CARACTERIZACIÓN FORRAJERA DE ECOTIPOS DE ZACATE BUFFEL
[Pennisetum ciliare (L.) Link] EN CONDICIONES DE TEMPORAL EN
DEBRE ZEIT, ETIOPÍA
POR:
I. Z. S. P. RICARDO ALONSO SÁNCHEZ GUTIÉRREZ
Tesis presentada como requisito parcial para obtener el grado de
Maestro en Ciencias
Área Mayor: Recursos Naturales
Universidad Autónoma de Chihuahua
Facultad de Zootecnia y Ecología
Secretaría de Investigación y Posgrado
Chihuahua, Chih., México Enero de 2016
ii
Derechos Reservados
Ricardo Alonso Sánchez Gutiérrez PERIFÉRICO FRANCISCO R. ALMADA KM. 1, CHIHUAHUA, CHIH., MÉXICO C.P. 31453
ENERO 2016
iii
AGRADECIMIENTOS
Primeramente a Dios por las bendiciones que me ha dado, por darme la
vida y las fuerzas para cursar la Maestría en Ciencias en Chihuahua, llevar a
cabo con éxito mi trabajo de investigación en Etiopía y mantenerme como
investigador del INIFAP.
A mis padres por el apoyo incondicional que he recibido de ellos en todos
momentos.
A la Universidad Autónoma de Chihuahua por la confianza y la oportunidad
que me dieron para realizar el posgrado de Maestro en Ciencias en el área de
recursos naturales.
Al INIFAP por elegirme para ser parte de él y mantenerme como
trabajador, también por la formación que me está dando como investigador.
Al ILRI, principalmente a la Dra. Jean Hanson por confiar en mí e invitarme
a realizar el presente trabajo de investigación que me ayudó a la elaboración de
tesis y por haberme ayudado a tener esa experiencia maravillosa en Addis
Abeba, Etiopía.
Al CONACYT por el apoyo económico que me otorgó a través de la beca
de estudios para posgrado.
Al Dr. Carlos Raúl Morales Nieto y al comité del posgrado de Maestría en
Ciencias.
Al comité de tesis por las observaciones y críticas constructivas al presente
documento.
iv
DEDICATORIA
A mis padres, Ricardo Sánchez Soto y Angélica Gutiérrez Baca por todos
los valores y educación que han sembrado en mí.
A mis Hermanos, Mayra A. Sánchez Gutiérrez y Jesús A. Sánchez
Gutiérrez para que sigan el ejemplo y continúen con sus estudios.
A mis compañeros de INIFAP en especial Campo Experimental La Laguna
y Campo Experimental Zacatecas, porque dentro de este documento se
encuentra lecciones o apoyos que he recibido de ellos.
A una persona especial que en los últimos años ha sido el motor de mi
vida, gracias a todo su apoyo y su amor.
v
CURRICULUM VITAE
El autor nació el 21 de Octubre de 1983 en la Ciudad de Hidalgo del Parral, Chihuahua, México.
2001-2007 Estudios de Licenciatura en la
Universidad Autónoma de Chihuahua,
Facultad de Zootecnia.
2007-2008 Campo Experimental la Laguna, del
Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP) como ayudante de
investigador en el programa de
bovinos leche, en la línea de
investigación de producción de forraje.
2008 a la fecha Investigador del INIFAP en Zacatecas,
en el programa de pastizales y
recursos forrajeros.
2013 Coordinador Estatal de la Unidad
Técnica Especializada Agrícola en
Zacatecas.
2014 Estudiante de posgrado, en la
Facultad de Zootecnia y Ecología de la
Universidad Autónoma de Chihuahua,
en el área de Recursos Naturales.
vi
RESUMEN
CARACTERIZACIÓN FORRAJERA DE ECOTIPOS DE ZACATE BUFFEL
[Pennisetum ciliare (L.) Link] EN CONDICIONES DE TEMPORAL EN DEBRE
ZEIT, ETIOPÍA
POR:
I. Z. S. P. RICARDO ALONSO SÁNCHEZ GUTIÉRREZ
Maestría en Ciencias en Producción Animal
Secretaría de Investigación y Posgrado
Facultad de Zootecnia y Ecología
Universidad Autónoma de Chihuahua
Presidente: Dr. Carlos Raúl Morales Nieto
Se evaluó el potencial de producción y calidad del forraje de 126 ecotipos
de zacate buffel [Pennisetum ciliare (L.) Link] bajo condiciones de temporal en
Debre Zeit, Etiopía. La precipitación media anual es de 850 mm. La unidad
experimental fue un surco de 5 m de longitud con 0.40 m entre plantas. Las
variables evaluadas fueron: producción de forraje (PF), altura de planta (AP),
largo y ancho de hoja (LH y AH), número de tallos (NT) proteína cruda (PC) fibra
detergente neutro y ácida (FDN y FDA) y digestibilidad in vitro de la materia
orgánica (DIVMO). Se realizaron análisis de correlación, componentes
principales, análisis de agrupamiento, análisis discriminante y un análisis
multivariado de la de varianza (MANOVA). Los valores máximos y mínimos que
se observaron fueron: PF de 1302.37 a 7442.7 kg MS ha-1, AP de 47.7 a 104.48
cm, LH y AH de 12.1 a 33.5 cm y 0.45 a 2.06 cm, respectivamente. El NT fluctuó
desde 30 hasta 125, FDN y FDA de 65.3 a 73.79 % y 31.8 a 44.5 %,
vii
respectivamente y DIVMO de 67.9 a 80.67 %. Se encontró una fuerte correlación
linear directa entre PC y DIV (rxy=0.75; p<0.0001). Los tres primeros
componentes explicaron más del 76 % de la variación total descrita por las nueve
variables. Se encontró que ocho ecotipos y una variedad fueron los que
presentaron mayor potencial de producción y calidad de forraje para condiciones
de temporal.
viii
ABSTRACT
FORAGE CHARACTERIZATION OF BUFFELGRASS ECOTYPES [Pennisetum
ciliare (L.) Link], UNDER RAINFED CONDITIONS AT DEBRE ZEIT, ETHIOPIA
BY:
RICARDO ALONSO SANCHEZ GUTIERREZ
Potential forage production and quality of 126 Buffelgrass [Pennisetum
ciliare (L.) Link] accessions were evaluated, under rainfed conditions in Debre
Zeit, Ethiopia. The annual rainfall is 850 mm. The experimental unit was a furrow
of 5 m long with plant spacing of 0.40 m. The variables measured were: forage
yield (FY), plant height (PH), length and width of leaf (LL, WL), number of stems
(NS), crude protein (CP), neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber
(ADF), and in vivo organic matter digestibility (IVOMD). Correlation, principal
component, cluster analysis, discriminant analysis and multivariate analysis of
variance (MANOVA) were performed. The maximum and minimum values were:
FY ranging from 1302.37 to 7442.7 kg DM ha-1, PH from 47.7 to 104.48 cm, LL
and WL from 12.1 to 33.5 cm and 0.45 to 2.06 cm, respectively. NS from 30 to
125, NDF and ADF from 65.3 to 73.79 % and from 31.8 to 44.5 %, respectively,
Finally IVOMD from 67.9 to 80.67 %. A strong direct linear correlation was found
between CP and IVOMD (rxy = 0.75; p<0.0001). Eight ecotypes and one cultivar
showed the best forage potential under rainfed season.
ix
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
CONTENIDO Página
RESUMEN……………………………………………………………………… vi
ABSTRACT……………………………………………………………………... viii
LISTA DE CUADROS…………………………………………………………. xi
LISTA DE GRÁFICAS……………………………………………….………… xii
LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………... xiii
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………. 1
REVISIÓN DE LITERATURA………………………………………………… 3
Diversidad de Recursos Forrajeros………………………………….. 3
Descripción del Zacate Buffel .………...……………….……………. 3
Producción y Calidad de Forraje……………………………….…..... 5
Variedades de Buffel……………………………………..…………… 6
MATERIALES Y MÉTODOS….……………………………………………… 12
Descripción del Área Experimental………….………………………. 12
Establecimiento en Campo.………..………………………………… 12
Origen de los Materiales.…………………………………….............. 14
Variables Agronómicas y Morfológicas…….…………...…...…....... 14
Variables Nutricionales………….…………………………...……….. 17
Análisis Estadístico…………………………………………….……… 17
RESULTADOS Y DISCUSIÓN……………………………………….……… 19
Interdependencia de Variables (AC, ACP)………………….……… 19
Análisis de Agrupamiento……………………………………..……… 25
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………………............ 34
x
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
LITERATURA CITADA……………………………………………………...... 35
xi
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
LISTA DE CUADROS
Cuadro Página
1 Datos de origen de los ecotipos y variedades de zacate buffel (Pennisetum ciliare), utilizados para la caracterización………..
16 2 Media, valor mínimo y máximo, varianza y desviación estándar
de la colección de zacate buffel (Pennisetum ciliare)…………...
20 3 Coeficiente de correlación entre las variables agronómicas,
morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)………………………………………………..
22 4 Coeficiente de correlación de las variables respecto a los
componentes principales y la contribución de la varianza en las características agronómicas, morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)..............
24
5 Grupos, número de ecotipos y variedades obtenidas del análisis del agrupamiento……………………………………...….
28
6 Ecotipos por grupo, media y desviación estándar de nueve características agronómicas, morfológicas y nutricionales en zacate buffel (Pennisetum ciliare) en condiciones de temporal..
31
xii
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
LISTA DE GRÁFICAS
Gráfica Página
1 Precipitación (mm) media mensual histórica (1951-2003) en la Estación Experimental Debre Zeit, Etiopía, África….....………..
13
xiii
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
1 Localización geográfica del área de origen de los ecotipos evaluados en condiciones de temporal en la estación experimental Debre Zeit, Etiopía……….…………………………
15 2 Distribución de la diversidad de 126 ecotipos de zacate buffel
(Pennisetum ciliare) con nueve variables evaluadas, en función de los dos primeros componentes principales.…….......
26 3 Dendograma del análisis de nueve variables para los 126
ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)…………………..
27
1
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
INTRODUCCIÓN
La diversidad de los recursos forrajeros representa la principal fuente de
alimentación para el ganado en condiciones extensivas. El conservar la
biodiversidad brinda seguridad en la alimentación, tanto animal como humana.
Además, se ha estimado que el Continente Africano será más susceptible a los
efectos del cambio climático. Los cambios serán calentamiento global,
fluctuaciones en la precipitación, aumento en los niveles del mar y otros
fenómenos climáticos extremos, pero en especial se tendrán impactos
significativos en poblaciones de especies nativos (Hoffman y Vogel, 2008). Una
especie perenne importante en los pastizales de África es el pasto buffel
[Pennisetum ciliare (L.) Link]. En este país existe gran variabilidad genética y es
considerado como centro de origen de varias especies de este género (Burson
et al., 2012).
Las áreas de pastoreo en África se han estado abriendo a la actividad
agrícola para la producción intensiva de cultivos anuales, principalmente granos
básicos. Sin embargo, ésta actividad se considera como otro factor de
degradación genética tanto de zacate buffel como de otras especies forrajeras.
En la actualidad, los zacates africanos se han introducido en la ganadería de
varias partes del mundo como estrategias para hacer eficiente la producción de
forraje. El zacate buffel ha contribuido al desarrollo de la ganadería en zonas
áridas y semiáridas gracias al potencial de producción de biomasa. La demanda
de forraje cada día se incrementa debido a los retos de producción que enfrenta
la ganadería, por lo tanto, es necesario mejorar tanto la cantidad como la calidad
del forraje del zacate buffel. Una alternativa es desarrollar programas de
2
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
mejoramiento genético con el propósito de obtener nuevos materiales que
superen a los que se utilizan en la actualidad.
En Etiopía existe un banco de germoplasma que pertenece al ILRI
(International Livestock Research Institute) que dispone de 126 ecotipos de
zacate buffel. Por lo anterior, se planteó la presente investigación, cuyo objetivo
fue evaluar la variabilidad en el potencial de producción y calidad del forraje de
126 ecotipos de pasto buffel, en condiciones de temporal en Debre Zeit, Etiopía.
3
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
REVISIÓN DE LITERATURA
Diversidad de Recursos Forrajeros
La diversidad de recursos forrajeros representa una riqueza como fuente
de alimento para el ganado y animales silvestres. En las áreas de pastizal esta
diversidad es importante para la protección del medio ambiente y para la
conservación in situ de la diversidad genética (FAO, 2005). Además, se ha
observado una alta variabilidad genética dentro de la misma especie en
superficies de pastizal relativamente pequeñas. La diferencia en poblaciones se
debe a características únicas de los ecotipos que lo conforman, ya que significan
que se han adaptado a microambientes muy específico (Magcale y Whalley,
2000). La conservación e identificación de la variación entre poblaciones, no solo
es importantes para evitar la erosión física y genética, sino también, para conocer
la capacidad de las plantas para lograr una estabilidad económica y ecológica de
los ecosistemas o para el mejoramiento genético (Waters et al., 2011; Morales et
al., 2012). Varios ecotipos de zacate buffel muestran características de alta
producción forrajera y resistentes al pastoreo (Cook et al., 2005). Además Hacker
et al. (1995) identificaron poblaciones de zacate buffel con un porte alto de
plantas, las cuales recomiendan para producción de forraje de corte o henificado.
También, Griffa et al. (2011) obtuvieron ecotipos sobresalientes en producción de
forraje bajo condiciones de sequía. Por último, Hussey y Burson (2005) al evaluar
poblaciones de buffel bajo condiciones de temperaturas bajas, identificaron
materiales sobresalientes que lo llamaron buffel “Frio”.
Descripción del Zacate Buffel
4
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
El zacate buffel pertenece a la familia: Poaceae (Gramineae); Subfamilia:
Panicoidea; Tribu: Paniceae; género: Pennisetum; especie ciliar, anteriormente
Cechrus ciliaris. Es una especie amacollada C4, su inflorescencia es una
panícula contraída con espiguillas en involucro. Los tallos son erectos,
articulados y llegan a medir 20 a 150 cm. Las hojas miden 3 a 8 mm de ancho y
de 1.5 a 30 cm de largo, planas y lisas con ligera vellosidad en la base. El color
de la inflorescencia es amarillo, morado o gris. Sus raíces llegan a crecer más de
2.5m (Jorge et al., 2008). El zacate buffel tiene un método reproductivo llamado
apomíctico, este tipo de reproducción se caracteriza por evitar meiosis y
fertilización, por lo que es un método de clonación natural, cuyo material genético
es idéntico al progenitor materno (Quero et al., 2010). La ventaja de este tipo de
reproducción es que la semilla que se cosecha, se puede utilizar en otras
siembras sin perder las características del progenitor.
El zacate buffel se adapta a un amplio rango de tipo de suelos desde
arenosos, francos, areno-arcilloso, arcillo arenosos, migajón limosos, entre otros.
Se adapta mejor en terrenos planos con lomeríos suaves y suelos profundos con
buen drenaje (Marshall et al., 2012). Esta especie es moderadamente tolerante
a la salinidad pero existen variedades o ecotipos con alta tolerancia (Griffa et al.,
2010). El rango de temperatura va de 20 °C a 45 °C, sin embargo, la óptima
temperatura para fotosintetizar es de 35 °C. También, se ha reportado que llega
a tolerar los 50 °C (De la Barrera y Castellanos, 2007). El zacate buffel se adapta
a un amplio margen de precipitación, ya que su establecimiento se ha observado
en regiones desde 250 hasta 2670 mm, su óptimo es de 700 mm. Se adapta a
5
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
suelos con pH (7-8) desde neutros hasta ligeramente alcalinos (NSW,
Departament of Primary Industries, 2004; Ward et al., 2006).
Producción y Calidad de Forraje
El zacate buffel produce de 2 a 10 veces más forraje que los pastos nativos
(Gómez de la Fuente et al., 2007). Peña del Rio et al. (2011) obtuvieron
rendimientos de materia seca de 5.9 a 11.4 ton ha-1 en zacate buffel en
condiciones de temporal, al utilizar diferentes dosis de fertilización en Nuevo
León, México. Estos rendimientos son más altos que los reportados en
Tamaulipas, México, ya que Mariano et al. (2011) reportaron rendimientos de
materia seca de 3 a 9.5 ton ha-1 en nueve variedades y/o ecotipos de zacate
buffel en condiciones de temporal. Sin embargo, en Julimes, Chihuahua, México
se obtuvieron rendimientos de 1.2 a 3.6 ton ha-1 en buffel común americano y AS-
245 en áreas con 300 mm de precipitación (Terrazas y Chávez, 2011). En México
existe un gradiente en producción de materia seca que va desde 1.2 hasta 11.4
ton ha-1.
Existe factores ambientales (temperatura, precipitación, entre otros)
ligados a las propiedades químicas del forraje, los cuales definen el valor nutritivo
de un forraje. También, existen otros factores relacionados con la calidad y
utilización como es la especie, variedad y etapa fenológica (Church et al., 2006).
En zacate buffel se han reportado valores de proteína cruda (PC) y fibra
detergente neutro (FDN) desde 7.6 % hasta 10.1 y 64.7 hasta 71.6 %,
respectivamente, durante la floración (Jacobs et al., 2004). Resultados de FDN
reportados en Brasil son más altos (73 % a 76 %; Carvalho de Silva et al.,
2011). Sin embargo, tanto PC (7.7 %) como FDN (66.4 %) coinciden con los
6
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
reportados por Terrazas y Chávez et al. (2011).
Es importante conocer las características químicas del forraje para hacer
un uso eficiente de los insumos para el plan nutricional del ganado. Existen
métodos tradicionales de análisis químicos para evaluar el forraje en base
húmeda. El método Dumas se utiliza para determinar contenido de proteína cruda
por combustión y se utiliza el equipo LECO (AOAC, 1996). Para determinar fibra
detergente neutro y acida se ha utilizado la técnica de detergentes con el método
recomendado por Georing y Van Soest (1970). Sin embargo, estos métodos en
base húmeda consumen tiempo, son costosos, requieren de cuidado y de
productos químicos peligrosos para la salud. Por lo anterior se ha desarrollado el
método de Espectroscopia de Reluctancia de Infrarrojo Cercano (NIRS por su
traducción ingles) para determinar la composición química del forraje en base
seca, con precisión y aplicación en varios forrajes (Park et al., 1998). Las ventajas
al utilizar este método es la rapidez para determinar las variables, ya que se
requieren muestras pequeñas y su costo es más bajo que en húmedo. Patrick et
al. (2004) obtuvieron el R2 de nitrógeno (N), fibra detergente neutro (FDN) y acida
(FDA) de zacate bermuda (Cynodon dactylon) con el método tradicional y NIRS.
Concluyeron que su calibración fue confiable, ya que para N obtuvieron un R2=
0.96, un R2=0.84 para FDN y un R2=0.90 para FDA. Resultados similares fueron
encontrados por Bruno et al. (1998) cuando evaluaron estos métodos en avena,
cebada, triticale, trigo, ryegrass y sorgo.
Variedades de Buffel
Se han registrado variedades o híbridos de zacate buffel sobresaliente en
7
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
características como producción de forraje, semilla, tolerancia a sequía o frio,
entre otras. Cook et al. (2005) reportaron la liberación y descripción de las
siguientes variedades. American. Es un cultivar que proviene de Kenia, África y
fue liberada en Estados Unidos (1949) y Australia (1956). Esta variedad se
caracteriza por tener un ciclo de madurez corto, porte bajo-medio, sin rizomas y
se adapta a suelos ácidos, produce buen forraje en aéreas con presencia de
sequía y responde bien al pastoreo. Este material es susceptible al tizón
(Pyricularia grisea). Biloela. Es una variedad que fue recolectada en Tanzania,
África; sin embargo, fue liberada en Australia en 1955, este cultivar se caracteriza
por tener un ciclo tardío y porte de 1.5 m, posee rizomas y el color de las hojas
es grisáceas. Se adapta bien a suelos arcillosos, tolera moderadas a sales en el
suelo y es tolerante a sequía. En América del norte y Australia se ha registrado
como susceptible al tizón. Boorara. El origen de esta variedad es desconocido,
sin embargo, fue registrada en Australia en 1962. Es de porte alto y con pocos
rizomas, se diferencia de Biloela por tener más biomasa de hojas y por ser de
ciclo más precoz. En América del Norte y Australia es susceptible a tizón. Frio.
Es un híbrido que fue registrado en Estados Unidos en 1998. Se caracteriza por
tener mayor resistencia a bajas temperaturas y mayor producción de forraje que
la variedad Llano y Nueces. Sin embargo, se ha reportado baja producción de
semilla. Gayndah. El origen es de Kenia, África, pero fue registrada en Australia
en 1934. Es de porte mediano pero se ha registrado hasta 90 cm, no posee
rizomas y tiene un ciclo intermedio. Se caracteriza por tener más tallos que
Biloela. Tolera una alta capacidad de carga animal. En American del norte se ha
registrado que es tolerante al tizón, sin embargo, en Australia ha sido susceptible.
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
Higgins. Es una variedad que liberada en Estados Unidos en 1966 y se
caracteriza por poseer rizomas y un tipo reproductivo sexual. Su inflorescencia
es una espiga compacta. Esta variedad ha sido utilizado para cruzamientos con
Cenchrus satigerus. Kongwa 531. Esta variedad fue recolectada y liberada (1960)
en Tanzania, África, donde la precipitación es alrededor de los 550 mm. Se
caracteriza por tener un porte medio y sus mejores atributos son resistencia a
sequía y producción de semilla. Llano. Es un híbrido apomíctico obtenido del
cruzamiento entre Higgins y un ecotipo introducido de África, liberado en Estados
Unidos en 1977. Produce hasta 30 % más de forraje que American y tiene
crecimiento más temprano. La tolerancia al frio es mejor que las variedades
American y Nueces. Molopo. Proviene de Sudáfrica donde la precipitación es
alrededor de los 150 mm, fue liberada en Sudáfrica y Australia en los años 1950
y 1953, respectivamente. Es de ciclo más tardío y posee más tallos y rizomas
que Biloela. Se adapta a suelos pesados y tiene buena producción de semilla. En
Australia se ha registrado que es tolerante al tizón, sin embargo, en América del
Norte es susceptible. Nueces. Es un híbrido apomíctico resultado del cruzamiento
entre Higgins y un ecotipo introducido de África, liberado en Estados Unidos en
1977. Se caracteriza por ser tolerante al frio y tiene buena producción de forraje
con buena digestibilidad de la materia seca. Es altamente susceptible a tizón.
Viva. Esta variedad fue recolectada en Uganda, África donde la precipitación es
alrededor de 1,000 mm, pero fue liberada en Australia en 1994. En altura es
similar a Gayndah. Tiene un ciclo de floración tardía y posee pocos rizomas.
Compite bien contra las malezas durante el establecimiento de la plántula. Ha
sido pastoreada por borregas y es resistente al tizón. 8
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
El estrés por sequía es considerado como una pérdida de agua en la
planta, donde las hojas y estomas, limitan el intercambio gaseoso. Ésta pérdida
de agua disminuye el potencial hídrico y cierra los estomas, por lo que evita el
crecimiento de las células (Cheruth et al., 2009). Se han reportado trabajos sobre
sequía en zacate buffel. Aisha et al. (2007) recolectaron dos ecotipos de pasto,
uno proveniente de suelos salinos y el otro con pH neutro, los cuales fueron
sometidos a diferentes tratamientos de estrés hídricos. El ecotipo procedente de
áreas salinas fue el que mostró mejor respuesta. Mansoor et al. (2002) al someter
a 16 ecotipos a dos tratamientos (normales y estrés hídrico), reportan que al
menos un ecotipo respondió al estrés hídrico con un mayor rendimiento de
materia seca.
El cambio climático se ha definido como cualquier cambio en el clima con
el tiempo, ya sea, debido a la variabilidad natural o como resultado de la actividad
humana (IPCC, 2007). En el estado de Zacatecas, México, Medina et al. (2012)
cuantificaron el potencial productivo de zacate buffel ante escenarios futuros,
comenzando del 2011 y terminando en el 2050. Concluyeron que la superficie
con mediano potencial disminuyó en 3.7 millones de hectáreas en el escenario
actual, a 3.5 millones de hectáreas en el escenario 2041-2050. Sin embargo, la
superficie con alto potencial pasó de 276 mil hectáreas en el escenario actual, a
469 mil hectáreas en el escenario 2041- 2050.
El uso de técnicas multivariadas se ha utilizado de manera efectiva para
evaluaciones morfológicas, agronómicas o marcadores de ADN en varias
especies forrajeras. El análisis de componentes principales es una de las técnicas
más utilizadas, ya que ayuda a reducir la variabilidad a un número mínimo de 9
10
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
nuevas variable denominadas componentes principales (Lezzoni y Pritts, 1991).
También, el análisis de conglomerados jerárquico evalúa tanto la similitud entre
individuos como la disimilitud genética en una colección de germoplasma a partir
de descriptores (Peeters y Martinelli, 1989). Además, el análisis discriminante es
otra técnica que ayuda a fortalecer la separación de los grupos, basándose en
las variables que se utilizaron en el análisis de conglomerados (Ubi et al., 2003).
Para realizar un adecuado análisis en colecciones de germoplasma, Francisco et
al. (1993) recomiendan las tres técnicas multivariadas mencionadas
anteriormente. Por su parte, Jorge et al. (2008) analizaron características
ambientales de sitios de origen en 58 ecotipos de zacate buffel y observaron que
las agrupaciones de materiales coinciden, tanto en el análisis de componentes
principales como en conglomerados jerárquicos, sin embargo, no identificaron
descriptores con poder discriminante. También, Griffa et al. (2012) al evaluar
características morfológicas y producción de semilla en 11 variedades de zacate
buffel, utilizando componentes principales, reportaron que los tres primeros
componentes lograron explicar el 61 % de la variación total. Además, lograron
identificar las variedades con mayor potencial de rendimiento de semilla. En otra
evaluación Pengelly et al. (1992) integraron en seis grupos a 322 ecotipos con 11
descriptores y las variables de mayor importancia fueron rizomas, madurez de
planta y rendimiento. El zacate buffel tiene buen potencial forrajero y soporta el
pastoreo. Sin embargo, en algunas áreas se ha considerado especie invasora,
motivo por el cual en algunos países se han recomendado métodos biológicos
para su control (pastoreo) y disminuir su invasión (USDA, 2012). En otras
regiones (Argentina) no ha provocado disturbio ecológico, debido al diseño y uso
11
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
de esquemas adecuado de manejo del pastoreo y su inclusión en programa de
mejoramiento genético (Griffa et al., 2012). Sin embargo, en algunas áreas del
norte de México, el zacate buffel ha causado desequilibrio ecológico pero
continua la percepción de que ésta especie puede ser una alternativa para
solucionar problemas en las tierras de pastoreo (SAGARPA, 2010; Quero et al.,
2010). Además, se están registrando y liberando variedades de zacate buffel con
características específicas de acuerdo la guía técnica de descriptores varietales
(SNICS) de zacate buffel (SAGARPA, 2014). Finalmente, en caso de utilizar esta
especie en los pastizales y matorrales del norte de México, es conveniente utilizar
ecotipos o variedades de buena calidad y que sean aceptadas por el ganado.
12
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del Área Experimental
La presente investigación se llevó a cabo en la Estación Experimental
Debre Zeit del ILRI (International Livestock Research Institute) en Etiopía, África.
El sitio se localiza a 56 km al suroeste de la capital de Addis Abeba en las
coordenadas 8° 44´ N y 30° 58´ E. La altitud es de 1850 msnm. La precipitación
media anual es de 850 mm con una mayor presencia en los meses de junio a
septiembre, en el 2014 solo se registró el 86.6% (499 mm) de lo esperado
(Grafico 1). El tipo de suelo es vertizol con un pH de 7.
Establecimiento en Campo
En campo se seleccionaron un total de 126 ecotipos y variedades de pasto
buffel de un banco de germoplasma ex situ, localizado en la Estación
Experimental Zwai del ILRI. De cada ecotipo se extrajeron una parte de la planta
(modulo) y se trasladaron a la estación experimental Debre Zeit para ser
trasplantadas el 25 de junio del 2014, con base en la metodología de Morales
(2009). El diseño experimental fue bloques completos al azar con tres
repeticiones, donde el criterio de bloqueo fue la pendiente. De cada planta se
seleccionaron módulos de una pulgada de diámetro y se trasplantaron como
unidad experimental en surcos de 0.75 m de ancho por 5 m de largo. El espacio
entre plantas fue de 0.40 m y se trasplantaron un total 12 por surco. Para definir
la parcela útil se eliminaron dos plantas de cada orilla y se utilizaran las ocho
plantas centrales, en las cuales se evaluaron los descriptores. Se aplicaron dos
riegos de auxilio a todas las parcelas durante el establecimiento de los
materiales, para asegurar mayor sobrevivencia. El primer corte se dio a los dos
13
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
250
200
150
100
50
0 Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
Meses
Gráfica 1. Precipitación (mm) media mensual histórica (1951-2003) y mensual del 2014 en la Estación Experimental Debre Zeit, Etiopía, África.
Histórico 2014
Pre
cipi
taci
ón, m
m
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meses después del trasplante a 15 cm sobre el nivel del suelo para homogeneizar
parcelas. Finalmente, todas las parcelas se mantuvieron en condiciones de
temporal. Para asegurar un mejor establecimiento de las plantas pos-trasplante,
se realizaron dos aplicaciones de fertilización: la primera fue el 25 de julio de
2014, con 100 kg de Nitrógeno (urea) y 60 kg de Fósforo (18-46-00), la segunda
fue el 26 de agosto del 2014 con 100 kg de Nitrógeno.
Origen de los Materiales
Las semillas de los ecotipos fueron recolectados en 12 distintos países de
África; Botswana, RD Congo, Etiopia, Kenia, Mauritania, Namibia, Nigeria,
Somalia, Sud África, Tanzania, Uganda, Zimbabue (Figura 1). Posteriormente,
éstas fueron sembradas en parcelas para su conservación ex situ en la Estación
Experimental Zwai, Etiopía. Además, en el sitio se incluyeron variedades
comerciales como American, Biloela, Boorara, Gayndah, Karasberg, Nunbank,
Towoomba, Kongwa, Palsana y Viva (Cuadro 1).
Variables Agronómicas y Morfológicas
Para evaluar las variables se realizaron dos cortes: el primero a los 45 d
después del corte de homogeneización (7 octubre del 2014) y el otro a los 45
d después del primer corte (11 de noviembre de 2014). Las variables evaluadas
en cada corte fueron: producción de forraje (PF), altura de planta (AP), largo
de hoja (LH), ancho de hoja (AH) y número de tallos (NT). Para obtener la
producción de forraje verde se cortó la parcela útil a 10 cm del suelo. Para
estimar el porcentaje de materia seca, se obtuvo una muestra de 300 g en
peso verde y se colocó en una estufa de aire forzado durante 72 h a 60 °C. El
rendimiento de materia seca por hectárea (FS ha-1) se obtuvo a partir de la
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Figura 1. Localización geográfica del área de origen de los ecotipos evaluados en condiciones de temporal en la Estación Experimental Debre Zeit, Etiopía, África.
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Cuadro 1. Datos de origen de los ecotipos y variedades de zacate buffel (Pennisetum ciliare), utilizados para la caracterización
E1 V2 P3 E1 V2 P3 E1 V2 P3
715 13563 Etiopía 19405 Tanzania 777 Tanzania 15687 Mauritania 19406 Tanzania 894 Tanzania 15688 Mauritania 19409 Tanzania 914 Tanzania 16570 Namibia 19411 Tanzania
2043 Etiopía 16583 Namibia 19412 Tanzania 2120 Etiopía 16598 Namibia 19413 Tanzania 2122 Etiopía 16609 Namibia 19414 Tanzania 2125 Etiopía 16630 Namibia 19417 Tanzania 2136 Etiopía 16656 Namibia 19418 Tanzania 2150 Etiopía 16660 Namibia 19420 Tanzania 6612 Nunbank Uganda 16675 Nigeria 19421 Tanzania 6637 Zimbabue 16855 Nigeria 19425 Tanzania 6640 Tanzania 16868 Nigeria 19431 6642 Tanzania 18066 Botswana 19432 Uganda 6644 Kongwa Tanzania 18069 Botswana 19439 Kenia 6645 Gayndah Kenia 18071 Botswana 19440 Kenia 6646 Biloela Tanzania 18073 Botswana 19442 Zimbabue 6647 Zimbabue 18077 Botswana 19447 Sud África 6649 Boorara 18094 Botswana 19448 Sud África 6652 American Kenia 18108 Botswana 19450 Sud África 7143 Molopo 18123 Botswana 19451 Botswana 7146 Palsana 19366 RD Congo 19452 Botswana 8306 Etiopía 19367 Botswana 19453 Sud África 9162 Etiopía 19368 Botswana 19454 Zimbabue 9759 Etiopía 19369 Botswana 19455 Namibia
12769 Kenia 19371 Botswana 19456 12771 Kenia 19372 Botswana 19457 12787 Kenia 19379 Viva Uganda 19458 12884 Kenia 19380 19459 13121 Kenia 19382 19460 13284 Kenia 19387 Tanzania 19461 13288 Kenia 19388 Tanzania 19462 13290 Kenia 19389 Tanzania 19464 Sud África 13292 Kenia 19390 Tanzania 19465 Somalia 13299 Kenia 19392 Tanzania 19467 Somalia 13404 Etiopía 19394 Tanzania 19470 Somalia 13406 Etiopía 19395 Tanzania 19472 13407 Etiopía 19397 Tanzania 19473 Sud África 13461 Etiopía 19398 Tanzania 19474 Sud África 13551 Etiopía 19400 Tanzania 19476 Sud África 13559 Etiopía 19401 Tanzania 19479 Karasberg Namibia 13562 Etiopía 19404 Tanzania 19480 Towoomba Sud África
1E=Ecotipo; 2V=Variedad; 3P=País
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producción de forraje verde de las parcelas y el porcentaje de materia seca de
las muestras. En AP se midió desde el nivel del suelo hasta la punta de la
inflorescencia más alta. Para LH y AH se seleccionó una hoja de la parte central
de la planta; para LH la medición fue desde la lígula hasta la punta de la hoja y
para AH se midió el punto más ancho de la hoja. Tres días después del corte se
seleccionaron tres macollos de la parcela y se contó el NT cosechados.
Variables Nutricionales
Las muestras de forraje se prepararon en el Laboratorio de Nutrición
Animal, ubicado dentro de las instalaciones del ILRI en Addis Abeba, Etiopía. Las
muestras fueron cortadas con tijeras sobre una charola a un tamaño aproximado
de 10 cm. El forraje se molió en un molino con una criba de un milímetro y se
almacenó en bolsas de papel, previamente identificadas con los datos de origen,
parcela, corte, fecha etc. Para eliminar el forraje residual se limpió el molino con
aire comprimido. Se utilizó el NIRS® (Near Infrared Reflectance Spectroscopy)
para el análisis de las muestras (Park et al., 1998). Las muestras de forrajes se
colocaron en una copa circular de cristal de 2.5 cm de diámetro con previa
identificación y se obtuvieron las medidas de reflectancia o curvas, comprendidas
entre la región 1100 a 2400 nm (Park et al., 1998). Los datos obtenidos y
almacenados en un software, provisto de una ecuación para estimar proteína
cruda (PC), fibra detergente neutro y ácida (FDN Y FDA) y digestibilidad in vivo
de la materia orgánica (DIVMO).
Análisis Estadístico
Para observar las posibles relaciones entre pares de las variables, se
estimó el coeficiente de correlación de Pearson, considerando un nivel de
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significancia del 5 % y una correlación (rxy) > a ± 70 como indicativo de una fuerte
asociación lineal; se usó el procedimiento CORR del paquete SAS® (SAS, 2006).
Además, se realizó un análisis de componentes principales utilizando el
procedimiento PRINCOMP (SAS, 2006) y un análisis de conglomerados
jerárquico, usando el procedimiento CLUSTER (SAS, 2006), mediante el método
de agrupamiento de Ward y se eligieron los grupos con base en el PSt2 (pseudo
estadístico t2). También, para determinar las variables con mayor poder
discriminante se utilizó el procedimiento STEPDISC (SAS, 2006) y se analizó una
función discriminante para la probabilidad de que un ecotipo perteneciera a un
grupo determinado mediante el procedimiento DISCRIM (SAS, 2006),
discriminando si existía diferencia (P<0.05) entre grupos mediante un análisis
multivariado de la varianza (MANOVA), con referencia en el estadístico Lambda
de Wilks, arrojado por este mismo procedimiento.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Interdependencia de variables (AC, ACP)
Los 126 ecotipos de zacate buffel presentaron diversidad en descriptores
agronómicos, morfológicos y nutricionales. Los rangos de producción de forraje
fluctuaron desde 1302.37 hasta 7442.7 kg MS ha-1 y fue la variable que presentó
mayor variación con 1288.45 kg MS ha-1. LA segunda variable con mayor
variación fue NT con 21.19 y la densidad fue desde 30 hasta 125. La menor
variación la presentó AH con 0.18 cm, los rangos fueron desde 0.45 hasta 2.06
cm. También, la proteína cruda mostró baja desviación estándar, 0.94 y el rango
fue desde 12.7 hasta 17.6 % (Cuadro 2).
Estos rendimientos de forraje obtenidos son congruentes con los
reportados en distintas regiones agrológicas de México. En otros trabajos se
obtuvieron producciones que fluctuaron desde 1.2 hasta 11.4 ton ha-1 (Mariano
et al., 2011; Peña del Rio et al., 2011; Terrazas y Chávez, 2011). Los resultados
de altura de planta reportados por Pengelly et al. (1992) donde estudiaron 322
ecotipos de zacate buffel, encontraron rangos desde 44 hasta 116 cm, similares
a los obtenidos en esta investigación. Con respecto al largo y ancho de hoja, los
resultados coinciden con los reportados en un estudio, donde evaluaron la
diversidad de 68 ecotipos de zacate buffel (Jorge et al., 2008) y reportaron valores
de longitudes de hoja desde 1.5 hasta 30 cm y ancho de hoja desde 3 hasta 8
mm.
Los resultados obtenidos al analizar las características nutricionales de
estos ecotipos de zacate buffel, durante las etapas de crecimiento, muestran
discrepancia con trabajos realizados por otros investigadores, ya que para PC
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Cuadro 2. Media, valor mínimo y máximo, varianza y desviación estándar de la colección de zacate buffel (Pennisetum ciliare)
Media Valor mínimo
Valor máximo Varianza Desv. est.
PF (Kg h-1) 3575.24 1302.37 7442.70 1660111.36 1288.45
AP (cm) 71.76 47.73 104.48 116.87 10.81
LH (cm) 22.22 12.09 33.46 25.21 5.02
AH (cm) 0.85 0.45 2.06 0.03 0.18
NT 72.09 30.41 126.02 449.16 21.19
PC (%) 14.85 12.7 17.62 0.88 0.94
FDN (%) 68.85 65.31 73.39 2.00 1.41
FDA (%) 39.24 31.84 44.48 3.36 1.83
DIVMO (%) 73.34 67.93 80.65 8.55 2.92 PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica.
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los rangos que obtuvieron fluctuaron desde 6 hasta 9 %, además, la DIVMO fue
desde 55 hasta 60 %, la FDN desde 73.7 hasta 76 % y la FDA desde 46.05 hasta
47 % (Jacobs et al., 2004; Carvalho de Silva et al., 2011). Los bajos valores
nutricionales reportados por los autores anteriores se deben tal vez a que la dosis
de fertilización utilizada en este estudio fue mayor. Los resultados obtenidos en
la diversidad de materiales forrajeros de zacate buffel, representan una buena
oportunidad para su inclusión en programa de mejoramiento genético.
Al realizar el análisis de correlación se observaron relaciones significativas
(P<0.05) entre las variables. La producción de forraje (PF) se asoció
positivamente con altura de planta (AP; rxy=0.66) y longitud de hoja (LH; rxy=0.62).
Además, AP se asoció positivamente con LH (rxy=0.58). Además, el coeficiente
de correlación entre proteína cruda y DIVMO presentó una relación positiva alta
(rxy=0.75). Sin embargo, la PC se relacionó negativamente con FDA (rxy=-0.596).
También, la FDN se relacionó de manera positiva con FDA (rxy=0.62). Finalmente,
en PC y DIVMO no se observó una asociación lineal con LH o AH, por lo tanto,
son variables independientes.
La relación positiva entre PF y AP obtenida en zacate buffel es congruente
con la reportada en especies forrajeras como avena (Sánchez et al., 2014).
Además, se ha reportado una asociación positiva entre AP y LH en buffel (Jorge
et al., 2008). En lo que respecta a las características nutritivas, Jacobs et al.
(2004) presentan resultados en buffel donde se observa que a medida que la PC
aumenta, la digestibilidad in vivo también y la FDN disminuye. Los resultados
anteriores concuerdan con los obtenidos en ésta investigación.
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Cuadro 3. Coeficiente de correlación entre variables agronómicas, morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)
PF AP LH AH NT PC FDN FDA DIV
PF 1.000
AP 0.659** 1.000
LH 0.618** 0.584** 1.000
AH 0.479** 0.494** 0.543** 1.000
NT 0.476** 0.171 0.152 0.031 1.000
PC -0.123 -0.268* 0.156 0.08 -0.097 1.000
FDN -0.043 0.255* -0.144 -0.13 -0.18* -0.51** 1.000
FDA 0.108 0.434** 0.052 0.021 -0.078 -0.59** 0.616** 1.000
DIVMO 0.044 -0.128 0.167 0.038 0.111 0.751** -0.49** -0.54** 1.000 PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica. *(P<0.05); **(P<0.0001).
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También, estos resultados muestran que ecotipos con mayor altura de
planta y mayor longitud de hoja, tienden a producir más forraje. Sin embargo, los
materiales con mayor porcentaje de proteína cruda, contienen menos FDA por lo
tanto son más digestibles.
El análisis de componentes principales (ACP) mostró que los primeros tres
explicaron el 76 % de la variación agronómica, morfológica y nutricional de 126
ecotipos de zacate buffel. Al obtener el coeficiente de correlación (R) las variables
que se asociaron al CP1 de manera positiva fueron: altura de planta, proteína
cruda y digestibilidad in vivo de la materia orgánica, mientras que fibra detergente
neutro y acida se asociaron de forma negativa. En el CP2 se relacionaron
variables como forraje seco y largo y ancho de hoja. Sin embargo, el CP3 agrupó
solo al número de tallos (Cuadro 4).
Las variables agrupadas por el CP1 relacionan el valor nutritivo de los
ecotipos de buffel. Por lo tanto, este componente refleja un alto índice de calidad
nutritiva en estos materiales. El CP2 incluye variables relacionadas con
producción de biomasa, por lo tanto, este componente refleja un índice de
potencial de forraje en estos ecotipos. El comportamiento de estos resultados
que se obtuvieron en los componente principal, son similares a trabajos donde
se estudiaron poblaciones de zacate buffel y donde los componente agruparon
características reproductivos, morfológicos y agronómicas (M´Seddi et al., 2002;
Griffa et al., 2012).
Con el uso del análisis de componentes principales, Morales et al. (2009)
evaluaron la diversidad de 173 ecotipos de Bouteloua gracilis y reportan que las
variables de mayor contribución en la explicación de la variación morfológica
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Cuadro 4. Coeficiente de correlación de las variables respecto a los componentes principales y la contribución de la varianza en las características agronómicas, morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)
Coeficiente de Correlación (rxy)
Variables CP1 CP2 CP3 PF
0.539**
0.693**
-0.248**
AP 0.762** 0.456** 0.125
LH 0.363** 0.757** 0.229*
AH 0.346** 0.632** 0.376**
NT 0.142 0.391* -0.859**
PC -0.717** 0.471** 0.282**
FDN 0.599** -0.524** 0.148
FDA 0.771** -0.352** 0.114
DIVMO -0.622** 0.558** 0.042
Eigenvector 3.00 2.74 1.13 Acumulada 0.33 0.64 0.76
PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica. *(P<0.05); **(P<0.0001).
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FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
fueron rendimiento de forraje, densidad de tallos y altura de forraje. En otro
estudio donde evaluaron 52 ecotipos de Pennisetum purpureum y P. purpureum
X P. glaucum, identificaron materiales con diferentes hábitos de crecimiento y
ciclos de madurez con el uso de componentes principales (Van de Wouw et al.,
1999). Además, esta técnica ayudó a identificar especies dentro de una colección
de 98 materiales del género Cynodon. Sin embargo, estos materiales atípicos
discreparon en altura de planta, días a floración y número de estolones por planta,
por lo que fueron separados, ya que la caracterización se enfocó solamente a la
especie de interés (Van de Wouw et al., 2009).
La Figura 2 muestra la distribución de los ecotipos de buffel en los dos
primeros componentes principales. Se observa que en el cuadrante I están
posicionados ecotipos con mayor producción de forraje y con bajo contenido de
PC. Los ecotipos presentes en el cuadrante II se caracterizan por ser materiales
con producción forrajera y digestibilidad baja. Los ecotipos ubicados en el
cuadrante III se caracterizan por tener la menor densidad de tallos y mayor
contenido de proteína cruda. Finalmente, en el cuadrante IV se localizaron los
ecotipos que contienen los mayores valores nutritivos, PC y DIVMO.
Análisis de Agrupamiento
Con el agrupamiento jerárquico mediante el método de ligamiento Ward,
integró cinco grandes grupos (Figura 3), decisión tomada con base en el PSt2
que asegura alta homogeneidad al interior de cada grupo y heterogeneidad
entre los mismos (SAS, 2006). Además, el MANOVA ratificó lo anterior,
mediante el estadístico de Lambda de Wilks´ que mostró diferencia estadística
multivariada entre los grupos (P<0.0001; Cuadro 5). El grupo I fue integrado por
26
FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
-0.2
-0.3
-5.0 -2.5 0.0 CP 1
2.5 5.0
-0.4
-0.5
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0 CP 1
0.1
0.2
0.3
0.4
Figura 2. Distribución de la diversidad de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare) con nueve variables evaluadas, en función de los dos primeros componentes principales. PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica.
IV 19394 I
19397 6640 19388
13563
18094 19450
19456 19439 715
19405 19472 19448
13284 19461 6612
6642 19367
894 19404
1914506988
19401 19412 19366
6646 19454
19459
18077 13292
19425 18071 19460 194427143 19389
6647 19464160944958
12884 19474
1199445736 19380 1939819 19421 390 180
19451 19431 6645 66 1314904752
19470 1
16675 6570 19400
19372 19941147
1931731551 1941096392
19464 19462 19387
13299 194141913973995
19382 19369 19447
13562 13559 16598 129143565 2 19368 18073 122 19457
16868 16656 9759 12771
13290 19411 19418
13406 6637 212018108 19480
6644 16609 16630
16 129145605 2125 6 660
9162 6853206 15687 13404 2043
16855 19420 19413
19479 13461 18069
12769 12787
1328186583
18123 777 19473
19432
7146
19467
III 13121 II
CP 2
CP
2
IV
Div
PC
LH I Fs
AH
AP NT
III
FDA
FDN
II
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Figura 3. Dendograma del análisis de nueve variables para los 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare).
71529.55
47686.37
23843.18
0.00
E c o t i p o
Dis
tanc
ia e
uclid
iana
2120
18
108
6652
1 99
13 6722
1667
5 13
290
11 9943 88
00 21
22
11 9247 07
01 19
414
1942
5 62 61
43 46
1939
0 19
379
1809
4 66
45
1278
7 16
598
1 6964 47
79 16
570
1807
1 11 33
42 0942
894
1940
5 11 99
44 5122
11 9546 08
98 91
4 19
431
11 9344 56
11 16
630
1939
5 19
418
1939
2 19
460
1938
8 19
472
1942
1 11 99
44 0410
1 2914 55
00 13
299
1340
7 1 99
74 5695
1945
5 19
404
6637
13
284
1938
7 1
777
6609
83
06
1686
8 13
551
1945
3 11 99
44 4270
2125
19
371
11 8904 63
62
11 8903 66
98 18
073
1356
2 1 26
05 4833
1355
9 15
687
1666
0 19
367
1939
8 13
288
1947
6 16
656
7146
13
406
11 2983 86
49 12
769
1941
3 11 63
81 5251
1812
3 19
467
1947
3 19
474
715
1945
8 66
12
6649
71
43
6640
19
461
1 6964 44
22 19
454
1945
6 13
563
1946
4 11 99
34 8527
1941
7 19
462
11 9944 10
16 19
470
6646
19
397
1807
7 19
389
1936
6 19
394
1943
9 19
448
1945
9
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Cuadro 5. Grupos, número de ecotipos y variedades obtenidas del análisis de agrupamiento
Grupo Ecotipos y variedades
I (28) American, Gayndah, Karasberg, Kongwa, Towoomba, Viva, 2120,
2122, 2136, 6647, 9162, 16570, 16598, 16675, 18071, 18094, 18108,
12771, 12789, 13290, 13295, 13404, 19372, 19380, 19390, 19400,
19414, 19425
II (37) Palsana, 777, 2043, 2125, 8306, 12769, 12884, 13121, 13288, 13406,
13551, 13559, 13662, 15687,16583, 16656, 16660, 16855, 16868,
18066, 18069, 18073, 18123, 19367, 19368, 19369, 19371, 19398,
19413, 19420, 19432, 19447, 19453, 19467, 19473, 19474, 19476
III (32) 894, 914, 2150, 6637, 9759, 13284, 13299, 13407, 13461, 15688,
16609, 16630, 19387, 19388, 19392, 19395, 19401, 19404, 19405,
19409, 19412, 19418, 19421, 19431, 19440, 19450, 19451, 19452,
19455, 19460, 19465, 19472,
IV
(20)
Boorara, Molopo, Nunbank, 715, 6640, 6642, 13563, 19382, 19406,
19411, 19417, 19442, 19454, 19456, 19457, 19458, 19461, 19462,
19464, 19470
V (9) Biloela, 18077, 19366, 19389, 19394, 19397, 19439, 19448, 19459
29
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28 materiales de los cuales 22 son ecotipos y el resto de las variedades
American, Gayndah, Karasberg, Kongwa, Towoomba y Viva. Estos materiales se
caracterizaron por tener rendimientos de forraje medio-bajo, ya que la media en
producción de forraje fue 3126 kg MS ha-1, con una desviación estándar de 196
kg. El promedio de altura de plantas fue de 69.76 cm, con un largo y ancho de
hoja de 21.31 y 0.81 cm, respectivamente. El número de tallos promedio fue de
79. La proteína cruda en promedio fue de 14.8 %. Para la fibra detergente neutro
y acida los promedios fueron de 68.7 y 39.1 %, respectivamente. Finalmente, la
digestibilidad in vivo mantuvo un promedio de 72.8 %.
El grupo II estuvo formado por 37 ecotipos de los cuales solo la variedad
Palsana estuvo presente. Este grupo se caracterizó por tener la producción de
forraje más baja, ya que el rendimiento medio fue 2176 kg MS ha-1. Además,
presentaron el menor número de tallos, 55 por macollo. Sin embargo, es el grupo
que presentó el contenido de proteína cruda (15 %) más alto. La altura de planta
promedió 63.2 cm, con un largo y ancho de hoja de 19.04 y 0.75 cm,
respectivamente. En fibra detergente neutro y acida los valores en promedio
fueron de 68.9 y 39.2 %, respectivamente y la digestibilidad in vivo fue 73.3 %.
El grupo III integró 32 ecotipos que presentaron valores medios de
producción de forraje (3881 kg MS ha-1). El promedio en altura de planta fue de
75.16 cm, con un largo y ancho de hoja de 22.59 y 0.89 cm, respectivamente. En
densidad de macollo se registraron 77 tallos por planta en promedio. El contenido
promedio de proteína cruda fue de 14.93 %. En fibra detergente neutro y ácida
se obtuvieron valores de 68.9 y 39.5 %, respectivamente. Finalmente, en la
digestibilidad in vivo se registró un valor medio de 73.96 %.
30
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El grupo IV estuvo formado por 20 ecotipos, caracterizados por tener un
rendimiento medio-alto, con una media de producción de forraje de 5048 kg MS
ha-1. Este grupo obtuvo valores relativamente altos (79.15, 26.13 y 0.95 cm) en
AP, LH y AH, respectivamente. La densidad de tallos en este grupo mantuvo un
promedio de 76. El contenido medio de proteína cruda fue de 14.49 %, la fibra
detergente neutro y acida se mantuvieron valores medios de 68.7 y 39.1 %,
respectivamente. Finalmente, la digestibilidad in vivo obtuvo un promedio de 72.8
%. En este grupo se ubicaron 17 ecotipos y las variedades Boorara, Molopo y
Nunbank.
El grupo V incluyó nueve ecotipos de los cuales se integró a la variedad
Biloela. Este grupo se caracterizó por tener los materiales sobresalientes en
producción de forraje, ya que el rendimiento medio fue de 6374 kg MS ha-1. Este
grupo presentó el tamaño de planta más grande (84.5 cm), la mayor longitud de
hoja (28.21 cm) y ancho de hoja (0.97 cm). También, presentó la mayor densidad
de tallos (92) por macollo. El contenido promedio de proteína cruda fue de 14.84
% y el porcentaje más alto (74.2 %) de digestibilidad in vivo (Cuadro 5). Los
resultados del grupo I concuerdan con los reportados por Pengelly et al. (1992)
al caracterizar 322 ecotipos de buffel, donde se integró las variedades American
y Gayndah en uno. Los descriptores que presentaron características similares
fueron altura de planta y número de rizomas. Además, Cook et al. (2005)
mencionaron que las variedades American y Gayndah se caracterizan por
presentar buena respuesta al pastoreo y soportar alta carga animal. Por lo tanto,
los ecotipos que integraron el grupo I y II podrían representar una alternativa
para los programas de resiembras en pastizales.
31
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Cuadro 6. Ecotipos por grupo, media y desviación estándar de nueve características agronómicas, morfológicas y nutricionales en zacate buffel (Pennisetum ciliare) en condiciones de temporal
Grupo I
(28)
Grupo II
(37)
Grupo III
(32)
Grupo IV
(20)
Grupo V
(9)
PF*(kg h-1) 3123 ± 196 2176 ± 331 3881 ± 257 5048 ± 325 6374 ± 654
AP*(cm) 69.76 ± 8.7 63.23 ± 0.1 75.16 ± 9.3 79.15 ± 7 84.53 ± 5.2
LH (cm) 21.31 ± 3.7 19.04 ± 4.2 22.59 ± 4.5 26.13 ± 4.9 28.21 ± 2.5
AH (cm) 0.81 ± 0.12 0.75 ± 0.12 0.89 ± 0.25 0.95 ± 0.13 0.97 ± 0.1
NT* 79.00 ± 16 55.00 ± 14 77.00 ± 18 76 ± 23 93 ± 17
PC (%) 14.8 ± 0.92 15.03 ± 1.1 14.93 ± 0.9 14.49 ± 0.7 14.84 ± 0.9
FDN (%) 68.75 ± 1.7 68.97 ± 1.5 68.89 ± 1.3 68.76 ± 1.3 68.77 ± 0.8
FDA (%) 39.06 ± 1.9 39 ± 2.4 39.46 ± 1.5 39.41 ± 1.3 39.61 ± 1.2
DIVMO (%) 72.84 ± 2.4 73.28 ± 3.1 73.96 ± 3.1 72.77 ± 3 74.18 ± 3.1
PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica. * Variables con poder discriminante.
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Griffa et al. (2012) al evaluar la relación entre rendimiento de semilla y
características morfológicas de variedades y ecotipos de buffel, agruparon a las
variedades Boorara, Molopo y Biloela. Éstas se caracterizan por tener peso
intermedio de espiga y las variedades Toowomba y American, las cuales
presentaron el peso más bajo de espigas. Los resultados anteriores son
congruentes con algunas variedades que integró el grupo I y IV. Por lo tanto, las
variedades y ecotipos del grupo IV se pueden considerar como materiales de
doble propósito por la buena producción de semilla y forraje que presentan.
Hacker et al. (1995) evaluaron producción de forraje en diferentes variedades y
ecotipos de buffel. Estos resultados coinciden con los obtenidos en este trabajo,
ya que las variedades American y Gayndah fueron ubicadas en el grupo de bajo
rendimiento de forraje. Además, este autor reportó que la variedad Molopo superó
a Biloela, sin embargo, se mantienen en los grupos de mayor producción de
forraje.
Los ecotipos y variedades ubicados en los grupos IV y V del presente
trabajo, se podrían recomendar para producción de forraje de corte o henificado.
Sin embargo, sería importante continuar su evaluación por lo menos dos años
más para evaluar la estabilidad de su comportamiento productivo. Además, es
necesario realizar trabajos sobre rendimiento y calidad de semilla para disponer
de una colección elite de buffel.
Se observó que las variables con mayor poder discriminante (P<0.0001)
fueron producción de forraje, altura de planta y densidad de tallos (Cuadro 4).
Esta técnica es apropiada en especies forrajeras, ya que identifica y separa a los
grupos de acuerdo a los descriptores identificados (Ubi et al., 2003). Jorge et al.
33
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(2008) al evaluar 22 descriptores morfológicos en 68 ecotipos de zacate buffel,
no lograron identificar variables con poder discriminante. Sin embargo, Francisco
et al. (1993) al trabajar especies como Chamaecytisus proliferus, lograron
identificar grupos de 55 ecotipos, cuyas variables con poder discriminante fueron:
tamaño de hoja y largo de entrenudos. También, en ecotipos de Chloris gayana
las variables con poder discriminante que ayudaron a separar a estos ecotipos
para formar los grupos fueron: rendimiento de forraje y porcentaje de hoja en
planta (Ponsens et al., 2010). Además, Van de Wouw et al. (2009) reportaron que
el número de rizomas por planta en el género Cynodon, es una variable que
ayuda a diferenciar grupos.
En trabajos realizados en ecotipos de pastos, donde se relacionaron
descriptores morfológicos con datos de procedencia, al realizar un análisis
discriminante se generó un modelo para predecir el sitio de procedencia con base
a características morfológicas (Waters et al., 2003). Con los resultados de la
presente investigación, los datos de origen de los ecotipos de zacate buffel y
datos climatológicos, se pudieran relacionar con características topográficas y
edáficas del lugar de origen.
34
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CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Se identificaron a los ecotipos 18077, 19366, 19389, 19394, 19397, 19439,
19448, 19459, con procedencias de Botswana, RD Congo, Tanzania, Tanzania,
Tanzania, Kenia, Sud África y la variedad Biloela como los de mayor potencial de
producción y calidad del forraje para condiciones de temporal con 499 mm de
precipitación acumulada durante los meses de junio a noviembre. Además, los
ecotipos 19448, 19459 y 19439, originarios de Kenia y Sudáfrica por su alto
potencial, se pueden utilizar para praderas en condiciones de riego.
Existe una gran diversidad de características agronómicas, morfológicas y
nutricionales en la colección de ecotipos conservados en el Banco de
Germoplasma del ILRI en Etiopía, África. Esta riqueza genética de zacate buffel
representa una oportunidad para incluirla en programas de mejoramiento
genético.
Se recomienda realizar una caracterización molecular utilizando AFLPs y
continuar la evaluación durante un ciclo más para identificar su persistencia y
disponer de una colección núcleo.
.
35
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