocalizaciones y estímulos no solo de reconocimiento de las especies predadoras, si
no de las especies que estos puedan predar y las especies que pueden ser competencia
de recursos y territorios una vez vayan a ser liberados.
136
Para el caso especifico de la especie Cebus albifrons versicolor es de gran
importancia introducir dentro del encierro animales vivos de pequeño tamaño como
insectos y pequeños vertebrados con el fin de que estos animales adquieran
habilidades de caza de sus posibles presas diferenciando así su presa de los
predadores; también es necesario introducir vocalizaciones y siluetas de diferentes
especies de primates que pueden ser competencia en el lugar de liberación, y pueden
disminuir las posibilidades de supervivencia de los animales cautivos liberados.
137
9. BIBLIOGRAFÍA
Aguirre, A. 2000. El Comercio ilegal de Fauna Silvestres y Técnicas forenses
Aplicadas. En: Actitudes hacia la Fauna en Latinoamérica. Nassar-Montoya, F &
Crane, R. (Ed.) Humane Society Press. Centro de Primatología Araguatos. Bogota,
Colombia. Pg 249-269.
Aquino, R; Puertas, P; Encarnación, F. 1993. Evaluación post-captura de Aotus
vociferans y Aotus nancymae en bosques de la Amazonía peruana. Folia Amazónica
4 (1): 141-151.
Bayne, K; Dexter, S & Suomi, S. 1991. Social housing ameliorates behavioral
pathology in Cebus apella. Laboratory primate newsletter. 30(2).
Bloomsmith, M.A. 2002. Rigid plastic balls as enrichment devices for captive
chimpancés. Laboratory Animal Science 26: 1104-1112.
Bohorquez, A. 1994. Filogenia del Comportamiento. Segunda edición. Universidad
Inca de Colombia (Ed) Bogotá. 271p.
Box, H. 1991. Training for life after release: simian primates as examples. In: Gipps
J.H.W. (Ed), Beyond Captive Breeding: Re-introducing Endangered Mammals to the
Wild. Symposia of the Zoological Society of London.
Brieva, C. 2000. Fundamentos sobre Rehabilitación en Fauna Silvestre (URRAS).
Memorias del 1er Congreso Colombiano de Zoología.
Carlstead, K. 1997. Effects of captivity on the behavior of wild mammals. En Wild
Animals in Captivity: principles and techniques. Kleiman, D.G; Allen, M.E;
Thompson, K.V; Lumpkin, S, eds. University of Chicago Press, Chicago: 1997. pp.
317-333.
138
Centro de Primatologia Araguatos Ltda., 2004. Informe Final: Rehabilitación y
liberación de un grupo de monos cariblancos Cebus albifons versicolor. Bogota,
Colombia.
Centro de Recepción Rehabilitación de Fauna Silvestre DAMA, 2001. Historia,
Avances y Perspectivas del Centro de Recepción y Rehabilitación de fauna silvestre
del DAMA. Centro de Recepción Rehabilitación de Fauna Silvestre del DAMA.
Bogota, Colombia. 40p.
Chivers, D.J. 1986. Current issues and new approaches in primate ecology and
conservation. En Else, J. & Lee, P. (Ed). Primate ecology and conservation. Vol 2.
Cambridge University Press. Cambridge. pp. 3-18.
Clarke, A.S. & Mason, W.A. 1988. Differences among three macaque species in
responsiveness to an observer. International Journal of Primatology. 9(4): 347-364.
Clavijo, C. 2005. Evaluación del comportamiento social de un grupo de micos
maiceros cariblancos Cebus albifrons spp. Durante el proceso de rehabilitación y
liberación. Trabajo de grado presentado como requisito para optar al titulo de
Biólogo, Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias. Bogotá, Colombia.
Custance, D.M; Whiten, A & Fredman, T. 2002. Social learning & primate
reintroduction. International Journal of Primatology 23(3):479-499.
Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente, Alcaldía Mayor de
Bogotá D.C. 2002. Historia, avances y perspectivas del Centro de recepción y
Rehabilitación de Fauna Silvestre del DAMA.
Defler, T.R. 1979a. On the ecology and behavior of Cebus albifrons in eastern
Colombia: I Ecology. Primates 20:475-490.
139
Defler, T.R. 1979b. On the ecology and behavior of Cebus albifrons in eastern
Colombia: II Behavior. Primates, 20(4): 491-502.
Defler, T.R. 1994. La conservación de primates en Colombia. Trianea 5: 255-287.
Defler, T.R. 2003. Primates de Colombia. Conservación Internacional. Serie de Guías
Tropicales de Campo. Conservación Internacional. Colombia. 543p.
Defler, T.R.; Rodríguez, J.V. & Hernández, J.I. 2003. Conservation prirorities for
colombian primates. The Journal of the IUCN/SSC Primate Specialist Group. 19: 10-
18.
Delgado, J & Sánchez, C. 1999. Primates, Evolución de Identidad Humana. Primera
edición. Publicaciones del Instituto Mexicano de Psiquiatría (ed). Ciudad de México
233p.
Erwin, J. & Deni, R. 1979. Strangers in a strange land:abnormal behaviors or
abnormal environments?. In:Erwin J.,Maple T.L.& Mitchell G.(eds).Captivity and
behavior. Van Nostrand Reinhold, Saunders Company, USA.
Fouts, R. & Tukel, S. 1997. Un bebé en la familia. En: Primos hermanos. Pgs 29-53.
Living planet press. España.
Fragaszy, D.M; Visalberghi, M. & Fedigan, L.M. 2004. The Complete Capuchin. The
biology of the genus Cebus. Primera edición. Cambridge University Press (ed).
United Kingdom 339p.
Freese, C.H. & Oppenheimer, J.R. 1981. The capuchin monkey, genus Cebus. In
Coimbra-Filho, A.F., Mittermeier, R.A. (eds): Ecology and Behavior of Neotropical
Primates. Vol 1, Academia Brasilera de Ciencias, Rio de Janeiro pg 331-390.
140
Galindo, G. 1999. Protocolo para la Rehabilitación de un grupo de micos ardilla
(Saimiri sciureus).Trabajo de grado para optar por el titulo de Biólogo. Universidad
los Andes. Facultad de ciencias. Departamento de Biología. Bogota Colombia. 70p.
Gamboa, L.M. & Suarez, C.E. 1997. Desarrollo y evaluación de un protocolo para la
rehabilitación y liberación de Cebus apella. Trabajo de Grado para Optar por el
Título de Zootecnista. Facultad de Zootecnia, Universidad de la Salle, Bogotá,
Colombia.
García-Graso, R. 1999. Rehabilitación, reproducción y reintroducción de un grupo de
tities grises cautivos (Saguimus leucopus. Orden: Primates. Familia: Callithricidae) a
un ambiente natural (sin publicar).Memorias del I simposio Internacional de
Rehabilitación y reubicación de fauna silvestre, 15-17 de septiembre, Medellín,
Sociedad de Mejoras Publicas de Medellín, Zoológico Santa Fe, Corantioquia y Área
Metropolitana.
Gibbons, E.F; Wyers, E.J; Waterd, E & Menzel, E.W. 1994. Naturalistic
Environments in Captivity for Animal Behavior Research. State University of New
York Press. New York, 387 Pg.
Hediger, H. 1964. Wild animals in captivity. New York: Dover.
Horowich, R.H; Koontz, F.W; Saqui, E; Saqui, H & Glander, K. 1993. A re-
introduction program for the conservation of black howler monkeys in Belice.
Endangered Species 10(6): 1-6.
Hosey, G.R. & Druck, P.L. 1987. The influence of zoo visitors on the behaviour of
captive primates. Applied Animal Behaviour Science 18:19-29.
IDEAM. Octubre 2004. Información suministrada por el Programa de Meteorología
Aeronáutica: Cartas Climatológicas - Medias Mensuales Aeropuerto El Dorado
(Santa Fe de Bogotá). Información disponible en Internet: www.ideam.gov.co.
141
IUCN. 1996. Lista Roja de Animales Amenazados. (Disponible en www.iucn.org)
IUCN. 2001. IUCN/SSC Re-Introduction Specialist Group: Guidelines for
Nonhuman Primate Re-introduction. Prepared by the re-introduction Specialist group
(Disponible en www.iucn.org)
Janson, C.H. 1986. The mating system as a determinant of social evolution in
capuchin monkeys (Cebus). En Primate Ecology and Conservation. J.S. Else and
p.C. Lee, eds. Cambridge University Press, Cambridge.
Janson, C.H. & Boinski, S. 1992. Morphological and behavioral adaptations for
foraging in generalist primates: the case of the cebines. American Journal of Physical
Antrhopology 88:483-498.
Jiménez, I. 1999. Los centros de rescate de fauna silvestre como herramientas de
conservación. En: Rescate de Fauna en el Neotropico. Drews. C. (Ed). Editorial
Universidad Nacional. Heredia. Costa Rica. Pp 65-88.
Kessel, A & Brent, L. 2001. The rehabilitation of captive baboons. Journal of
Medical Primatology, 30: 71-80.
Kinzey, W.G. 1997. New world primates. Ecology, evolution and behaviour. New
York: Aldine Press.
Kleiman, D.G. 1989. Reintroduction of captive mammals for conservation: guidelines
for reintroducing endangered species into the wild. BioScience 39 (3): 152-161.
Kleiman, D.G. 1997. Reintroduction programs. En Wild Animals in Captivity:
principles and techniques. Kleiman, D.G; Allen, M.E; Thompson, K.V; Lumpkin, S,
eds. University of Chicago Press, Chicago and London. Pg. 297-305.
Lozano-Ortega, I. 2003. Manejo del comportamiento en primates cautivos mediante
el uso de técnicas de enriquecimiento ambiental, con énfasis en centros de
142
rehabilitación de fauna silvestre. En: V. Pereira-Bengoa; F. Nassar-Montoya y A.
Savage (Eds). Primatologia del nuevo mundo: biología, medicina, manejo y
conservación.
McFarland, D. 1987. The oxford companion o animal behaviour. D, Mcfarland (Ed).
Oxford University Press.
Martin, P. &. Bateson P. 1986. Measuring Behaviour. An introductory guide.
Cambridge University Press.
Mason, G. 1991. Stereotypies: a critical review. Anim. Behav. 41(6): 1015-1037.
Mazariegos, M. 1993. Evaluation of Environmental Enrichment for Spectacled Bears
and Notes on the Development of Behavioral Patterns of Spectacled Bears Cubs at
Jersey Wildlife Preservation Trust. Jersey, G.B. p. 19-20
Medina, C.R. 2000. Protocolo para la rehabilitación y liberación de PSITTACIDOS
(Loros) de las especies Amazona amazónica y A. ochrocephala. WSPA Colombia.
Trabajo de grado presentado como requisito para optar al titulo de Licenciado en
Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Facultad de Ciencias y
Educación. Bogota, Colombia. pp 157.
Meyer-Holzapfel, M. 1968. Abnormal behavior in zoo animals. En Abnormal
Behavior in Animals. M.W. Fox ed, W.B. Saunders. Philadelphia, 1968.
Miller, B; Biggins, D; Wemmer, C; Powell, R; Calvo, L; Hanebury, I & Wharton, T.
1990a. Development of survival skills in captive-raised Siberian polecats (Mustela
eversmanni). Journal of Ethology. 8:95-104.
Ministerio del Medio Ambiente. 1999. Protocolo fauna post-decomiso. Centros
regionales para el manejo de especimenes de fauna silvestre decomisado. República
de Colombia. Bogotá, Colombia. 50p.
143
Ministerio del Medio Ambiente. 2001. Centros Regionales para el Manejo de
Especimenes de Fauna Silvestre Decomisados: Elementos Técnicos para su Diseño y
Construcción. Protocolos para el Manejo y Disposición de Animales Post-decomiso.
Republica de Colombia. Bogotá, Colombia. 51 p.
Mihermeier, R. 1981. Ecology and Behavior of Neotropical Monkes.Aldmar
F.Coimbra filho (ed). Volumen 1. Academia Brasilera de Ciencias Rio de Janeiro
pgs331-390.
Moltz, H. 1965. Contemporary instinct theory and the fixed action pattern. Psychol.
Rev. 72: 27-47.
Nakamichi, M. & Asanuma, K. 1998. Behavioral effects of perches on group-housed
aula female Japanese monkeys. Percept Mot Skills 87: 707-7114.
Nassar-Montoya, F. 2000. Actitud y Pensamiento sobre la Fauna Silvestre en
Colombia. En: Actitudes hacia la Fauna en Latinoamérica. Nassar-Montoya, F &
Crane, R. (Ed.).Humane Society Press. Bogota, Colombia. Pg 27 – 43.
Ortiz, M. 2003. Efecto del tamaño del encierro sobre un grupo de Cebus albifrons en
el Centro de Recepción y Rehabilitación de Fauna Silvestre del DAMA. Tesis de
grado. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de
los Andes. Bogotá. Colombia. 69p.
Pereira, V. & Nassar- Montoya, F. (2003). Análisis de la población ex situ de
primates nativos en Colombia. En: Primatología del Nuevo Mundo. Centro de
Primatología Araguatos. Bogota, Colombia. Pg 185-200.
Perry, S. Baker, M. Fedigan, L. Gros, J.L. Jack, K. Mackinnon, K. C. Manson, J.H.
Panager, M. Pyle, K. & Rose, L. 2003a. Social Conventions in Wild White-faced
Capuchin Monkeys. Current Anthropology 44(2):241-267.
144
Perry, S. Manson, J.H. Dower, G. & Wikberg, E. 2003b.White-faced capuchins
cooperate to rescue a groupmate from a boa constrictor. Folia Primatologica
74(2):109.
Robinson, J.G. & Janson, C.H. 1987. Capuchins, squirrel monkeys, and atelines:
Socioecological convergence with Old World primates. In Smuts, BB., Cheney, D.L.,
Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W. and Struhsaker, T.T. (eds). Primate Societies.
University of Chicago Press, Chicago pg 69-82.
Rose, L. M ; Perry S ; Panger M. A ; Jack, K ;Manson, J. H ; Gros-Louis, J ;
Mackinnon K. C & Vogel, E. 2003. Interspecific Interactions Between Cebus
capucinus and other Species: Data from Three Costa Rican Sites International Journal
of Primatology, Vol. 24 (4):159-796.
Rylands, A.B.; Mittermeirer, R.A; Rodriguez-Luna, E. 1995. A species list for the
New World primates (Platyrrhini): distribution by country, endemism, and
conservation status according to the Mace-Land system. Neotropical Primates
3(l):113-160.
Sánchez-Porras, R. 1999. Rescate, rehabilitación y liberación de primates en el
bosque premontano húmedo de San Ramón, Costa Rica. En Rescate de Fauna en el
Neotrópico. C. Drews ed. Editorial Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.
Sarmiento, D.M. & Jaramillo, J.C. 1999. Cambios del comportamiento grupal y del
uso del hábitat como respuesta a la supresión de alimento suplementario en una
población semicautiva de Saimiri sciureus, trabajo de grado para optar al titulo de
Biólogo, Bogota, Universidad Nacional, Biología, 161 pg.
Shaw, R.G. & Mitchrll-Olds T. 1993. ANOVA for unbalanced data: an overview.
Ecology 74(6): 1638-1645.
145
Shepherdson, D.J.; Mellen, J.D.& Hutchins, M. 1998. Second Nature Enviromental
Enrichment for Captive Animals. Smithsonian Institution Press. Wasshington and
London, 350 pg.
Snowdon, C.T. 1994. The significance of naturalistic environments for primate
behavioral research. En Naturalistic Environments in Captivity for Animal Behavior
Research. Gibbons, E.F; Wyers, E.J; Waterd, E; Menzel, E.W, eds. State University
of New York Press. New York: 1994.
Southwick, C.H; Malik, I; Siddiqi, M.F. 1998. Translocations of rhesus monkeys in
India: Prospects and outcomes. American Journal of Primatology 45: 209-210.
Suárez, C.E., Gamboa, L.M, Claver, P. & Nassar-Montoya, F. 2001. Survival and
adaptation of a released group of confiscated capuchin monkeys. Animal Welfare
10(2):191-203.
Terborgh, J. 1983. Five New World Primates: A study in comparative ecology.
Princeton University Press, Princeton.
Turner, P. V. 2003. Short-term effects of an environmental enrichment prigram for
adult cynomolgus monkeys. Contemp Top Lab. Anim. Sci. 41: 7-14.
Weber, S. & Weisel, S. 1999. Rescate, rehabilitación y liberación de felinos silvestres
en Costa Rica. En: C. Drews (Editor).Rescate de fauna en el Neotrópico. Pgs. 373-
392. Editorial Universidad Nacional, Heredia. Costa Rica.
Weiss, J.M. 1968. Effects of coping responses on stress. J. Comp. Physiol. Psychol.
65: 251-260.
Wolfheim, J.H. 1983. Primates of the World: Distribution, Abundance, and
Conservation. University of Washington Press, Seattle.
146
10. ANEXOS
ANEXO 1. Formato de la toma de datos en la fase de rehabilitación en el CRRFS del DAMA. a. Muestreo por Comportamiento. b. Barrido o Scan
Estado: Fecha No: Hora de inicio: Hora de finalizacion:
Categorias IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS TCFACFGCVDGMESSSRDTGVD
Estado: Fecha No: Hora de inicio: Hora de finalizacion:
Categorias IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS TCFACFGCVDGMESSSRDTGVD
Estado: Fecha No: Hora de inicio: Hora de finalizacion:
Categorias IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS T IDS TCFACFGCVDGMESSSRDTG
TABLA POR COMPORTAMIENTO
VD
a
147
b
Fecha No Hora de inicio Hora de finalizacion 9:58am
1 1 A 6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
A
A: ASOCIACION
G: AGRESIVIDAD
2 2 A 6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39
A
A: ASOCIACIONG: AGRESIVIDAD
3 3 A 6 9 14 17 18 19 21 24 27 29 31 32 34 35 38 39A
A: ASOCIACIONG: AGRESIVIDADH E C B
G F D A
H E C B
H E C B
G F D A
SCAN: USO DE ESPACIO DEL ENCIERRO Y DE ESTRATOS SCAN: INDICES DE ASOCIACION Y AGRESIVIDAD HACIA EL HUMANO
G F D A
148
ANEXO 2. Índices de asociación y agresividad con el observador a través del tiempo de rehabilitación durante las observaciones hechas en febrero-mayo de 2004. Visibilidad: observador visible vs no visible, Estímulo: sesiones de observación correspondiente a cada estímulo ambiental. Convenio DAMA-Centro de Primatología Araguatos.
Animal Estímulo Visibilidad IA Iag Animal Estímulo Visibilidad IA Iag 6 1 1 0,25 0,14 24 1 1 0,04 0 6 1 2 0,3 0,27 24 1 2 0,04 0,02 6 2 1 0,08 0,02 24 2 1 0,04 0 6 2 2 0,13 0,09 24 2 2 0,02 0 6 3 1 0,04 0 24 3 1 0,13 0 6 3 2 0,04 0,06 24 3 2 0,04 0 6 4 1 0,04 0,06 24 4 1 0,09 0 6 4 2 0,13 0,04 24 4 2 0,22 0 9 1 1 0,57 0,19 27 1 1 0,15 0 9 1 2 0,51 0,34 27 1 2 0,07 0 9 2 1 0,13 0 27 2 1 0,13 0 9 2 2 0,04 0,33 27 2 2 0,06 0 14 1 1 0,06 0 29 1 1 0,07 0 14 1 2 0,07 0 29 1 2 0,02 0,02 14 2 1 0,11 0 29 2 1 0,07 0 14 2 2 0,06 0 29 2 2 0,02 0 14 3 1 0,06 0 29 3 1 0,1 0,04 14 3 2 0,09 0 29 3 2 0,04 0,02 14 4 1 0,02 0 29 4 1 0,06 0,04 14 4 2 0,07 0 29 4 2 0,14 0,06 17 1 1 0,15 0 31 1 1 0 0 17 1 2 0,09 0 31 1 2 0 0 17 2 1 0,09 0 31 2 1 0,04 0 17 2 2 0,07 0 31 2 2 0,04 0 17 3 1 0,11 0,02 31 3 1 0,04 0 17 3 2 0,12 0,06 31 3 2 0 0 17 4 1 0,13 0,04 31 4 1 0,04 0 17 4 2 0,13 0,02 31 4 2 0 0 18 1 1 0,06 0 32 1 1 0 0 18 1 2 0,06 0,04 32 1 2 0,02 0 18 2 1 0,07 0 34 2 1 0,11 0 18 2 2 0,04 0 34 2 2 0,06 0 18 3 1 0,09 0 35 1 1 0,04 0 18 3 2 0,15 0 35 1 2 0,06 0 18 4 1 0,06 0 35 2 1 0,04 0 18 4 2 0,07 0 35 2 2 0,09 0 19 1 1 0,15 0 35 3 1 0,07 0 19 1 2 0,33 0 35 3 2 0,04 0 19 2 1 0,22 0 35 4 1 0,09 0,02 19 2 2 0,35 0 35 4 2 0,04 0,02 19 3 1 0,24 0 38 1 1 0,07 0 19 3 2 0,44 0 38 1 2 0,07 0 19 4 1 0,09 0 38 2 1 0,06 0 19 4 2 0,37 0,09 38 2 2 0,07 0 21 1 1 0,17 0 38 3 1 0,24 0 21 1 2 0,19 0 38 3 2 0,19 0 21 2 1 0,11 0 38 4 1 0,13 0 21 2 2 0,11 0 38 4 2 0,28 0 21 3 1 0,13 0 39 1 1 0 0
149
