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FLORA ASOCIADA A LAS FORMACIONES PARAMUNAS DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL Y EL NORTE DE
COLOMBIA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA, SERRANÍA DE PERIJÁ), CON BASE EN PARCELAS DE
CAMPO
Jairo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN
Se compararon los principales grupos taxonómicos que integran las formaciones vegetales identifi cadas para los ambientes paramunos de la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía de Perijá y la cordillera Occidental colombiana, abordando aspectos como su riqueza, su distribución y su nivel de riesgo. El análisis se basó en la información estandarizada proveniente de 240 inventarios fi tosociológicos efectuados entre 1977 y 2006 por diferentes equipos de investigadores, se reunieron elementos de 117 familias, 258 géneros y 443 especies. En el conjunto de vegetación se encuentran representadas cerca del 8,5% del total de las especies tradicionalmente reconocidas para los páramos colombianos y la gran región paramuna, al igual que un 53,5% de las familias y un 32,8% de los géneros de plantas vasculares del bioma. Las fi tocenosis de la cordillera Occidental reúnen 102 familias, 195 géneros y 295 especies y las de los macizos del norte del país 79 familias, 158 géneros y 218 especies, destacándose por su riqueza y amplia distribución familias como Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Ericaceae, Pteridaceae, Lycopodiaceae, Dicranaceae y Polytrichaceae, junto con géneros como Carex, Lachemilla, Diplostephium, Calamagrostis, Hypericum, Valeriana, Agrostis, Pentacalia, Jamesoniay Campylopus. Entre las especies ampliamente distribuidas se encuentran Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata,
Hieracium avilae, Pentacalia vaccinioides, Melpomene moniliformis y Dictyonema glabratum, contrastando con taxones como Espeletia perijaensis, Puya grantii, Ranunculus sandwithii, Chaptalia paramensis, Hypericum baccharoides y Pentacalia albotecta, los cuales presentan distribución restringida y están catalogados bajo criterios signifi cativos de amenaza. Los sintaxones zonales de la cordillera Occidental generalmente concentran una mayor proporción de elementos fl orísticos por unidad de área, siendo comparativamente más diversos, aunque al confrontar los índices de riqueza regionales los valores para los principales conjuntos botánicos no experimentan variaciones sustanciales, llegando a ser incluso ligeramente superiores en los páramos del norte de Colombia. Entre las formaciones estudiadas con mayor riqueza se destacan los matorrales, matorrales-frailejonales y matorrales-chuscales de las asociaciones Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati, Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae, Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae y Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae. También son importantes los frailejonales de las asociaciones Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae, Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis y Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae, y los pajonales de las asociaciones Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii, Drabo cheiranthoidis-
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Calamagrostietum effusae y Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae.
ABSTRACT
Richness, geographical distribution and conservation status were compared among major taxonomic groups that comprise the vegetal formations from the páramos of the Sierra Nevada of Santa Marta, Serranía of Perijá and cordillera occidental of Colombia.. The analysis was done based on the standardized information from 240 phytosociological studies taken from published works between 1977 and 2006. A total of 117 families, 258 genera and 443 species were compiled. The resulting vegetation set represents about 8,5% of the total species traditionally recognized for Colombian highlands and the great páramo region, as well as 53,5% of the families and 32,8% of the genera. The phytocoenosis from the cordillera Occidental comprises 102 families, 195 genera and 295 species; those of the northern massifs comprise 79 families, 158 genera and 218 species. Some families were diverse and broadly distributed, such as Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Ericaceae, Pteridaceae, Lycopodiaceae, Dicranaceae and Polytrichaceae, along with some genera such as Carex, Lachemilla, Diplostephium, Calamagrostis, Hypericum, Valeriana, Agrostis, Pentacalia, Jamesoniaand Campylopus. Some species are widely distributed, such as Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Hieracium avilae, Pentacalia vaccinioides, Melpomene moniliformis and Dictyonema glabratum. In contrast, some species are more restricted in distribution and are considered under signifi cant threat, such as Espeletia perijaensis, Puya grantii, Ranunculus sandwithii, Chaptalia paramensis, Hypericum baccharoides and Pentacalia albotecta. The zonal syntaxa from the cordillera Occidental usually have a greater proportion of fl oristic elements per unit area, being relatively
diverse; however, the regional richness values among the major fl oristic groups do not show signifi cant variations, sometimes they are even slightly higher in the páramos of northern Colombia. The following formations are noteworthy because of their high richness: associations of shrubs and bamboo-shrubs like Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati, Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae, Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae and Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae, as well as stemrosettes such as Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae, Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensisand Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae; bunchgrasses (tussocks) such as Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii, Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae and Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae.
INTRODUCCIÓN
Se resumen a continuación diferentes aspectos relevantes sobre la fl ora asociada a las fi tocenosis paramunas identifi cadas para la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia, haciendo énfasis en la distribución regional y altitudinal de los elementos fl orísticos, el tipo de zonalidad y la fi sionomía de las unidades sintaxonómicas en las cuales tienen presencia, al igual que otros temas complementarios como su nivel de riesgo o endemismo, y su reconocimiento como componente paramuno. Los resultados se derivan del proceso de estandarización de la información de levantamientos de vegetación desarrollado como fundamento para las caracterizaciones fi tosociológicas incluidas por los autores en el presente volumen, basándose en los datos originales publicados en los estudios del proyecto Ecoandes sobre los transectos Buritaca-La Cumbre (Cleef & Rangel 1984) y Tatamá
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(Cleef et al. 2005, Rangel et al. 2005a), en la evaluación de la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta realizada por Sturm & Rangel (1985), en los trabajos sobre el páramo de Frontino (Rangel et al. 1999, 2005c), y en la caracterización de la franja alta de la Serranía de Perijá efectuada por equipos de investigación del Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia (Rangel & Arellano 2007). Se consideró además la información consignada en fuentes inéditas (Arellano 2001, Rangel 1994, Rangel & Ariza 2001). Diversos aspectos sobre los componentes fl orísticos que integran los sintaxones identifi cados para las regiones evaluadas se trataron en detalle por Pinto & Rangel (en este volumen).
MÉTODOS
Se recopiló la información sobre inventarios fi tosociológicos provenientes de ambientes zonales y azonales paramunos de la Sierra Nevada de Santa Marta (vertientes NW y S), la Serranía de Perijá (Cerro El Avión, sector Sabana Rubia) y la cordillera Occidental colombiana (páramo de Frontino, PNN Tatamá), colectada a partir de diversas publicaciones y fuentes inéditas (Arellano 2001, Cleef & Rangel 1984, Cleef et al.2005, Rangel 1994, Rangel & Arellano 2007, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al.1999, 2005a, 2005c, Sturm & Rangel 1985). Para el norte de Colombia se reunieron 70 levantamientos efectuados entre 1977 y 2006, estos cubrieron una extensión de 2349 m2 y para la cordillera Occidental se contó con 170 levantamientos realizados entre 1983 y 1998, abarcando un área de 3705,5 m2.
Los datos obtenidos fueron estandarizados y rectifi cados mediante diferentes procedimientos exahustivos, incluyendo la corroboración de las especies y la actualización de sus nombres taxonómicos. Para ello se consultaron diversos catálogos de fl ora colombiana (Aguirre 2008a, 2008b,
Churchill & Linares 1995, Uribe & Gradstein 1998), regional (Avendaño & Aguirre 2007, Calderón 2005, Carbonó & Lozano 1997, Parra et al. 2002, Rangel & Jaramillo 1984, Rangel et al. 2005b, Rivera 2007, Rivera & Fernández 2003, Sipman 1984, van Reenen et al. 1984), y del bioma paramuno (Briceño & Morillo 2002, 2006, Linares et al. 2000, Luteyn 1999, Murillo 2000, Rangel & Sánchez 2005, Rangel et al. 2000, Sipman et al. 2000, Sklenář et al. 2005, Uribe & Rangel 2000, Vargas & Gómez 2005), al igual que bases de datos y listas botánicas en internet (BayScience Foundation 2008, CABI 2008, COL 2008, Hassler & Swale 2001, IPNI 2004, Luteyn & Pedraza 2007, MBG 2008a, 2008b, NYBG 2008, SI 2003, USDA 2001, 2008), y numerosos trabajos para grupos fl orísticos específi cos (Bywater & Wickens 1983, Calderón & Mendoza 2000, Cuatrecasas 1935, 1968, 1981, Funk 1997, García et al. 2005b, Judziewicz et al. 2000, Pruski 2005, Rahn 1981, Robson 1987, Rolleri & Prada 2006, Romoleroux 2004, Smith et al. 2006, Soreng et al. 2003, Stančík 2003a, 2003b, Stančík & Peterson 2007, Vargas & Madriñán 2006, entre otros). La información consignada en las etiquetas de colección de los especímenes revisados en el herbario COL, las anotaciones de las fuentes inéditas y los comentarios de especialistas fueron de gran utilidad para resolver vacíos sobre la composición de algunas fi tocenosis propias de las áreas estudiadas.
Se presentan tablas sobre la riqueza de los grupos taxonómicos que conforman la totalidad de los inventarios considerados (Tabla 35) y las asociaciones fi tosociológicas propias de las regiones evaluadas (Tabla 36), así como su distribución geográfi ca (Tablas 37-39) y su grado de amenaza. La tabla principal constituye un resumen sobre diferentes aspectos de las especies que integran las unidades sintaxonómicas identifi cadas en ésta propuesta, representativas de los páramos del norte de Colombia y de los ecosistemas
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zonales de la cordillera Occidental (Pinto & Rangel, en éste volumen), discriminados según los respectivos conjuntos fl orísticos (Tabla 40). Para cada caso se sintetizó la información disponible sobre distribución regional, intervalos de elevación y franjas de vida, zonalidad y fi sionomía de las comunidades de las cuales forman parte, nivel de riesgo, endemismo y reconocimiento como elemento del bioma. Adicionalmente se proporciona una lista complementaria de las sinonimias encontradas (Tabla 41). El ordenamiento fi tosociológico de la vegetación azonal paramuna de la cordillera Occidental se presenta en Pinto & Rangel en este volúmen.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Riqueza comparativa entre regiones paramunas con base en parcelas de campo
Los grupos botánicos que integran el conjunto de levantamientos de vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana reúnen un total de 102 familias, 195 géneros y 295 especies, complementados por 34 taxones identifi cados a nivel genérico y seis (6) sin determinar (Tabla 35). Entre las familias con mayor riqueza de especies y géneros, en angiospermas se destacan Asteraceae (43/22), Poaceae (21/12), Cyperaceae (16/7), Rosaceae (12/4) y E ricaceae (11/5); en pteridofi tas, Pteridaceae (8/3), Lycopodiaceae (8/3) y Polypodiaceae (6/5); en musgos, Dicranaceae (8/3), Bartramiaceae (5/3) y Sphagnaceae (5/1); en hepáticas, Lepidoziaceae (3/2), Jungermanniaceae (2/2) y Pallaviciniaceae (2/2); y en líquenes, Cladoniaceae (4/2), Parmeliaceae (3/2) y Lobariaceae (2/2). En cuanto a los géneros más ricos en especies, en angiospermas sobresalen Carex (7), Lachemilla (7), Diplostephium(7), Calamagrostis (6), Hypericum (6) y Valeriana (6); en pteridofi tas, Jamesonia
(6), Elaphoglossum (4) y Huperzia (4); en musgos, Campylopus (6), Sphagnum (5) y Leptodontium (4); en hepáticas, Isotachis(2) y Bazzania (2); y en líquenes, Cladonia(3), Stereocaulon (2) y Usnea (2).
Respecto a los páramos del norte del país, las fi tocenosis paramunas incluyen 79 familias, 158 géneros y 218 especies, además de 26 taxones determinados a nivel de género y cinco (5) que carecen de identifi cación (Tabla 35). Las familias de angiospermas con mayor riqueza de especies y géneros son Asteraceae (44/23), Poaceae (25/13) y Rosaceae (14/5), seguidas por Cyperaceae (9/5), Apiaceae (7/4) y Ericaceae (6/5); en pteridofi tas se destacan Lycopodiaceae (3/1), Polypodiaceae (2/2), Dryopteridaceae (2/1) y Pteridaceae (2/1); en musgos, Dicranaceae (6/4), Polytrichaceae (5/4), Bartramiaceae (3/3) y Ditrichaceae (3/3); en hepáticas, Jungermanniaceae (4/3), Herbertaceae (3/1), Gymnomitriaceae (2/2) y Arnelliaceae (2/1) y en líquenes es importante la familia Cladoniaceae (4/2). Los géneros de angiospermas más ricos en especies son Diplostephium (8), Hypericum(6), Lachemilla (6), Agrostis (5) y Pentacalia (5) y en pteridofi tas Lycopodium(3), Jamesonia (2) y Polystichum (2). En musgos, los géneros más ricos son Bryum(3), Campylopus (3) y Pogonatum (2); en hepáticas, Herbertus (2), Anastrophyllum(2) y Gongylanthus (2); y en líquenes, Cladonia (3).
En conjunto, los levantamientos de las dos grandes regiones estudiadas reúnen elementos de 117 familias, 258 géneros y 443 especies, además de 52 taxones determinados a nivel genérico y 12 taxones sin identifi car. Representan alrededor del 8,4% de las especies tradicionalmente reconocidas para los páramos colombianos según Rangel (2000a) y del 8,5% para el bioma paramuno según Luteyn (1999), al igual que un 53,5% de las familias y un
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32,8% de los géneros de plantas vasculares del bioma según Sklenář et al. (2005). En el caso de las angiospermas, se destaca la importancia compartida en ambas regiones geográfi cas por las familias Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae y Ericaceae, y a nivel genérico por Diplostephium, Hypericum, Lachemilla, Carex y Valeriana; en pteridofi tas se encuentran las familias Lycopodiaceae, Pteridaceae y Polypodiaceae junto al género Jamesonia; en musgos, la familia Dicranaceae y el género Campylopus; en hepáticas, la familia Jungermanniaceae; y en líquenes, la familia Cladoniaceae y el género Cladonia.
Las formaciones de la cordillera Occidental son comparativamente más diversas en elementos fl orísticos, sin embargo, cuando las dos regiones se confrontan haciendo uso del Índice de Riqueza Relativa (IR) (Rangel & Velásquez 1997), se observa que los valores de riqueza por unidad de área para los principales grupos taxonómicos no experimentan variaciones drásticas, aunque incluso pueden llegar a ser ligeramente mayores en los páramos del norte de Colombia (Tabla 35).
Riqueza comparativa entre unidades sintaxonómicas
Se realizó una comparación de la riqueza de especies entre las asociaciones identifi cadas para las regiones altoandinas evaluadas (Pinto & Rangel, en éste volumen) empleando el Indice de Riqueza Ponderada (IR), defi nido como el valor promedio de taxones por unidad de área (spp/m2) para los levantamientos que conforman una unidad sintaxonómica en particular. Al igual que en otras investigaciones sobre vegetación paramuna colombiana (Rangel & Ariza 2000), las apreciaciones discutidas constituyen estimativos preliminares, siendo necesaria su verifi cación mediante la aplicación de curvas de acumulación de especies como herramienta para corregir el sesgo originado por la comparación directa entre áreas de muestreo heterogéneas. Se comentan los principales resultados según el tipo fi sionómico general de las formaciones (Tabla 36). En términos generales, las fi tocenosis zonales de la cordillera Occidental presentan la mayor riqueza de elementos fl orísticos por unidad de área, tal como podría esperarse de acuerdo con la diferencia
Tabla 35. Riqueza total de los principales grupos fl orísticos representados en los levantamientos paramunos de la cordillera Occidental (C.Occ) y de los macizos del norte de Colombia (N.Col)*. * IR: Índice de Riqueza (Diversidad) Relativa (‘Densidad Específi ca’): # taxones / m2 . Area muestreada C. Occidental: Total – 3705,5 m2 / Zonal – 2325 m2 / Azonal – 1380.5 m2 . Area muestreada Norte de Colombia: Total – 2349 m2 / Zonal – 1790 m2 / Azonal – 559 m2.
GrupoFamilias Géneros Especies Sp. Indet.
C.Occ N.Col C.Occ N.Col C.Occ N.Col C.Occ N.ColAngiospermas 50 42 121 105 205 162 16 15Pteridofi tas 11 8 19 9 28 13 6 -Musgos 16 11 24 22 33 22 8 8Hepáticas 16 12 19 15 16 14 6 6Líquenes 9 6 12 7 13 7 4 2Total General 102 79 195 158 295 218 40 31Total Zonal 92 72 166 143 243 188 28 24Total Azonal 81 46 144 81 197 93 23 14IR General 0,03 0,03 0,05 0,07 0,08 0,09 -IR Zonal 0,04 0,04 0,07 0,08 0,10 0,11 -IR Azonal 0,06 0,08 0,10 0,14 0,14 0,17 -
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signifi cativa de la humedad ambiental entre las dos grandes regiones estudiadas. Detalles sobre la composición, la distribución y la ecología de los sintaxones mencionados pueden consultarse en Pinto & Rangel (en éste volumen).
Matorrales y chuscales
La mayor riqueza de especies se observa en matorrales y matorrales-chuscales zonales del subpáramo y del páramo medio en Tatamá, destacándose las asociaciones Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (43), Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae(42) y Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (41). En la franja paramuna de la cordillera Occidental también se presentan las formaciones arbustivas con los mayores valores de IR, como los matorrales-rosetales zonales de la asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (1,3 spp/m2) de Frontino, y los matorrales zonales a extrazonales del Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (1,0 spp/m2) y del Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati(1,0 spp/m2) de Tatamá. Éste último fue mencionado anteriormente por su riqueza, contrastando con la asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, la cual posee el IR más alto aunque está integrada por un número de especies reducido (10-13). La menor riqueza se observa en los matorrales zonales del Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (8) del subpáramo en Frontino, y el menor IR en los matorrales azonales del Lachemilletum polylepidis (0,1) en el páramo medio de la vertiente NW de la Sierra Nevada de Santa Marta, propios de roquedales, pedregales y afl oramientos rocosos (Cleef & Rangel 1984).
Frailejonales
Los pajonales-esfagnales extrazonales de la asociación Sphagno magellanici-
Calamagrostietum effusae de Tatamá poseen la mayor riqueza de especies (34) y el valor más alto de IR (1,2 spp/m2). Otras formaciones destacadas por su IR se presentan en la franja transicional a subparamuna de la Serranía de Perijá, entre ellas los frailejonales arborescentes azonales de la asociación Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis (0,8 spp/m2) en el sector de Sabana Rubia, y los frailejonales-chuscales zonales a extrazonales del Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae (0,7 spp/m2) en el Cerro El Avión; este último sintaxón también es importante por su máximo de especies (20), mientras que el primero comparte las menores cifras de riqueza con los pajonales-frailejonales zonales de las asociaciones Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusaey Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (7-8), propias del subpáramo y el páramo medio de Frontino. Los valores más reducidos de IR (0,3 spp/m2) se observan en los pajonales-frailejonales zonales a extrazonales secos del Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis en la franja transicional del sector de Sabana Rubia en Perijá, y en los frailejonales arborescentes zonales de la asociación Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti en el subpáramo y el páramo medio de la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta.
Pajonales
Los pajonales con mayor riqueza de especies (46) se presentan en la franja paramuna de la vertiente NW de la Sierra Nevada de Santa Marta, correspondiendo a los pajonales-matorrales enanos zonales de la asociación Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae, y a los pajonales zonales a extrazonales del Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae, aunque en ambos casos sus valores de IR son intermedios (0,6 spp/m2). En contraste, los pajonales-herbazales extrazonales de
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la asociación Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii de Tatamá muestran un valor de IR signifi cativamente mayor al del resto de pajonales (3.4 spp/m2), junto a un número alto de elementos fl orísticos (43). Por otra parte, la menor riqueza de especies (5) la comparten los pajonales zonales de la asociación Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusaedistribuidos en el subpáramo de Frontino, y los pajonales arbustivos zonales a extrazonales del Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae de la franja transicional en el sector de Sabana Rubia en Perijá, mientras que las formaciones con las cifras más reducidas de IR se concentran en la franja transicional y subparamuna de la vertiente S de la Sierra Nevada de Santa Marta, siendo estas los pajonales arbustivos zonales a extrazonales del Arcytophyllo nitidi-Festucetum sancti-marti (0,2 spp/m2) y los pajonales zonales del Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae (0,3 spp/m2). Se hace evidente la infl uencia de la humedad ambiental sobre el aumento de la diversidad de las comunidades de pajonales, relevante en el caso de las fi tocenosis de la vertiente húmeda al NW de la Sierra Nevada de Santa Marta, y especialmente en los fondos mejor drenados de valles extrazonales en el PNN Tatamá.
Otras formaciones azonales
Se destaca la riqueza de especies de los prados arbustivos de la asociación Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae (17) establecidos en la franja transicional del sector de Sabana Rubia en Perijá, al igual que el valor de IR observado para los rosetales del Acaenetum cylindristachyae (9,0 spp/m2) propio del subpáramo de la vertiente NW de la Sierra Nevada de Santa Marta. Una comparación detallada de las comunidades de la región respecto a las demás formaciones azonales paramunas del país se encuentra en preparación (Pinto & Rangel en prep.).
Elementos de amplia distribución
Las familias Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae y Ericaceae, relevantes por su riqueza en los páramos de la cordillera Occidental y el norte de Colombia, se caracterizan a su vez por su amplia distribución en los seis sectores paramunos considerados, en conjunto con otras como Clusiaceae, Geraniaceae, Iridaceae, Melastomataceae, Rubiaceae y Scrophulariaceae. Las pteridofi tas están representadas especialmente por las familias Lycopodiaceae, Polypodiaceae y Pteridaceae, los musgos por Dicranaceae y Polytrichaceae, y los líquenes por la familia Atheliaceae (Tabla 37), en su mayoría componentes igualmente destacados por su riqueza.
Los géneros de angiospermas más distinguidos por su distribución son Agrostis, Calamagrostis, Diplostephium, Geranium, Hypericum, Lachemilla, Pentacalia y Pernettya; entre las pteridofi tas, Lycopodium, Melpomeney Jamesonia; en musgos se cuenta con Campylopus; y en líquenes, con Dictyonema(Tabla 38). Algunos de estos no constituyen necesariamente los géneros más ricos en especies. En cuanto a las especies de amplia distribución, las angiospermas son el grupo más relevante, sobresaliendo Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Hieracium avilae y Pentacalia vaccinioides, además de Acaena cylindristachya, Carex pygmaea, Pseudognaphalium antennarioides, Arcytophyllum nitidum, Castilleja fi ssifoliay Galium hypocarpium. Los cuatro primeros taxones mencionados, al igual que los tres últimos, fueron reconocidos por Sturm & Rangel (1985) como parte del espectro fl orístico básico para la vegetación de los páramos colombianos. Entre los otros grupos se destacan Melpomene moniliformisy Dictyonema glabratum (Tabla 39).
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Tabla 37. Familias de amplia distribución representadas en los levantamientos paramunos de la cordillera Occidental y de los macizos del norte de Colombia.Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat); Grupos: angiospermas (Ang), pteridofi tas (Pter), musgos (Mus) líquenes (Liq).
Familia GrupoNorte de Colombia Cord. Occid.
SM-NW SM-S C.Av S.Rub Fro TatAsteraceae Ang x x x x x xClusiaceae Ang x x x x x xEricaceae Ang x x x x x xGeraniaceae Ang x x x x x xIridaceae Ang x x x x x xLycopodiaceae Pter x x x x x xMelastomataceae Ang x x x x x xPoaceae Ang x x x x x xPolypodiaceae Pter x x x x x xRosaceae Ang x x x x x xRubiaceae Ang x x x x x xScrophulariaceae Ang x x x x x xValerianaceae Ang x x x · x xApiaceae Ang x · x x x xCyperaceae Ang x · x x x xPlantaginaceae Ang · x x x x xGentianaceae Ang x x · · x xPolytrichaceae Mus x · x x x ·Orchidaceae Ang x · x x · xCaryophyllaceae Ang x · x · x xPteridaceae Pter x · x · x xAtheliaceae Liq x · · x x xDicranaceae Mus x · · x x xJuncaceae Ang x · · x x xRanunculaceae Ang x · · x x xPolygonaceae Ang · x x x · xBerberidaceae Ang · · x x x xPolygalaceae Ang · · x x x x
Elementos de distribución restringida
Las contribuciones de Carbonó & Lozano (1997) sobre la Sierra Nevada de Santa Marta y de Rivera & Fernández (2003) para la Serranía de Perijá, al igual que diversos comentarios consignados en trabajos de vegetación y estudios fl orísticos (Cuatrecasas 1968, Rangel et al. 2000, Rivera 2007, Sturm & Rangel 1985), permitieron identifi car algunos elementos de distribución restringida a los páramos del norte de Colombia. Para la Serranía de Perijá se encontró
a Bejaria nana, Chaetolepis perijensis, Chaptalia paramensis, Diplostephium crassifolium, D. perijaense, Espeletia perijaensis, Hypericum baccharoides, Pentacalia albotecta (=Senecio albotectus), Perissocoeleum phylloideum, Puya grantii y Ranunculus sandwithii, además de Aragoa romeroi y Miconia limitaris, mientras que para la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta se conoce a Obtegomeria caerulescens (=Satureja caerulescens). Como componentes compartidos de la alta montaña del norte del país fi guran
Flora asociada a las formaciones paramunas
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Ageratina cuatrecasasii, Erigeron raphaelis, Niphogeton colombiana y Perissocoeleum purdiei además de Oreopanax fontquerianus, algunos también presentes en el fl anco venezolano de la Serranía de Perijá (Briceño & Morillo 2002, Tillett 1978).
Elementos amenazados
Basándose en diferentes evaluaciones de categorías de amenaza de la UICN efectuadas
para la fl ora de Colombia (Aguirre & Rangel 2008, Betancur & García 2006, García et al. 2005a, Rangel 2000b, Rivera 2007), se identifi caron diversas especies en riesgo que integran las formaciones paramunas de las regiones caracterizadas. Respecto a la cordillera Occidental, Greigia exserta y Puya antioquensis están señaladas como taxones En Peligro (EN), Leptodontium viticulosoides y Polylepis quadrijuga como Vunerables (VU), y Usnea cf. fruticans
Tabla 38. Géneros de amplia distribución representados en los levantamientos paramunos de la cordillera Occidental y de los macizos del norte de Colombia. Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat); Grupos: angiospermas (Ang), pteridofi tas (Pter), musgos (Mus) líquenes (Liq).
Género Grupo Familia Norte de Colombia Cord. Occid.SM-NW SM-S C.Av S.Rub Fro Tat
Agrostis Ang Poaceae x x x x x xCalamagrostis Ang Poaceae x x x x x xDiplostephium Ang Asteraceae x x x x x xGeranium Ang Geraniaceae x x x x x xHypericum Ang Clusiaceae x x x x x xLachemilla Ang Rosaceae x x x x x xLycopodium Pter Lycopodiaceae x x x x x xPentacalia Ang Asteraceae x x x x x xPernettya Ang Ericaceae x x x x x xPseudognaphalium Ang Asteraceae x x x x · xMelpomene Pter Polypodiaceae x x x · x xSisyrinchium Ang Iridaceae x x x · x xValeriana Ang Valerianaceae x x x · x xCarex Ang Cyperaceae x · x x x xHieracium Ang Asteraceae x · x x x xArcytophyllum Ang Rubiaceae · x x x x xBaccharis Ang Asteraceae · x x x x xHesperomeles Ang Rosaceae · x x x x xPlantago Ang Plantaginaceae · x x x x xAcaena Ang Rosaceae x x x x · ·Castilleja Ang Scrophulariaceae x x x · · xHalenia Ang Gentianaceae x x · · x xGalium Ang Rubiaceae x · x x · xBartsia Ang Scrophulariaceae x · x · x xCortaderia Ang Poaceae x · x · x xJamesonia Pter Pteridaceae x · x · x xCampylopus Mus Dicranaceae x · · x x xDictyonema Liq Atheliaceae x · · x x xGaultheria Ang Ericaceae x · · x x xRanunculus Ang Ranunculaceae x · · x x xSenecio Ang Asteraceae x · · x x xFestuca Ang Poaceae · x · x x xBerberis Ang Berberidaceae · · x x x xConyza Ang Asteraceae · · x x x xEspeletia Ang Asteraceae · · x x x xMonnina Ang Polygalaceae · · x x x x
Pinto & Rangel
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como Casi Amenazada (NT). En cuanto a los páramos del norte del país, Espeletia perijaensis, Puya grantii, Ranunculus sandwithii y Libanothamnus occultus se consideran En Peligro Crítico (CR), Aragoa romeroi, Chaptalia paramensis, Hypericum baccharoides, Miconia limitaris y Pentacalia albotecta como En Peligro (EN), y Ageratinacuatrecasasii y Erigeron raphaelis como Vulnerables (VU). Otras especies se encuentran catalogadas actualmente como Preocupación Menor (LC), Bajo Riesgo (LR), o incluso mediante categorías en desuso como ‘Raros’ (R) (Mace & Lande 1991).
Elementos no reconocidos para el bioma paramuno
Algunas especies que integran los levantamientos de vegetación actualmente no son reconocidas como componentes fl orísticos propios del bioma paramuno (Luteyn 1999, Rangel 2000a), entre ellas Besleria nemorosa, Lolium perenne, Scheffl era ferruginea (angiospermas), Bazzania angustifolia (hepáticas), Siphula fastigiata, Usnea barbata y U. fruticans
(líquenes), observadas para las localidades estudiadas de la cordillera Occidental colombiana, al igual que Ageratina funckii, Cotula coronopifolia y Hesperomeles latifolia (angiospermas), presentes en los macizos del norte del país. Lolium perennees una gramínea nativa de Europa, Asia y el norte de Africa introducida y cultivada como forraje alrededor del mundo, la cual actúa como especie naturalizada o invasora en diversos ecosistemas globales (USDA 2001), mientras que Bazzania angustifoliay Scheffl era ferruginea constituyen taxones típicos de comunidades de la franja subandina (MBG 2008b, Uribe & Gradstein 1998). Una discusión detallada sobre la fl ora vinculada a las formaciones paramunas de la cordillera Occidental y el norte de Colombia puede consultarse en Pinto (2009) y Pinto & Rangel (2009).
AGRADECIMIENTOS
Los comentarios de Mauricio Diazgranados-C. (Missouri Botanical Garden), Mónica Medina-M. (ICN), Luis N. Parra (U. Nacional – Sede Medellín), Jorge A. Pérez-Z. (MEDEL) y F. Javier Roldán-P. (HUA)
Tabla 39. Especies de amplia distribución representadas en los levantamientos paramunos de la cordillera Occidental y de los macizos del norte de Colombia. Sierra Nevada de Santa Marta: vertiente noroeste (SM-NW), vertiente sur (SM-S); Serranía de Perijá: cerro El Avión (C.Av), sector Sabana Rubia (S.Rub); Cordillera Occidental: páramo de Frontino (Fro), PNN Tatamá (Tat); Grupos: angiospermas (Ang), pteridofi tas (Pter), líquenes (Liq).
Especie Grupo FamiliaNorte de Colombia Cord. Occid.
SM-NW SM-S C.Av S.Rub Fro TatCalamagrostis effusa Ang Poaceae x x x x x xPernettya prostrata Ang Ericaceae x x x x x xMelpomene moniliformis Pter Polypodiaceae x x x · x xPentacalia vaccinioides Ang Asteraceae x x · x x xHieracium avilae Ang Asteraceae x · x x x xAcaena cylindristachya Ang Rosaceae x x x x · ·Castilleja fi ssifolia Ang Scrophulariaceae x x x · · xGalium hypocarpium Ang Rubiaceae x · x x · xPseudognaphalium antennarioides Ang Asteraceae x · x x · xDictyonema glabratum Liq Atheliaceae x · · x x xArcytophyllum nitidum Ang Rubiaceae · x x x x ·Carex pygmaea Ang Cyperaceae · · x x x x
Flora asociada a las formaciones paramunas
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permitieron precisar la distribución de diferentes elementos fl orísticos del bioma paramuno. Al Herbario Nacional Colombiano (COL) por facilitar el acceso a las colecciones botánicas. Al Instituto de Ciencias Naturales y al Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación de la Universidad Nacional de Colombia por su apoyo en el desarrollo del proyecto ‘Síntesis fi tosociológica de la vegetación de la región de vida paramuna colombiana’, del cual se deriva la presente contribución.
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Pinto & Rangel
441
Anexo 13. Sinónimos identifi cados para la fl ora paramuna de la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia.
Sinónimo Nombre Actual FamiliaANGIOSPERMASAgrostis fasciculata Agrostis perennans (Walter) Tuck. PoaceaeAltensteinia leucantha Aa leucantha (Rchb.f.) Schltr. OrchidaceaeBromus pitensis Bromus lanatus Kunth PoaceaeBulbostylis asperula Bulbostylis tenuifolia (Rudge) J.F. Macbr. CyperaceaeCalceolaria microbefaria ssp. tatamana Calceolaria microbefaria Kraenzl. ScrophulariaceaeCarex conferto-spicata Carex livida (Wahlenb.) Willd. CyperaceaeConyza prolialba Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom AsteraceaeConyza uliginosa Conyza popayanensis (Hieron.) Pruski AsteraceaeCoprosma granadensis Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce RubiaceaeCotula minuta Cotula mexicana (DC.) Cabrera AsteraceaeDesfontainia parvifolia Desfontainia spinosa Ruiz & Pav. DesfontainiaceaeEupatorium gracile Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King & H. Rob. AsteraceaeEupatorium stoechadifolium Lourteigia stoechadifolia (L.f.) R.M. King & H. Rob. AsteraceaeGaultheria cordifolia Gaultheria erecta Vent. EricaceaeGnaphalium antennarioides Pseudognaphalium antennarioides (DC.) Anderb. AsteraceaeGnaphalium elegans Pseudognaphalium elegans (Kunth) Kartesz AsteraceaeGnaphalium graveolens Pseudognaphalium dombeyanum (DC.) Anderb. AsteraceaeGnaphalium sp. Pseudognaphalium sp. AsteraceaeGynoxys arnicae Gynoxys perbracteosa Cuatrec. AsteraceaeGynoxys lindenii Gynoxys baccharoides (Kunth) Cass. AsteraceaeHesperomeles heterophylla Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. RosaceaeHesperomeles lanuginosa Hesperomeles ferruginea (Pers.) Benth. RosaceaeJuncus microcephalus Juncus stipulatus Nees & Meyen JuncaceaeLibanothamnus glossophyllus Libanothamnus occultus (S.F.Blake) Cuatrec. AsteraceaeMiconia andina Miconia latifolia (D. Don) Naudin MelastomataceaeMonticalia vaccinioides Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. AsteraceaeMonticalia vernicosa Pentacalia vernicosa (Sch.Bip. ex Wedd.) Cuatrec. AsteraceaeMyrica pubescens Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Wilbur MyricaceaeMyrsine ferruginea Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. MyrsinaceaeNeurolepis aristata Neurolepis acuminatissima (Munro) Pilg. PoaceaeOligandra chrysocoma Chionolaena chrysocoma (Wedd.) S.E. Freire AsteraceaeRelbunium hypocarpium Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. RubiaceaeRhizocephalum candollei Lysipomia laciniata A.DC. CampanulaceaeRhynchospora macrochaeta Rhynchospora ruiziana Boeck. CyperaceaeRubus macrocarpus Rubus nubigenus Kunth RosaceaeSatureja caerulescens Obtegomeria caerulescens (Benth.) Doroszenko & P.D. Cantino LamiaceaeSatureja discolor Clinopodium foliolosum (Benth.) Govaerts LamiaceaeSatureja nubigena Clinopodium nubigenum (Kunth) Kuntze LamiaceaeScirpus inundatus Isolepis inundata R.Br. CyperaceaeSenecio albotectus Pentacalia albotecta (Cuatrec.) Cuatrec. AsteraceaeSericotheca argentea Holodiscus argenteus (L.f.) Maxim. RosaceaeSpiranthes vaginata Stenorrhynchos vaginatum (Kunth) Spreng. OrchidaceaeUncinia meridensis Uncinia macrolepis Decne. CyperaceaeValeriana longifolia Valeriana pilosa Ruiz & Pav. ValerianaceaeValeriana pavonii Valeriana clematitis Kunth ValerianaceaeWeinmannia engleriana Weinmannia mariquitae Szyszyl. CunoniaceaePTERIDOFITASAsplenium castaneum Asplenium monanthes L. var. castaneum (Schltdl. & Cham.) Stolze AspleniaceaeCtenopteris moniliformis Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R.Sm. & R.C.Moran PolypodiaceaeGrammitis heteromorpha Terpsichore heteromorpha (Hook. & Grev.) A.R.Sm. PolypodiaceaeGrammitis lanigera Terpsichore lanigera (Desv.) A.R.Sm. PolypodiaceaeGrammitis moniliformis Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R.Sm. & R.C.Moran Polypodiaceae
Flora asociada a las formaciones paramunas
442
Sinónimo Nombre Actual FamiliaHymenophyllum nigrescens Hymenophyllum myriocarpum Hook. HymenophyllaceaeLycopodium complanatum Lycopodium thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd. LycopodiaceaeLycopodium contiguum Lycopodium clavatum L. subsp. contiguum (Klotzsch) B. Øllg. LycopodiaceaeLycopodium spurium Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Sw. LycopodiaceaePolypodium glaucophyllum Serpocaulon levigatum (Cav.) A.R.Sm. PolypodiaceaePolypodium lanceolata Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. PolypodiaceaePolystichum polyphyllum Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée DryopteridaceaePteridium aquilinum var. arachnoideum Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon DennstaedtiaceaeMUSGOSBarbula spiralis Pseudocrossidium replicatum (Taylor) R.H. Zander PottiaceaeBryum grandifolium Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp. in Paris BryaceaeCalliergon cuspidatum Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske AmblystegiaceaeCampylopus chrismarii Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis DicranaceaeConostomum pentastichum Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb. BartramiaceaeDrepanocladus exannulatus Warnstorfi a exannulata (Schimp. in B.S.G.) Loeske AmblystegiaceaePilopogon piliferus Pilopogon laevis (Taylor) Thér. DicranaceaePogonatum alpiniforme Polytrichastrum tenellum (Müll. Hal.) G.L. Sm. PolytrichaceaeHEPÁTICASAnastrophyllum leucocephalum Anastrophyllum crebrifolium (Hook. f. & Taylor) Steph. JungermanniaceaeCephalozia dussii Cephalozia crossii Spruce CephaloziaceaeLophozia subinfl ata Lophozia laxifolia (Mont.) Grolle JungermanniaceaeLÍQUENESBaeomyces imbricatus Phyllobaeis imbricata (Hook. in Kunth) Kalb & Gierl BaeomycetaceaeCladina rangiferina Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg. CladoniaceaeCladonia hypoxanthoides Cladonia meridensis Ahti & S.Stenroos CladoniaceaeCora pavonia Dictyonema glabratum (Spreng.) D. Hawksw. AtheliaceaeDictyonema pavonia Dictyonema glabratum (Spreng.) D. Hawksw. AtheliaceaeSphaerophorus melanocarpus Bunodophoron melanocarpum (Sw.) Wedin Sphaerophoraceae
Continuación Anexo 13. Sinónimos identifi cados para la fl ora paramuna de la cordillera Occidental y los macizos del norte de Colombia.