Transposón 1 Transposón Transposón bacteriano Un transposón o elemento genético transponible es una secuencia de ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este proceso, se pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles. El transposón modifica el ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del ADN basura (hasta un 50% del total del genoma) corresponde a transposones. A diferencia de los provirus, los transposones se integran en el ADN celular en lugares bien determinados. Su existencia fue propuesta por Barbara McClintock en el maíz, sin embargo, su existencia no se demostró hasta mucho más tarde en bacterias. Por ello fue laureada con el Premio Nobel en 1983. Clasificación Existe una amplia diversidad de elementos genéticos móviles y pueden ser clasificados en base a su contenido y su estrategia y mecanismo de transposición. Según contenido • Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de inserción (IS): contienen una secuencia central con información para la transposasa, una enzima necesaria para la transposición, y en los extremos una secuencia repetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden inverso no es necesariamente idéntica, aunque muy parecida. Cuando un transposón simple se integra en un determinado punto del ADN aparece una repetición directa de la secuencia diana (5-12 pb). • Transposón compuesto (Tn): contienen un elemento de inserción (IS) en cada extremo en orden directo o inverso y una región central con la transposasa que además suele contener información de otro tipo. Por ejemplo, los factores de transferencia de resistencia (RTF), poseen información en la zona central para resistencia a antibióticos como el cloranfenicol, la kanamicina, la tetraciclina, dándole una ventaja selectiva a las bacterias que lo posean.
Transcript
Transposón 1
Transposón
Transposón bacteriano
Un transposón o elemento genéticotransponible es una secuencia deADN que puede moverse de maneraautosuficiente a diferentes partes delgenoma de una célula, un fenómenoconocido como transposición. En esteproceso, se pueden causar mutacionesy cambio en la cantidad de ADN delgenoma. Anteriormente fueronconocidos como "genes saltarines" yson ejemplos de elementos genéticosmóviles.
El transposón modifica el ADN de susinmediaciones, ya sea arrastrando un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendoque desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del ADN basura (hasta un 50% del total del genoma)corresponde a transposones.
A diferencia de los provirus, los transposones se integran en el ADN celular en lugares bien determinados. Suexistencia fue propuesta por Barbara McClintock en el maíz, sin embargo, su existencia no se demostró hasta muchomás tarde en bacterias. Por ello fue laureada con el Premio Nobel en 1983.
ClasificaciónExiste una amplia diversidad de elementos genéticos móviles y pueden ser clasificados en base a su contenido y suestrategia y mecanismo de transposición.
Según contenido• Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de inserción (IS): contienen una secuencia central con
información para la transposasa, una enzima necesaria para la transposición, y en los extremos una secuenciarepetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden inverso no es necesariamente idéntica, aunque muyparecida. Cuando un transposón simple se integra en un determinado punto del ADN aparece una repeticióndirecta de la secuencia diana (5-12 pb).
• Transposón compuesto (Tn): contienen un elemento de inserción (IS) en cada extremo en orden directo oinverso y una región central con la transposasa que además suele contener información de otro tipo. Por ejemplo,los factores de transferencia de resistencia (RTF), poseen información en la zona central para resistencia aantibióticos como el cloranfenicol, la kanamicina, la tetraciclina, dándole una ventaja selectiva a las bacterias quelo posean.
Según estrategia de transposición• Clase I o retrotransposones: se mueven en el genoma siendo transcritos a ARN y después en ADN por
retrotranscriptasa. A su vez, se clasifican en los de origen retroviral (retrotransposones con LTR) y de origen noretroviral (retrotransposones sin LTR).
• Clase II o DNA transposones: se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando unatransposasa para cortar y pegarse en otro locus del mismo.
• Clase III o MITE, por sus siglas en inglés "Miniature Inverted-repeats Transposable Elements".
Según mecanismo de transposición
Esquema explicativo de la transposiciónconservativa. Mediante el enzima transposasa, se
corta el transposón del genoma original (quequeda despojado de él) y se inserta en un nuevo
genoma diana, en una secuencia específicareconocida por el enzima.
• Transposición conservativa: el transposón sale de la sededonadora que queda vacía y se incorpora en una nueva sede (sedereceptora). No aumenta el número de copias del transposón en elinterior de la célula.
Se expresa la transposasa, y realiza dos cortes de doble cadena a lamisma altura en el genoma donante, dejando aislado el transposón. Acontinuación localiza una secuencia diana (pongamos, ATGCA) en elgenoma aceptor, y realiza un corte cohesivo. Tras eso une los extremosa los del transposón aislado, y la ADN Polimerasa de la célula rellenalas zonas de cadena sencilla dejadas en la secuencia señal tras el cortecohesivo. Debido a esto, la secuencia señal queda duplicada. Queda,sin embargo, un hueco en el genoma donante, que puede ser letal si nose repara. Realmente, en este caso se habla más de recombinación quede transposición.
Esquema explicativo de la transposición noconservativa. A diferencia de la conservativa,
inicialmente no se integra solo el transposón, sinoque se forma un híbrido con todo el genoma
donante. Según el modo de resolución del enzimaresolvasa, podrá dar lugar a una transposición
replicativa (genoma donante y receptor obtienenuna copia del transposón) o no replicativa (solo se
la queda el aceptor, y el donante queda sin él).
• Transposición no conservativa: en este caso la transposasa realizaun corte cohesivo no solo en la secuencia diana, sino también en elgenoma donante, dejando un corte a cada lado del transposón. Acontinuación integra todo el genoma donante con el aceptor,mediante un curioso mecanismo que forma un intermediariollamado “estructura entrecruzada”. Esta estructura es resuelta por unsegundo enzima, la resolvasa, que según cómo lo resuelva darálugar a una de las siguientes transposiciones:
•• Transposición no replicativa: el genoma donante se libera,dejando el integrón en el genoma receptor. Al igual que en latransposición conservativa, queda un hueco en el genomadonante, que puede ser letal si no se repara.
• Transposición replicativa: se produce una replicación desde losextremos 3’ del genoma aceptor, lo que acaba por duplicar eltransposón, y produciendo un genoma mixto llamado “cointegrado”. A continuación la resolvasa rompe elcointegrado mediante una recombinación recíproca, que une los extremos del ADN aceptor original (ahora conuna de las copias del integrón) y libera el genoma donante de nuevo con su transposón.
En 2009 se encontró el trasposón hAT en siete especies deanimales taxonómicamente tan lejanas entre sí, que algunasdivergieron hace 340 millones de años. Entre otras, erizo común(Erinaceus europaeus), tenrec común (Tenrec ecaudatus), oposumamericano, gálago, y una especie de rana.
Lo más llamativo de este estudio es encontrar secuencias delgenoma similares entre el erizo y el tenrec, animales semejantespero no emparentados. El elefante no presenta este trasposón apesar de ser más cercano taxonómicamente al tenrec (Afrotheria).
La posición de este trasposón en el genoma varía entre las distintasespecies, lo que sugiere una tranmisión horizontal (la informaciónpasa de una especie a otra) y no vertical (la secuencia pasa deprogenitores a descendientes).
Referencias
• Kidwell, M.G. (2005). «Transposable elements.». En (ed. T.R.Gregory). The Evolution of the Genome. San Diego: Elsevier.pp. 165–22. ISBN 0-12-301463-8.
• Craig NL, Craigie R, Gellert M, and Lambowitz AM (ed.)(2002). Mobile DNA II. Washington, DC: ASM Press. ISBN
978-1555812096.• Lewin B (2000). Genes VII. Oxford University Press.. ISBN 978-0198792765.• Thomas M Devlin. «Regulación de la expresión génica [1]» (en español). Bioquímica: libro de texto con
aplicaciones clínicas (4ª edición). Reverté. pp. 345. ISBN 84-291-7208-4. Consultado el 27 de enero de 2011.[1] http:/ / books. google. es/ books?id=p3DCb9lTLx8C& pg=PA345& dq=transposon& hl=es& ei=RLZCTZm7NYz_4AbsyZAZ& sa=X&
