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Forrajicultura, Ing. Agronómica, ECANA, UNNOBA
Unidad 2 - 2015 1
Unidad 2
Ecofisiología de pasturas.
Acumulación de fitomasa: Intercepción de la radiación, fijación de Carbono, partición
de la materia seca, flujo de asimilatos, senescencia.
Morfogénesis.
Plasticidad fenotípica
Factores abióticos perjudiciales
Relaciones hídricas, estrés hídrico por sequía, desarrollo del estrés hídrico, efecto del
estrés hídrico, eficiencia del uso del agua, estrés por exceso hídrico.
Efecto de la salinidad en las plantas, fisiología del estrés salino, mecanismos de
homeostasis y protección, daños por estrés salino, tolerancia, aclimatación.
Estrés térmico
Ecofisiología de pasturas
1- Acumulación de forraje
En la medida que el Carbono –C- es el principal constituyente de los tejidos
vegetales, la tasa de acumulación de fitomasa esta directamente relacionada con la
tasa de fijación de C.
La acumulación total de materia seca de los cultivos resulta de la asimilación de C
a lo largo del año (especies perennes) o durante la estación de crecimiento
(cultivos anuales). Con adecuado suministro de agua y nutrientes, los factores más
importantes que determinan la fijación de C son la absorción de radiación y la
eficiencia en que esta es convertida en materia seca o fitomasa. Desde el punto de
vista de las pasturas y cultivos forrajeros, el producto que interesa es el forraje
disponible, para pastoreo o el corte, el cual resulta de la proporción de la fitomasa
total que es particionada a la parte aérea (Figura)
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1.1- Intercepción de la radiación
Las hojas superiores de una pastura absorben luz solar directa y en menor medida luz
difusa mientras las hojas basales absorben muy poca luz solar directa. La luz difusa
proviene de la luz transmitida por las hojas y de la reflejada por las superficies de la
pastura y del suelo. A medida que los haces de luz atraviesan la pastura hasta llegar al
suelo, cambian su calidad, ya que la luz transmitida por las hojas es
predominantemente infrarroja. Así, de la radiación fotosintéticamente activa (400-700
nm), la longitud de onda que llega a la base de la pastura corresponde a las ondas más
largas (700 nm).
Como se mencionó anteriormente, la cantidad de C fijado es directamente
proporcional a la cantidad de radiación fotosintéticamente activa absorbida por los
tejidos verdes de la pastura (PARa).
El PARa es a su vez determinado por la radiación solar incidente (PARinc) y por la
eficiencia de absorción de la canopia (Ea), de modo tal que
PARa=Ea * PARinc
Ea está determinada por el Índice de Área Foliar (IAF), el ángulo de las hojas, las
propiedades de transmisión de la lámina, el ángulo de la radiación incidente y la
relación luz difusa/luz directa.
•IAF
•K (Coef. extinción)
% Intercepción
•RFA incidente
•Duración area foliar
RFA absorbida
•Eciciencia de conversión
Fitomasa
•Partición
Acumulación de forraje
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La relación entre Ea y IAF ha sido propuesta por Monsi and Saeki (1953) como
Ea=k1 (1-e-k2 IAF
)
Donde k1 representa las propiedades ópticas de las hojas, con un valor comúnmente
aceptado de 0,95, y k2 es el coeficiente de extinción de la radiación que depende de la
estructura de la canopia de la pastura.
En especies erectófilas (festuca alta, raigrás, pasto ovillo) k2 es aproximadamente
0,55 mientras que en especies planófilas (trébol blanco, Digitaria decumbens) es de
0,8-0,9. En pasturas mezclas (ej festuca alta – trébol blanco), k2 asume valores
intermedios (ej 0,7).
Ejercicio Práctico
Calcular la Ea en tres especies forrajeras con diferentes coeficientes de extensión,
cuando alcanzan el IAF crítico.
En especies C3, la eficiencia fotosintética (mg CO2 fijado por unidad de radiación) es
menor en hojas saturadas con respecto a las hojas que reciben niveles de luz menores
al nivel de saturación. Esto se debe a que la fotosíntesis en función de la radiación es
curvilínea. Por ejemplo, cuando se comparan hojas de trébol rojo expuestas a la luz en
forma horizontal en comparación con las que forman un ángulo de 75 % con respecto
a la horizontal, estas últimas interceptan el 26 % de la luz pero su tasa de fotosíntesis
representó cerca del 80 % con respecto a las hojas horizontales (Gardner et al., 1985).
Trébol blanco puro
IAF crítico 4,0; K2=0,8
Ea=0,95 * (1-e-0,8*4,0
)=0,95 * (1-0,04029084)=0,95*0,95970916)=0,912
Mezclas base alfalfa
IAF crítico 8,0; K2=0,65
Ea=0,95 * (1-e-0,65*8,0
)=0,95 * (1- 0,00541328)=0,95* 0,99458672)= 0,945
Festuca alta pura
IAF crítico 6,5; K2=0,5
Ea=0,95 * (1-e-0,5*6,5
)=0,95 * (1-0,03831887)=0,95*0,96168113)=0,914
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La separación vertical de las hojas afecta la cantidad de radiación directa o difusa que
una hoja recibe (Gardner et al., 1985). Una hoja debajo de otra puede recibir luz
directa o sombreado dependiendo de la separación vertical. Cuando más verticalmente
alejada está una hoja de otra, menor será el sombreado debido a la difusión de los
bordes de sombra (Figura).
Una estructura ideal de la pastura es aquella en la cual la luz se distribuye
uniformemente entre todas las hojas. De allí que, cuando la alfalfa y el trébol blanco
interceptan la misma cantidad de radiación, la fotosíntesis bruta de la pastura (FBP) es
mayor en alfalfa porque la luz se distribuye mejor en esta especie comparada con la
estructura planófila del trébol blanco. De lo anterior se desprende que la alfalfa puede
alcanzar IAF crítico mayor que el trébol blanco (Simpson and Culvenor, 1987).
El IAF al cual la pastura intercepta el 95 % de la radiación es denominado IAF
crítico. El IAF crítico coincide también con la tasa máxima de acumulación de
materia seca.
Porqué 95 %?
Hay dos razones: 1) la relación entre IAF y PARint es asintótica por lo cual sería casi
imposible medir el IAF con 100 % de PARint y 2) si se intercepta el 95 % de la
radiación significa que solo llega el 5 % a la base de la pastura. Este nivel de
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radiación es próximo al punto de compensación de la mayoría de las especies. Por
ello, si se interceptara el 100 % de la radiación sería muy poco lo que se gana en
acumulación de materia seca (Brougham, 1958).
El IAF crítico es mayor en especies erectófilas que en planófilas (Cuadro). Cuando
una pastura se pastorea o corta frecuentemente y se mantiene un IAF bajo, las
especies planófilas tienen ventajas para absorber la luz porque rápidamente llegan al
IAF crítico (ej. trébol blanco). Por el contrario cuando el pastoreo o corte es
infrecuente (ej. alfalfa), las especies erectófilas se ven beneficiadas ya que esto les
permite llegar al IAF crítico.
IAF crítico de distintas especies perenne adaptadas
al norte de la provincia de Buenos Aires
Especie Rango de IAF crítico*
Alfalfa 5,0-9,0
Trébol blanco 2,5-4,0
Festuca alta 4,0-7,0
Alfalfa – festuca alta 3,5-5,5
* Valores observados en un conjunto de experimentos realizados en la EEA Pergamino. Los valores
más elevados en festuca, alfalfa y la mezcla corresponden a primavera y los más bajos a otoño
El IAF crítico cambia a lo largo del año: es mayor en estaciones de alta radiación
(primavera y verano) en comparación con otoño e invierno (Figura, adaptado de
Scheneiter y Bertín, 2008).
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Además del IAF crítico se ha propuesto para algunas especies la existencia de un IAF
óptimo. La relación entre el IAF, la intercepción de la radiación y tasa de
acumulación es similar con IAF crítico e IAF óptimo hasta que la pastura intercepta el
95 % de la radiación. A partir de allí, ambos conceptos de IAF difieren ya que la tasa
de acumulación de materia seca se mantiene con IAF crítico y disminuye con IAF
óptimo (Gardner et al., 1985). Esto último se debería a que la respiración continuaría
aumentando luego que toda la radiación es interceptada por la superficie fotosintética
(Figura), situación que sucedería cuando las hojas nuevas son sombreadas durante su
aparición. Estas hojas no podrían producir los asimilatos suficientes para cubrir sus
requerimientos respiratorios y deberían usar asimilatos provenientes de otras hojas
(transformándose en hojas parásitas) y consecuentemente, la tasa de acumulación de
materia seca disminuiría. Una respuesta de tipo IAF óptimo se observó en pasto
ovillo, cuando ocurrió crecimiento post floración y las hojas viejas en la parte superior
sombrearon a las hojas jóvenes en la parte inferior.
Sin embargo, la mayoría de las especies producen las hojas nuevas en la parte
superior de la pastura y las hojas viejas en la parte inferior. Consecuentemente
tienen una respuesta de tipo IAF crítico ante el aumento del IAF. Otra razón
contra la existencia de una respuesta tipo IAF Optimo” es que medida que las
hojas viejas comienzan a ser sombreadas, su fotosíntesis y también su respiración
se reducen
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1.2- Fijación de Carbono
La fotosíntesis bruta máxima (esto ocurre en condiciones de saturación de luz) es
mayor en hojas que se expandieron en un ambiente con alta irradiancia en
comparación con hojas que se expandieron en la sombra (Robson et al., 1988). De
ello surge que, a medida que aumenta el IAF, la fotosíntesis bruta máxima de las
hojas que emergen en un ambiente sombreado es menor. Por lo tanto, una vez que el
IAF crítico es alcanzado, la fotosíntesis bruta máxima de la pastura (FBmP) puede
disminuir.
Las hojas que se desarrollan en otoño e invierno con bajos niveles de irradiancia y en
una pastura de porte postrado tienen menos capacidad fotosintética que aquellas que
se desarrollan en primavera con mayor irradiancia y un mejor ambiente lumínico
(Peacock, 1975). La capacidad fotosintética de las hojas individuales puede tener un
gran impacto sobre la capacidad fotosintética de la pastura.
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A similar IAF, la FBmP es mayor en pasturas en estado reproductivo que en estado
vegetativo. Esto se debe a que cuando se produce la elongación del tallo, las nuevas
hojas se expanden en un ambiente con mayor irradiancia y por lo tanto la FBm de
estas hojas es mayor (Parsons, 1988).
En cuanto al manejo de la defoliación, se ha demostrado que, a un mismo IAF, las
pasturas que son usadas bajo pastoreo rotativo tienen mayor FBP que aquellas que son
mantenidas a ese IAF mediante pastoreo continuo (Figura). Esto se debe a que las
hojas que se desarrollan bajo pastoreo rotativo se expanden en mejores condiciones de
luz y desarrollan una elevada capacidad fotosintética y, además, que bajo pastoreo
continuo las hojas nuevas son pastoreadas preferencialmente con respecto a las viejas.
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La deficiencia de N en la pastura afecta negativamente la FBmP, sin embargo este
efecto es menor cuando se lo compara con el efecto del N sobre la expansión foliar y
la repartición del C entre parte la aérea y la raíz (Cruz y Boval, 1991).
Las diferencias en FBmP entre especies del mismo grupo metabólico (ej gramíneas
templadas) son escasas. Sin embargo, las leguminosas como trébol blanco tienen
mayor FBmP que las gramíneas debido a que las hojas sucesivas son elevadas por los
pecíolos a la superficie de la pastura y se desarrollan en un mejor ambiente lumínico
cuando se las compara con las hojas nuevas de las gramíneas. Asimismo, las
gramíneas tropicales, con la vía metabólica C4 tienen mayor FBmP que las templadas
(Gardner, 1985).
La asimilación neta de C, es la FBP menos la respiración. Usualmente, cuando la
pastura alcanza el equilibrio, las pérdidas de C por respiración representan el 50-60 %
de la FBP. La síntesis de nuevos tejidos representa el 25 % de la FBP, con las vías
bioquímicas operando casi a la máxima eficiencia.
A bajos niveles de IAF, la acumulación de materia seca se incrementa linealmente con
el incremento del IAF. Sin embargo la relación no es lineal a elevados valores de IAF.
Se ha comprobado que la relación fundamental es la acumulación de materia seca en
función de la radicación absorbida. La dependencia de la tasa de crecimiento del
cultivo con el IAF es por lo tanto secundaria.
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Una medida global de la eficiencia de los procesos de fotosíntesis y respiración es la
eficiencia de uso de la radicación (EUR). La EUR es la pendiente de la relación lineal
entre la producción de tejido vegetal y la cantidad de radiación absorbida (IPARa).
RUE= g MS Mj-1
(Monteith, 1977).
1.3- Partición de la materia seca
Las limitaciones en el crecimiento de una pastura pueden estar dadas por limitaciones
en la producción (fuente) o utilización de los asimilatos (destino). La tasa de uso de
asimilatos está gobernada por la temperatura que determina la división y la expansión
celular que a su vez crean una demanda de C y N para proveer energía y sustrato para
el crecimiento.
Los asimilatos producidos por la planta son utilizados para crecimiento, desarrollo,
almacenaje y mantenimiento celular. La forma y proporción en que los asimilatos son
distribuidos entre estos procesos se llama “partición” la cual afecta tanto la
productividad como la persistencia de la planta.
El movimiento de asimilatos es desde la fuente (hoja) hasta el destino más cercano.
De esta forma:
- las hojas superiores son las que más asisten con azúcares (principalmente sacarosa)
al ápice del tallo o a algún destino reproductivo,
- las hojas basales a la raíz y,
- las hojas intermedias a ambos.
El movimiento de los azúcares en el floema se produce desde la fuente donde ingresan
asimilatos hacia los tubos cribosos del floema por vía simplástica. El ingreso crea una
concentración de azúcares dentro de los tubos cribosos que es mayor que la del
apoplasto. En el destino, los azúcares pasan desde el floema, disminuyendo la
concentración en las cercanías del destino. Esto crea una diferencia de presión
hidrostática entre la fuente (mayor) y el destino (menor) que mueve el agua y los
azúcares desde la fuente hacia el destino.
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Cuál es el límite del movimiento de asimilatos?
Si hay más fotosíntesis habrá más azúcares en el floema incrementando la presión
hidrostática. Si estos azúcares no son tomados en la misma medida por el destino,
estos se acumularán en los tubos cribosos y habrá mecanismo feedback que limitará la
carga de asimilatos al floema y con ello la fotosíntesis.
De esta forma para que la fotosíntesis funcione a tasas máximas, debe haber destinos
que demanden asimilatos en la misma proporción. De lo anterior se desprende que la
fotosíntesis puede estar limitada por la demanda de los destinos.
Durante el crecimiento vegetativo, las hojas producen asimilatos, los cuales en una
pequeña proporción son retenidos para el mantenimiento celular. Si el transporte por
el floema es lento, una parte puede quedar en la célula y ser transformados en reservas
(almidón) mientras la otra parte es exportada para el crecimiento de hojas, tallos y
raíces. En las gramíneas en estado vegetativo, los tallos no presentan casi crecimiento
por lo tanto los destinos principales son la producción de hojas y raíces.
Las hojas jóvenes importan asimilatos para construir sus esqueletos carbonados y
energía para los procesos metabólicos hasta que alcanzan el 50 % de tamaño final.
Luego de la expansión total de la hoja, esta puede exportar entre el 60 y 80 % de sus
asimilatos. A medida que la hoja envejece o es sombreada y comienza a senescer, la
hoja ni exporta ni importa asimilatos. En realidad, los requerimientos de
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mantenimiento son reducidos al mínimo, solo para la supervivencia de la hoja. Antes
de morir todos los compuestos orgánicos e inorgánicos son remobilizados y
translocados a otras partes de la planta.
Luego de la floración, el desarrollo reproductivo se convierte en el principal destino,
desacelerando la producción de hojas, el tallo y raíces. En algunas especies el
crecimiento vegetativo es completamente detenido (crecimiento determinado)
mientras en otras hay un equilibrio entre crecimiento vegetativo y reproductivo
(crecimiento indeterminado).
Cuando en ciertas fases del crecimiento se producen más asimilatos de los que pueden
ser usados, estos se almacenan bajo la forma de carbohidratos o, en menor proporción,
lípidos y proteínas.
El movimiento de compuestos desde un área donde fueron almacenados hacia otra
donde serán reutilizados se llama remobilización. Un ejemplo de remobilización es en
la fructificación cuando la fotosíntesis no puede abastecer la demanda de la formación
del grano y recurre a la remobilización de compuestos almacenados en otros órganos
de la planta (ej tallo).
En primavera cuando la pastura pasa al estado reproductivo una mayor proporción de
C es destinado a la parte aérea con respecto a la raíz en comparación con el otoño.
Asimismo cuando una pastura se fertiliza con N, una mayor proporción del C fijado
es destinado a la parte aérea.
Luego de una defoliación por corte o pastoreo, la planta direcciona el C fijado
preferentemente a la parte aérea a expensas del crecimiento radical. Esta asignación
preferencial de C a la parte aérea aparentemente es una respuesta adaptativa de las
especies forrajeras para establecer rápidamente el IAF, capturar luz y reanudar el
crecimiento.
Como se vió anteriormente, en ausencia de estrés hídrico, la expansión de nuevo
tejido foliar es dependiente de la temperatura y la nutrición nitrogenada. Si la tasa de
producción de asimilatos es menor que la demanda para el crecimiento foliar, el
destino de los mismos es preferencialmente dirigido a mantener el crecimiento foliar
del tallo principal. De lo anterior se desprende que la expansión foliar del tallo es
menos afectada por una restricción de asimilatos, y que la generación de nuevos
macollos es altamente dependiente de los niveles de captura de radiación.
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1.4- Senescencia y acumulación neta de forraje
Inmediatamente después de un corte o pastoreo, durante el rebrote de la pastura no
hay senescencia, de allí que la acumulación de forraje es igual a la asimilación neta de
C. Posteriormente, a medida que transcurre el rebrote, las primeras hojas en morir son
las que se produjeron al inicio del rebrote y por lo tanto las más pequeñas, de allí que
hay un desfasaje inicial entre la tasa de asimilación neta de C y la tasa de senescencia.
En este desfasaje se alcanza la tasa máxima de acumulación neta de forraje
Posteriormente, el tamaño de las hojas que se expanden y las que senescen y mueren
son similares. De allí que las tasas de asimilación neta y senescencia se equiparan y la
tasa de acumulación neta de forraje es igual a cero y se alcanza la acumulación
máxima de forraje (Parsons et al., 1983, Figura)
Tasa
del
pro
ceso
Tiempo, suma térmica, IAF, etc
Balance entre tasas de fotosíntesis bruta, respiración y muerte de tejidos y acumulación neta de materia seca en el rebrote de una
pastura (Adaptado de Parsons, 1983)
TFB
TCC
TAN
Respiración
Muerte
Acumulación neta de materia seca
95 %
Repartición del Carbono
- Época del año y estado de desarrollo
- Estado nutricional de la pastura
- Defoliación
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Senescencia: las hojas tienen un tiempo de vida genéticamente determinado. Ej en
raigrás anual es de 330°C día. De allí que si una planta es defoliada completamente, la
senescencia comenzará a partir del envejecimiento de la primera hoja (330°C día).
Como un macollo de raigrás puede alcanzar un máximo de 3 hojas vivas
simultáneamente, de allí se puede inferir que a los 660 °C día se habrán remplazado
completamente 3 hojas y habrá 3 hojas nuevas (Figura). En la práctica como el
tamaño de las hojas se va incrementando la acumulación máxima ocurre algo después
de los 330°C día
Morfogénesis, dinámica de los tejidos foliares y estructura de la pastura
(adaptado de Chapman and Lemaire, 1986).
Tanto el enfoque trófico (intercepción de la radiación y fotosíntesis) como el
morfogenético (demografía de órganos en función de la temperatura) pueden ser
utilizados para analizar el crecimiento a nivel de planta o pastura. Sin embargo,
cuando el interés se focaliza en la asignación de fotosintatos para la producción de
tejido foliar se justifica la mirada desde el punto de vista morfogenético.
Verde: hoja viva, Naranja: hoja senescente
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La morfogénesis es la dinámica de la generación (génesis) y la expansión de órganos
de la planta (morfo) en el espacio. La morfogénesis está genéticamente programada y
es temperatura dependiente. El programa morfogenético determina el funcionamiento
y la coordinación de los meristemas en cuanto a división y expansión de las nuevas
células, lo cual en turno determina la expansión de los órganos y las demandas de C y
N para asistirlos. De esta forma, la morfogénesis y la secuencia trófica que determina
la cantidad de asimilatos que fija una pastura encuentran un punto en común.
La morfogénesis se expresa en término de tasas de aparición de órganos y también de
tasas de senescencia y desaparición.
A nivel de ápice del tallo, el tiempo transcurrido entre la iniciación de dos primordios
de hojas es llamado plastocrono mientras que a nivel de macollo el tiempo
transcurrido entre la aparición de dos hojas se llama filocrono (días hoja-1
). La tasa de
aparición de hojas (TAH = hojas día-1
) es entonces la recíproca del filocrono (F).
TAH=1/F
El filocrono es una variable relativamente estable cuando se la mide en tiempo
térmico (grados día).
Al mismo tiempo que a nivel de ápice del tallo se inicia una hoja, aparece una yema
axilar que es capaz de originar un macollo. Asumiendo que ocurren dos filocronos
entre la aparición de una hoja y la aparición del macollo correspondiente a esa hoja es
posible calcular el número máximo de macollos que pueden aparecer en un periodo
dado de filocronos. El filocrono puede ser usado también para estimar la formación
secuencial de las raíces.
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Las tres variables morfogenéticas son tasa de expansión foliar (TEF), TAH y vida
media foliar (VMF).
La TEF es el alargamiento diario de la hoja (mm día-1
) mientras la VMF es el
tiempo que un tejido foliar permanece verde
La longitud de una hoja expandida (LHE) es igual a =TEF * DEH (duración de la
elongación de la hoja).
Asumiendo que la tasa de elongación foliar es constante a lo largo del período de
elongación de la hoja la DEH=a*F
a= número de hojas que están creciendo simultáneamente
De lo anterior surge que la LHE = a*TEF*F = a*TEF/TAH
La TEF es lineal con el aumento de la temperatura por encima de un umbral mínimo.
Cálculo de la suma térmica
Para el cálculo de F en grados día el umbral se estima en 4,0°C en especies C3 y de
8,5 °C para especies C4. Sin embargo, aún dentro de un mismo grupo metabólico hay
diferencias entre especies. Por ejemplo para festuca alta se ha propuesto 0°C, y un F
de 217°C.
La VMF se puede medir en un macollo individual como el tiempo que transcurre
entre la aparición de un tejido foliar verde y el comienzo de su amarillamiento. Ese
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tiempo representa el período en que la hoja acumula fitomasa sin pérdidas por
senescencia.
La VMF puede ser utilizada para calcular la aptitud de una especie para acumular
fitomasa. Por ejemplo, en festuca alta la VMF es de 570 °C lo cual representa
aproximadamente 2,6 F (570/217). Por lo anterior si se parte de una planta
completamente defoliada, la máxima acumulación de fitomasa se produce cuando los
macollos tienen en promedio 2,6 hojas expandidas. De ello también se desprende que
a = VMF/F = VMF*TAH.
Las tres variables estructurales son el tamaño de la hoja, el número de hojas por
macollo y el número potencial de macollos.
Plasticidad fenotípica: cambios reversibles en la morfología de una planta en
respuesta al ambiente y al manejo.
Por ejemplo, a medida que una pastura crece y el Índice de Área Foliar alcanza
valores elevados se reduce el número de macollos. Esto es así porque al aumentar la
fitomasa de la canopia cambia la calidad de la luz en la base de la misma (se
incrementa la relación rojo/rojo lejano), lo cual es percibido por la planta que reduce
la aparición de nuevos macollos, aunque los que aparecen tienen hojas de gran
longitud (Figura)
0
500
1000
1500
2000
2500
Mac
ollo
s m
-2
Indice de área foliar y densidad de la población de macollos en cebadilla criolla
1 2 3 4 5
p<0,001, r2: 0,42
IAF
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Factores abióticos perjudiciales en pasturas
Relaciones hídricas
(Adaptado de Gardner, 1988; Jones, 1988 y Kramer, 1983)
El agua representa entre el 80% y el 90% de la biomasa de los tejidos vegetales. Se
encuentra como constituyente del protoplasma; como agua de hidratación asociada a
iones; como disolvente de sustancias orgánicas y macromoléculas; llena espacios
entre estructuras finas del protoplasma y la pared celular; es almacenada en las
vacuolas y, finalmente como agua intersticial, que actúa como medio transportador en
los espacios intercelulares y en los tejidos de conducción del xilema y el floema.
El agua en los suelos, en las plantas y en la atmósfera se describe en términos de
potencial agua (o hídrico). Este, a su vez, consta de varios componentes: a) potencial
osmótico, el cual está determinado por la concentración de sustancias osmóticamente
activas; b) potencial mátrico, que describe la capacidad de adsorción a alguna
estructura; c) potencial de presión, que representa las presiones en exceso que actúan
sobre un sistema; y d) potencial gravitacional, el cual indica la fuerza ejercida por la
gravedad.
El agua se moverá en un gradiente desde alto potencial hídrico a bajo potencial
hídrico. Las diferencias en potencial hídrico permiten la ocurrencia de la homeostasis
celular por medio del transporte de agua y otras sustancias (iones, carbohidratos,
aminoácidos, etc.) entre células, tejidos y órganos, a favor de dicho gradiente.
El agua en el suelo se moviliza predominantemente por flujo masal. Cuando el agua
establece contacto directo con la superficie radical, el movimiento se torna un poco
más complejo. De este modo, el ingreso de agua a la planta ocurre a través de tres
vías: a) el apoplasto, b) el simplasto y c) la ruta transcelular. Esta última es definida
como el transporte de agua a través del plasmalema y tonoplasto de cada célula sin
involucrar plasmodesmos (Figura).
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La ósmosis es el proceso responsable del transporte de agua por el simplasto de las
plantas. A través de una membrana semipermeable como la membrana plasmática y el
tonoplasto, el agua difunde a favor de una diferencia de concentración, pero también
existen canales que permiten el paso acelerado de agua de un lado a otro de la
membrana a favor de un gradiente de presión, y paralelamente, al transporte por
difusión.
Las acuaporinas (AQP) son los canales por los que se transporta agua en las células
vegetales y juegan un papel dinámico en el mantenimiento de la homeostasis celular
bajo condiciones que requieren modificaciones en el flujo de agua.
Las AQP contribuyen a mantener las relaciones hídricas y actúan en la tolerancia a la
falta de agua. Así, un estrés salino requiere cambios en el flujo de agua para permitir a
las células y a los tejidos adaptarse a dicha situación. La tasa de flujo del agua dentro
y fuera de las células está determinada por el gradiente de potencial hídrico, que actúa
como fuerza de conducción para el transporte. Las AQP facilitan la ósmosis por
formación de canales, como alternativa de difusión de agua a través de la membrana
celular, incrementando la permeabilidad de ésta.
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A consecuencia de un transporte combinado, la conductividad hidráulica de la raíz
depende de la fuerza (osmótica y gradiente de presión hidrostática) utilizada para
mover el agua a través de las raíces. En presencia de ambas fuerzas, las dos vías
(apoplástica y simplástica) serán utilizadas aunque con diferente intensidad. O sea,
cuando exista gradiente hidráulico (presión hidrostática), por ejemplo durante la
transpiración, el agua circulará por el apoplasto y por el simplasto. En cambio,
dominará la vía simplástica cuando lo que predomine sea un gradiente osmótico.
El mecanismo de tensión-cohesión que genera la tensión en el xilema de la raíz,
provee la fuerza necesaria para el movimiento de agua a través del cilindro radical
hasta los elementos del xilema, e incluso, hasta la parte aérea. De acuerdo con esta
teoría, las plantas que se encuentren transpirando pueden llegar a absorber agua de un
suelo casi seco, en presencia de una alta conductividad hidráulica en la raíz, tal cual se
explica en el modelo de transporte combinado. Por otro lado, cuando la transpiración
es limitada o nula, la conductividad hidráulica de la raíz llega a tener valores tan
bajos, que impide o limita la pérdida de agua del tejido radical al suelo.
Estrés hídrico
El sistema que describe las relaciones hídricas en el movimiento del agua a través del
suelo, la planta y la atmósfera se basa en relaciones de potencial de energía. El agua
se mueve desde un área de alto potencial de energía a un área de menor potencial de
energía. El potencial de energía de un sistema acuoso se compara con el potencial de
energía del agua pura. En la medida que el agua del suelo y las plantas no es
químicamente pura por la presencia de solutos, presión, atracción polar y la fuerza
gravitacional, su potencial de energía es menor que la del agua pura. El potencial de
energía del agua se denomina potencial agua y es simbolizado por la letra griega psi
(Ψw) y sus unidades son el pascal o el bar (1 bar=105 Pa=0,99 atm=10
6 dinas.cm
-2=
102J.kg
-1). El agua pura tiene un valor = 0, por lo cual el Ψw del suelo y de la planta
es menor a 0 y por lo tanto tienen un valor negativo. El Ψw del suelo y de la planta son
la sumatoria de Ψ parciales.
Ψw= Ψm+Ψs+ Ψp +Ψg
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Unidad 2 - 2015 21
Ψm= potencial mátrico tiene un valor negativo y es consecuencia de la fuerza con la
cual el agua es retenida por el suelo y la planta por fuerzas de capilaridad y adsorción.
Ψs= potencial soluto (= potencial osmótico) tiene un valor negativo y representa la
disminución del potencial agua como consecuencia de la presencia de solutos en la
solución acuosa
Ψp = potencial de presión tiene un valor positivo y representa la presión hidrostática
del agua dentro de la planta. Su valor en el suelo es insignificante.
Ψg=potencial gravitacional que siempre está presente pero es insignificante en
especies de poca altura como las forrajeras.
El agua disponible en el suelo para las plantas resulta de la diferencia entre el agua a
capacidad de campo (CC=agua retenida en el suelo contra la fuerza gravitacional) y
el agua presente en el punto de marchitez permanente (PMP=porcentaje de agua en el
suelo a la cual la planta se marchitará y no se recuperará –en una atmósfera saturada-).
El potencial agua del suelo (Ψsuelo) es primariamente afectado por el Ψm y en menor
medida por el Ψg. A CC, el Ψsuelo es de -0,1 a -0,3 Ba (-0,01 a -0,03 MPa) mientras en
PMP se ubica arbitrariamente a – 15 Ba (-1,5 Mpa) aunque este valor cambia entre las
especies (rango de -15 a -30 Ba). Desde el punto de vista biológico la cantidad de
agua que queda en el suelo a PMP es de poca importancia ya que casi el 70 % se ha
removido cuando el Ψsuelo llega a -5 Ba (-0,5 MPa). Entre -15 y -30 Ba el agua que
queda en el suelo es extremadamente escasa.
La disponibilidad de agua en el suelo dependerá de las propiedades coloidales del
mismo. Por ejemplo un suelo de textura fina retendrá mayor cantidad de agua que un
suelo de textura gruesa (vg: 20 vs 7 %)
El aire tiene un Ψw muy bajo (vg en una atmosfera con 60 % de humedad relativa el
Ψw es de -750 Ba) excepto cuando está completamente saturado de humedad (ej a la
noche cuando puede llegar a 0 Ba). De lo anterior surge que durante el día el agua se
mueve de un gradiente de mayor a menor energía, de la hoja hacia la atmosfera.
Cuando no hay movimiento de agua de la hoja a la atmósfera, el Ψplanta sería igual al
Ψsuelo.
Con los estomas abiertos, el agua se mueve desde el mesófilo hacia la atmósfera, esto
crea un gradiente de Ψw entre la hoja y el pecíolo que genera movimiento de agua
desde el pecíolo hacia la hoja, esto crea un gradiente entre el Ψw del peciolo y el del
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Unidad 2 - 2015 22
tallo que provoca un movimiento de agua desde el tallo al pecíolo y así sucesivamente
hasta crear un gradiente entre la raíz y la solución del suelo. De esta forma se
completa un gradiente de energía desde el suelo al aire.
La cantidad total de agua perdida en el campo se denomina evapotranspiración (ET) e
involucra la transpiración de las plantas y la evaporación del suelo. El efecto del
ambiente sobre la tasa de ET se denomina demanda atmosférica o demanda
evaporativa. La demanda atmosférica es afectada por la radiación solar (+), la
temperatura (+), la humedad relativa (-) y el viento (+).
La evapotranspiración es afectada además por:
- El cierre estomático que depende de la radiación solar (los estomas se abren de día y
se cierren en la oscuridad) y del nivel de humedad relativa (a menor humedad tienden
a cerrarse)
- El número y tamaño de los estomas: varía según las especies pero en general tienen
menos importancia que el punto anterior.
- Área foliar: la ET aumenta con el IAF hasta que la planta intercepta el 80 % de la
radiación. A partir de allí cada aumento de IAF causa un aumento proporcionalmente
menor de ET.
- Enrollamiento o plegado de la hoja: tiene por objetivo reducir el área foliar expuesta
a la transpiración (gramíneas) o exponer superficies que reflejen más la luz
(dicotiledóneas). Cuando se reduce el área foliar expuesta la planta reduce la carga de
calor sobre la hoja y alarga la vía efectiva para la difusión del vapor de agua. La
consecuencia es una menor transpiración (de hasta 46-63%). El enrollado es causado
por cambios en el volumen de células distribuidas longitudinalmente en la cara
adaxial de la lámina. El enrollado comienza aparentemente al mismo Ψw que el cierre
estomático. Por ejemplo, se ha sugerido que el mayor rendimiento de festuca alta, en
comparación con otras especies, en condiciones de estrés hídrico se debe a su
capacidad de enrollar las hojas en espirales compactos.
- Sistema radical: capacidad de profundizar (alfalfa) o proliferar su sistema de raíces
(festuca alta) para posponer el déficit de agua (Evans, 1978).
El patrón diario de ET con adecuado suministro de agua comienza con la apertura
estomática durante la mañana y un aumento de la ET a medida que se incrementa la
radiación y la temperatura durante el día. Si la demanda atmosférica no llega a ser
más grande que la capacidad de provisión de agua de la planta, al mediodía se
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Unidad 2 - 2015 23
produce la mayor ET. Esta comienza a descender a la tarde a causa de la menor
radiación y temperatura. Sin limitaciones de agua en el suelo, la ET se incrementa
junto con la demanda atmosférica.
Si la disponibilidad de agua en el suelo es limitante y la demanda atmosférica es alta,
la ET es reducida a un nivel similar al de un día nublado. Esto es debido a que las
hojas pierden agua a una mayor tasa que la que pueden recuperar del interior de la
planta y por lo tanto el Ψw de la hoja se reduce al punto de provocar el cierre
estomático o se reduce el flujo de consumo y movimiento del agua en la planta debido
al aumento de la resistencia en el suelo y la planta.
La magnitud del potencial agua al cual comienza a evidenciarse el estrés hídrico
depende del proceso en cuestión.
- El proceso más sensible (y por lo tanto ocurre a un potencial agua mayor) es el
alargamiento celular que a su vez reduce la síntesis de proteína y pared celular. Esto
explica porque en muchas ocasiones el crecimiento ocurre de noche cuando aumenta
el Ψw de la planta. Un síntoma evidente es la reducción del tamaño de la hoja, a su vez
el IAF y con ello la fijación de C y el rendimiento por unidad de superficie.
- La síntesis de clorofila es inhibida a un déficit de agua mayor que para el
alargamiento celular, ciertas enzimas también reducen su actividad con un menor Ψw
aunque algunas como la amilasa aumentan. En este último caso resulta en polímeros
que disminuyen el Ψs y consecuentemente aumenta el Ψp para contrarrestar el efecto
del déficit hídrico.
- Con el aumento del déficit de agua se incrementa la actividad de algunas hormonas
como el ácido abscísico (ABA). El ABA contribuye a la clausura estomática y, en
concentraciones elevadas, ocasiona el desprendimiento de hojas maduras y estructuras
reproductivas.
- El aminoácido Prolina es el que mas se incrementa ante un déficit hídrico ya que
contribuye a la tolerancia a la sequía actuando como una reserva de N o como una
molécula de soluto disminuyendo el Ψs del citoplasma.
- Con Ψw -1,5 Mpa la respiración, la fijación de C, la translocación de asimilatos y el
transporte de asimilatos son seriamente reducidos.
El desarrollo del estrés hídrico en el campo es gradual: en la medida que el agua del
horizonte se superior se va secando, las raíces van explorando suelo en profundidad y
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Unidad 2 - 2015 24
en extensión y con ello se incrementa la posibilidad de recuperación nocturna del Ψw
de la planta.
Para conocer el efecto del estrés sobre los procesos fisiológicos se debe conocer el Ψs
y el Ψp
Una célula podría tener el siguiente potencial agua
Ψw (-0,4 MPa)= Ψm (-0,2Mpa)+Ψs (-0,5 MPa) + Ψp (+0,3MPa) +Ψg (0MPa)
Sin embargo, si aumenta el déficit hídrico (<Ψw), la amilasa podría descomponer
polímeros de alto peso molecular en azúcares solubles y con ello disminuir el Ψs e
incrementar el Ψp. De este modo la ecuación podría quedar
Ψw (-0,8 MPa)= Ψm (-0,2Mpa)+Ψs (-0,12 MPa) + Ψp (+0,6MPa) +Ψg (0MPa)
El proceso anterior se denomina ajuste osmótico.
La presencia en exceso de solutos en la solución del suelo produce una disminución
del Ψs y, consecuentemente, del Ψw. Por lo tanto, el balance hídrico de la planta en
general se encuentra afectado, ya que para mantener un gradiente entre el suelo y las
hojas, que permita continuar con la absorción de agua, se debe generar un Ψs mucho
más negativo que el de la solución del suelo. Este efecto que generan los solutos
disueltos en agua es similar a una falta de agua en el suelo. En ambas situaciones, la
respuesta de la mayoría de las plantas es un ajuste osmótico, y de esta manera se evita
la pérdida de turgencia, lo cual llevaría a disminuir la extensión celular, que es uno de
los componentes del crecimiento tisular.
Este fenómeno ha sido demostrado en muchas forrajeras tropicales y en pasto ovillo y
raigrás perenne. La ocurrencia de ajuste osmótico no siempre es acompañada de un
alargamiento celular tal como ha sido demostrado en Cenchrus ciliaris que cuando es
sometida a un estrés hídrico que disminuye el Ψs cesa totalmente su crecimiento.
Aunque el ajuste osmótico, que ayuda a tolerar el estrés hídrico, es un mecanismo más
generalizado de lo que se creía en el pasado, es evidente que la expansión celular
sigue siendo el proceso más sensible al déficit hídrico que no puede ser atenuada por
la osmoregulación (capacidad de producir el ajuste osmótico). De este modo, se
comprobó que en Panicum maximum, Cenchrus ciliaris y Heteropogon contortus el
déficit hídrico indujo un ajuste osmótico de hasta -1,0 MPa pero solo logró retardar la
pérdida de turgencia de las hojas por 4 días.
El cierre estomático de distintas especies ocurre en respuesta a diferentes niveles de
estrés hídrico. Asimismo, cuando el estrés se desarrolla en el campo los valores de Ψw
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Unidad 2 - 2015 25
que ocasionan el cierre de estomas son inferiores a los observados en condiciones
controladas, esta diferencia se atribuye al desarrollo de ajuste osmótico bajo
condiciones de campo. Por ejemplo, en raigrás perenne se estima que el ajuste
osmótico provoca una diferencia de 0,5 MPa para el cierre estomático (Cuadro)
Cuadro Respuesta estomática al Ψw de la hoja en distintas gramíneas forrajeras en
laboratorio (L) o campo (C)
Especie
Umbral
Ψw MPa
Cierre
Ψw MPa
P. máximum cv trichogluma (L) -0,6 -1,2
Raigrás perenne (L) -0,8 -1,5
Raigrás perenne (C) -1,0 -2,0
Pasto ovillo (C) -1,0 -1,5
La apertura estomática resulta del aumento de la Ψp de las células guardianas con
respecto al resto de las células que la rodean. Este aumento del Ψp es mediado por el
ingreso de iones K+ que desencadenan el ajuste osmótico. El ingreso de K
+ es
estimulado por la luz, bajas concentraciones de CO2, bajos niveles de ABA y
adecuado contenido de H2O. De ahí que el estrés hídrico el cual causa el cierre
estomático puede ser medido por los niveles de ABA.
El estrés hídrico es muy evidente durante el estado vegetativo a causa de su efecto
sobre el alargamiento celular y con ello sobre el IAF. Durante este estado el
crecimiento de raíces es menos afectado que el crecimiento aéreo.
Durante el estado reproductivo, la intensidad y el momento del estrés hídrico tienen
igual importancia. Por ejemplo, en maíz un estrés severo de pocos días, pero en un
momento crítico, puede ser determinante en el rendimiento del cultivo aunque luego
se reponga el suministro de agua.
En especies con crecimiento indeterminado el efecto del momento del estrés hídrico
es menos importante.
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Unidad 2 - 2015 26
Desarrollo del estrés hídrico
En términos simples el estrés hídrico ocurre cuando la transpiración excede la
absorción de agua.
El estrés hídrico puede ser de corta duración como en días soleados y relativamente
cálidos cuando al mediodía la pérdida de agua por los estomas no puede ser
compensada por la entrada al xilema vía raíces. Esto se debe a que, aún con adecuada
disponibilidad de agua en el suelo, la resistencia a la salida de agua de las vacuolas
del tejido parenquimatoso hacia las superficies evaporantes es menor que la
resistencia a la entrada de agua por el sistema radical. Al atardecer en la medida que
los estomas se cierran, la transpiración se detiene pero el agua sigue entrando a la
planta a una tasa relativamente alta hasta que el potencial agua se eleva demasiado
como para crear el flujo de agua hacia el interior de la planta (Figura).
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Si bien la principal fuente de agua es la lluvia (o el riego), bajo ciertas condiciones el
agua puede alcanzar el suelo en forma de niebla, neblina o rocío. Esta forma depende
de condiciones meteorológicas especiales (la temperatura de la vegetación debe estar
por debajo del punto de rocío en comparación con el aire que la rodea) y su aporte es
poco significativo comparado con las precipitaciones. Se ha calculado que bajo las
condiciones más favorables la tasa de rocío puede ser de 0,06-0,07 mm hora lo cual
puede implicar unos 0,2-0,4 mm por noche. En un experimento con Paspalum
dilatatum se comprobó que la presencia de rocío a la mañana provocó un descenso
menos marcado del Ψw de la planta en comparación con una condición sin rocío y
como consecuencia una mayor expansión de la hoja.
El desarrollo de déficits hídricos de largo plazo se produce cuando la disponibilidad
de agua del suelo se reduce progresivamente de modo tal que luego de unos días la
recuperación nocturna del potencial agua no ocurre. La marchitez permanente se
produce cuando el potencial agua del suelo disminuye a un valor al cual ocurre la
marchitez de la hoja. La velocidad con que se desarrolla el déficit hídrico depende
también del volumen de suelo que pueden explorar las raíces. Esto va desde pocos
días (ej raigrás en maceta) a varias semanas en el campo y con especies que pueden
explorar un gran volumen de suelo (ej alfalfa). En el caso que el proceso sea
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
8 10 12 16 18 20 24 4 8 10 12 16 18 20 24 4
g ag
ua
/2 h
s
hora
Tasas de absorción y transpiración de agua en girasol en un suelo con adecuado suministro de agua
Transpiración
Absorción
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Unidad 2 - 2015 28
prolongado también las pantas se aclimatan desarrollando un mecanismo de
adaptación al estrés.
Los tres factores involucrados en la marchitez permanente son la tasa de
transpiración, la tasa de movimiento de agua del suelo a la raíz y la relación entre el
potencial agua del suelo y el de la hoja.
Si se tiene en cuenta que el potencial agua del suelo a PMP es aquel que iguala al
potencial agua de la hoja a PMP, las características osmóticas de las especies
determinan el potencial agua que debe alcanzar el suelo a marchitez permanente. El
valor promedio para un conjunto de especies es -1,5 MPa.
A media que el agua es extraída del suelo, se desarrolla un gradiente de Ψw. En tal
sentido existen diferencias entre especies en la capacidad de explorar y extraer agua.
Algunos estudios han demostrado que la capacidad de explorar el suelo está
relacionada con la capacidad de acumular fitomasa (Cuadro). En la mayoría de las
gramíneas el mayor volumen de raíces se concentra en los primeros 10 cm de suelo. A
medida que se profundiza la densidad de raíces disminuye. Una excepción puede ser
la festuca alta que profundiza más que otras especies y además tiene un patrón de
distribución de la densidad radical más uniforme.
La extensión del sistema radical implica una mayor partición de asimilatos al sistema
radical reduciendo la EUA.
La diferente sensibilidad de las especies al estrés hídrico puede simplemente reflejar
la profundidad y ramificación del sistema radical. Por ejemplo, las raíces de festuca
alta son más ramificadas en profundidad que las de otras gramíneas templadas y rinde
más. También los valores matinales de Ψw de las hojas fueron mayores que las otras
especies (festuca alta -0,86 MPa, pasto ovillo – 0,97 MPa, raigrás perenne -1,52 MPa
y timote -1,24 MPa). Lo anterior refleja que la respuesta de la festuca alta obedece
más a un mecanismo de evasión que de tolerancia (Garwood and Sinclair, 1979).
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Unidad 2 - 2015 29
Cuadro. Profundidad efectiva de raíces y rendimiento de 5 gramíneas forrajeras
templadas (Garwood and Sinclair, 1979)
Especie
Profundidad
efectiva
de raíces cm
Rendimiento
(corte cada 42 días)
Poa trivialis 40 100
Timote 70 1.100
Pasto ovillo 70 2.000
Raigrás perenne 80 2.300
Festuca alta >100 3.300
Efectos del déficit hídrico
El efecto más obvio es la reducción del tamaño de la planta, el área foliar y el
rendimiento.
Si bien no hay consenso amplio, la mayoría de las referencias indican que el
alargamiento celular es inhibido a un menor déficit hídrico que la división celular. Se
ha encontrado que la reducción de la elongación foliar en plantas de gramíneas y
alfalfa sometidas a un déficit hídrico transitorio fue seguido por una alta tasa de
crecimiento de la hoja, cuando se restituyó el agua y que de esta manera se compensó
rápidamente el tamaño final de la hoja, esto se ha llamado “crecimiento
compensatorio”. En este caso se ha sugerido que metabolitos que no se utilizaron para
el crecimiento de la planta durante el estrés hídrico están luego rápidamente
disponibles cuando la turgencia celular se restablece. Sin embargo, si el estrés es muy
severo este crecimiento compensatorio puede no ocurrir. Por ejemplo en Bromus
catharticus (cebadilla criolla) se comprobó que luego de un déficit hídrico, la tasa de
elongación foliar de las plantas rehidratadas fue un 20 % mayor que las que no habían
estado estresadas. Sin embargo, esto no ocurrió en un experimento similar con P.
máximum.
También se ha determinado que el alargamiento celular es reducido mucho antes que
la fotosíntesis a medida que se reduce el potencial agua. Sin embargo, debido a que
las nuevas hojas se desarrollan más lentamente y que las hojas expandidas también
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Unidad 2 - 2015 30
senescen más rápidamente es probable que se reduzca el área fotosintética de la planta
y que la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar finalmente también se reduzca.
Si el déficit hídrico transcurre lentamente es probable que algunas especies
desarrollen el ajuste osmótico y con ello logren crecer en condiciones que de otra
forma no lo harían.
El estrés hídrico, al tiempo que reduce la elongación foliar, favorece el engrosamiento
de la hoja y generalmente un mayor deposición de cutina y cera.
Un efecto muy importante del estrés hídrico sucede sobre el desarrollo reproductivo,
al reducir la formación y el tamaño de espigas/panojas. Si el déficit hídrico ocurre
alrededor de la antesis el desarrollo floral se ve afectado y se produce el aborto de
flores.
Otra consecuencia importante de un déficit hídrico en la planta es el cambio que
provoca en el destino de asimilatos. De este modo, si bien la acumulación de biomasa
aérea y radical se reduce, se incrementa la relación raíz/parte aérea, al ser esta última
la más perjudicada.
Las causas de porqué el desarrollo radical es menos afectado no son claras pero se
especula que los déficit hídricos severos son menos prolongados en el sistema radical,
también que este desarrolla un ajuste osmótico mas efectivo que la parte aérea y que
hay más metabolitos disponibles para el crecimiento de raíces a causa de que el
alargamiento de la parte aérea es más afectado que la fotosíntesis.
La fotosíntesis es reducida por menor área foliar, por el cierre estomático y por una
menor eficiencia en el proceso de fijación de C. Esto último sucede cuando un déficit
severo daña el aparato fotosintético.
En especies forrajeras, el déficit hídrico reduce la acumulación de forraje aunque en
algunos casos puede favorecer la producción de semilla de especies como alfalfa y
trébol rojo, en las cuales se ha demostrado que un déficit hídrico es necesario para
aumentar la producción de estas especies. A veces puede ser indirecto como en el
caso del trébol rojo en la medida que la humedad elevada perjudica a los
polinizadores (abejorros en este caso).
Hay dos estrategias básicas de las gramíneas para sortear un déficit hídrico a) evasión
(desprendimiento de hojas, enrollamiento, clausura estomática) y b) tolerancia (ajuste
osmótico).
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Unidad 2 - 2015 31
Eficiencia del uso del agua (EUA)
EUA=producción de materia seca/ET (kg MS kg H2O-1
; kg MS mm H2O-1
).
De esta ecuación se puede derivar el Requerimiento de H2O=ET/ producción de
materia seca.
Las especies C4 tienen mayores valores de EUA que las C3. Esto se debe a que su
sistema de fotosíntesis permite mayores tasas de crecimiento a altos niveles de
radiación y temperatura y mayor resistencia estomática en esas condiciones en
comparación con las especies C3. Sin embargo, en la mayoría de los casos la ET es
más afectada por la demanda atmosférica que por la especie en cuestión. De este
modo la ET de un rango de cultivos puede variar entre 4,2-5,7 mm día-1
siendo la
demanda atmosférica de la época del año en que crecen y la tasa de crecimiento de la
pastura los factores principales que determinan las ET.
Si bien las especies C4 son más eficientes que las C3, la alta demanda atmosférica y
la evaporación desde el suelo durante la primavera y verano (época en que crecen y
desarrollan) en cierta forma contrarrestan su gran ventaja.
El uso consuntivo del agua (K) es ET actual/ET potencial y es primariamente afectado
por la cantidad de suelo cubierto durante su período de crecimiento (las especies más
lentas tienen un K alto).
Cultivo
Vía
Período
K
ET total
mm
ET
diaria
mm
MS
total t
ha-1
MS
diaria kg
ha-1
Req
gH2O
gMS-1
EUA
g MS
kgH2O-1
Maíz C4 135 0,75 658 4,9 17 t 126 388 2,58
Sorgo C4 110 0,78 583 5,3 14,5 t 132 402 2,49
trigo C3 112 0,66 473 4,2 7,7 t 69 613 1,62
Soja C3 113 0,78 599 5,3 8,5 75 704 1,42
alfalfa C3 195 0,87 1.112 5,7 11,2 57 993 1,01
Estrés por excesos hídricos
El estrés hídrico por anegamiento o por exceso puede provocar hipoxia (bajas
concentraciones de oxígeno) en el suelo, debido a la baja solubilidad del oxígeno en el
agua y a la baja difusión del mismo en los poros que permanecen llenos de agua. Esto
afecta en primer lugar el crecimiento de raíz y tallos y conduce posteriormente a la
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Unidad 2 - 2015 32
senescencia de la punta de la raíz (Barrett-Lennard, 2003). También se produce una
reducción de la conductancia estomatal y de la transpiración (Bradford y Hsiao,
1982). Adicionalmente, puede observarse una disminución en el macollaje con
anegamientos producidos por napas freáticas cercanas a la superficie, así como una
disminución en la altura de la planta (Bertram y Chiacchiera, 2011). Por otra parte, los
anegamientos prolongados producen senescencia foliar anticipada, efecto que se
potencia ante condiciones de salinidad (Barrett-Lennard, 2003).
Estrés salino
(Adaptado de Pesqueira J, 2008).
Definición de términos
Las sales más comunes de los suelos salinos suelen se cloruros y sulfatos de Na+,
Ca2+, Mg2+ (no alcalinizan el suelo) y carbonato y bicarbonato de Na+ (que
aumentan el pH del suelo).
Los suelos formados bajo condiciones de exceso de sales neutras o muy alcalinas se
denominan halomórficos. La sodicidad o alcalinización se desarrolla cuando en la
solución del suelo existe una concentración elevada de sales sódicas capaces de sufrir
hidrólisis alcalina, de tipo carbonato y bicarbonato de sodio. Pueden distinguirse dos
situaciones en cuanto a la acumulación de sales y a los efectos que producen:
a) altas concentraciones de diferentes sales, incrementan la salinidad, y
b) altas concentraciones de Na+, conducen a un incremento de la sodicidad.
La sodicidad afecta a las plantas directamente e impiden la estructuración del suelo
afectando sus propiedades físicas.
La salinidad de la solución del suelo o del agua de riego, se cuantifica en términos de
conductividad eléctrica (dS m-1
) o de potencial osmótico. A medida que aumenta la
concentración salina se incrementa la conductividad y disminuye el potencial osmótico.
Se considera entonces que un suelo es salino cuando el contenido de sales supera el
1,5%, o cuando la conductividad eléctrica es igual o mayor a 4 mmhos.cm-1
.
En cuanto al Na+, este alcaliniza el suelo cuando su concentración es igual o mayor a
15 % de sodio intercambiable (PSI) con respecto a los demás cationes adsorbidos.
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Unidad 2 - 2015 33
Suelos halomórficos en la Provincia de Buenos Aires
En el caso de la Pampa Deprimida, el paisaje tiene tres sitios ecológicos: loma, media
loma y bajo. En la loma hay mayor entrada de agua y el escurrimiento superficial es
escaso; en la media loma hay menos entrada de agua y mayor escurrimiento
superficial; y el bajo es una zona de acumulación neta de agua. Estas características
hacen que los procesos de formación del suelo sean distintos entre sí y den lugar a
diferentes tipos de suelo.
Las limitaciones de los suelos presentes en la Pampa Deprimida, por las cuales no
tienen aptitud agrícola, son el pobre drenaje y la moderada a fuerte sodicidad y/o
salinidad.
La vegetación dominante en el bajo húmedo no salino está compuesta por Solanum
glaucum (duraznillo blanco), Lotus tenuis, Menta puligeum y Elyonurus spp.
(espartillo), mientras en los sectores alcalinos predominan Distichlis spicata,
Salicornia spp, Hordeum spp, Botriochloa laguriodes.
Entre las especies forrajeras que se adaptan a los bajos húmedos se encuentran la
festuca alta, raigrás anual y en los bajos alcalinos Lotus tenuis, Melilotus spp y
agropiro alargado.
Efecto de la salinidad en las plantas
La salinidad limita el crecimiento vegetal, ya sea por: a) reducir el potencial hídrico;
b) por interferir en el consumo de nutrientes, o c) por concentraciones tóxicas de un
ion dentro de la célula.
La respuesta de una planta al estrés salino implica los tres aspectos mencionados.
La tolerancia a salinidad en los vegetales varía entre los sucesivos estados de
crecimiento siendo el período de la implantación particularmente sensible, incluso
para cultivos tolerantes.
La toxicidad debida a la excesiva absorción de iones Cl- y Na+, produce clorosis
marginal de la hoja y, con ello, una disminución del área fotosintética, lo que
determina reducciones en la fotosíntesis neta.
Otro efecto es la disminución en la síntesis de proteínas, y con ello se afectan
procesos tales como la fotosíntesis y el metabolismo de producción de energía y de
lípidos. Esto conduce a un desbalance nutricional que a la vez afecta la absorción y el
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Unidad 2 - 2015 34
transporte de otros nutrientes influyendo de esta manera sobre la disponibilidad de los
mismos.
Las plantas pueden dividirse en dos grandes grupos según su respuesta a altas
concentraciones salinas:
a) Halófitas: son aquellas plantas, nativas de suelos salinos, que son capaces de
cumplir todo su ciclo ontogénico en ese ambiente, e incluso tener un mejor
desempeño comparado con un control sin contenido de sales;
b) Glicófitas: son aquellas plantas afectadas por la sal e incapaces de resistir
determinadas concentraciones salinas como lo hacen las halófitas.
En las raíces de algunas plantas estresadas con NaCl, la actividad meristemática,
particularmente aquella asociada con los tejidos vasculares, puede ser suprimida.
Como resultado, el diámetro de la raíz y del cilindro vascular pueden verse reducidos.
La salinidad estimula el desarrollo de células de la raíz totalmente vacuoladas, tanto
en halófitas como en glicófitas. La vacuolación bajo condiciones salinas ocurre cerca
del ápice radical. Algunas veces, la salinidad promueve la suberización de la
hipodermis y de la endodermis con la formación de una banda de Caspary muy bien
desarrollada en una región cercana al ápice radical. Una temprana diferenciación de
bandas de Caspary genera una barrera que minimiza el libre influjo de iones a través
del apoplasto hacia el xilema radical y finalmente dentro del flujo transpiracional.
Los efectos iónicos asociados con la salinidad pueden surgir a partir de un aumento en
la fuerza iónica del agua del suelo, pero también pueden interferir en los mecanismos
normales por los cuales las plantas absorben los nutrientes, cambiando las
propiedades físicas de la pared celular y la superficie química cerca de las
membranas.
En presencia de bandas de Caspary en la endodermis, los solutos cargados son
eficientemente retenidos en la estela, impidiendo la pérdida de los mismos ante un
estrés y permitiendo un suficiente suministro al tallo. Por lo tanto, las propiedades de
transporte de las raíces están optimizadas, tanto para el agua como para los iones. Las
hojas reciben iones del xilema, y la corriente transpiratoria es la responsable de que
esto ocurra.
En la raíz la absorción del agua y de los nutrientes ocurre a través de tejidos no
suberizados. Ante una situación de falta de agua, la suberización de los tejidos de la
raíz, sumada a una escasa o nula transpiración durante la noche, hacen que se
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minimice la pérdida de agua. Ante una falta sustancial de agua en el suelo, la
absorción ocurriría sólo si la resistencia hidráulica de las raíces fuera muy baja. Sin
embargo, bajo estas condiciones, los canales de agua pueden actuar como válvulas
permitiendo incrementar reversiblemente la conductividad hidráulica y así absorber
agua en situaciones adversas. Se ha demostrado que las AQP pueden ser activadas por
la fosforilación, la cual a su vez, está afectada por factores tales como el potencial
hídrico, la turgencia, o la concentración de Ca2+ en el apoplasto. Cabe destacar que la
actividad de estos canales de agua puede ser inhibida por varios factores, entre ellos la
salinidad.
Transporte de Na+ y Cl- en la planta
La mayor proporción del área radical está representada por los pelos absorbentes, y es
a través de la membrana plasmática de dichas células epidérmicas que ocurre la
mayor absorción de iones. El catión Na+, en particular, presenta dos formas de
ingreso a la planta: a) por un sistema de rápida saturación que presenta alta afinidad
tanto para el Na+ como para el K+; y b) por un sistema que no presenta saturación
pero que tiene baja afinidad. Debido a la diferencia electronegativa del potencial
transmembrana, un aumento en la concentración extracelular de Na+ establece un
gradiente electroquímico a favor del ingreso pasivo del ion al citoplasma. El Na+
compite con el K+ en la absorción a través de co-transportadores Na+- K+, y puede
también bloquear los transportadores específicos de K+, resultando en niveles
intracelulares tóxicos de Na+ e insuficientes de K+.
En la actualidad hay una mayor comprensión de los sistemas de transporte
responsables del ingreso de Na+ en células vegetales; éstos corresponden a los
sistemas de transporte de alta y baja afinidad ubicados en la membrana plasmática.
Las proteínas que integran la membrana actúan como transportadoras, sufriendo un
cambio conformacional durante el transporte del ion. Un tipo de transportador de
iones Na+ y K+ bastante conocido es el perteneciente a la familia de los HKT (High
affinity K+ transporter), identificado y evaluado en Arabidopsis, arroz y trigo, entre
otros. El HKT es un transportador de alta afinidad para K+, que funciona también
acoplado al Na+ y contribuye a su ingreso en suelos salinos. En presencia de altas
concentraciones de Na+, el HKT puede tener más importancia fisiológica en el
transporte de Na+ que en el de K+.
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Existen también, múltiples canales que median el transporte de los iones Na+ y K+. A
diferencia de los transportadores, los canales conducen rápidamente los iones desde la
solución y secretan iones dentro de la corriente xilemática. Los canales monovalentes
de cationes se han clasificado en tres grupos, dependiendo de su comportamiento
electrofisiológico y de la selectividad iónica: a) los canales rectificadores de la entrada
de K+ (KIR, del inglés: K+ Inward Rectifying Channel) constituyen la vía para el
suministro de K+ de alta afinidad en las raíces; b) los canales rectificadores de la
liberación de K+ (KOR, del inglés: K+ Outward Rectifying Channel) son altamente
selectivos para la liberación de K+ en el xilema; y c) los canales no selectivos de
cationes (NSC, del inglés: Non Selective Channel) son particularmente abundantes en
el tonoplasto y tienen baja afinidad selectiva para K+ y Na+, comparada con los otros
dos. Estudios recientes han determinado que la entrada de Na+ a través de los NSC es
mucho más alta que por los canales KIR, y sugieren que funcionan como la mejor vía
de transporte de Na+.
En general, la absorción de Na+ es balanceada por el ingreso de Cl- y la salida de K+.
La entrada de aniones a través de la membrana plasmática, normalmente requiere un
proceso activo de co-transporte con H+. Sin embargo, cuando la concentración
externa de Cl- es alta, existen evidencias del ingreso pasivo de Cl- a las células e
incluso al xilema. En el parénquima xilemático se identificaron dos tipos de canales
aniónicos: de conductancia rápida (QUAC, del inglés: QUick Anion Conductance) y
de conductancia lenta (SLAC, del inglés: SLow Anion Conductance) que fueron
relacionados con el transporte de Cl- hacia el xilema.
Homeostasis iónica
Siempre que en un ambiente salino el ingreso pasivo de Na+ aumente la
concentración del mismo en el citoplasma por encima de un valor crítico, se inicia el
proceso homeostático de exclusión de Na+ del citoplasma. La homeostasis de las
concentraciones iónicas intracelulares es fundamental para el normal desarrollo de las
células. Se requiere una correcta regulación del flujo iónico para mantener una baja
concentración de iones tóxicos, y una óptima concentración de aquellos que son
esenciales. Ante una situación de estrés salino, la regulación de la absorción de K+
y/o la prevención de entrada de Na+, el eflujo de Na+ de la célula, y la utilización de
Na+ para el ajuste osmótico, son estrategias comunes utilizadas por las plantas, lo
cual permite mantener una óptima relación K+/Na+ en el citoplasma. Existen
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antiportadores Na+/H+ en el plasmalema (e.g. SOS1) y en el tonoplasto (e.g. NHX1,
NHX2) que utilizan gradientes de H+ creados por las H+-ATPasas, tanto
citoplasmáticas como vacuolares, y por la pirofosfatasa del tonoplasto, los cuales
permiten intercambiar H+ por Na+. Esta homeostasis intracelular es importante para
la actividad de varias enzimas citosólicas, para mantener el potencial transmembrana
y producir un apropiado contenido osmótico con el fin de regular el volumen celular.
El Na+ ingresa a las células de la raíz pasivamente a través de canales y posiblemente
a través de transportadores específicos de K+ (HKT, del inglés: High affinity K+
Transporter). La restricción al ingreso de Na+ a las células de la raíz, o bien dentro de
la corriente xilemática, es una de las vías para mantener una óptima relación citosólica
K+/Na+ en plantas expuestas a salinidad. Los niveles óptimos de K+ dentro de la
célula, cuando las plantas se exponen a salinidad, pueden ser mantenidos por
activación o expresión de dichos transportadores específicos de K+.
La salida de Na+ desde las células radicales evita la acumulación de este ión hasta
niveles tóxicos y el transporte del mismo hasta la parte aérea. Se identificó el
antiportador Na+/H+ de la membrana plasmática, SOS1 (del inglés: Salt Overly
Sensitive), que juega un importante rol en la salida de este catión. La presencia de
Na+ en el ambiente externo, regula los niveles de transcripción del SOS1, mediante el
complejo protein-kinasa SOS2 y SOS3, a su vez regulado por Ca2+. Es
específicamente el SOS3 quien percibe la presencia de Ca2+, ya que constituye una
proteína con tres sitios de acople a este catión. La funcionalidad de este transportador
es de vital importancia en tejidos meristemáticos, contemplando la imposibilidad de
compartimentalizar Na+ en estas células que aún no tienen la vacuola preparada para
tal fin. Sumada a esta vía de regulación, la presencia de ABA en respuesta al estrés
osmótico causado por la salinidad, también parece regular la actividad del
transportador SOS1 de la membrana plasmática.
Regulación de la exclusión de cloruro
La toxicidad iónica provocada por un estrés salino, comienza cuando las
concentraciones de Na+ y Cl- dentro de las células radicales sobrepasan los niveles
normales y comienzan a trasnlocarse y acumularse en las hojas. Mantener bajas
concentraciones de Cl- y Na+ en la parte aérea, depende principalmente de la
capacidad de regular la absorción y el transporte desde las raíces al tallo. Existen
trabajos que confirman la posibilidad de incrementar la tolerancia a salinidad
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mediante la selección de genotipos que presenten baja acumulación de Cl- en los
tallos, bajo condiciones estresantes.
La combinación de salinidad y anegamiento en el suelo, genera hipoxia en la raíz y,
consecuentemente, aumentan las tasas de transporte de Na+ y Cl- al tallo, donde se
comienzan a acumular hasta alcanzar niveles tóxicos. El exceso de agua en el suelo
reduce la disponibilidad de oxígeno en las raíces, lo cual a su vez reduce la
producción de ATP. Ante esta falta de ATP, no es posible mantener el gradiente de
H+ a través de la membrana plasmática y el tonoplasto, necesario para el transporte
activo de exclusión desde los tallos. Regular la composición de solutos del xilema es
importante para determinar las concentraciones iónicas del tallo y por lo tanto la
tolerancia a la salinidad. A pesar de la importancia del transporte de iones para la
tolerancia a estrés salino, pocos estudios miden la concentración iónica en el xilema
de plantas en actividad. Probablemente, la causa sea la dificultad de realizar esta
medición debido a la gran presión negativa que existe en los vasos del xilema.
Por lo tanto, a partir de mediciones de voltajes transmembrana y de actividades de Cl-
en los compartimentos celulares, se sugirió que el ingreso de Cl- a través de la
membrana de células radicales está dominado por un transporte activo cuando las
concentraciones en el suelo son bajas, y en condiciones de salinidad elevada el
ingreso de Cl- ocurre en forma pasiva. Ambos tipos de transporte también existen en
la membrana vacuolar. Estudios electrofisiológicos demostraron la presencia de un
transportador electrogénico de tipo simporte (sin gasto de ε) en la membrana
plasmática de células de la raíz y de canales de Cl- que median el ingreso y la salida
de Cl- del plasmalema.
Recientemente, se ha reportado que la exclusión de Cl- del xilema es una pieza clave
en la tolerancia a salinidad de Lotus tenuis, comparada con la respuesta encontrada en
L. corniculatus.
Compartimentalización en la vacuola
Cuando las plantas se encuentran en presencia de sales en el suelo, y la selectividad
no es la suficiente, ingresan abundantes cantidades de iones a las células. La síntesis
proteica requiere concentraciones citoplasmáticas de K+ de alrededor de 100 mM y de
Na+ entre 5 y 10 mM. Las plantas tolerantes a salinidad, que exitosamente acumulan
estos iones por encima de valores críticos, lo logran gracias a la
compartimentalización de los mismos en la vacuola. La acumulación de Na+ en la
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vacuola es una estrategia muy importante, y efectiva para el ajuste osmótico en cuanto
al costo energético, y también tiene la ventaja de reducir la concentración de Na+ en
el citosol. El secuestro de Na+ en la vacuola depende de la expresión y actividad del
transportador de membrana antiporte Na+/H+, como así también de la H+-ATPasa de
la vacuola y la H+-PPasa. Estas fosfatasas son las responsables del gradiente de
protones necesario para la actividad del antiporte Na+/H+ La misma presencia de
sales, tales como el NaCl, accionan el mecanismo Na+/H+ antiportador del
tonoplasto, y así ocurre dicha compartimentalización. El potencial osmótico del
citoplasma se mantiene por la acumulación de solutos orgánicos compatibles con la
actividad enzimática.
En plantas de Arabidopsis y de arroz, se observó que el gen NHX1 del antiportador
vacuolar Na+/H+ se induce tanto por salinidad como por incrementos de ABA. Se ha
demostrado una mayor tolerancia al estrés salino en plantas transgénicas de
Arabidopsis sobreexpresando el gen NHX1; y algo similar ocurrió en tomate y en
colza.
Síntesis de solutos compatibles
La homeostasis osmótica se genera tanto a partir de la compartimentalización de Na+
en la vacuola como por la biosíntesis y acumulación de solutos compatibles. Ciertas
plantas, a lo largo de la evolución, han adquirido la capacidad de sintetizar y acumular
solutos compatibles (no tóxicos), en respuesta a estrés, tanto hídrico como salino. A
pesar de que bajo condiciones de estrés osmótico el uso de iones para la
osmorregulación puede ser energéticamente más favorable que la biosíntesis de
solutos, varias especies acumulan osmolitos orgánicos. Estos solutos compatibles son
metabolitos hidrofílicos, entre los que se destacan azúcares solubles (sacarosa y
fructosa), aminoácidos (prolina y betaína), glicerol, manitol, y otros metabolitos de
bajo peso molecular se pueden acumular hasta niveles osmóticamente significativos,
sin alterar el metabolismo. Aparte de elevar la presión osmótica evitando así una
interrupción en el ingreso de agua a la planta, también tienen funciones tales como
estabilizar estructuras subcelulares como membranas y proteínas, rescatar radicales
libres, actuar como reservorios de carbono y nitrógeno, y regular el potencial redox de
la célula. A estos osmolitos orgánicos se los denomina generalmente osmoprotectores.
Bajo condiciones altamente salinas, relativamente pocos solutos orgánicos pueden ser
acumulados en concentraciones suficientes para ajustar osmóticamente el citoplasma,
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sin inhibir la actividad enzimática. En glicófitas, las concentraciones de solutos
compatibles no son tan altas, se encuentran en el orden de 10 mM, pero si nos
referimos exclusivamente al citoplasma pueden generar una significativa presión
osmótica y funcionar como osmolito. Existen evidencias de la localización
citoplasmática de estos compuestos. A bajas concentraciones, se presume que
cumplen roles de osmoprotección.
A pesar de que la biosíntesis y la acumulación de solutos compatibles bajo
condiciones de estrés osmótico están bien documentadas, poco se sabe acerca de la
“cascada de señalización” que regula estos procesos en plantas superiores.
Prolina
Existen suficientes referencias como para asegurar que la prolina libre se acumula en
un rango bastante amplio de plantas expuestas a situaciones de estrés, tanto biótico
como abiótico.
Este aminoácido parece estar vinculado a diversos procesos, como por ejemplo: a) es
fuente de energía en la regulación de los potenciales redox; b) es protector de las
funciones celulares mediante la captura de especies reactivas de oxígeno; c) es
estabilizador de proteínas, membranas y estructuras subcelulares; d) actúa como
compuesto de reserva y fuente de nitrógeno, importante para el crecimiento inmediato
luego de un estrés; y e) se observó que, bajo un sistema libre in vitro, cumple la
función de aliviar los efectos del NaCl sobre la actividad enzimática de la RubisCO.
Poliaminas
Las poliaminas son moléculas alifáticas de bajo peso molecular, ubicuas y esenciales
para el crecimiento y desarrollo de todos los seres vivos. En las plantas, intervienen en
un gran número de procesos de crecimiento y desarrollo, tales como la división
celular, la ruptura de la dormición de tubérculos y semillas, la estimulación y el
desarrollo de primordios florales, la embriogénesis, el crecimiento y la maduración de
los frutos, la morfogénesis y además intervienen en respuesta a estreses ambientales.
Estos compuestos se presentan en los tejidos vivos tanto en forma libre como
conjugada. A nivel celular están implicadas en la modulación de la actividad de
canales iónicos, en el empaquetamiento, replicación y transcripción del ácido
desoxirribonucleico (ADN), en la traducción del ácido ribonucleico mensajero
(ARNm) y en el mantenimiento de la estabilidad de membranas celulares. Sin
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embargo, aún no se conocen en su totalidad los mecanismos mediante los cuales las
poliaminas intervienen en estos procesos. Se ha determinado que interactúan de
alguna forma con todas las hormonas vegetales. Así, las auxinas y las giberelinas
inducen la síntesis de poliaminas. También se observó que mutantes con alteraciones
en la biosíntesis de ABA muestran un aumento en la síntesis de poliaminas. Además,
al igual que las citoquininas, las poliaminas tienen actividad anti-senescente.
La biosíntesis de poliaminas y su contenido en plantas son sensibles a una diversa
gama de variables externas e internas, como el estrés, la luz, las fitohormonas y los
procesos ontogenéticos. El impacto del estrés osmótico sobre el metabolismo de
poliaminas fue descrito a principios de la década del ‘80, usando a la avena como
modelo.
El estrés osmótico, independientemente del tipo de osmolito utilizado, es usualmente
un fuerte inductor de la arginina descarboxilasa (ADC) y la acumulación de
putrescina. La relevancia de esta vía metabólica en la respuesta a la desecación está
respaldada por trabajos que sugieren una mejora de la vitalidad de plantas sometidas a
estrés por la aplicación de putrescina y el deterioro de las funciones fisiológicas por su
inhibición. Además, mutantes de A. thaliana con disfunción en el gen ADC2 son
hipersensibles al shock salino, mientras que experimentos con plantas transgénicas de
arroz sobre-expresando la ADC mejorarían su rendimiento frente al shock salino y el
estrés hídrico. Múltiples trabajos sugieren también un rol de las poliaminas superiores
en la respuesta a la desecación. Por ejemplo, la aplicación externa de espermidina y
espermina evitan los efectos deletéreos del shock salino en arroz, mientras que el
contenido de espermidina aumenta en Vicia faba sometida a estrés hídrico.
Finalmente, la sobre-expresión de actividades espermidina sintetasa y S-
adenosilmetionina descarboxilasa en plantas transgénicas que presentan acumulación
constitutiva de espermidina y espermina, resulta en mayor tolerancia al estrés
osmótico y shock salino.
El estrés salino parece representar un caso particular en lo que respecta al
metabolismo de aminas alifáticas. Si bien la inducción de la ADC y la acumulación de
putrescina ocurren bajo condiciones de shock osmótico o salino en distintas especies
vegetales, lo hacen de manera transitoria o en el corto plazo. Como ha sido descripto
anteriormente, una característica de la fisiología del estrés salino es la progresión
temporal de la situación estresante, dependiente de la acumulación de iones en la parte
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aérea de la planta. En condiciones de salinidad de larga data el contenido de
putrescina suele disminuir, mientras que niveles elevados de espermidina estarían
correlacionados con la respuesta al estrés y la tolerancia de plantas o plántulas.
Inclusive, se ha reportado que los iones Na+ ejercen un efecto negativo sobre el
contenido de putrescina y espermidina en discos de hojas de tomate. Estos datos
sugieren la importancia de otras poliaminas y enzimas de este metabolismo, diferentes
a la putrescina y a la ADC, en la aclimatación vegetal al estrés salino y la respuesta al
efecto tóxico de los iones en exceso. Particularmente, la acumulación de espermina
parece ser un fenómeno propio de la respuesta a la salinidad.
Antioxidantes
Los estreses abióticos, incluyendo al estrés salino, inducen la síntesis de especies
reactivas de oxígeno (ROS) que causan daños oxidativos a los lípidos de las
membranas, proteínas y ácidos nucleicos. Las plantas emplean antioxidantes, tales
como ascorbato, glutatión, carotenoides, y enzimas detoxificantes, como por ejemplo
superoxido dismutasa, catalasas y enzimas del ciclo del glutatión-ascorbato, con el fin
de combatir el estrés oxidativo causado. Diversas señales de estrés abiótico convergen
en cascadas de MAPK (Mitogen-Activated Protein Kinase) regulando los sistemas de
defensa antioxidantes.
Evidencias de los efectos tóxicos de la sal
Los efectos iónicos aparecen cuando concentraciones nocivas de iones sodio, cloruro
y sulfato se acumulan en las células. Bajo condiciones normales (no salinas), el
citosol contiene entre 100 y 200 mM de K+ y entre 1 y 10 mM de Na+, lo cual genera
un entorno iónico óptimo para el funcionamiento de muchas enzimas. Dado que el K+
es un cofactor esencial de muchas enzimas, altas relaciones Na+/K+ inhiben la
actividad de algunas de ellas, involucradas en importantes rutas metabólicas como la
fotosíntesis y la respiración. Además, incrementos en dicha relación llevan a la
inhibición de la síntesis de proteínas.
Algunos síntomas de estrés salino sugieren que la toxicidad es consecuencia del daño
de alguna membrana. Por ejemplo, efectos del sistema fotosintético por daño en la
membrana cloroplástica o efectos en el sistema respiratorio por daños en la membrana
mitocondrial o, como se mencionó anteriormente, lesiones en el plasmalema que
resultan en pérdida de solutos de las células. Las concentraciones, a las cuales el
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efecto tóxico tiene lugar, difieren con la capacidad genética de la especie, el estado de
crecimiento, las interacciones medioambientales y la especie iónica en cuestión.
Fotosíntesis y respiración: alteración enzimática
Como se mencionó anteriormente, la fotosíntesis se inhibe cuando altas
concentraciones de Na+ y/o de Cl- se acumulan en los cloroplastos. Sin embargo, se
conoce que el transporte de electrones del aparato fotosintético es relativamente
insensible a la salinidad, con lo cual se deduce que los mecanismos afectados podrían
ser el metabolismo del carbono o la fotofosforilación.
La ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RubisCO), una enzima bifuncional
con la capacidad de utilizar competitivamente CO2 y O2, es la enzima clave
responsable de la fijación de CO2 durante la fotosíntesis. Hay estudios que indican
que la salinidad puede disminuir la actividad de esta enzima, como así también la
actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Plantas sometidas a estrés
poseen mayor fotorrespiración, lo cual se considera un proceso de gasto innecesario
involucrado en la liberación de CO2 y NH3. Está bien demostrado que la actividad
oxigenasa de la RubisCO cataliza el primer paso de la fotorrespiración, y que ésta a su
vez consume hidratos de carbono estructurales, llegando en algunos casos a utilizar
como sustrato hasta el 50% de los mismos.
Alteración de las membranas y efecto protector del Ca2+
En condiciones de estrés salino, el NaCl causa una pronunciada pérdida de solutos, y
dependiendo de la especie, se manifiesta tanto en células de hojas como de raíces.
Estas alteraciones de las membranas, son mayores aún en tejidos en crecimiento. El
Ca2+ se encuentra uniendo fosfolípidos de la membrana y así cumple su rol de limitar
la permeabilidad de la misma. Es bien conocida la capacidad del Na+ de desplazar
iones Ca2+ de tales posiciones, debilitando la estructura de unión y provocando una
mayor permeabilidad de la membrana. Cuando el Na+ se encuentra en altas
concentraciones puede desplazar al Ca2+ de la membrana plasmática, resultando en
cambios en la permeabilidad de la membrana, lo cual se detecta por excesiva pérdida
de K+ por las raíces.
Hay antecedentes de que, en presencia de Ca2+, los efectos de la salinidad se atenúan.
En Arabidopsis se aisló un gen de tolerancia a salinidad (SOS3) que codifica una
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proteína asociada al Ca2+, sin el cual dicha proteína pierde funcionalidad. Las
interacciones del Ca2+ en los diferentes procesos pueden ser el mantenimiento de la
estabilidad de la estructura de las membranas, el mejor desempeño en la
discriminación del Na+ en los canales iónicos, y la interacción electrostática de Na+ y
Ca2+2+ en la pared celular y en la membrana.
La presencia de Ca2+ atenúa los efectos tóxicos causados por el Na+ intracelular, pero
que no es capaz de vencer el problema osmótico asociado a salinidad. Sin embargo,
algunos resultados sugieren que altas concentraciones de NaCl disminuyen el pasaje
de agua a través de las membranas celulares de las raíces, por una reducción en la
actividad de los canales y proponen que el Ca2+ tendría un efecto mejorador
relacionado con la funcionalidad de los mismos, aunque los efectos del Ca2+
dependen de los niveles de salinidad. Con bajas concentraciones de NaCl, un
incremento en Ca2+ redujo la concentración de Na+ interna (efecto tóxico); y con
altas concentraciones de NaCl, un aumento del Ca2+ provocó una mejora en el
crecimiento, debida tal vez a efectos sobre las relaciones hídricas y sobre la
selectividad K+/Na+ (efecto osmótico).
Sensores del estrés salino a nivel celular
Entender las bases moleculares de la señalización del estrés salino y la regulación de
los mecanismos que determinan la tolerancia, es esencial para el mejoramiento
genético de los cultivos. Las plantas perciben el estrés salino a través de señales
iónicas (Na+) y osmóticas. Un exceso de Na+ puede ser captado en la superficie de la
membrana plasmática, por una proteína transmembrana, o dentro de la célula por
proteínas de membrana o enzimas sensibles al Na+. La entrada de Na+ a través de los
canales iónicos no específicos puede causar despolarización de la membrana que
activa canales de Ca2+
, y por lo tanto, genera oscilaciones de Ca2+
que señalan el
estrés salino.
Bajo condiciones hiperosmóticas impuestas por la salinidad, el volumen celular
decrece debido a la pérdida de turgencia, y esto puede conducir a una retracción de la
membrana plasmática, alejándose de la pared celular, lo cual es probablemente
captado por canales y proteínas quinasas (o kinasas) de la membrana.
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Tolerancia a estrés salino
El concepto de estrés se encuentra íntimamente relacionado con el de tolerancia al
estrés, el cual a su vez significa la fortaleza o capacidad de la planta para lidiar con un
medio ambiente no favorable. Un medio ambiente estresante para una planta puede no
serlo para otra.
Tolerancia: las plantas utilizan mecanismos para mantener una alta actividad
metabólica aun cuando son sometidas a dosis estresantes de salinidad, mientras que
disminuyen su metabolismo bajo estrés severo. Si la tolerancia se incrementa como
resultado de la exposición a un estrés anterior, se dice que la planta ha sido
aclimatada.
Escape (avoidance en Inglés): se basa en la disminución de la actividad metabólica,
de manera tal que se ingresa en un estado de latencia que permite sobreponerse al
estrés.
La tolerancia a la salinidad se define como la habilidad de una planta para crecer y
completar su ciclo de vida en un medio que contiene altas concentraciones de sal.
Varía entre los sucesivos estados de crecimiento y el primer estadío, durante el cual el
cultivo se establece, se considera particularmente difícil, incluso para cultivos
tolerantes.
En plantas sensibles, la inhibición del crecimiento de la hoja es la primera respuesta a
un exceso de sales en la solución del suelo. Entender los mecanismos, involucrados en
la conservación de este parámetro en especies forrajeras tolerantes a estrés por
salinidad, es de primordial importancia por la fuerte dependencia del rendimiento
sobre la producción de hojas y la expansión de las mismas.
Tanto la tolerancia a salinidad como a sequía son características complejas. Por
ejemplo, la tolerancia muchas veces depende de la habilidad de compartimentalizar
iones, la cual a su vez depende de la regulación de la transpiración, del estricto control
de la pérdida de iones por el apoplasto de la raíz, de la naturaleza de las membranas
de la vacuola, de la síntesis de solutos compatibles y de la habilidad para tolerar bajas
relaciones K+/Na+ en el citoplasma de las células.
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Aclimatación
El concepto de estrés no debe ser aplicado a los rápidos ajustes de flujos metabólicos
en respuesta a cambios medio ambientales “normales” a los que están sometidas
cotidianamente las plantas (por ejemplo, el cambio en la tasa fotosintética como
consecuencia del sombreado provocado por una nube). El estrés ocurre cuando un
agente estresante induce un cambio fisiológico tal que como resultado del mismo se
produce una reducción en el crecimiento, una respuesta fisiológica aclimatatoria,
adaptación o una combinación de todas ellas. Sin embargo, aún esta definición es
inespecífica ya que una situación de estrés leve puede activar el metabolismo e
incrementar la actividad fisiológica de una planta sin causar efectos dañinos. En este
caso, se dice que la planta sufre eu-estrés, el cual se define como una situación
activadora y positiva para el desarrollo vegetal, la cual no causa daño aun cuando la
misma persista durante largos períodos de tiempo. En contraposición se encuentra el
dis-estrés, que se define como un estrés “real” y dañino, que tiene un efecto negativo
en el desarrollo vegetal. Por lo tanto el estrés debe ser considerado como un fenómeno
“dosis-dependiente”, donde “bajas dosis” de un agente estresante pueden estimular el
metabolismo y el crecimiento mientras que “altas dosis”, una vez excedido cierto
umbral, pueden tener un efecto inverso y negativo. Es así que un estrés determinado
puede contener tanto elementos destructivos como constructivos al mismo tiempo: es
un factor de selección así como una fuerza directriz para mejorar la resistencia y la
evolución adaptativa. En la mayoría de los casos, el estrés se mide en relación a la
supervivencia de la planta, al rendimiento de los cereales, al crecimiento
(acumulación de biomasa), o a los procesos de asimilación primaria (asimilación de
CO2 y/o minerales), los cuales se encuentran relacionados al crecimiento en general.
Estas dos respuestas ocurren en forma secuencial, dando origen a un modelo bifásico
de crecimiento (Figura). Básicamente, el modelo propone dos fases de inhibición del
crecimiento por la imposición instantánea del estrés salino. En una primera fase, se
observa inhibición del crecimiento atribuida al componente hiperosmótico, el cual es
dependiente de la concentración iónica pero no del tipo de iones involucrados en el
estrés. Luego de una exposición prolongada a la condición hipersalina, la
acumulación de iones en la parte aérea de la planta, particularmente en las hojas más
viejas, desencadena la segunda fase de inhibición del crecimiento, la cual es atribuida
a la toxicidad iónica per se sobre el metabolismo y la nutrición de la planta. En esta
fase, el efecto es dependiente del tipo de iones involucrados, ya que existen sales más
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tóxicas que otras, y también del genotipo, en virtud de los mecanismos de tolerancia
de la especie vegetal en estudio. En efecto, aquellas especies que no puedan evitar la
acumulación de iones y/o los compartimentalicen ineficientemente, estarán
predispuestas a sufrir daño más rápidamente y, por lo tanto, serán más sensibles a la
salinidad. En este aspecto, una cualidad de las halófitas es, justamente, su capacidad
para evitar la segunda fase de inhibición, la cual en algunos casos se encuentra
asociada a un mecanismo eficiente de extrusión de sales.
Figura Ante la imposición instantánea al estrés salino, el crecimiento se reduce
inicialmente por el efecto hiperosmótico. En función del tiempo, la acumulación de
iones tóxicos desencadena la segunda fase de inhibición del crecimiento (estrés
hiperiónico). Variedades sensibles y tolerantes serían igualmente afectadas por el
déficit hídrico, evidenciándose la tolerancia diferencial a la salinidad durante la
segunda fase. Adaptado de Munns (1993).
Según lo expuesto, las diferencias en tolerancia entre variedades de glicófitas solo
serán evidentes luego de largos periodos de tiempo bajo estrés salino, y que
dependerán de la especie y las condiciones de crecimiento. A pesar que este modelo
Tasa
de
crec
imie
nto
Modelo bifásico de crecimiento en respuesta al estrés salino
(adaptado de Pesqueira, 2008)
Tolerante
Mod. Tolerante
Sensible
Estrés
Prevalece estrés hídrico
Prevalece estrés hiperiónico
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ha sido validado en diversas especies vegetales, existen antecedentes que sugieren
casos donde las diferencias en la tolerancia entre variedades también son dependientes
de la fase hiperosmótica de inhibición del crecimiento, particularmente en especies
extremadamente sensibles al estrés hídrico.
Variación genotípica y poblacional en la tolerancia a estrés salino
Las plantas tienen una notable capacidad de ajustar su fisiología, metabolismo y
atributos estructurales en la escala de segundos, horas, días o estaciones, dentro del
marco de un mismo genotipo. Por lo tanto, la aclimatación constituye una respuesta
fenotípica a los cambios ambientales. Cabe distinguir al menos dos mecanismos
aclimatatorios:
- Aquellos que se dan relativamente rápido en el tiempo, como el cambio en
flujos metabólicos o inducción de enzimas desintoxicantes, los cuales
permiten ajustar el metabolismo a una condición adecuada
- Aquellos relacionados con cambios morfológicos o anatómicos, como por
ejemplo la diferente distribución y densidad estomática en hojas jóvenes, que
ocurren en días, semanas o inclusive meses, dependiendo de la especie
vegetal.
No es sorprendente, dada la complejidad de la tolerancia a la salinidad, que las
diferentes especies, o aún distintos genotipos dentro de una misma especie, respondan
de manera desigual, ya que la tolerancia depende de un considerable número de
características, muchas veces, tanto fisiológica como genéticamente desconocidas, y
la importancia relativa de una en particular, en un genotipo dado, determinará el
efecto total de cualquier cambio en esa característica sobre la tolerancia. Esto sugiere
que se requieren mediciones sobre un gran número de individuos de la población para
cuantificar tolerancia.
La plasticidad fenotípica es una característica que estima la “cantidad” de
aclimatación que es potencialmente factible en un carácter particular (por ejemplo la
fotosíntesis) en respuesta a un cambio ambiental y dentro de un genotipo.
Se debe distinguir entre la aclimatación y la adaptación, refiriéndose esta última
generalmente a un nivel de resistencia determinado genéticamente, el cual ha sido
adquirido por medio de un proceso de selección a lo largo de múltiples generaciones.
Es decir, la adaptación ocurre como consecuencia de mecanismos evolutivos a nivel
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poblacional: en un ambiente estresante y a través de múltiples generaciones, es
razonable suponer que ciertos genotipos son dominantes dentro de la población, ya
que presentan una combinación tal de genes que les permiten sobrevivir en ese
ambiente. Desafortunadamente, con frecuencia el término “adaptación” se emplea
también en la literatura para indicar aclimatación.
Estrés térmico
Las pasturas de las familias Poaceas se componen de casi 10.000 especies, incluyendo
anuales cultivadas como los principales cultivos de granos y perennes cultivadas
como forraje para ganado o pastos para césped domésticos, paisajes comerciales,
carreteras, parques, campos deportivos y campos de golf.
Basado en los rangos de temperatura y precipitación a que se adaptan los pastizales,
se clasifican en tropicales y templadas/templado-frías. Estos grupos de especies tienen
vías fotosintéticas distintivas, denominadas C4 y C3, respectivamente. Especies C3 o
de estación fría crecen más activamente a temperaturas que van desde 18◦C a 24◦C
mientras las C4 o especies de estación cálida tienen una temperatura óptima de
crecimiento de entre 30 a 35◦C. El estrés calórico es especialmente perjudicial para
especies de pasturas C3.
Cuando la temperatura se eleva más allá de un umbral (5◦C –10◦C por encima de la
media del ambiente) puede causar daños irreversibles en el desarrollo y
funcionamiento de la planta o la alteración del metabolismo, resultando en la
reducción del crecimiento y la producción de forraje. La medida en que el estrés
calórico causa daños en las plantas es un tema complejo. Depende de la intensidad, la
duración y la tasa de aumento en la temperatura, así como otras condiciones
ambientales, como la alta temperatura que se produce (durante el día o la noche) y
donde se produce (en el aire o el suelo). Desde que se predijo el calentamiento global
se ha convertido en una amenaza seria para la agricultura sustentable en todo el
mundo y se ha impuesto un desafío creciente para mejorar la tolerancia de las pasturas
a altas temperaturas.
Mecanismos de tolerancia al calor de pasturas
Las forrajeras pueden sobrevivir al estrés por calor a través de mecanismos de evasión
o tolerancia al calor.
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La evasión del calor es la capacidad de las plantas para mantener las temperaturas
internas por debajo de los niveles de estrés letales, incluyendo enfriamiento por efecto
de la transpiración, cambios en la orientación de la hoja, reflexión de la radiación
solar, sombreado de tejido que son sensibles a la quemadura de sol, enraizamiento
extenso, etc. Sin embargo, cultivares que evaden el calor, floreciendo en condiciones
de baja humedad pueden reducir su resistencia en aéreas húmedas, debido a los
efectos de enfriamiento causados por transpiración.
La tolerancia al calor es la capacidad de los tejidos internos de la planta para
sobrevivir a altas temperaturas. Cultivares tolerantes al calor pueden ser resistentes en
condiciones húmedas y áridas. La tolerancia de la planta a altas temperaturas puede
lograrse a través de diversos mecanismos, incluyendo cambios a nivel molecular,
celular, bioquímicos, fisiológicos o planta en su conjunto. Normalmente, cultivares y
especies forrajeras tolerantes al calor cuando son expuestos a temperaturas supra-
optimas exhiben una mayor actividad en el aparato fotosintético y una alta tasa de
absorción de nitrógeno y carbono. Se encontró que el estrés calórico induce estrés
oxidativo en especies forrajeras. De allí que las variaciones en la actividad de las
enzimas antioxidantes de estas especies y cultivares están asociadas a diferencias en la
tolerancia al calor. Importantes hormonas como citoquininas y etileno desempeñan
funciones regulatorias en la tolerancia al calor de las pasturas.
El estrés por calor tiene efectos significativos sobre el metabolismo de las proteínas,
incluyendo la degradación, inhibición de acumulación y la inducción de la síntesis de
proteínas, dependiendo del nivel y la duración del estrés calórico.
La respuesta a temperatura moderada comprende una baja regulación de las funciones
de las proteínas en la biogénesis de lípidos, biosíntesis de aminoácidos, estructura del
citoesqueleto, asimilación de sulfato, transporte nuclear y respuesta antioxidante.
Mientras que la síntesis de la mayoría de las proteínas normales y el ARNms es
inhibido en condiciones de estrés calórico, la transcripción y la traducción de un
pequeño conjunto de proteínas, llamadas proteínas de choque térmico (HSPs), pueden
ser inducida o mejorada cuando las plantas están expuestas a temperaturas elevadas.
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