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Rumiantes herbvoros
Las plantas tienen carbohidratos fibrosos
Los animales no poseen enzimasque puedandigerirlos pero poseen microorganismos que, alfermentar el alimento, permiten al rumiante lo
siguiente:
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Digestin de polisacridos complejos.
Aprovechar NNP, para convertir en protenamicrobiana.
Sntesis de vitaminas hidrosolubles.
El rumianteaprovecha : los productos finales de la fermentacin, spp AGVy
los nutrientes contenidos en los cuerpos celularesdelos microorganismos.
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Agua
Muestra de alimento colocada en estufa a una temperaturade 105C durante 24 horas, el agua evapora y el alimento
seco restante se llama materia seca.
Los alimentos contienen cantidades diferentes de agua. Ensus etapas inmaduras las plantas contienen 70-80% agua (esdecir 20-30% materia seca). Sin embargo, las semillas nocontienen ms de 8 a 10% de agua (y 90 a 92% materiaseca).
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MS
La composicin nutricional de los alimentos escomnmente expresada como porcentaje de materia seca
(%MS) en lugar de porcentaje del alimento fresco (%"como alimentado") porque:
* La cantidad de agua en los alimentos es muy variable y elvalor nutritivoes ms fcilmente comparado cuando se
expresa en base a materia seca.* La concentracin de nutrienteen el alimento puede ser
directamente comparada a la concentracin requerida en
la dieta.
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Cenizas Cuando una muestra de alimento colocada en un horno se
mantiene a 550C por 24 horas la materia orgnica sequemada y la materia restante es la parte mineral, llamadaceniza. En las plantas, el contenido de minerales vara entre1 a 12%.
Los forrajes usualmente contienen ms minerales quesemillas o granos. Los subproductos de animales quecontienen huesos pueden tener hasta 30% minerales
(principalmente calcio y fsforo).
Minerales: frecuentemente clasificados como macro- ymicro minerales.Distincin basada solo en la cantidad
requerida por los animales.
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Nutrientes que contienen energa La mayora de la energa viene principalmente de los
carbohidratos. Los alimentos para las vacas usualmentetienen menos de 5% de lpidos pero 50-80% de HC. Lamega calora (Mcal) es tpicamente utilizado como unaunidad de energa, pero el joule (J) es la unidad oficial de
medida. En alimentos para las vacas lecheras, la energa esta
expresada como de energa neta de lactancia (ENl), querepresenta la cantidad de energa en el alimento que es
disponible para el mantenimiento del peso corporal y laproduccin de leche.
Por ej., se requiere 0.74 Mcal ENl para producir 1kg. deleche y la energa en los alimentos es entre 0.9 y 2.2 McalENl/kg. materia seca.
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Protena Cruda (PC)(mtodo que desarroll un qumico dans, J.G. Kjeldahl, en 1883)
En protenas, el promedio del contenido de nitrgeno es16%. As, el porcentaje de protena en un alimento estpicamente calculado como el porcentaje de nitrgenomultiplicado por 6.25 (100/16 = 6.25). Esta medida se llama
PC. La palabra cruda refiere a que no todo el nitrgeno enel alimento esta en forma de protena.
La PCen forrajes se encuentra entre menos de 5%(residuos de cosechas) hasta ms de 20% (leguminosas de
buena calidad). Subproductos de origen animal sonusualmente muy ricos en protena (ms de 60% de protena
cruda).
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Nutrientes que contienen nitrgeno
Protenasy otros compuestos, incluidos en la materiaorgnica de un alimento. Las protenas tienen una o mscadenas de AA. Hay 20 AA que se encuentran en protenas.Algunos AA son esenciales y otros no-esenciales.
Nitrgeno no-protena(NNP): h. 20-30% del N total de lashojas, no protena (amonaco, urea, aminas, cidos
nucleicos). Sin valor nutritivopara monogstricos. Sinembargo, en los rumiantes, NNP puede ser utilizado por lasbacterias del rumen para sintetizar aminocidos y protenas.
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Captacin de N y S por las bacteriasTanto el N como el S estn en la clula en estado reducido:
el radical -NH2(AA y bases nitrogenadas);
el radical -SH (algunos AA y coenz.como la CoA).
En qu formas qumicas entran N y S a las bacterias?
Bacterias fotosintticas y muchas heterotrofas los asimilan enforma combinada inorgnica oxidada:
como NO3--
, merced a la actuacin secuencial de nitrato-reductasas y nitrito- reductasas asimilatorias
como SO4=. Este sulfato se activa con ATP, y luego se reduce
hasta sulfito y finalmente sulfhdrico, que ya tiene el estado
de reduccin adecuado para la incorporacin del S.
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Muchas bacterias hetertrofas pueden usaralguna forma reducida:
de N inorgnico: amonio (NH4+)
de S inorgnico: sulfuros (S=, SH-)
de N orgnico: aminocidos, pptidos de S orgnico: cistena.
Muchas de las bacterias que pueden usaramonio como nica fuente de nitrgeno
tambin pueden usar nitratos.
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FIJACIN DE NITRGENO
Atmsfera: c/gran cantidad de nitrgeno libre(gas), el nitrgeno molecular o dinitrgeno (N2),
que procede de microorganismos denitrificantes.
Slo puede servir de fuente de N a ciertos
procariotas, las bacterias fijad. de N o diazotrofos.
Hay ciertos tipos de asociaciones simbiticas
entre procariotas diazotrofos y ciertos eucariotas.
Estas bacterias toman el N atm. (N2) y lo
modifican para que pueda ser utilizado por losor anismos vivos como nitratos o amonaco NH3.
http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/15_Micro.htmlhttp://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/15_Micro.htmlhttp://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/15_Micro.htmlhttp://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/15_Micro.html8/12/2019 Clase Rumiantes
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Desarrollo de un ndulo en una razde ciertas plantas (engeneralleguminosas) donde viven bacterias en simbiosis con
ella.
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Nitrogenasa o dinitrogenasa
Componente I o nitrogenasapropiamentedicha; en el centro activo posee un cofactor deFe y Mo (FeMoCo) = molibdoferroprotena.
Componente II o nitrogenasa- reductasa,que posee tomos de Fe acomplejados con Sde determinadas cistenas (por lo que estecomponente se denomina a vecesferroprotena).
N2+ 8H+ + 8e + 18 ATP -->2NH3+ H2+ 18 (ADP + Pi)
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Va metablica quefija el nitrgeno
atmosfrico N2, y loconvierte enamonaco NH3
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Rumiantes Ganado vacuno, caprino, ovino, y grupos como los
camlidos (camellos, dromedarios, llamas, etc.) y jirafas.La adaptacin al sistema rumianteacarrea una serie de cambios fisiolgicos en los
animales: (1) la saliva deja de una solucin enzimtica pasa a ser un
tampnformado principalmente por bicarbonato y fosfatosdicos,
(2) el rumen y el intestino (algo menos) se han adaptado aabsorber AG de bajo PMque son la principal fuente de C
de estos organismos, (3) las clulasde los rumiantes pueden usar AGde cadena
corta de manera ms eficiente que el resto de los animales,siendo, por consiguiente, fuente de carbono en vez de laglucosa.
Mi
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Minutosdedicados/h
S li
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Saliva
Vacas adultas 100-150 litros/da
Ovinos 8.5-12.5 litros/da
Funciones importantes :
Mantener un pH constante (agua, fosfatos ybicarbonatos, Na, K, etc) (Soluc.de simil. [AG] pH=2.78-3.05).
Lubricacin, amb. acuoso, aporte de Patoy TC.
Fuente NNP(Urea sintetizada en el hgado)
Excretora (Hg, K, I)
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1 Retculo
2Rumen (saco craneal)
3Rumen (saco dorsal)
4Rumen (saco ciego dorsal)
5Rumen (saco ventral)
6Rumen (saco ciego ventral)
7Omaso
8Abomaso
9Orificio retculo-omasal
10Cardias
11Pliege retculo-omasal
12Pilar craneal
13Pilar longitudinal
14Pilar caudal
15Pilar coronario dorsal
16Pilar coronario ventral
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MucosaInterior de rumen, retculo y omaso:epitelio
estratificado, c/ mucosa distinta que le facilita sufuncin:
RUMEN:
Connum-erosas ypequeas
papilas.
RETCULO OMASO
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RETCULOPlieguesdel epitelio c/celdas poligonales,y una
gran cantidad de pequeaspapilasen su superficie.
OMASOPapilas longitudinalesyanchas(hojas, que
atrapan las partculaspequeas de la ingesta).
F i G l
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Funcin General
Rumen y Retculo
Conforman una cmara, quemantiene un ambiente favorable
para la fermentacinanaerobia.
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Volumen (retencin).Aporte sufic. de sustratos.
Potencial de xido-reduccinde -250 a -450 mV.
La temperaturade 39 - 40C.
Osmolaridad: 280-300 mOsm (260-340).Hasta 350-400con ingesta de alfalfa granulada o concentrado; se inhibe digest. de HC.
pHde 6-7 (otros 5,5 - 7,2).
Remocin de los desechos= trnsito.
Remocin de microorganismosvs. regeneracin. Remocin de los cidos grasos voltiles (AGV),producidos durante la fermentacin = absorcin.
E t tifi i
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Estratificacin
Capa gaseosa.
Capa slida:alimento y microorganismos flotantes.
El alimento consumido en el da, se establece en la partesuperior, pues posee partculas de gran tamao (1-2 cm), que
atrapan a los gases producidos. El alimento consumido hace 1da se va ms al fondo, ya fue fermentado suficiente y se redujosu tamao a 2-3 mm; en este momento puede ser captado porel retculo y salir a travs del orificio retculo-omasal.
Capa lquida.lquido con pequeas partculas de alimento ymicroorganismos suspendidos.
El flujo de material slido a travs del rumen es lento y depende de su tamao y
densidad. Los alimentos con buena digestibilidad pueden tardar 30 horas.
El contenido del rumen y retculo (alimento y productos de la
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El contenido del rumen y retculo (alimento y productos de lafermentacin), 4-6 Kg en los ovinos y 30-60Kg en los bovinos,se acomoda en tres capas por su gravedad especfica:
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Debido a la fermentacin ruminal, se producen y
eliminan diferentes gases.Bovino adulto 30-50 litros/hora
Borrego 5 litros/hora
Los principales son:Bixido de carbono(60-70%). Metano(30-40%).
Nitrgeno(7%). Oxgeno(0.6%).
Hidrgeno(0.6%). cido sulfhdrico(0.01%).
Los AGVson principalmente retiradosdel lquido ruminal,al ser absorbidos en las paredes del rumen-retculo.
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Bacterias= 1/2 de la biomasa en el rumen normal(10.000 a 50.000 millones/ml). Por lo menos 28 especiesson funcionalmente importantes.
Hongos= h. el 8% de la biomasa intra-ruminal. Seubican en la ingesta de lento movimiento evitando su rpido
lavado. Digieren de forrajes de baja calidad.
Protozoos=20 40 % de la biomasa, contribucin
menor por su gran retencin y menor actividad metablica.
Aspectos importantes:
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Aspectos importantes:
Fermentacin acoplada al crecimiento microbiano.
Las protenasde la biomasa son la principal fuentede nitrgeno para el animal.
Los microorganismos del rumen sintetizanaminocidos y vitaminas, spp del complejo B (ppalfuente para el animal).
Tambin algunas bacterias degradan componentestxicos: AA mimosina y sus derivados (deLeucaena), fenoles vegetales como la cumarina (1,2benzopirona), canavanina (anloga de arginina de laleguminosa Canavalia ensiformis, que inhibe algunas
bacterias del rumen, pero es hidrolizada por otras).
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El rumen incluye entre 109y 1012
bacterias/ml, y ms del 75 % se asocia apartculas alimenticias. La densidadgeneral no vara con la dieta, pero
el nmero de las diferentes especiesestaafectado a la disponibilidad del sustratoparala fermentacin.
Grupo Biomasa Tg %de biomasa total
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Grupo Biomasa
Mg./100 ml
Tg % de biomasa total
Bacterias pequeas 1.600 20 min. 60-90
Selenomonas 300Oscillospira flagellates 25
Protozoos ciliados 10-40
Entodinia 300 8 h
Dashytricha + Diplodinia 300
Isotricha + Epidinia 1100 36 h
Hongos 24 h 5-10
Bacterias del rumen: anaerobias estrictas, que coexisten conpocas anaerobias facultativas, adheridas a las paredes delrumen p/usar el O2que proviene del torrente circulatorio y los alimentos,
son muy importantes las que fermentan la celulosa.
Si t fi D i i bi
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Sintrofia: Dos o ms microorganismos combinansus capacidades metablicas para degradar unasustancia que no pueden degradar en formaindividual.
En el rumen existen grupos sintrficos relacionadosa la degradacin de fibras, por ejemplo a loscelulolticos, hemicelulolticosy los que lossuceden, como las bacterias metanognicas.
Los ms competitivos presentan adhesin al sustratoy almacenamiento de energa dentro de la clula.
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Las bacteriasdel rumen se caracterizan segn:
Su morfologa,
Los productos de fermentacin,
Los sustratos que utilizan,
La relacin molar (G+C) % de su DNA, y
Por su movilidad.
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Organismo Morfologa Movi- Productos de Fermentacin DNA (mol Sustrato
lidad %C+G)
Fibrobacter succinogenes * Bacilo - Succinato-Acetato-formiato 45-51 Celulosa
Butyrivibrio fibrisolvens * Bacilo Curvado + Acetato-Formiato-lactato-Butirato-H2 y CO2 41 Celulosa
Ruminococcus albus* Coco - Acetato-Formiato- H2 y CO2 43-46 Celulosa
Clostridium polysaccharolyti-cum Bacilo (espora) Acetato-Formiato-butirato y H2 - Celulosa y Almidn
Bacteroides Ruminicola, Bacilo, - Formiato-acetato y succinato 40-42 Almidn
Selenomonas Lactilytica, Bacilo Curvado, + Acetato y Succinato 50 Lactato
Lachnospira Multiparus Bacilo Curvado + Acetato-Formiato-lactato-H2 y CO2 - Pectina
Anaerovibrio Lipolytica Bacilo Acetato-propionato y succinato - LipoliticoEubacterium Ruminantium Bacilo Formiato-Butirato-lactosay CO2 - Xilano
Methanobrevi-bacter ruminantium Bacilo - CH4 (de H2 + CO2 o formiato) 31 Metangenos
Bacterias celulolticas
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Bacterias celulolticas Se adhieren a fragmentos vegetales en los 5 de
entrados al rumen, segregan sus enzimas hidrolticasy liberan principalmente celobiosa.
Muchas especies celulolticas pueden tambindegradar la fraccin mal llamadahemicelulosa.
Ante la existencia de amoniolas bacteriascelulolticasse multiplican rpidamente (ej. +Urea).
Bacterias amilolticas
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Bacterias amilolticas
La mayora de ellas no usan la celulosa.
Las enzimas amilolticas se encuentran muy
distribuidas entre las bacterias y convierten losmateriales amilceos, como granos de cereales, enAGV.
Con la presencia de amonio el proceso es mseficiente.
Hongos ( d l 8% d l bi )
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Hongos (ms del 8% de la biomasa)
Fermentan polisacridos(celulosa).
Los flageladosc/ zoosporas mviles (adhieren a fibras vegetales y
desarrollan esporangiosy filamentos rizoidales, producen enzimas
que facilitan la desaparicin de la pared celular vegetal).
Colonizan regiones daadasde las fibras (a 2 horas de la ingestin),
en respuesta a materiales solubles.
Los hongos producen AGV, gases y trazas de etanol y lactato.
Se han identificado especies de 4 gneros:
Neocallimastix, Caecomyces(formalmente Sphaeromona),
Pyromyces (formalmente Phyromonas) y Orpinomyces.
Protozoos (1 ill l)
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Protozoos (1 milln por ml) Biomasa similar a las bacterias, pero pueden sobrepasarla
ms de 3 veces segn la dieta, o inclusive desaparecer.
La > Ciliata (organismos unicel. ms complejos), seg. Sppde: 25 a 250 micras, c/17 gneros de la subclaseEntodiniomorphes y 2 gn. de la s-clase Holotriches, que
difiere en su morfologa y metabolismo.
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Caractersticas de losprotozoos
Con los cilios se mueven ycrean corrientes quearrastran las partculasnutritivas hacia la pequea
depresin de la superficiecelular que sirve paraingerirlas.Viven en el agua y el suelo,donde descomponen lamateria orgnica ensustancias que pueden serutilizadas por otros seresvivos.
Los tiempos de generacinoscilan entre 0.5 a 2 das.
En el rumen consumen ymetabolizan azcaressolubles y bacterias (con loque limitan el crecimiento
bacteriano).
PROTOZOOS
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PROTOZOOS
Ingieren partculas del tamao de bacterias, comoalmidn, fibras, cloroplastos y enlenteciendo ladegradacin de sustratos rpidam. fermentescibles.
Las especies presentes varan con la especie animal,la localidad y la dieta.
Varios permanecen adheridos a fragmentos dealimento y son mas retenidos que las bacterias y unagran parte pueden ser lisados en el rumen.
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FLUIDO RUMINAL
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En una vaca adultase producen ms de
100 litros de saliva/d. En una vaca de 500kg. el contenido lquido del rumen es de 50litros y el flujo de 150 a 170 litros por da.
En cabrasse ha determinado que pasan en
ambas direcciones, a travs de la pared delrumen, 40 litros de agua al da : 55 ml/cm2de pared ruminal/hora (in vitro).
P d lid di i d
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Paso de slidos, condicionado a:
Las caractersticas fsico qumicasdel alimento y al contenido previo.
Otros factores :
- tamao de las partculas,- digestibilidad del alimento y
volumen consumido
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Composicin qumica proximal de las partes principales de los
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Componente qumico Pericarpio Endospermo
70 al 86 % del peso
Germen
7 al 22 %
Protenas 3,7 8;0 18,4
Extracto etreo 1,0 0,8 33,2
Fibra cruda (hemicelulosa67%, celulosa 23 % y lignina 0,1%)
86,7 2,7 8,8
Cenizas 0,8 0,3 10,5
Almidn 7,3 87,6 8,3
Azcar 0,34 0,62 10,8
p q p p p pgranos de maz (%)Fuente: Watson, 1987.
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Resumidamente
Endospermo= HC y Protenas de los granos de maz
Germen= Grasas crudas y, en menor medida, protenas yminerales.
Cubierta seminal / pericarpio= Fibra cruda delgrano.
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Composicin qumica del grano de maz
Almidn = 72-73 % (maz ceroso formado totalmente poramilopectina)
Glc, fruct, sacarosa y azcares simples= 1 - 3 %
Protenas = 8 11 % (5 fracciones = alb, glob y NNP de 7, 5y 6 % del N total; prolamina zena 52 %; glutelina 2 de 8 %;glutelina 3 de 0,5 % y 5 % de N residual)
Fibra soluble e insoluble: 10 12 y 1 2 %
respectiv. Fibra cido- y neutrodetergente, hemicelulosa y ligninaen el maz completo (salvado de maz = celulosa 25 %, hemicelulosa75 %y lignina 0,1 %)
Aceite y cidos grasos3 18 % (c/11 y 2-3 % de palmtico yesterico ; oleico 30-36 %; linoleico 24 %; linolnico 0,7 %)
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GLUCOSA
XILOSA
GLUCOLISIS
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La glucosa y otros azcares son absorbidos por losmicroorganismos y en su citosol se incorporan a la vade la gluclisis.
Este proceso enzimtico da lugar a la formacin deNADH+H (reducido), ATP y piruvato. La energapotencial representada por el ATP es la principal fuente
de energa para el mantenimiento y crecimiento de losmicrobios.
Digestin NO fermentativac/ O2 = aerbica,
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g ,
piruvato CO2 , H2O y ATP
Digestin fermentativa (no es un sistema aerbico);
por el contrario es un sistema altamente
anaerbico y reductor.
La restauracin de NAD oxidado se logra con otrocompuesto que sirva como el resumidero deelectrones para la oxidacin de los cofactoresenzimticos.
Si no existiera este mecanismo, todos factoresoxidados presentes podran rpidamente reducirse yentonces el metabolismo bacteriano se detendra.
Almidn NativoAl id S l bl
Celulosa Nativa
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yAMI
Almidn SolubleAmilo dextrinaEritro dextrinaAcro dextrina
Maltosa
Maltasa
2 Glc
Glc-6P
Hexoquinasa2 ATP
2 ADP
Celobiasa
Celulosa SolubleCelo dextrina PMEritro dextrina
Acro dextrina
Celulasas
C1 y Cx
Celobiasa
Fosforilasa
Celobiosa
1 Glc1 Glc-1P
Celobiosa
2 Glc2 ATP
2 ADPPiruvato
Pi
Sntesis de AGV y
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Sntesis de AGV yrestauracin del NAD
PRODUCTOS FINALES (di ti f t ti )
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PRODUCTOS FINALES (digestin fermentativa):
Lactato si el piruvatofunciona como el
captador de electrones.
El CO2 puede reducirse para formar metano
aceptando electrones para la regeneracin delNAD y de FAD.
El proceso transformador del piruvato da lugar
a los los cidos grasos voltiles (AGV); Actico(CH3-COOH),Propinico (CH3-CH2-COOH)y
Butrico(CH3-CH2-CH2-COOH).
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Bacterias adheridasa alimentos (SAB);
Bacterias libres enel licor ruminal(LAB) y
Bacterias adheridasa la pared delrumen (Epimurales).
F t d t
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Fuentes de protena
No-rumiantes : AA pre-formados en su dieta. La urea siempre se pierde
en la orina.
Rumiantes : c/distintas fuentes de nitrgenosintetizan AA y forman
protena.
mecanismo para ahorrar nitrgeno:Cuando elnitrgeno en la dieta es bajo, la urea, catabolito proteicodel cuerpo, puede ser reciclado al rumen en grandes
cantidades.
Contenido de aminocidos esenciales de las protenas del germen y el
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endospermo del maz
Aminoacido Endospermo(1,26% de N)
Germen(2,32% de N)
ModeloFAO/
OMSmg % mg/g N mg % mg/g N
Triptofano 48 38 144 62 60Treonina 315 249 622 268 250Isoleucina 365 289 578 249 250
Leucina 1 024 810 1 030 444 440
Lisina 228 180 791 341 340Total azufrados 249 197 362 156 220
Fenilalanina 359 284 483 208 380Tirosina 483 382 343 148 380Valina 403 319 789 340 310
Fuente: Orr y Watt. 1957.Peso del grano = Endospermo 70 al 86 %; y germen
= 7 al 22 %, aunque aporta lisina y triptofano (AAlimitantes .
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M t b li Nit d d l R
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Metabolismo Nitrogenado del Rumen
La pro tena es partic u larmente vu lnerab le a lafermentacin ruminal, y sus esqueletos de carbonospueden proveer energa a los microorganismos.
Los microoo rganismos pueden ut i l izar fuentes deNNPcomo sustrato para la sntesis de aminocidos.
Independencia de la calidad de las protenasingeridas: los microorganismos del rumen soncapaces de sintetizar todos los aminocidos,incluyendo los esenc iales para el hospedado r.
* L t l NNP t d l
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* Las protenas y el NNPson atacados en el rumen porenzimas microbianas extracelulares (la mayoraendopeptidasasparecidas a la tripsina y forman pptidos
de cadena corta).
* Los pptidosson absorbidos hacia el interior de losmicroorganismos, son degradados a aminocidos.
1 Fijacin (entrada y salida de materiales al ecosistema)Ruminococcus flavef., R. albus, B. Succingenes adhieren a las
membranas veg.por su envoltura glicoproteica. Adhiere 1 una
especie, luego otra...2 Tiempo medio de generacin (< que el interc.Ingesta)3 Adhesin a partculas (+ los de generacin lenta).Protozoos Oligotricos se retienen por adhesin a partculas y los
Holotricos son secuestralos en la pared del retculo entre dos tomas.
AA limitantes segn especie y produccin
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AA limitantes segn especie y produccin
Vaca en lactancia.......................met., Lis, Phe (Thr)
Ternero en crecim......................met.
Cabra en lactancia......................met.
Oveja adulta (prod. de lana).....Cisti, Met. Cordero en crecim.....................Lis. (Met)
Das antes del parto fijan (g de prot./da)
Feto ovino................................15-17g/d
Feto bovino..............................95 g/d
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* Los aminocidosson utilizados para la formacin de protenamicrobianao degradados ms para producir energa a travs de la va delos AGV, previa desaminacinque da lugar a amonacoy a un
esqueleto carbonado.
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Protenas Proteasas AA - pptidos
Degradabilidad: forrage= 60-80 %;
concentrados y subprod. Industriales= 30-60 %
NNP NH3
Urea
Sntesis de protena
microbiana
ureasa
* Los aminocidosforman protena microbianao son degradados mspara producir energa a travs de la va de los AGV, previa
desaminacin ue da lu ar a amonaco a un es ueleto carbonado.
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Composicin qumica proximal del contenido ruminald d d b i i i ifi d l
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desecado de bovinos, ovinos y caprinos sacrificados en elRastro Municipal de Culiacn, Sinaloa (%).
DETERMINACION BOVINOS(X DE)
OVINOS(X DE)
CAPRINOS(X DE)
Humedad 5.452.04 6.882.77 7.14 2.66
Cenizas 19.435.89 15.913.65 16.642.62
Protena cruda 14.971.44 16.011.86 16.672.88
Grasa cruda 2.231.27 2.131.17 2.541.31
Fibra cruda 20.329.10 33.27 6.47 31.407.07
Extr. libre de N 42.019.43 33.365.2 33.485.58
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Fuentes de NH3
Protenas de alimentos + microorganismos ->
AA->NH3
y cidos orgnicos(cidos grasos
con cadenas ramificadas).
Fuentes alimenticias de NNP y urea reciclada de la
saliva y a travs de la pared del rumen dan ->
NH3
NH
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Principal compuesto que utilizan los
microorganismos para la sntesis de aminocidosy protenas (consuficiente energa o carbohidratos).
Formacin de diversos componentes nitrogenados dela pared celular y cidos nucleicos.
Liberado en el rumen es absorbido a la sangre,
conducido al hgado en donde se forma urea, la cualse puede reciclar en la saliva o eliminarse a travs dela orina.
NH3
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HIGADORIONES
SALIVA
Destinos de NH
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Destinos de NH3
NH3utilizado p/el crecimiento de la poblacinbacteriana segn la disponibilidad de energagenerada por la fermentacin de carbohidratos.
NH3 escasez de nitrgeno para las bacterias yreduccin de la digestibilidad de los alimentos.
NH3 prdida de peso, toxicidad y, en casos
extremos muerte del animal
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38% de los microorganismos aisladosdel rumen tienen actividad proteoltica.
Hay por lo menos tres tipos de proteinasas:
1 - Cistena o Tiol proteinasa(-COOH de AA
bsico, aromtico o apolar) 2 - Serina proteinasa(-OH + -COOH de
steres o amidas de Arg y Lis)
3 - Metalo proteinasa(c/Zn++o Ca++, en Leu,Ile, Gli, Gli-Pro)
Algunas bact. Poseen exopeptidasas
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Otras enzimas
Asparaginasa L-Asn + H2O -> L-Asp + NH3
Glutaminasa
Ureasa
Arginasa
Va de degradacin de protena ingeridaa amonaco por
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microorganismos del rumen. La importancia relativa de bacterias yprotozoos depende de las propiedades de la protena a ser atacada.
Partculas proteicas pequeas
ingestin
ProtenaSoluble
Bacterias
Protena
Insoluble
Adsorcin
FijacinPolipptidos
Oligopptidos
DipptidosAAAMONIO
PROTOZOO
Resumen de las propiedades productoras de
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p p pamonaco de bacterias aisladas de rumen
Alto n - Baja actividad Bajo n - Alta actividad
Butyrivibrio fribrisolvens Clostridium aminophilum
Megasphaera elsdenii Clostridium sticklandii
Prevotella ruminicola Peptoestreptococcus
Selenomonas ruminantium anaerobius
Streptococcus bovis>109/ ml 107/ ml
10-20 nmol NH3 min-1 300 nmol NH3 min-1
Mayormente resistente a monensina Monensina sensibles
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Producen NH3 y asociados
1 - B. Rumincola, M. Elsdenii, S. Ruminantiumy algs. Butirivibrios (desaminan AA)
Val->isobutirato; Leu->isoval.; Ile->2-metil-butirato + CO2; Pro,Lis,Arg e HC->n-Valrico
2 - Digieren HC complejos y requieren NH3
3 - B. Ureolticas (5% de aislamientos)
Aspectos importantes:A i f i i i i i (l
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Acoplamiento fermentacin-crecimiento microbiano(lasprotenas de la biomasa constituyen la principal fuente de
nitrgeno para el animal). Adems de las funciones digestivas, los microorganismos
del rumen sintetizan aminocidos y vitaminas, spp delcomplejo B (principal fuente para el animal).
Algunas bacterias degradan componentes txicosde ladieta: aminocidos mimosinay sus derivados, componentes del forraje
de Leucaena,
fenolesvegetales como la cumarina(1,2 benzopirona),
canavanina, anloga a la arginina, componente de la leguminosaCanavalia ensiformis, que inhibe algunas bacterias del rumen, peroes hidrolizada por otras.
N ingerido
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Fraccin soluble Fraccin particulada
NnoAA NNPAA Nprot. Nprot.
Degradable no degradable
Peptidos
AA
Captacin
Pasaje Fermentacin Snt. Prot. Microb. Pasaje
PIA NH3 Prot.Microb. PIA
estudios in vivo estudiosin saco
Endo- Protenas Dietarias
Protenas pasantes ID
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pepti-dasas
Mucoprotenas Saliva
Pptidos cadena cta.
Pptidos
AA
Peptidasas
NNP (Urea NH3,Biuret, Nitratos,Nitritos, N2)
ProtenasMicrobianas
NH3
Piruvato
NH3
Esqueletos C
AGVGlc
AA AA Pool interno
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AAPoolextern
o
AA Pool interno
1.Protenas Microbianas (estruct. y
enzimticas)2.Desaminacin Oxidativa (-cetoc.)3.Desamin. NO Oxidativa (-cetoc.)4.Desam. Reduc. (AG saturado) y desat. (AGinsat.)
5.Desam. Hidroltica (Ac.-alcohol)6.Descarboxilacin7.Sntesis De Novo8.Eliminacin de AA por exceso de
produccin9.Captacin de NH310.Transaminaciones
NH3
CO2
AA
NH3
DESAMINACIN DE AMINOCIDOS
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Desaminacin Oxidativa (-cetoc.)c/D-L AA-Oxidasas+FAD-> iminocido + H2O o GLDH Desamin. NO Oxidativa de AA-OH y -SH
(-cetoc.) c/Deshidratasas + Piridoxal-P + H2O Desam. Reduc. + H2 (AG saturado)
Desam. y desat. (AGinsat.)
Desam. Hidroltica (Acido-alcohol)
DESAMINACIN DE AMINOCIDOS
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Los AGV de cadena ramificada son utilizadospor las bacterias como factores decrecimiento.
*va de los AGV:actico, propinico y butrico,y tambin de AGV de cadena ramificada oisocidos: c. isobutrico, c. isovalrico y 2-
metilbutirato) para los casos de valina, leucinae isoleucina.
Esqueleto carbonadode muchos AA:
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El esqueleto carbonado de muchos de los
aminocidos se puede acomodar en varios delos pasos de la va de los AGV, con produccinde actico, propinico y butrico,
y tambin de AGV de cadena ramificadaoisocidos(cido isobutrico, cido isovalrico
y 2-metilbutirato); solo los tres aminocidos decadena corta ramificada (Val, Leu e Ile),permiten la produccin de estos isocidos.
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Urea Urea
Ingreso de N: 1-Elev. osmolaridad de panza, c/ingr.de agua; 2-ADHq`aum. la permeabil. de la mucosa; 3-carencia de agua c/merma en la
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Urea NH3
Urea Ureasa NH3+ CO2 Estratos celul. Cornif.
Urea Ureasa bact.NH3+ CO2 NH3 H+ NH+4 pH~6,5
Urea 0,28-0,44 g / Kg p.v. es txica panza= h. 84 mg/100 ml lmite detoxif. heptica
Clulas
basales
Vaso sanguneo
q p ; geliminacin de urea y ms entrada de N a la panza.
>55-60 mM
GlDH+ NADH = Glutmico (bact)
Glu+NH3 =Glutamina (bact)
1 % p.v.20 %
aporte de nutrientes y
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aporte de nutrientes yvelocidad de eliminacin Crecimiento microbianode los microorganismos
del rumen (Prot de baja digestibil.
Snt. de cs. Nucleicos)
carbohidratos microbios + AGV
+ = +
protenas NNP NH3+ CH4 + CO2
La absorcin de NH3depende del pH ya que este pasa msrpidamente que el in NH4(amonio). Al caer el pH a 5,0-6,0la absorcin se reduce a 2/3 de la que ocurre a pH 7,8-6,8.
Cuantificando
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Cuantificando
La sntesis de protena bacterianapuede variarentre 400 a 1500 gr/da segn la digestibilidadde la dieta.
El porcentaje de protena en bacterias varaentre 38 y 55%.
Se sintetizan 20 gr. de protena bacteriana/c/100 gr materia orgnica fermentada en el rumen.
Protena sobrepasante o pasante =Protena dietaria
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que escapa a la digestin ruminal y pasa al intestino sinmodificarse en el rumen.
Degradabilidad usual:Forraje = 60-80% y
Concentrados o Subpr. industriales = 30-60%.
La relacin que existe entre la disponibilidad de
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La relacin que existe entre la disponibilidad decarbohidratos y la de protenas (o nitrgeno) ejerce un fuerteimpacto sobre la produccin de clulas microbianas y por lotanto sobre la nutricin del husped.
La mayora de los microorganismos ruminales puedensintetizar protena a partir de amoniaco proveniente de
fuentes no proteicas tales como la urea.
Desde un punto de vista nutricional y econmico, esto se haexplotado utilizando fuentes nitrogenadas de bajo costo en
lugar de protenas costosas en las dietas de los rumiantes,permitiendo la sntesis microbiana de protena parasatisfacer las necesidades del hospedero.
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Protena microbiana(cuerpos celulares):unaporcinse destruye en el rumen; el resto entra elabomaso pegada a las partculas de alimentos,donde se inactiva la actividad microbiana, y secompleta la digestinen el intestino (pepsina,tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y
aminopeptidasa)en forma similar a la digestinproteica en los monogstricos.
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Carbohidratos
+Protenas/NNP
Microbios + AGV + NH3 + CH4 + CO2
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Dieta c/ Forrajes granos o concentrados
>galactoglicridos >triacilglicridos
HIDRLISIS DE LPIDOS
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La digestin de los lpidos en los rumiantes tieneuna etapa peculiar microbiana ruminal.
Ms del 95%de los lpidos dietarios son
hidrolizados rpidamente por lipasas microbianas,producidas principalmente por lasbacteriasadheridas a partculas alimentarias ( SAB SolidAdherent bacteries).
Ms del 70% de los A.G son liberados antes de laprimer hora post-ingestin y se produce segn elsiguiente esquema:
lipasas
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T.A.G -------------------- 3 A.G + glicerol
D.A.G --------M.A.G
Fosfolipasas
Fosfolpidos------------------2 A.G + glicerol + baseaminada y ac.
Fosfrico.
GalactosidasasGalactoglicridos------------2 A.G + glicerol + galactosa
( 12)
lipasas
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BIOHIDROGENACION.
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Los A.G liberados son adsorvidos en pequeas partculas
alimentarias y van a ser hidrogenados secuencialmente. Las Isomerasastransforman las formas CIS en TRANS Las Reductasasdel entorno peri-bacteriano transforman, xej
el Linolnico (18: 3) en Linoleico (18:2), este en 11 trans
octodecenoico (18:1 18:1, 11t c vaccnico) y, porltimo, en Esterico (18:0). El Palmitoleico (16:1) pasa aPalmtico (16:0).
Por lo tanto los principales A.G de cadena larga que sernincorporados al organismo animal sern:PALMITICO, ESTEARICO, TRANSVACCENICO y
LINOLEICO.
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Las ventajas que presenta lahidrogenacin de cidos grasos son:
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hidrogenacin de cidos grasos son:
Aumenta el crecimiento bacteriano (los AGinsat. provocan cambios en la permeabilidadde las membranas microbianas (inhibiendo su
desarrollo).Se reduce la produccin de metano al habermenor cantidad de hidrgeno.
Aumenta la energa disponible, ya que loscidos grasos saturados liberan ms energaal oxidarse que los cidos grasos insaturados.
SINTESIS DE LIPIDOS EN ELRUMEN
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RUMEN
Las bacterias son capaces de sintetizar A.G decadena larga (saturados, pares, impares yramificados).
Las bacterias NO sintetizan A.Gpoliinsaturados; la pequea proporcin que
aparece en los microorganismos ruminalesresulta de la incorporacin de A.G exgenospreformados (18:2).
LIPIDOS PROTEGIDOS
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La disminucin de la hidrogenacin ruminal logra un mayorpasaje de A.G insaturados al intestino con aumento de su
absorcin (+ en la grasa corporal y lctea) Para lograr el by-passruminal se puede:
a) Proteger por encapsulamiento, utilizandoprotenas(casena)tratadas con formaldehido, lo cual impide laliplisis y
b) Proteger por saponificacin; los jabones formadosse disocian poco en el rumen e impiden la accin de lasisomerasasindispensables para el desarrollo de la
biohidrogenacin
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RESUMEN
Los microorganismos fermentan Glu paraobtener la energa para crecer y prod AGV
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obtener la energa para crecer y prod. AGVcomo productos finales de fermentacin.
Los AGV cruzan las paredes del rumen y
sirven como fuentes de energa para elrumiante.
Mientras que crecen los microorganismos delrumen, producen aminocidos, fundamentalespara protenas.
R bi t i d i i t
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Rumen: ambiente apropiado, suministrogeneroso de alimentos crecimiento yreproduccin de los microorganismos.
Ausencia de oxgeno favorece el crecimientode bacteria que pueden digerir las paredes delas clulas de plantas (celulosa) para producir
azucares sencillos (glucosa).
Las bacterias pueden utilizar NH3o ureacomo f entes de N Sin la con ersin
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como fuentes de N. Sin la conversin
bacteriana, el amonaco y la urea seranintiles para los rumiantes.
Sin embargo, las protenas bacterianasproducidas en el rumen son digeridas en
el intestino delgado y constituyen lafuente principal de aminocidos para elanimal.
La mayor parte de los AGV del lquido ruminalse absobe all,el resto se absorbe en omaso, para posteriormenteincorporarse a la circulacin general pasando por la vena porta
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incorporarse a la circulacin general pasando por la vena porta.
Cambios en la dieta pueden modificar el patrn de
fermentacin. Cuando la dieta del animal est basada enforrajes, la proporcin molar en que se encuentran los AGV es:
25%
65%
10%
Mientras que si la dieta es alta en granos oconcentrados la proporcin ser de:
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En el hgado el propionato y el acetatoson incorporados al metabolismo
energtico, el cido propinicoes el nico de los AGVque el hepatocitopuede transformar en glucosa, en la va de la gluconeognesis. Lasmolculas de glucosa sintetizadas en este proceso, sern exportadas hacia lostejidos extrahepticos, quienes sern los encargados de utilizarla como laprimera fuente de energa altamente disponible para sostener las necesidades
fisiolgicas de mantenimiento y reproduccin.
40%
15%
45%
Esquema de la regulacin del pH
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RACIN RICA EN FIBRABRUTA (60% forrajes
groseros y mucha celulosa)
LARGO TIEMPO DERUMIA (45-70`/Kg de MS)
ALTA PRODUCC. DESALIVA (Aprox. 12-14 L/KgMS)
ALTO pHEN RUMEN (pH 5-6,8 c/alta prod. de c actico)
pH FAVORABLE A LADIGESTIN DE LACELULOSA
RACIN RICA ENCONCENTRADOS(35-60%
forrajes groseros y muchoalmidn)
CORTO TIEMPO DE RUMIA(35-45`/Kg de MS)
BAJA PRODUCC. DE SALIVA(Aprox. 10-12 L/Kg MS)
BAJO pHEN RUMEN (pH 5,4-6,0 c/alta prod. de c propinico)
pH FAVORABLE A LADIGESTIN DEL ALMIDN
CONCEN-TRACIN YVELOC DEABSOR. DEAGRELATIV`BAJAS
CONCEN-TRACINY VELOCDEABSOR.
DE AGRELATIV`ALTAS
35% DE FORRAGES GROSEROS ES EL LMITE INFERIOR BAJO EL CUAL CESA LA CAPACIDAD DEREGULACIN, COMIENZA LA FERMENTACIN LCTICA Y CAE EL % GRASO DE LA LECHE.
FORRAJES GROSEROS= HENO, ENSILAJE PREMARCHITO (40% DE MS; ENSILAJE HMEDO) - 2-4Kg DE HENO O PAJA.
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Incorporacin Y Aprovechamiento
DE AMINOCIDOS
Absorcin de AA
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Aproximadamente 60% derivados de protena
bacteriana, y 40% de protena no degradada en elrumen.
Contribucin en % de los AA a la gluconeognesisen ovinos adultos (% del flujo de AA):
Asp 30 Gli 7
Ala 25 Met
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MOLECULASSENCILLAS
VIASANFIBOLICAS
VIASCATABOLICAS
VIASANABOLICAS
PROTENASCARBOHIDRATOS
LPIDOS
ACS. NUCLEICOS, ETC
CO2 + H2OO2
2H
P
Otros procesosendergnicos
Digestin
Absorcin
La transformacin de cido pirvico en el procesol lti d l i i t
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glucoltico de la manera siguiente: