UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOM,A DE MEIICO . .' .
FACULTAD DE CIENCIAS
ESTUDIO PRELIMINAR SOBRE ALGUNOS ASPECTOS DE LA BIOLOGIA DE
Phytolacca rivinoides Kunth& Bouché *
T Il Que para obtener el título· de
B o L o G o p r e s e n t a
MARIA DE PILAR ALBEROI PRIETO
México, D. F. 1976
'" Este trabajo se realizó gracias al subsidio 029 otorgado por el CONACYT, dentro del Programa Nacional Indicativo de Ecologfa Tropical para la realización del Proyecto de Regeneración de selvas.
, . I
A mIS PADRES
Ut:cSro· [)(PRESHR mIAGRADEClffiIENTO' ALAS SIGUIeNTES PERSONl,S;
Al m. en c. Sg:RGIO GUEVARASADA, por $U dirección y ayuda
en al de'sarroll0 del trabajl;).
Al Dr. CI\RLOS VAZQUEZ-YANES, el 8io1. MANUEL .RICOBERN.AL,
la ffi.· en C. SILVIA DEL AmO y el Biol. RODOLFO DIRZO Ol¡N ...
JAREZ, por su.particj.paci6n y sugerencias como revisCítes
del manuscrito.
A todo elpe,rsonal de La t'stación de Eiología Tropical
1I Los Tuxtlas n,especialmenteal Sr. GABINO GARCIApot\
su ayuda en el trabajo decampo~
Arm •. en C.ANTO~aO lOT ... itELGUERl1S, por su ayuda y las faci.
lidades que m~ brinrllS,' como Jefe de La tstación de8iolog!a
Tro.pic.al tt Los Tuxtlas. SI •
Al. Biol. mA.RIO RAMOS, por haberme proporcionado
de 1a.s aves en la zona de e.studl0.
Al Dr" JOSE SARUKHAN K., por su val losa ayuda con la
Qf;ll trab~jo.
Al Sr. ARfr'ANDO eUTANDA, por la revisi6n de la parte .
. gr'fica •.
Atadas. las personas que contribuyeron en al· trat;H:ijo dscam-
- 1.-
1 N TR OÓ U ce ION
El estudio de la suoesión secundaria en las
nómadas de fM.xico tiene gran importancia debido. a qlJe l.Él
, .oi61"1 actual de los recursos, especialmente de las s.elv8s
hdmedas, provoca una perturbación más o menos drástica' que
'yot!ade los casos 'ocasiona la' p~rdidapatcial a total del
t:steastudio ha sido abordado' desda
vista, de lo~cuales el e~.tudio éutdeco16gicode . .
lucradas en al proceso as una de las 'lineas de investigac i6nque,se' , < .' ,;., • ,~. "
proppnen.paratener un l1lejorentendimiento de la sucesi6n se(aJnd~n:i •
•. (G6.mez ... Pompa, .!!! .!! .. It 197 4 }.. Es impar tanta co noc el:'
miEm'tode la~f especies que forman parte de distintás
. 'y sus relaciones con'el medio ambiente para tener ut:laidea ints
gralclel proc~so.
Las espacies que ss seleccionen para
ser" especies claves n, as decir espacies que jueguen
portante dentro delprocaso mismQ ( como dominancia en . , , ' ,
pae ). Estas especies podrán ssr detarminadas fu ndfilmentá.l mEÍni:S: ,a
. partir ds, estudios )sineco16gicos.
Un estudio alltoeco16gico bien integrado sa refiere
del' ciclada vida da una eSPlSlcia (G6mez-Pompa • ..!!'!l.
/
.Engeneral,' g)dsten dos enfoques para el estudio de la"h:~..!
del ciclo. de vida de lasplantas.E'lprimero analizaeléiclo .' • ¡
"devlda completo de una especie o. poblacil1n, aplicando mátodQS cuá.Q .
tl,tativos y el segundo se concentra en etapas o procesos
c.iclo de vida (Pel ton, 1953 ) •. "
El presente trabajo se Plante6 a partir del estudio d~
y Gómez Pompa (1972) sobre, el COntenido de semillas ,en el.
de unasal\la h6meda tropical en m¡§xico. Se"seleccion6a ....... ..,¡,.o¡,,;;;;.
rivl.noidesKunth& . Bouchlicomo objeto de estudio 'debido "
semillas presenta.ron una gran abundancia ypersistenciá altra ...
~/~S del año., en las muestras de suelo .analizadas.
Se propusieron les siguientes objetivos:
·1 .. Conocer lo capacidad reproductiva dé laes.pecie en
tárminas de:
i) Perlodos deflorac.i6n y fructificaci6n ~~.
1i) Oistribuci6n de biomasa en estructuras. reproducti
vas y vegetat.ivas.
2. RQlacionarestos puntos con:
i) Drganismos dispersores e aves ).
importante '~mencionar que se tomaron e¡stosasPeCt,0s
vÚja. de la especie, debido El que. su conocimiento puade . .
alantendimiento de. la dinámica del b~nco
tropic,al.
- 3 -
e E.D E N T S
Elg'nero' Ph~tolacca partenece a la ,familia PhytolaC'caceae;,
IEi cual. se considera la más primitiva del orden .Caryo,phyllales
(Cronqui.st, 1968 J. Los miembros da este g&nero son hierbas pel';'ennes '.
al.tascon afinidades tropicales ( Edmisten, 1970
,es unóde los muchos, gdnerosde malezas cuya distribuci6nse havis~
tó favorecida por la activ idadihumana. Esto no ha sido resultado de
su establecimiento para cultivo, si no que astas plantasaparacen.
én lugares perturbados ( 6e11,1970; Fassett y Sauar, 195.0 ).
La mayor!a da las especies son nativas dal Nuevo mundo .. . .
está representadq desde el sureste de Canada hasta Argentlna.
F:xisten r~e.gistros de la introduce i60 de algunas especies . en el Vieja'
. fl1uhQO por 'sus propiedad'ss farmaco16gicas ( Sauer, 1951,1952).
= 4 -
agu,dáo an forma da, cuña; floras numerosas an rácimospedunculadgs
da 20 a jOcm de largo, laxas, generalmente encorvados opend:i.en~ , '
tes, pedicelos divaricados t miden de 5 a 10 mm de largo;
rosas, elípticos u ovalados, de 2.5 mmdelargo; tieneride.9 a 2,2
est~ullbre~; ovario globoso y deprimida, de 10 a
est,iloscil!ridricos, encorvados; frutos, negros
de7min de ancho ;samillas suborbiculares,de2 mm de largq., de
aspecto f).lgobrillantes.
Dist,ribuci6n: Se encuentra a altitudes que van desde el nivel .' , , , '
,mar hasta 260P m.Se encuentra desde Guatemala, sur defi1áxico
Honduras Británicas hasta, Panema; Indias Occidentales
df!l Sur.
Tomanoo en CUenta que Phyt,t?!ac,c:;:a :ivi,noides
sitios perturbados, a continüaci6n nos referiremos , ,
as propias de las espec ~es secunr:Jarias:
Unagra,n parte pe la energ1a de las éspecies
parte de, la sucesi6n secundaria (especias secundarias)
da'en la. reproducción, en contraste con la cantidad utilitada en ,', ",' i "
lítstrl,ictura vegetativa de los i~dividuos. La reproducci6nen las
especie'ssec,undariases un fenómeno muy" interesante Cjue es favore';" , ' .
muchas caracter!sticBs,entre las ,cua1..es 'estljn, la prb-
gran 'cantidad de semilla,s por planta, los. sistemas (lara
d$spersión y tambii§n 10,13 sistemas de latencia QUe,p.9,r..,.
:mitenalassemillas permanecer en el suelo (G6mez-~ompa"y váz-,
).
'-6 -
,A continuación nos referiremps,8 1osaspetctos;de reproduc:"
ci6~ ydispersi6p;
.. The optimization of ane ¡aspectofgenetic fitness,
reproductiveoutput, lIi11 not necessarl1y be
achieved through extrema fecundity,at the
eat'liestpossibleaga of reproduct.ive maturity"
,but' rather through an optimal partitioning of
rasources among the varioue reproductive and
nonreproductive activit$,:es '. { Abrahamson y Ga9gil.,
Los estudios realizados sobre distribuci6n deen~rgla
'plantas.y animales indican qua existen dife;rencias
(Cody, 1966; Gadgil y Solbr:l..g,' 1972 )~ , Úlel
" tas, Abrahaltlson (1975) consid~ra que la distribuci6n " • 1 •
. los dif~rentes órganos' no, es constante y dependé del
la duración del
Exis,ten ev idancias de
jos de lHarper, ,!!al., 1970; Gadgil y Solb1;'ig, 1912;
1973; Tomlin$on y Soderho1m, 1975).
Exi'sten diferentes puntos de vista en re1aci6n
reproductivas da los organismos. En este
de selección ry t< ( maeArthur y \.tIilson,
1970 ).
'El concepto de selecci61'1r y K, aunque utilizado
autorea, ha, sido objeto de mucha discusi6ri ( stearns,
" Por ejemplo Gadgfly SOlbrig (1972) opinan que estos
. absolutos y solo tienen significado en. un sentido compara~tivo ,por
16 qUflse puadedecir qUe un organismo tiene una s.slecci6n
eK $,010 si. ae compara con otro •
. Gadgil y Solbrig (1972) .utilizaron la ,tesr!a
K para postular que la ralaci6nant~a biomasa
·ybiomasatótal ser~lIIayor en un medio ambienta que imponga un ' ,gra~'
alto' de mortalidad indepandiant.e de la densidad.
gradó de mortalidad independiente da la densidad
amé:Jdida qua una comunidad vegetal madura en' un sent.ido
la r,slaci6n entre la biomása reproductiva y l.abiomasa
ser menor en plantas da una comunidad'rrrás mad.ura. Estarelaci6n
t:re biomasa repro.ductiva y biomasa total (br/bt) se¡ cdnocecomo
u e¡sfuerZo reproductivo ,. (Abrahamson y Gadgil" 1975 )~"
las espaCies qua o.cupan las Primeras fases de la
. (especies 90lonizaqoras) parecen tener un esfusrzo .reproductivo "cH.- '
to,g~neralment'a con unaproduccidn' de .gran cantidad de sentillas,
ya que Blf sobrevivenciadepende completamente de las
tas ser!an espec iesr-se.leccionadas, por otro lado"
persnnes y particularmente lasespec.ies leñosas con valores.
de esfuerzo reproductivo parecen encajar en la categoría de
que se enctlentran en habitats "estables",. en l'as últimas fa ... ses de lasuc.esi6h ( Harper, .!i 'yo ,1970; Tomlin$on y Soderhol~, .
Enrelaci6n con lo anterlor, Gadgily Solbx:ig (1972)
'. opinan queeo dos ambientes. que presenten la misma Canticr.d de
.rapursos', las presionas de salección que favorecen a .loe estl:',!
"tegasI\,e)(istirán solo en aquel .ambiente qua imponga un ma
yor grado de mortalidad indepehqis'nte' da la. densidad, por lo
que' la selección r no necesar iamenta esté1: restr 1n9 ida aes'ps
,cies colonizadoras.
La util izac 160' deenergla en la reprpducc.i6n puede . ..
subdividirse' en la producción asig.ñada a las semill.as y aqu!
llaasignada a la protecci6n ydispersi6n de 'stas (Harpar'
y Ogden, ,1970 ).
la dispersi6n de las semillas es muy importantá
pal"a especies ;secundarias, ya que su sobrevivept:ia depende . ,
de la l"apidaz; con que puedan colonizar un. nuevo habi.tat . ( Smytt1e, .'
1970 . J.E:~tas planta~ .generalmente tienen mecanismos de di,per'"
. si6n muyaficientes debido a que los habitats que hansidopert,urÓl"
bados,astéin Ilabiertos ll a la ocupación y desapa.racen
de tiempo relativamente corto ( Carlquist, 1965 ) .. '
A' continuación mencionaremos. algunas características
la dispers.t6n. ornit6cora, debido a que se t iensl1 evic,tenc lasqUé
indi:can que las sem.illas de-!! .. ri\linold~s presentan
dlspéu·.si6n.
fllcAtee. (1947) considera qua .existen tre$ formas
pales- en que pu~den serdispsrsadss las diásporas: por
por .alimentaci6ny por transporte para almacenamiento. " , " -, , , '
son tomadas como parte da t.U'l fruto, esPec feImente uno
-8 ... '
. noso, .lapulpa que las .rodea es digerida y las semillas sorirejuE
gitadas o arrojadas en una·condici6n viable. El tratamiento de ,
e.$carificaci6n provocado por la ttit!Jr~i6n en la molleja b por
la ácci6n de ácidos esto~acales, en muchos casos facilita
mina.cióri de las semillas ( I<refting y Roe,. 1949 'lO
la eficiencia dedispersi6ndepende en gran parte del
l1úmero de~ semillas que son inge.r idas, pOI' lo que elli:ste una
charelaci6n entra los periodos da fructificaci6n df!' le.s planta.E:'
y.la disponibilidad de' alimento para lOs dispersores
'año. SnQw (1966) afirma que para aquellas especies que' son
sadas. po.r animales que. ingierensuss~milla$ y las firrojan
(larlas, . pued8 ser ventajoso 91 alterar. sus per todos de fructifi;ca ...
cidh .. y dees~a manera reducir la ~ompetenciapa:ra ladispersi6h.
Vender Pijl ( 1972 )da las siguientes caracterlstie,a.s
propias del s1ndroma de las diásporas ornitdcoras:
1 .. , Un~ parter'comestible atráct~va;
2" Protecc.i6n á;cterna contra la alimantac i6n
áCido);
'3 ... Protecci6n intarnadelas semillas contra la qig13stlón;
4.Colotes distlnguibles cuando maduran;
5. N'O tlenen olor (aunque e1.0101' no es un impedimento
se presenta );
fijación pe.rmqnente al eje de la infrutr;¡scencia;
.,:. 9-
7 .. No se encuentra.n en un lugar aapec1fi~0 en la planta;
6. No tienal1cubierta cerrad.a y dura; , ,
·9.t:h' frlJto$ duros .lassemillas están expúastaso cuelgan.'
-10-
M ETO D.n ¡"OG 1 A
.. El trabajo se 1n1c i6 el 2 de noV iambre dg¡ 1974 y
cluyd ,,1 20 de .noviembre de 1975.
E:lárea de estudio consisti6 en una zona dedoshectá ...
$uperfic!e, que se encuentra aproximedamon'ter El '2 km al
norte de la Estaci6n de Biología Tropical ti los Juxtlas u, Vera .. . .
C'J:uz (~ITROlOTU, U.N.A.m. ).Esta· ztm'afutf talada, daspu's se s.!¡
I:llltivo de ma!z yfUeposterlorllente' abanqonaGtahace'
años •
. . El trabajo de. laboratorio se r.~al!z6 en allanaratorio .
Ecolog!a, Fact,Jltaclde C!emcias, U.N.A.m.
'A) PERlODOS DE Fl.ORACION y FIlUCTlfICACIOl\l:
Una.vez delimitada él área, se seleccionaron
Ph~tolaccariv.inoides .Kunth &: Bouch', . para r.eal~%a~l.s
9bservaciones daper!odos de- floracidn yfructificaei6n,
d~l año. E:sto se llav6a catlocada qUince d!as'a partir
·!'lovi.mbre d.s 19.74 hasta e15 de abril de 1975jdesde' a.sta fÉleha
en adalarrte las obsel'vacionsa se h.ic ieracn cada mes. Dichos reg1s -
trosse viero'ninterrumpidos en el filas de septie!mbre d~bitfoaqye . I
l.a vegetaci6n fuá talada.
Con el objeto de obtener un númeroapioxlmado de semillas ; , '-- " "
fruto,se calculó la media (x ) para doS" m~estr.asde. frutos
fm.duro~,colectado~ en' fecttas diferentes.
B) OlSTRIBUC ION DE B IOrnA.5A EN. ESTRUC TURAS REPRODUCTIV.AS V
\1 tG tJ ATIVA5"
Se C08EU;h6 un individuo completo d8Phxtol~cca rivino),des\
J<Unth &8ouch~,cada mes a partir r;Jel 2 de: noviembre de'197!h Esta'
'cosecha Berreal izó en el áre<i de estudio hasta el 15 da agosto 'd;e .'
·1.915,PClste~iormente, por las razc:mesmencionadss, secontinu6 ton
m$todo1og1aenotra área hasta el 20 .de noviembre' da: 1975. , , ,'.
l¡.asplantasco1ectadas .se separaban en 1a~ sigulente~
'·i)~Hojas
1i) Troncl'.J$ y ramas
. i ii) Ramas secas
. iv) Ra!z ..
V) Inf1oresPencias,' infrutescencias, espigas mixtas**y
gas vac!as.
Se pesaban enfrasco en unabalanz.a granatarj.a. Se
del número de flores y frutos par espiga .. \
. ;Elmate1"ial s,transportaba al labora:tor1óen donde
en una estufa al.jna temperatura constante de.eoob.pot
Una vaz alcalizado·· el. paso constante, se pesaba en una
completa.
-12-
Con objeta de determ
las semillas, Sil cole.ctaron frutes maduras as se-'
m1.11as;lascuales se secaron en una.. estufa a SO Oc 48 no.ras y
Sil' pesaron en una balanza e16c:tr a,. Con .sstevalor . sec.alcuil,c5 él
Peso delas:Bemilla.s de cada ind.iv cosechado, tomando en cuenta
la; me.diadel,número de semillas porf'ruto.
-13-
DE S e R . ¡peI o N D E 1.. Si R e:;' A o ~ E: S T U DIO
La EstacitSn de 8iolog1a. Tropical u los Tuxtlas " seencuen - ".' ~
tra ubicada, en la vertiente del Golfo sureste del estado de Veta .....
crUz, a 'un.a altitud que varia entre 150 ID JI los 530 mil!s .. n.m. Se
lcu::alizaaproxlmadamente entre Q4 1 y 95° 09' da lCH,gitud y.
10s1S0 'y los lBo 36 t de latitud nb.rte. El el ima de la regidn
~abarc~varibs I!ubtipos del clima u A ndf!j kappan., modificado! por
GSJ.'c .fa· (1973) oí Eh general secons.ideraque al clima del 't'9an~tur.al
es:tálido húmedo. Esta área natural mantiene uneolo tipo de
; ci6n, la .selva .. al ta' perennifo11a, según; la clasiflcac:t6n de miranda
y HSJ:ná.ndezX. ~ 1963 < lot-Helgueras, 1975. )~
A continuaci6n ss presentan las$1,guiantes gráficas:
GrAfica NO l. : Precipitacidn ÍVJf~dia. mensual durante 1974'
{ Estaci6n de Biología Iropicalul,.osTu)(tlas U
Gráfica NO 2: Precipit~ci6n media mensual y Temperatura media
maMsLlal ( EstaciÓn frleteoro16gica de Coyame,
Veracruz )$ Registro: 9 alias,
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300
200
100
I , ¡
- ,14 -
R,E S II L T A O O S
Acontinuaci6nse presentan los rseul tados urdenados en
tablas:
, A) PERIODOS D.E flORACION YfRUCTIFICACION:
Tablas NO 1 ... 5 : .. Pro diJcci6nde flores en infloresca,nc ias da
los 5 individuosobservadosl ualcÚ:es qe.l " . , , .
, promedio d"flores por.inf19resc::enc~a,
desviaci6n est.ndard y coeficiente deva~
X'iáci6n.
Táblas'No6-10,Produc;:i6n' de f:i;ores ,y frutos "" espigas .,'
mixtai? de los 5indiVidU01Sobstu:vados;,
valores del promedio de flores y fru-
tos po r .sp·iga, 'd,s\I iec ic$n estand$rd Y,'
coeficiante, deva~iac:ttSn. ,
o ' rabl,as N, 11-15: Producci6n de frutos, en ~nfrutascancias
de los ,5, individuos ObseI'Vád9s;valores"
del promedio de fr..,tos por infrutescencia, " '
desv iaci6n estándard y coef ;ciente de va-
riaci6n.- '
l'
":'15-
Tabl.as NO 16-20: Valores calculados para el ndmaro de sao.
millas producidas por los 5 individuos
observados.
'Tabla NO- 21: Datos óel número tot;al de frutos y semillas·
prod~cidos por los 5 individuoa observados.
T abl.a NO 22! Oa.to sdell
porcentaj~ desemill.as producidas
p.or lds 5 individúos y el de lassemilla$
de ~sta especie pre~ente~ en el suelo (Gue-'
vara y G6mez Pomp,il, ,1972), al tr.av~sdel
atio.
B) DISTRIBUC ION DE B IOn1A$A EN ESTRUCTURAS REPRODUCT ¡V.jl,S Y
V EG ErA Tl.VA S:
lablas NO 23~34.: Datos del pesos.eco invertido en ~struc
turas reproductiva~ yveget¡:1tiv as;pot
centaje de la biolllasa total en cáda ti, ...
po deestrut:tur.a. Valores del esfuarz.o
reproductiVo y dalpeso corrasp.Qndienta
a las semillas da los 12 individuos ca-
sechados.
Tabla NO 35: D~tos del porcerytaje d~ biDmasa tatal inver
tido en estructuras repro(Juctivas y vegeta ... )
tivas.
-16-
1 NO ,1 CE O E L AS G R A F 1 CA S
GRAFltA NO 3 : Ndmero de flores y fruto$ producidos (promedio de 10
individuos ).
GRAflCAS NO 4 .. B , Produce!cSn de flores" en inflore8cenc:ias~
Individuos NO 1, 2,3, 4 Y 5.
~RAf'lCAS NO 9 ... 13 : ProducciiSn de flores y ,frutos en espigas
181x1;88 •. lndividf40s NO 1, 2, 3, 4, Y 5.
GRAF:ICASN0 14· ... 18:: Produc~i6n de/frutos en infrute .. cenc:1as.
Individuos NO 1, 2, 3, 4 Y 5.
CRAf¡CA' NO 19 : Procfucci6n de frutos total. 5 individuos~
'GRAf.lr.:A~O 20 : Porcentajes de sa,millas producidas por los 5
individuos y semillas presentes en el 'suelo
. (Guevaray G6mez Pompa, 1972).
G.RAfICA, NO 2:1 : Porcentajes de biomasa invertida
vegetativas y reproductivas_ .
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30
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z o rr¡.
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~11 -
A) PERIODOS DErlORACION Y. FRUCTIFICACION:
TA 6 L A NO 1
INDIVIDUO NO ··1
PfWOUCC ION DE FLORES EN INfLGllESCENCIAS
30 ... :<1"'74 ..
2.0-XII-74~
26 ... I~75.
IH-75.
15-111-75.
5~ IV ..,.75 "
3 .... \1 •
29.-V,:",75 ..
"
15-,n 11-75.
.. ,x
NO .TOTAL DE.FLORES
121
708
B
O
O
·l52
O
37
O
O
5
X 100
. PROMEDIO DE'L NfJ
DE' fLOR.E'S/INfLO . RESCENCI A -
6.0.5
54.4
l3.8
18.5
1.6
A. '-Donde, V= Coeficiente da variaciun; x =
. DESV lACTON E:STANOARO
14.8
2.6.8 I .
-
7~7
...
9.1
...
1~4
promedio; S
...
55.7
87.5
:: Desviaci6n 'l!standard
GRAFI CA 4
700
500
400
c.::: '0 300
.....J
'lO
30 15' 9 15 s 3 29 28 ís
1974 dic. febo ma r. " abr. ma y-'-'" lu n. agQ.
1975 ' ene.
T1 EM'PO
-18 -
T A B LA NO 2 .
INbn; 11lUO NO 2
PRODijCCIQN DE FLORES ENINfLORE:SCENCI~\S
3Q-XI~?4 •.
20 .. XI ... 74.
26-1 .. 75.
15-1.1-75.
9 .. 111 .. 75.
lS ... III .. 75. '
:lS .. VLIl'-7:i •
NO TOJAL 'O,E fLORES
771
421
o
o
o
113
liD
20
o
31
10
PRomEDIO DEL NO OEFLORES/INFLO RESCENCIÁ .-
ru.a
52.6
...
22.6.
30.0
15.5
DE SVIACIO N ESTANDARD.
35.0'
26.7
--,
I
15.1
26.2
.. 9 .. 1
..
. Vi
u.J ... 0.:::.
9 l-'~
800
700
00
500
•
•
di e.ene.feb. 1974·
GRAF1CA 5
·29 2815
ma( abr.. m ay .. Jun .. 1975
TIL~1PO
~A Bl ANo .3
INDIVIDUO NO ,3
-19 -
PRODUCCION DE FLORES EN INFLORESCENCIAS
fECHA
30 ... XI-74. , ,
15":11 .. 75.
28-\11-75.
i 5-vU 1-'75.
TOTAL flORES
13B
les
O
33
74
69
" 'o
37
o
le
43
PRomEDIO, DEL NO DE fLORES/INFLO RESCE:NCIA~
27.6
13.S
- '
16.5
13.8
113.5
7.1
, DESVIAC ro N ESTANDARD
17.4
15.3
2.12
15.5
12.6
-12.0
6,.0
·63.0
, 100;0 ' '
12.8
63.'0
91.3 '
64.8
'-
'84.5
GRAFICA 6 400
I~·.· •
jun_ égo. 1974 1 9.75
TIEM PO
- 20-
fA B L· A NO 4:
INDIVIDUO NO 4:*
PRODlfCCION DE fLORES EN INfLORESCENCIAS
. NO· TOTJ\L . DEn.ORES
10
30
O
O
13
·15 ... 111-75. O
O
.PROmE:DIO DEL NO DE fLORES/INfLO· REsctNCIA -
35. O
6.5
-
35.3
4.9
-
INDIvIDUO NO 4se seceS compietamenteene1 mes da mayo ..
..;
....
70 G RAFICA 7
6.0
50.
l..U • O
o
Z
29 28 15
nov. dic. ene. febo mar. abr. \. jun. ago.
.1974 1 975
TIEMPO
T A B LA NO 5
INDIVIDUO NO· 5
... 21 ...
PRODUCCION DE fLORES EN INfLORESCENCIAS
lO-XI-74.
20 ... XIl-74.
26-1-75.
15-I~-7.5.
9"",III-75 ..
15-111-75.
5-1V-75.
, 3-V .. 75.
29 .. V ... 75 •.
28-VI-75 .. ,
15-VI U-75.
NO TOTAL DE fLORES
71
O
13
166
101
O
O
O
27
O
PRomEDIO DEL NO DE ft .. ORESjlNfLO· RESCENCIA -
11.8
16.8
12.6
:--'
13.5
DES'VIACION ÉSTANDARP
16.2
~
9.8
6.9
..
2.1
100.0
..
58.3
54.7
--
GRAfJCA
..
•
,1. t
/\ .•.•......••. , , .' í'
30' 20' 26 15 9 '3 29 2.8' 15
nov. dic. e neo feb~ mayo 1974 1 97~
TI Elv\PO,
-22-
T A B L A ~Jo 6
INDIU!DUO NO 1
PROOUCCION. DE fLORES V fRUTOS EN t:SPIGAS mIXTAS
3Q..Xl,..74';
.2Q-XI¡ ... 74.
26-1 ... 75.
9-III"'75~ ..
15-1II-7.$.
S ... IV-75. 1 ¡
3-\1-75. !
! 28.-VI-75.
15;"111 H-75.
NO. TOTAt..DE· FRUTOS FLORES
521 486
1006 876
55 52
128 93
60 21
o O
167 70
311 81,1
O O
70 55
e8 4
PRomEDIO DEL NO DE rI. .. ORES y FRU
.. TOS/ESPIGA. -FRUTOS n_ORES.
32~5 30 •. 3
A7.9 Al.7
11. o 10~4
42.6. 31.0 .
.30.0 10.5
-33.4 14.0
51.8 ... 13.5
35.0 27.5
44.0 2.0
DESV IAe: ION v E STAN DAR o
tRUJaS FLPRES FR .. ·
25.8 ·26.0
42 .. 7 29 •. 7
3.7 6.0
29.6 13.4
B.4B 1.77
-i 9.1 4.7 57.11
26.5 6.7
21.2 3.3
e.4 o
r
, . I
,
• ,. le , 1 , i
. . 3020
dic,
'1974
GR,AFICA, 9·
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FLORES.
FRUTOS
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"" , 5 3 " , 'go 26' .15 " 9 15 ab.r. .may... '. jun. a . ~ f', e. b. mar: ene,.
TIEMPO 19 7 5'
'o .' T A.13 LA ·N 7
'INj)IV IDUO NO 2 .
- 23-
PRODUCC.IoN DEf·LORE·5 V fRUTOS EN ESPIGAS mIXTAS
·30'1"XI"!"7i!í ..
9-tll~75 ..
15 ... v1I1,-75
NO TOTAL DE fRUTOS FLOHES
748 .419
625 540
33 39
l4 25
o ·0
O o
o O
73 4.9
.o o
o o
10 17
PRomEDIO DEL NO DE: .FLORES YfRU TOS/ESPIGA -
fRUTOS FLORES
32 .. 5 l8.2
34.7 30.0
,16.5 19.5
36.5 24.5
DESVIACION 'EST ANDAR O '
fRUTOS fLORES
35 .. 3
25.:3
2.1 0.7
..
30.4 6.3
-.
...
...
...
800
7.~,
300
J.J..J
O
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3 O 20 26 16
I no,," dic. ene. febo
1974
9 16
TI E.MPO
.. . \
l \
. ,. -.'. '.\. . "\
abr. may. 1915
jun.
GRAFICA
FLQRES
FRUTOS---
-24-
.. T AS i...A NO a
INDIVIDUO NO :5
PROOl.lCCION OE: FLORES Y fRUTOS EN .ESPlGAS mIXTAS
NO TOTAL 01:: fRUTOS fLORES
PRomEDIó DEL NO DE FLORES Y f'RU ToslESilIGA -
FRUTO.S fLORES
OESVIACION ESTANDA.RO .
FRUTOS FLORES
, - 25-
TA81.,A N09
,INDIVIDUO NO 4 , '
PIIODUCCION DE: fLORES Y fauTOS, EN ESPIGAS m~XT AS
NO TOJ:Al DE , fRUTOS fLORES
142 326
O O
O O
62 1,4
9-1.1l-75. O O
15-111'¡"7'5. O O
O O
PROMEDlOOE:L NO Ot:FLORES y. fRU TOS/ESPIGA -
, fRUTOS' flORES
23.6 54.3
.. ..
:u.o 7.0
.. -
O,ES\I lile ION ESTANt)ARO,
fRUTOS rLO~ES
17:.9 27~1
.. I 21,~2 I 5.6
! - ..
fR •.
-
...
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6.00
500
400
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O .1-:::J 300 C¿
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200
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........ I
30 20 26 15
nov .. dic.. ene. febo t.9 7 4
"
.. ~ \
GRAFICA ,.11
FLO R ES
FRUTOS ---
. --, . -- .. ..., --' !f , 5
mar. 5 3 29
abr. 'may~
1 ... 975
28
Tl E M PO
350
3 o.O~
450.·
noy, . d.ic .. ene. febo m a r.
1974
TIÉ M PO
GRAFICA 12·
FLORES -
FRutOS
. abr. ~ mayo j un~ . atto.
1975
T A g LA . NO 10
, INDív IDUO NO 5'
-26-
DE fLORES V fRUTOS EN ESPIGAS ffiIXT AS
.. 9-111-75.
NO TOTAL DE fRUTOS, fLORES
16 9
23 55
160 255
267' 54
O O
52 3
O O,
O O
O O
B
PROffiE'OIO DEL NO . DE' flORES yrRU TOS/ESPIGA' -
fRUTOS flORES
11~5 27.5
22.8 36.4
71.7 13.5
.. .. ..
..
DES\lIAC ION ESTANDARD .
FRUTOS . . fLOR!::S
...
1.0.9, 25.2
'\ '
58.6 10.8
.. .. -,
.. --
V(;.~ }
fR ..
",-47.8,
81.7 ,',
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...
-,:
..
300
250
200
u,.; 150
Vl . u,.;
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c.
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30
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npv •. diC. ene. feb.mar. 1974
TI EM PO
• " " . , ,
1
I , , ,
GRAFICA 13·
FLORES .~
FRUTOS ---
mayo 197>5
T A B LA N°ll
.·.lNOIV IDUO NO 1
- 27.-
f;lRDDUCCION DE FBUTOS EN INFRUTESCENC;IAS
1S-VUl ... 75.
NO TOT.AL D.E FRUTOS
651
2604
435.2
1114
45
495
931
486 ..
526
71
384·
PROmEDIGDEL N° DE fRUTosllNFRj:! . TESCENClA .
46.5
60 .. 5
44.8
26.5
5 .. 0
20.6
2.1.2
24.3
27.6
7.8
27.4
27.7
35.5 58.(1).
34.81 11:~6
21.7 81 .• 8·
4 .. ae é. 81.6
35.6: 100.0
26.9. 100.0
13.2 54.3
24.4
8 .. 9
3000
VI'
O 1- 2~~Q ;:f '" u..
... Q
cZ '
2000
150Q
HIOO
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20 26 '
dic. ~ne. '. febo
G RAF' CA 14
/\ .. / .. ~\¡. 15 29 28 , 5
triar, ábr. mayo jun. alil~, 19,75
HE MPO
'. T A 11 L A N° 12
INDIVIDUO NO 2
,..; 28-
PftODllCt ICfNQEF RUTO S F;NI NfRUT F;SCENt.I 1\.5
N° .TOTAL DE 'fRUTOS
2458
22.35
1~29
617
32
18ó
931
291
356
.PRomEDIO. DEL. NO Di: ,fRUTOSJINfRU .. TESCEl4CIA " -
45.5
42.1
32.6
32.2
15.2
16.9
51.7
19.3
39.5
·19.0
18.4
OESVtAC ION . , ESTANDAR'D
33.5
,29.7.
24.6
19.6
'10.5
18.9
30.5
16.7
21.8
11.3
10.5
70.5
fíO.8'
ti9.0
W,.I
.0
100.
.
\
3<) 20
nov; die. , 974
./ U 1 r; ,. 5 29 28 1$
,ne. feb. mar. abr.may. jun. ago.
1$1&
. T AS 1. A NO 13
.. INOIV 1 DUO N°:;
PRooucClo'ruOE FRUTOS EN INfaUTESCENCIAS '
. NO TOTAl. Dt.fRUTOS
30 ... XI~74. 2152
20 ... XI¡-74. 2551
1748
1692
~ .. Il1-75. 742
15-111-75. 585 . .
lS.;rV-75. 541
218
106
., 3t,l~
PRomEDIO DEL NO DE FRUrOS/lNfRU TI?;SCtNC¡A . '., -
48.9
3B.6
39.7
37.6
32.2
30.7
21.6 '
19.8
10.6
3.5
26.1
. OE:.SVIACIO.N . V (%1 ESTANOARD
.31.4 64.2
34.9 90 •. 4
28.9 72.7
16.7. 44.4
18.7 58.0
20.6 67.1
14.0 64.8
8.1 40.9
. 4.4 41 .. 5
0.7 '20 •.. 0
.18.3· 70",1
• 2500
.GRAF ICA 16
2000
..
•
30 20 3 29 28 15
jun, no.v. dic.iene. feb.mar. \
abr. mayo 1974 1975
TI EMPO
- 30-
.T A.S L A NO 14.
INOI\J IOUONo4
PROqUCCIONOE$RurOS tN lNFaUTESCENCIAS /
597
3091
471
118
44
1.5'" 1 11 .. 75. 81
S-;tV-75. 43
PROmEDIO .OEL NO DE FRUJOS/INFRU TtSCENCIA . -
-39.8
51.5
23.5
13.1
11.0
27.0
21.5
DtSVIACION E:SrAJ~DARb
31.0 .
34.1-
17.7·
14.6
22.2
0.7
6.3
100.0
2 .. 5
, ',\
4000
GRAFICA 17
:J·.e.
lISOO
Vl
O ¡.... ::J c.c w...
·w a 2000
,oz
15,00
1000
. 5 o o .
\ -" .~.""-. '
30 20 26 1 S' 9 15 5 3
nov. dic. ene. febo mar. abr. 1 9 74 1975
T A B LA NO 15
.!ND1VIDUONo .5
- 31 -
P~ODucCtONDE FRUTlJS EN INFRUTESCENCIAS
F~HA
30 ... XI-14.
20-.XII-74 .•
2ti ... ;r-1S.
15-1.1-15.
9;"lII.75.
.S-lV-7'S.
.. 3-\J~75.
29-\1-15.
2S .. V 1-15.
15-\1171.75.
NO TOTAL DE: FRUTOS
4560
685
61
130
462
609
560
275
14
299
PROmEDIO O.ElNo DErtlUTOS/INFRU TESCENC'I A -
44.1
21.4
6.7
18.5
.29. o
29.0
25.4
19.6
4.6
21.3.
DES\lIACION ' V ESTANDAR·Q
31.2 " 69.7
13.4 62.~·
5.7 85.0
11.0 59.4
2.8 .. 0 96 .. 5
21.5' 74.1·
13.7 53 •. 1
¡l.S 60.2
70.0 lOO.~O
11 .• 1 54.9.
.. , 1
, .' ,
4500
4000
... 32-
Part¡l calcular el n6maro da sem111aspraducidas porc;ada
indiv 10uo al tt.av~s dalas nueva mases deobsarvaci6n, sa tnul ti ..
plic6el ndlnaroprOmedi~ da semillas por fruto (14) pora¡ ndmero
. • dEtfru~tos producidos por cada individ.uo en cada fecha. A continu!,
ci6nse' present.an los datos obtenidos par~ los cinco individuos:
T A B L A NO 16 .
INOl\iIOUO NO 1
fECHA
30~XI-74.
26-1-75.
15-11 ... 75.
9 ... 111-75.
15.;.111-75 .•
5-IV-75.
3 ... V-75.
29-V-75.
28-VI-75.
15-V 1 11-75 •.
NumERU DE SEmIllAS
16'408
50 540
61 698
17 388
1 470
6 930
15 312
11 15S-
.7 36'4
1 974
6 608
··196 910
I '}
T A ~. l A NO 17
INDIVIDUO. N02
fECHA
30-Xl ... 14.
2Q~XII-'T4.
.26-1 .. 15.
15 ... 11-75.
9-111"",75.
15-111-75.
5 ... 1\1 ... 75.
3-\1-75.
29 .... V-75.
28-\11-76.
15-V ¡ 11 ... 75.
- 33-
NumERO DE SEmIllAS
44 BB4
40 040
27 46.8
9674
448
2 604
13 034
5 096
4 984
·532
1 428
150 1.92
T A B LA· NOlS
INDIVIDUO NO :5
fECHA
30-XI-74.
- 34 - '
15-II-75~
9-111-.75_.
15~III-7S.
3-\1-75.
2.9-V-75 •.
28 ... \11-75.
15..i.VII.I .. 75.
NUIlERO DE SEmILLAS
36 O~4
43\ 5.96
24 64:0
25 382
11984
B 190
.7 614
:5 052
1 484.
1372
5194 ..
lfi8 532
TA BLA NO 19
INDIVIDUO NO 4
FECHA
30-XI-74.
20-XII-74.
26-1-75.
15":'11-75 •.
9-111-7.5.
15-111-75 •.
5-IV-75 ..
- 35-
NurflERO DE SEmIllAS
10 346
43 274
6· 594
2 520
616
1 134
602
65 086
, . - .
-36-
T A .. B l A NO 20
lNOIVIDUONo 5
fECHA
.,
30-XI-.74.
20-X!I-74.
26-1-7K.
15-11-75.
9-III~1S.
15-II 1-75.
5-1\1-75.
:3-\l-75.
29"'V~75.
28-VI-75.
lS-V 111 ... 75.
NumERO DE SEMILLAS
-64 064
9 912 1 I
:3 094
5 83f3
6 468 ,
/
10 864
7 840
:3 850
196 .
4.296
116 424
".. 3 7-
DATOS DEL NUMERO rOT J\L DE fRUTOS V SEmIllAS PROOOC! DOS POR Lose INca'
IND IV l DUO 5 08 S ERVADO S :
NumERO DE fRUTOS NumERO DE SEmlLLJ~S
30 ... XI-74. 7 693 107 702
2 Il-X 11-74. ' 17 251 "
241 514,
26-1 ... 75. 9 308 "
130 3;12
15-11 ... 75. 4 147, SS ,058
9-111-75. ' 1 454 20 356
15-111 ... 75. 1 890 26 460
5 ... IV ... 75. 3 389 47 446
3-V ... 75. 1 939 27 146
29 ... V-75. 1 263 17 6~2
2S";Vl-75. 200 2 'eOo
15-VIII-75. 1 252 17 528
llRAFIC,A'19
1\ ./ '<.
\/ " ,
3D 20
nov, ,dic.e,ne. feb. mar;
TIEMPO
- 38-
DATO.sOEL PORtENT 1\:11:: DE S~mIllAS PRODUCIDJ\S POR LOS 5 lNDIVIDt;JQ$
CONTRf\STECON~L DE Li4S SEnllllj~S DEPhytolacc'a r!vinoides"PRES~NT,8,$
.EN EL SUELO (Guevara 'Y G6m'ez-Pompa 197,2) AL TRAVES DEL AÑO,
Novlembr.e
Diciembre
Enero
brero
I~arzo
Abril
mayo
Junio
Julio
AgO$to~
Sápt iembre .
Octubre
% DE SEmIllAS PRODUCIDAS
15.4
34.6
18.6
8.3
3.7
6 .. 8
3.8
0.4
2.5
DE SEM.IllAS EN EL SUELO
1.6
43.7
18.4
24.3
1.4
0.4
1.4
8 .. 5
(
. '(.w
-.' « .~
Z ". i.l.J
GRAFICA20
S E MI LL AS EN E l SU E LO
SEMILLAS PRODUCIDA'S
nov~ die;,. ene. febo ma( a.br. mayo jun~, jut: a90. $ep. oct.
. TI E J\-1 PO
, ;~ ,
-39 .....
-[)lSTRIBUCI[lN De: 810t'l1ASA EN ES'TRUCTURAS REPRODUCTIVAS y VEGETATIVAS,
INO-IV!OUO n A. tt
fECl;1A .~ 2-Xl-74.
. Siomesa tot.al de hojas:
B10rnása total de troncos
y ramas:.
Biomasada raíz:
B.iomasa total de infrutescenc las, inflprescefl
,",,\:, '-',' " '-' ,,~
cias y espigas mixtas:
PESO SECO (g) .% DEL TOTAL.'
·ó.Q7 '
2096.6 79.36.
332.7 12.59
28.2
2641 .• 9
ESFutRZO R.E:PROOUCTIVO :,B!OMASAREPRODUCTIV i\ _ .. . 0.0106
BIOmASATOTAL
PCSIJ.$ECO CORRESPONDIENTe:: ALAS SE:ffiILLAS :: 13.49
- 40-
. .
,INDIVIDUO .t Sn
B iomsss total da hojas:'
Blomasa total de·troncos 'y l"¡:¡mas:
'Biamesa dera!z:
Siómas(.l. total dainfrutescemciá's, inflal"escell ciasy e~pigFls mi:1(tas:
. .
SIOmASA TOTA!,;.:
PESO SECO (g)
171.2'
27J.8.3
347.0
67.2
, 3309.1·
.,
% DEL TOTAL'
5.35
,82.13
2.03
ESfUERZO REPRqOUCT rva: BiOftl,ASA REPRDDUCT IVA =0.0203
BIOmASA: TOTAL
PESO SEto (;ClRRESPONDIENTE A LAS SEmILLAS:::; 40 .. 0 9
- 4'':''
INDIVIDUOI! en
siamasa total .da hojas:
Siamesa total de troncos y ramas:
Blomasa total de infru ...
tescencias, inT'lorascan .-. ' ,- , ..,..
cias y aspi.gasmixtas:
'fJIOmAsÁ TOTAL:
PESO SECO (9)
94.3 .
237.0
58 ... 7
1873.4
% DEL TOTi;L
5.03
7~.1.e
12.65
Esrw;:w::ü REPRúDUCTIVO.; 8 ¡OmASA. REPRODUCT IV A :: 0.0313
BIOMASA TOTAL
PESO CORRESPONQIENTE A LAS SEmIllAS = 20.6.
! .
- 42-
IND I,V'IDUO n n n
P¡;:50 SECO· (9) . % .DEL TOTAL
8iomBsa total .de hojaSl 229 •. 4 4.43,
BiQmasa total de troncos y .ramas:· 4401.3 85.16
Biamas.a .de rfl!z: 195 •. 6
Siamesa total 'de lnfru-.tesceneias, inflarescen C1$5 y espigas mixtas: 341.6
El IOmASA TOTAL: , . 5161.9
ESfUERZO, REPRODUCTIVO: BI0mASA REPRODUCTIVA. = 0.0661 610ftlASA TOTAL'
PESO S.ECO CORRESPONDIENTE A LAS SEmILLAS = 127.3 9
3.18
6.61
- 43-
lAS LA·· NO 27
II"JDIV IDUO ti E "
Biomasa total dehQjas;
8~omasa totál de troncos
y. raigas.:
Biomasa dera1z:
:B·iómasa tota1de· infru
.te~cenci~s, inf1o;re$cail
c~asy .es;pfg~s mixtas:
BlomliSATOT.liL:
PESO SECO· (g) .
112.8
1310.2
114.4
31.6
1569.0
ESfUERZO REPRODUCTIVO: S-¡amASA RE'PfWDUCTIV J~ BIO mASA TorAL ::::.0.0201
PESO .SECOCORRE;SPONDIENTE. A LAS SEmILLAS :::: 21 .• 1 9 .
2.01
. . T AS 1.. A ,,0 28
INflrVIOtlO -- F tl
. fECHA : 3'!"U~15 •.
-.44-
Blomas~ total de hoja.:
Siomasa total de troncos . . y. taJlU!s ;:
Siomasa de ra1z *
Biomas.stotal da infr~t e scencisiJ,inflors8csn
" "" '.' "- . - '. ~~
e ias y e.spigssmixtas:
BIOfflASA TOTAL:·
PESO SECO~· {g )
412.7
ESfUERZO .REPRODUCT lVO: BIOmASAREPRODUCT1VA
*'No ae extrajo la ra1Z tt .
% DEL TOTAL··
1.62
~1.i6 .
.;;; 0.0176 .
(:
T A B L A NO 29
INDIVIDUO 11 ti ~
fECIi,A:. 30-V-75~
.8iomasa total
aiomasa tot,al y reunas:
8i~masa total,·
;.;. 45-
da hojas:
de t:roneo,s
de infru-
tescencias, inflares!: e,!! eias y espigás mixtas:
BIOl'flASA TOTAL:
PESO SECO (g) % DEL ,T.OTA~
18.3 ,8.53
1~B.2 87.7
8.0 .3~72
ESfUERZO REPRODUCTIVO: BIOmASAREPRüOt)CTIVA' :: 0.0372 BIOmASATOTAL '
" , ,
T ABL A NO 30
.. INDIV 1 DUO " H ft
FECHA; 28-\11..;.75.
-46-
~iomasatotal de hojas:
B iomasa total detroncOe y ramas:
aio.masa de ra!z:
Siomesa . 'f;.otal dei.nfru.. t.escen~ ias,infloresce.n
c.ias .. yes pig as mixtas:
SllJl\lASA . TOT AL:
PESO SECD(g)
.246.0 6.18·
·3262 •. 2 .. e.~. 05
458.4 11.51
9.2
397.5.8
l'i AB"L A. NO 31
.INOIV¡OUO. tt· 1 -
F.ECHA :,' 15"'V 111-75.
- 47 .....
PESO~ECO (g)
. BiO;aase total da hojas: '9.4
Biomssatotal de tronc~e .y.ramas:
Biclsna~a total deinfru. teu~cenc1asJ infloresce.!} ciftsyásJligas~ixta~: .
BlomASA' . T OT AL
. B IOmASA TQTAJ...
Pt:SOSECO CORRE'SPONOIENn.: H. LAS SEmILLAS == Q.8 9
·2.46
T AS l,. A NO 32
lNOlV Iouon :JI'
n:CHAl 27-1X ... 75.
B:1omaS.a total
Siomasa total yrama.s:
de
de
alQmase de ra.!z:
Siamesa total de
hojas; ,
troncQs
.infrutes -cencias, .inflorescenc.ias,
y espif3as mixté1ls:.
. slbMASA T OT A.L :
PESO SECO (g) %DF,,:L TOTAL.
13.3 ·0.77
13:40.5 17.99
302.2 17.58
62.6 3 •. 6~·
1718.6
E Sr UERZO RE PR o DUe! Iv O: ~B.:.IO::.:m~A~S;,,;;:A~. R~e_p.;:.;R;.::;O.;;.D;:;.;UC::.:T,..:::l:..:.V.:,.:.A """ =0.0364 BIOftlASA .TOTAL
. .
PESO SEC¡O. CORRESPONDIENTE A LAS Sr:.:ffill.;1..AS.· 40.2 9
·1
T A B LA' NO 33
INDIV 1DUO u K u
Bibma,sa total
aipmasatota1 y ram.s:
"'!'.4 9-
da ,hojas:
da troncos
Biomasa da ra.tz:
Biomáeca total da infrU-taSCElnc.1as, inflorasean -,cias y .,pigas mixtas:
BIOm}\SA TOTAL:
PESO SECO (g)' % OEL TOTAL.
32.8 1.50
1785.4 61.82
2~2.6 10.6;;
131.2 6.01
2182.0
ESfUERZO REPROOUCT 1\10: .,¡¡¡¡B ... IO;;.;n1.-A_So;.¡.A_R;,;.;;,E .... P,.;.:R;¡¡;¡D ... OU;;¡¡,¡C-.;T .... l .. V..-A. 0.0601,.' B 1001A5A 10T AL
PESO SECO CORRESPONDIENTE A LAS Se:mlLLA:S = 3.47 9,
T .A B, 1. . ANO 34 .
:lNOIUIDUO.l l n
.... 50-
Biomasa total, de. hQjas:
E3iom~sa total de troncos • y J"~mas:
6iómasa de r:a!z:
.Biomasatotal de infrú·tesesnc la$, . inflorescan cias y espigas mixtas,
BIOm¡\SA TOTAL:
PESO SECO (g~
leO.5.
1.196 .. 9
1487 .. 6.
ESFUERZO REPflODllCT IVe: BIOIYIASA REPRODUCTIVA ... '.".. . . .. ;:;().0086
,elomASA Tonn.
'PESO S6:CO CORRESPOÍllDlENTe:· A LAS SEmILLAS:: 2.70 9
- 51-
TABLA NO 35
, "
OATtlSDEL ,PORCENIAJé; DE BI~mASA TOTAL INVERTIDO EN ¡;:,STRUCTURAS V!12qt:-,
TAT1VAS YREPRODUCT lV AS
15-111-75. '
d3;"V-l5.
30;'\1 ... 75.
% INVERT IDO E:NHUJA,S
ti. 98
5.35
,5.03
4.44
7'.19
1.62
S.53
6.19
19.,34
0.77
1.50
12.,13
% 1NVtRTIDO "EN TRONCOS Y
RAmAS
79~35
82.13
79.18
eS.17
83.51,
,Sé. 51
81.74
82.05
,67.70
78.0
,51.-82
eO.59
~, IN\ltRT IDO ENINfRtlT:tS CE,NC lAS, ,.",,11""· fLOR ESC'EN- "'", ' CIAS'fESf!1. GASfI'I,IXTAS
1.07
2.03
GRAFICA 21
. "l·· .",. .. '-.... /' --. . ."
.~.~./ ' .\. ,./,"--. . ' . ..',' " ¡. ',. 'T, RON. ~'COS,', , y "
" . ' : RAMAS •
.. . . 1 HOJAS.
, ". .~.~,¿'--. .. ..~' .. , , ---·~·r· ,"' ' .. '." '.'. . ' '.~ , . "", ............... ~ .. , , .. , ',.' .,," .. ,." ___ ti. , :~ ... '.éSl'.RUCTURA,$
, I ' f f' I , f, f , j I Rl=PROOUCTtV,¡<.A 230 2 O 26 15 3 3 O '281 5 27 • 14 .16 a,< :.. .' ... "., "Hr
dic. ene. mar:.' m ay.
1 975
TI E M PO
-52 _.
~ 15 e u s IoN
Ant.es de iniciarla discus,i6n de l.08 resultados, éonsid:er!'
importante discutir la validez delcritario utilizado
laccionar a .P .. 'rivinoidas como objetE) deastudio. -.E'n el trabajo de Cuevara y G6mezF1ompa Jl9T2:} sé seleC;ci,Q ...
cuatro áreas de muestreo, d.a 100 m2 de superficie
dos de vegetacilSnsecundaria y doá de vegetaci6n~imaria,obteniell.
tÍolossiguieotes resultado¡:¡ para las semillasdePhytolacca riv!
NO DF:.SEffllLLAS
SITIO 1 (vagetacilSn secundar ia 1 : 68
SITIal!, (ve'litta.ci6n primaria): 71
SlT 10 11:1 Jvegats.c i6n. ttscundariá) :253
SITlO IV (vegetaci6nprimariaJ : 31
TOJAL.: 423
L~$ semillas tie esta especie sonda las
raleci6ncon otras especies y son p:arsisten1;es 8.1 trav6é ds];
sUlltlo de. a~boB tipOs de vegetaét6n. E·stosdatos , . : '.
p,leÍlentl,Sl'l can lQsraportados p.or Castro (1.974) 'Y Vizcaíno
qu:i:erles tambitln hac.en, notar la abundancia da esta especie
~RePor;ta,da cOll1oPh~to;lac:ca dec:sndra L. en altrebajQ.de G~evare . ,Qt1·me;t,Pompa,(1~72),lac:or·.raQci6nde·laidehtificac 115ri ,se· de,be
; ,",.> ,', ' " .. " ' '.' ,
Saue:ri'PePt.deGeog';af'! a. .Un i v.. .de " '" ~,' " : ' ' ,,' ' ,
-53 -
:E'sta abundancia sugiere que laespec ie jU~9a un papel. impo!. .
. mas que no s,ª, cuenta con suficientes elementos para 'de1;:erminar su
portanciareal. . .
Guevar~ y G6mez Pompa (1972) afirman que el potencial.f.lri-
rlsticQen el .sueloes un elemen.to muy :importante en la direcció,n
q~e siga la suce.i~n dabido a que esta potencial de es~ecies
ria~' está listo para funcionar despu~s de la perturbaci6n de
·.va.Sinemb~rgo, para poder determinar cuales son ·lEla componente;s .
importantes es necasario conOCer la relaci6n'que existe
abÚf'lda:nc lada las semillas de una espee ieen el suelo y
miento de 'sta, ¡al c~üonizar un área. En .10 que respecta , .
rivinoldes, .se· tiene poca informaci6n acerca de la e.tapa
enquaaparace 'en lá zona de estudio. Solo se cuenta con los
da ftico (1972) que indi~an' que aparece en l.as pl;'imeras fases
poder determinar el papal que juegalaes.pecie en la . '.
suc.asión ~s nace.sario ;realizar estudios muy detallad~s sobre
trj,oución, ~tapa, sucesional en· que se prElsenta y suciclo'qe
En el pres:ente trabaje se tom6 solamente una pal:'ta . ' ,
vida de la especie debido' . ,
, . $aba cono~ar la relae i6n e~tre la eapac.idad;reproductiv~ da Pn;ltola:-1 ,;' .. ' -. ,"
.::;.¡;;;~¡.;,,;,;;..;.;;.,o..;;;d;.;¡;e;..::;.s, . S,us dispersores yla pr.esencia desu$
- 54-
'. o· .... . .:' ' en la gráfica N 20 se muestra 1'a rela~i6n entr:e el por-.
centajede semillas producidas por los individuos observados' y 8,1
porc<entaje de semillas presentes en el suelo ,de los sitio.s analizo!'
do,s ene! tr:abajo 'de Guevara yG6mez Pompa (1972) al trav~sdel
a"o~ El mayor porcentaje de semillas se produjo an el' mes de dic'iem , ' ,: ....
bre, mient:ras que el mayor porcentaje de' semillas en el suelo se e.ncQntróen sImas de en.ero. En los IDGses siguientes
de semillas en el suelo son más al tos i~u. los de' las .emillaspto'du , " '~j
cidas; por 4'1 timo los valores llegan a ser casi iguales .. Estasgrá. "
f~ca indica que existe u.na relación estrecha entre ,la producci6n de
semillas y la prasenc,ta de E5stas en el suelo. La entrada, de s,emi -
llas al banco es continua al trav§sclel año con un máxi1no en la epQ '.... .....,
ca de, mayor producci6n de seupillas.Cstos datos no sugiete~ laee..!:!
mulaci6n o la no acumulac1dn en el suelo, para aver iguarlo seriá,
nscBs~r ia una metodolog!a. espec!fica.
En lo que respecta a los datos de floracidn':} frac.ti fica¡-, '
.ciónde 108 cinco individuos observados, existen .problema~ en rela ...
l;:i6n con el tamai10 de muestra analizado. E'n la gráfic~ NO .3se·ob~·
serva que los valores del pr,omedio del~n6mero, de 'flore,sy.frutos QJ! ,.
ra 10 individuos son muy variabl.es. Se calcu16 la desvitic::í6~
dard, 'fJ el coeficiente de variación para los da.tos del ndmaro
t013Y flores producidos por cada individuo observadO y
ron valores muy al tos, lo cual indica que el tamaño de
lizado no fu' el adecu~do~ Sin embargo, es necea~r1D
-55-
tomó una muestra cinco individuos debido El que la densidad
especies" la zona era' baja.
Al analizar los datos de floraciÓn. y fructificaci6n de
e inco individuos observados" . ,vemos qua lC)sindividuosNol ,2, . ,
3'1 «1 presentan 'una producci6ncontinua de f];ores.y frutaseon un pico má~imo en los meses de noviembre y dic.iembre en lamayor!a'
. " o' . casOs. Elindiv.iduo N,. 5 presenta Un patr6n diferente, en al ca ...
. de' 'las inflorasc!!ilnC;:ias COn un pico máximo en el mes clamaye
el. de las é.spigas mixtas en los meses de fabrefo y marzo ..
. Eo10 . q:ua respectas. la dispers.idn de las semUlas de esta es ...
existen evidencias de que son dispersadas por élves.Eh ;pri
caraC:.ter!sticas del fruto coinciden con las deIs
diásparas.ornit6coras descrito por Van dar Pijl(l972).
. varde y. ~l madurar toma uncolorpdrp:¡.n:a,. as·carnQsoy
unido a la espiga. las infrutescenciaS· se encuentran' dis -
t.oda la planta "no ti~nen un sitio especffico. Cn . ,.
este· trabaJo se presenta una lista de las aV9!!l.c:olect.!
o escuchadas en la zona.de estudio defines de
hasta fines de mayo de 1975 •
. Se' encontrarorrsemillas o frutos de P. rivinoides . -
eS,tómago de las s igu ientes espec les de aves;
..,.56-
t:s;ilorhinus morio
Dumetella cal' 01 in-en s is
:retaria virens
Catharus minimus .'
·Catharus ustulatus , '... ..;;:;,;;;;..;;.;;¡,,;;;;..,;;;..-;;.,;:;,
Hylocichl:amustelina
Algunas estas especies visitan tanto ~dtioi>de
secundaria como primaria, lo c.ual podl'!a explicar la prásen
de P. rivinaidss en el suelo de ambos tipos de,ve-..,..
Ademásexi$.tan los, datos da Treja (1915 ) que
esta especie. sirve de'alimento tanto a aves rl9sidentes
gratorias. Se sugiere qua los frutos. de .ssta
una parte importante de. la dieta de las aves migratorias e Remos,.
comunicae personal) Sin e exist~ un actór
te ~ue no se consider6 enastes trabajos y es el porcent'aje
minacilSn . de l~s semillas encfontrad<;s en .sl
lo¡.cu.al esencial para determinar si efec,tlvamentasonlps
parsor,es. No ee tiene informaci6n sobts otrcspositüa~ di~
'En la gráfica rP
(en infrutascl:H1j: i,as y, espig.as mixtas) de los, c;incCl
;ti~mpo
,10 Q4srspra'senta ,una: disponibilidad de, al.fmento
-57-
las aves durante todo el aPio. ,El pico de fructificaci6n en el mes
d$dicie .. bre ceincide eon 'laepocasn que se 'presenta el maye~:n.~.
,'lIere, de aves migratorias en la zona. En el mea ,da abril tambi6n
aepreaenta ~n pico de fructificación que nuevamente coincide con
la presencia de SU!!s migra~Qrias en la zona. (n ralaci6n con esto.
secalcu~6 q~~ los porcentajes mAsaltoa di p'rdida de frutos ••
prasentiln, en loa meses de diciembre, abril., mayo, aunqu,e aste dl
timo dato nO,8S muy confiable por la variabilidad de'los retinU te. r dos ..
,En laque respacta a la d'istribuci6n da bicunasafilm est.tu~"
turás rf!pr,oductivasy vegetativas tambl!n s,e presentaron, problemas , '
'demüestreo,.El' objetivo principal de cosechar un ind,ividuo
,mes fu.sobservar slaxi.stlan variacione.s en la inversi6nde
al tra:vds del, afio·. Las variaciones ina.iv iduales son tan
no es posible sacar conclusiones· a partir de los dat.os de Un,' , '
.¿ ;'
<solo :i.tidividuo,po;r 'lo que elanálisiase lleveS a cabo considetan,-
dQ a los doce individuo~ en conjunto. Al co.parar
'~ioml;l.a iiwe~tida en' cada e~tructu;ra, vemos que el m~yor porcentiaje:
.e ;1nYierte en troncos' y ramas, •• gu1do por
ncranestructt,u:as: reproductivas. ~s:tos' datos representanl~,.~io:
ma.avegetativa acumulada durante un periOdo de tiempo, que se
labioma81!í reproductiva prOducida durante el' periOdO
necesario 'hacel' hincapifén este punto ya que :, ¡ ,
. l~1!tdadde las plantas conque. se trabaj6 y cuantas vecas seha:b!arl
r$p'rÍ:JdU;ci.~oantes déinlcillr, las obse;rvaciones. Estosdatcrsson
- 58 -
necEJ$srios' si se quiered.et~rmina.r el esf·uerzoreproductivo neto.
19Ualmente, en el caso del esfuerzo reproductivo ~nualJ es impar "'"
tanta tomar en cuenta el crecimiento vegetativo' anual.
Po.%' l.asrazonas· mencionadas anteriormente, es muy impor
tante· calcular la inversieSn deenerg!a de las plantas al· tr,avásde,
las diferentes etapas de su ciclo de vida, ya que de esta mariera
se puede conocer qUl~ proporción de la energ!a fijada dura.nta suc1
clo de vida as utiliiada por la planta en la raproducci6n. Alguno.s
adtotes como Ogden {l974} consideran que el peso seco y los valore •
. c·al·ot!ficos da la planta son 'medidas incomílletas de la energ1auti-"
lizada en eu manufact.ura y mantenimiento debido a que las diferentes
e~tructuras tienen diferentes gJ;'adosmetab6,11cos y longevidades. Por
asta raz6n, afirma el autor, los datosobten1dos pOJ:'este mt§todo
serefieJ:'en a. la forma en que, las plantas. distribuyen la energle
qUEt resta despu4s de haber s·atisfecho las demandas respiratorias. -
Una de las desventajas más .grandes en la determinacieSn
del esfuerzo reproductivo por last4cnicas mencionadas, ~ e.seldes"':
pte~.iar la biornasa de las raíces ( Abrahamsony Gadgil,
cuales sOn di'f!cilee de muestrear. En lo que se refiere a este tra'"
.6a.jo, se presentt5 e$ta dificultad debido aquEl! las ralees se ex . ..;.
tendlanpor un área considerable y en la mayoría de los casos no
se pudieron extraer completas; esto se traduce en una subestimaciÓn
de l~ biomasa. vegetativa total.
.-~ ----~'''"---,------l----
- 59 -
El entendim;ento de todos losfectores involucrados en la , '
~nveráldnenérgl§tica de las plantas en actividades répl'o~:HJctivas y
vegetativas, . e~ muy imp~rtante para poder interpretar su compor ...
tamiento bajo difel'ent·es condicioneseco16gi¡::as.'
Por 61timo,'es necesario mencionar que este trabajo se
planteó como un estudio preliminar que en ning6n sentido resuelve \
portompleto lO,sproblemas planteados, pero que abre ,muchas posib!
ltda#es que pueden ser expl'Oradaa para llegar a entender larelaci611
que existe entre el comportamiento :dela especie y la cU":'micade. su~
semillasen.elsuelo, yau posible papel en el desarrollo stJcesional
ccleeste·tipo de comunidades.
I
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