ESTRATIFICACIÓN VERTICAL Y DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL SUBLITORAL EN LOS SEDIMENTOS
MARINOS
Fabián Andrés Cortés Pineda 01-190243
Tesis para optar al título de Magíster en Ciencias en Biología – Línea Biología Marina
Director: Sven Zea, Ph.D.
Profesor Titular, Departamento de Biología-Sede Bogotá Centro de Estudios en Ciencias del Mar (CECIMAR)-Sede Caribe
Universidad Nacional de Colombia
Codirector: Oscar David Solano, M.Sc.
Coordinador oficina de servicios Científicos Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras
José Benito Vives de Andreís- INVEMAR
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS – SEDE BOGOTÁ
CENTRO DE ESTUDIOS EN CIENCIAS DEL MAR (CECIMAR) SEDE CARIBE
CONVENIO UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA - INVEMAR
Santa Marta, D.T.C.H., 2010
FORMATO UNICO PARA ENTREGA DE LOS TRABAJOS DE GRADO
TÍTULO EN ESPAÑOL:
Estratificación vertical y distribución horizontal de la comunidad macroinfaunal
sublitoral en los sedimentos marinos
TÍTULO EN INGLÉS:
Vertical stratification and horizontal distribution of the sublittoral macroinfaunal
community in marine sediments
RESUMEN EN ESPAÑOL (MÁXIMO 250 PALABRAS):
El presente trabajo se realizó sobre la plataforma continental del Golfo de
Salamanca, Caribe colombiano, con el fin de entender cómo es la
estratificación vertical en el sedimento de la comunidad macroinfaunal
sublitoral y cómo varía de acuerdo a cambios en la composición fisicoquímica
del fondo marino en la escala espacial horizontal. Para ello, se tomaron
muestras de sedimento sobre la isóbata de 50 m, mediante un box corer de
0,0625 m2 de área, extrayendo dentro de éste, núcleos de 8 cm de diámetro y
20 cm de profundidad para los análisis biológicos y fisicoquímicos. Los núcleos
fueron cortados en 6 estratos verticales: 0 a 2,5 cm; 2,5 a 5 cm; 5 a 7,5 cm;
7,5 a 10 cm; 10 a 15 cm y 15 a 20 cm. Se caracterizó la comunidad
macroinfaunal mediante técnicas univaridas y multivariadas en términos de
composición por géneros, abundancia, tamaños, índices de diversidad y grupos
tróficos; como también al sedimento, de acuerdo al tamaño del grano, materia
orgánica y el potencial redox. Los resultados confirmaron la existencia de una
diferenciación espacial horizontal significativa sobre la misma isóbata, en
términos de algunos atributos comunitarios generando tres ensamblajes de
organismos que obedecieron a una sectorización en términos de las
características del sedimento. La macroinfauna, a su vez, presentó diferencias
en su esquema de distribución vertical entre los sectores, como resultado de
una combinación entre la selección que ejercen las características locales del
sedimento y el efecto que la macroinfauna misma tiene sobre el sedimento.
TRADUCCIÓN DEL RESUMEN AL INGLÉS:
This work was carried out on the continental shelf of the Gulf of Salamanca,
Colombian Caribbean, in order to understand vertical stratification of sublittoral
macroinfaunal community in the sediment and how it varies according to
changes in physicochemical composition of the seabed, in the scale horizontal
space. For this purpose, sediment samples were taken on the 50 m isobath,
with a box corer of 0.0625 m2 area, taking within it, 8 cm cores in diameter
and 20 cm deep for Biological and chemical analysis. The cores were cut into 6
vertical layers: 0 to 2,5 cm; 2,5 to 5 cm; 5 to 7,5 cm; 7,5 to 10 cm; 10 to 15
cm and 15 to 20 cm. Macroinfaunal community was characterized by univariate
and multivariate techniques in terms of genus composition, abundance, size,
diversity indices and trophic groups, as well as the sediment, according to the
grain size, organic matter and redox potential. The results confirmed the
existence of a significant horizontal spatial differentiation on the same isobath,
in terms of some community attributes generating three assemblages of
organisms that were due to a sectoring in terms of sediment characteristics.
Macroinfauna, in turn, showed differences in their vertical distribution pattern
between sectors, as a result of a combination of selection exercised by the
local characteristics of the sediment and the effect it has on the macrofauna
sediment.
DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVE EN ESPAÑOL (MÁXIMO 5):
Comunidad macroinfaunal, distribución vertical, distribución horizontal,
sedimentos marinos.
TRADUCCIÓN AL INGLÉS DE LOS DESCRIPTORES: Macroinfaunal
community, vertical distribution, horizontal distribution, marine sediments
FIRMA DEL DIRECTOR:_________________________________
Nombre(S) completo(s) del(los) autor(es) y (Año de nacimiento):
Fabián Andrés Cortés Pineda - 1977
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado gracias al apoyo del Instituto de Investigaciones
Marinas y Costeras José Benito Vives de Andréis INVEMAR. En especial, quiero
agradecer a la Coordinación de Servicios Científicos que por medio de sus
proyectos facilitó el total de la logística del proyecto, desde la ejecución de la
salida de campo, los análisis de laboratorio hasta el uso de equipos y software.
Agradezco al profesor Sven Zea el interés en este trabajo, sus acertados
comentarios, su objetividad y la perspectiva biológica en la dirección del
mismo. A Oscar Solano agradezco su apoyo incondicional, el permanente
asesoramiento y la crítica constructiva.
A mis compañeros de trabajo y amigos en general mil gracias, su respaldo y
ayuda en todas las fases de este proyecto fueron invalorables. De manera
especial agradezco a Maryela Bolaño por la identificación y confirmación de los
anélidos y a Carlos Henry por su apoyo en los análisis granulométricos del
sedimento.
El afecto de mis padres y hermanos, su entusiasmo y absoluta comprensión
motivan mis acciones, por ustedes y para ustedes. A la Negrita gracias, por ser
mí complemento.
A LA MEMORIA DE MI ABUELA CARMEN DELIA, GRACIAS A TI ESTE ALEPRUZ
APRENDIÓ EL SIGNIFICADO DE LA PALABRA PERSEVERANCIA.
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN .................................................................................................... 9
INTRODUCCIÓN ........................................................................................ 10
MÉTODOS. ................................................................................................ 16
ÁREA DE ESTUDIO. ........................................................................................ 16
CAMPO. ....................................................................................................... 19
LABORATORIO .............................................................................................. 21
Componente biológico: ............................................................................... 21
Componente abiótico: ................................................................................ 23
TRATAMIENTO DE LA INFORMACIÓN. ............................................................... 24
Análisis Univariados: .................................................................................. 24
Análisis multivariados ................................................................................. 25
RESULTADOS ............................................................................................ 29
DESCRIPCIÓN GENERAL ................................................................................. 29
DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 33
ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 38
Ensamblaje III ........................................................................................... 41
Ensamblaje II ............................................................................................ 46
Ensamblaje I ............................................................................................. 47
Comparación entre ensamblajes. ................................................................. 50
DISCUSIÓN ............................................................................................... 53
DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 54
ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 56
CONCLUSIONES ........................................................................................ 60
BIBLIOGRAFÍA. ........................................................................................ 62
Índice de tablas
Tabla 1. Coordenadas geográficas y profundidades de las estaciones de muestreo. ........................................................................................................ 20
Tabla 2. Análisis textural de limos y arcillas, indicando el tiempo de suspensión y la profundidad a la que se debe tomar la alícuota para cada fracción. .... 24
Tabla 3. Resultado del BIO-ENV mediante el coeficiente de correlación armónico por rangos de Spearman (Ρw). Combinación de 9 variables del sedimento. El primer valor (en negrita) indica la máxima correlación encontrada. G: gránulos; AMG, arena muy gruesa; AG: arena gruesa; AM: arena media; AF, arena fina; AMF, arena muy fina; C, ciénos; MO, materia orgánica y RX, potencial rédox. ..................................................................... 38
Tabla 4. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns). .......................................................................................... 41
Tabla 5. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns). .......................................................................................... 46
Índice de figuras
Figura 1. Área de estudio (Golfo de Salamanca) y ubicación de estaciones de muestro en la isóbata de 50 m. ..................................................................... 17
Figura 2. Proceso de muestreo en campo. a) Box corer (tipo Gomex). b) Toma de núcleos de sedimento con sacabocados cilíndricos. c) y d) Corte de estratos verticales. e) Fijación de la muestra con formalina al 4%. f) Determinación del potencial rédox del sedimento. ....................................... 22
Figura 3. Abundancia de individuos, número de géneros y tamaño promedio de los organismos pertenecientes a los principales grupos taxonómicos macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm). ............................................. 31
Figura 4. Riqueza, uniformidad y diversidad de los organismos macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm). ............................................................... 32
Figura 5. (a) Análisis de clasificación entre muestras de la comunidad macroinfaunal, mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis y ligamiento promedio no ponderado UPGMA. (b) ordenación por medio del escalamiento multidimensional no métrico (nMDS)(999 reiteraciones) Los números (2 por muestra) corresponden el primero a la estación y el segundo a la muestra. Los grupos (I a III) se consideran asociaciones de organismos y se definen aquí como ensamblajes. ....................................... 35
Figura 6. Gráficos de cajas y bigotes comparando los principales atributos comunitarios de los ensamblajes macroinfaunales encontrados en el área de estudio (grupos I, II y III de la clasificación y ordenación). Letras distintas “a” o “b” indican diferencias significativas p< 0,05 (ANOVA a una vía comparando los valores de las muestras correspondientes a cada grupo) .............................................................................................................. 36
Figura 7. Análisis inverso (diagrama de Kaandorp) de los ensamblajes macroinfaunales (I, II y II). Porcentaje del promedio de abundancia total (%N) y porcentaje de la frecuencia por ensamblaje (%Fre). Géneros característicos resaltados en negro; géneros exclusivos subrayados. Ann, anélidos poliquetos; Art, artrópodos crustáceos; Mol, moluscos; Sip, sipuncúlidos; Equ, equinodermos y Bra, braquiópodos. ............................... 37
Figura 8. Superposición de variables del sedimento en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés = 0,012). En negrita las variables mejor correlacionadas con la matriz biológica. El tamaño de los
círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación es diferente para cada ordenación. ............................................... 39
Figura 9. Distribución vertical en los sedimentos del número promedio de individuos y de la contribución porcentual entre grupos tróficos de los ensamblajes macroinfaunales (I, II y III). Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm). ............. 40
Figura 10. Ordenación de los estratos del ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm) como resultado del análisis CAP (asociación de Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del sedimento. ................ 42
Figura 11. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación...... 44
Figura 12. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. .................................................................... 45
Figura 13. Ordenación de los estratos del ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm) como resultado del análisis CAP (con Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del sedimento. ..................................... 48
Figura 14. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación...... 49
Figura 15. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. .................................................................... 50
Figura 16. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. ..................................................................................................... 51
Figura 17. Superposición de variables del sedimento mejor asociadas con el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. ..................................................................................................... 52
9
RESUMEN
La estratificación vertical de los organismos de la macroinfauna en los fondos
blandos depende de su modo de vida, la interacción con otros organismos y
con la estructura fisicoquímica del medio. Su estudio es relevante en al ámbito
científico y en programas de monitoreo y planes de manejo. El presente
trabajo se realizó sobre la plataforma continental del Golfo de Salamanca,
Caribe colombiano, con el fin de entender cómo es la estratificación vertical en
el sedimento de la comunidad macroinfaunal y cómo varía de acuerdo a
cambios en la composición fisicoquímica del fondo marino en la escala espacial
horizontal. Para ello, se tomaron muestras de sedimento sobre una misma
isóbata dentro del Golfo, mediante un box corer de 0,0625 m2 de área,
extrayendo dentro de éste, núcleos de 8 cm de diámetro y 20 cm de
profundidad para los análisis biológicos y fisicoquímicos. Los núcleos fueron
cortados en 6 estratos verticales: 0 a 2,5 cm; 2,5 a 5 cm; 5 a 7,5 cm; 7,5 a 10
cm; 10 a 15 cm y 15 a 20 cm. Se caracterizó la comunidad macroinfaunal
mediante técnicas univaridas y multivariadas en la escala espacial horizontal y
vertical en términos de composición por géneros, abundancia, tamaños, índices
de diversidad y grupos tróficos; como también al sedimento, de acuerdo a las
fracciones granulométricas, materia orgánica y el potencial rédox,
determinando el grado de asociación entre los componentes biótico y abiótico.
Los resultados confirmaron la existencia de una diferenciación espacial
horizontal significativa sobre la misma isóbata, en términos de algunos
atributos comunitarios (número de géneros, abundancia, riqueza, diversidad y
tamaños promedio) generando tres parches o ensamblajes de organismos que
obedecieron a una sectorización en términos de las características del
sedimento. La macroinfauna, a su vez, presentó diferencias en su esquema de
distribución vertical entre los sectores, como resultado de una combinación
entre la selección que ejercen las características locales del sedimento y el
efecto que la macroinfauna misma tiene sobre el sedimento.
10
INTRODUCCIÓN
Existen dos tipos básicos de ambientes marinos bentónicos, los sustratos duros
y los sedimentos (fondos blandos). Éstos últimos se definen como
agregaciones de sustrato particulado, cuyo tamaño es del mismo orden de
magnitud o menor al de la mayoría de organismos allí presentes (Woodin y
Jackson, 1979). Los organismos asociados a los fondos blandos se clasifican de
acuerdo a su tamaño como microbentónicos (menores de 0,1 mm),
meiobentónicos (0,1 hasta 0,5 mm) o macrobentónicos (mayores de 0,5 mm);
y por su hábitat, como infauna, que habita dentro del sustrato, y epifauna que
vive sobre la superficie (Vegas, 1980; Eleftheriou y Moore, 2005). Para el
presente trabajo se tuvieron en cuenta los organismos macrobentónicos de la
infauna obtenidos en los fondos sedimentarios pertenecientes a la zona
infralitoral, que es la que se encuentra normalmente sumergida y cuyo límite
inferior es de manera general el de las algas fotófilas (Vegas, 1980).
La composición del sedimento en los fondos blandos de la zona infralitoral
depende de la fuente del material, si es de origen geológico o biológico o de
ambos; también del grado de exposición del entorno a olas, mareas y
corrientes, del balance entre la erosión y la acumulación del material, y de la
profundidad (Bale y Kenny, 2005). Cambios estacionales y climáticos en el
balance entre estos procesos pueden intervenir significativamente en la erosión
y acumulación de sedimentos, especialmente en lugares de influencia estuarina
(Widdows et al., 2000). Así mismo, un factor clave que afecta las propiedades
del sedimento es la biota misma del lugar. Los organismos pueden
desestabilizarlo a través de la locomoción y por sus estrategias de
alimentación, mientras que otros actúan como estabilizadores y modifican el
sustrato por medio del desarrollo de rizomas, formación de tubos, deposición
de agregaciones fecales y la secreción de sustancias poliméricas extracelulares
(EPS, por su sigla en Inglés) (Decho, 1990; Paterson, 1997). En dicho
contexto, entre algunos de los efectos de los organismos bentónicos sobre las
propiedades físicas de los sedimentos se encuentran cambios en el tamaño del
11
grano, en su clasificación, textura, contenido de agua, compactación y
estabilidad. Algunas de las principales variables biológicas que al parecer están
altamente correlacionados con modificaciones físicas del sedimento incluyen:
método de alimentación del organismo, selectividad alimentaria, nivel relativo
de alimentación en la interfase agua-sedimento, grado de movilidad, tamaño y
densidad de población, profundidad alcanzada por los excavadores y, si el
animal habita en tubos, la densidad, separación y longitud de éstos (Rhoads y
Boyer, 1982).
Ahora bien, los patrones espaciales y temporales de las especies del bentos de
fondos sedimentarios en todas las latitudes están determinados por la
producción primaria de la columna del agua, el tipo de sedimento, las
condiciones fisicoquímicas asociadas (Alongi, 1990) y sus relaciones biológicas.
Las variaciones sedimentarias se encuentran íntimamente ligadas a la
disponibilidad del alimento (Parsons et al., 1979; Rhoads y Boyer, 1982)
determinando de esta forma la morfología, hábitos alimentarios, patrones de
dominancia, interacciones de las especies bentónicas y por lo tanto la
distribución de los organismos. El flujo del alimento va desde la columna de
agua hacia la superficie del sedimento y luego dentro de este, razón por la
cual, tanto los organismos filtradores como los depositívoros, están limitados a
la superficie (Snelgrove y Butman, 1994). Rhoads y Boyer (1982),
argumentaron que los últimos se ubican en sustratos fangosos y los filtradores
están confinados a fondos arenosos. Así mismo, puede ocurrir una modificación
del medio bentónico debida a los depositívoros de subsuperficie, provocando la
exclusión de muchos depositívoros de superficie y epifauna sésil
(bioperturbación). En este sentido, los patrones de estratificación vertical de la
infauna resultan ser aspectos importantes de la estructura, las interacciones
específicas y la actividad de los organismos en las comunidades de fondos
blandos (Hines y Comtois, 1985). La profundización de los organismos en un
mismo tipo de sedimento dependerá de la época del año y de las
características intrínsecas de la especie. El modelo de estratificación vertical de
12
la macroinfauna va a ser el reflejo de la combinación de una serie de factores,
como los siguientes:
• Tipo de alimentación: la situación de un organismo en la vertical va a
depender de si es suspensívoro, depositívoro superficial, carnívoro,
sedimentívoro. En general, las especies que se alimentan sobre el sedimento o
de la interfase agua-sedimento viven en los estratos superficiales del sustrato
(Clavier, 1984).
• Tamaño del organismo: un individuo de mayor tamaño puede profundizar
más, ya que puede formar galerías más profundas y oxigenar una capa más
interna o al presentar unos sifones más largos puede vivir a mayor distancia de
la fuente de alimento (Zwarts y Wanink, 1989; Troncoso y Urgorri, 1993). En
este punto se puede incluir también la habilidad de penetración en el
sedimento.
• Competencia entre las especies por los recursos de alimento, de espacio o de
ambos (Levinton, 1977; Peterson y Andre, 1980; Hines y Comtois, 1985).
• Madurez: los individuos juveniles viven normalmente cerca de la superficie
(Clavier, 1984).
• Depredación: el desplazamiento hacia capas más profundas constituye una
estrategia de escape ante la presión depredadora de organismos epifaunales
sobre aquellos que viven en las capas superficiales del fondo.
• Grado de oxido-reducción del sustrato: es un factor limitante de la
penetración de la fauna (Christie, 1975), ya que los organismos necesitan
cierta cantidad de oxígeno para sobrevivir.
• Penetrabilidad del sustrato: en general, la penetración de la fauna en el
sedimento parece aumentar con el tamaño de los intersticios del sustrato y en
el caso de los sedimentos finos, disminuye con el grado de compactación del
mismo.
El modelo de distribución vertical puede cambiar horizontalmente de acuerdo a
las variaciones en la composición del sedimento en un área determinada
(Garmendia et al., 2003). Según Rhoads (1974), el grado de movilidad de los
organismos es reducido en sedimentos finos cementados (donde los espacios
entre los granos son rellenados por partículas finas) mientras que en las
13
arenas (donde dichos espacios están ocupados por agua) el sustrato propicia
un grado de movilidad mayor.
Los estudios de estratificación vertical ponen de manifiesto las preferencias de
los distintos taxa por unos estratos u otros del sedimento y, dada la relación
íntima entre los organismos y el sustrato, se debe analizar la distribución
espacial (horizontal) a mayor escala de los tipos y características del
sedimento, su contenido de materia orgánica, con el propósito de determinar
su relación con los patrones de distribución de las asociaciones de organismos
(Wiens et al., 1986). En algunas costas, la mayoría de las especies e individuos
se encuentran por encima de los 15 cm de profundidad, en otras, estos podrían
excavar a más de 30 cm, o aun más profundo para ciertos crustáceos y
bivalvos (Eleftheriou y Moore, 2005).
En el Caribe colombiano existe una gran cantidad de información respecto a la
distribución espacial horizontal en la escala local y regional de la infauna
macrobentónica y de su relación con algunas variables ambientales. En el Golfo
de Salamanca, diversos autores han encontrado varias asociaciones de la
comunidad macrobentónica asociadas con zonas demarcadas principalmente
por la profundidad, contenido de materia orgánica y/o con la variación en el
tamaño del sedimento en niveles de profundidad (García et al., 1992; Guzmán
y Díaz, 1993; Guzmán y Díaz; 1996; Vides, 1999; Guzmán et al., 2001). Estas
asociaciones se encontraron distribuidas en bandas paralelas a la costa, que en
algunos casos estuvieron relacionadas con las zonas sedimentarias descritas
por Blanco et al. (1994). En los trabajos anteriores los autores plantearon que
no es posible diferenciar los ensamblajes encontrados como comunidades
distintas en el espacio, sino como una comunidad continua, en la cual los
cambios espaciales en la estructura de ésta (dominancia biótica, abundancia y
diversidad) son sutiles, con un cambio gradual de un ensamblaje al otro.
Guzmán y Solano (1997), realizaron una caracterización de estas comunidades
en la región de Mingueo (La Guajira) y mostraron una relación entre el patrón
de distribución biológico con la profundidad y tamaño de grano del sedimento.
14
Es evidente, que los cambios en la calidad textural y los contenidos de materia
orgánica del sedimento afectan a la comunidad macroinfaunal del área de
estudio y se encuentran fuertemente asociados con el gradiente de
profundidad en la escala espacial (Guzmán y Díaz, 1993; Guzmán y Díaz;
1996; Vides, 1999; Guzmán y Solano, 1997; Guzmán et al., 2001). Sin
embargo, si se controla el gradiente de profundidad y se analiza tanto la
comunidad infaunal como las características del sedimento sobre una misma
isóbata, posiblemente se observarán cambios en ambos componentes biológico
y abiótico en la escala espacial horizontal, que no necesariamente obedezcan a
diferencias en profundidad, sino a una distribución en mosaico de los mismos
(Molina, 1990; Blanco et al., 1994) o, a un gradiente de variación distinto. En
este sentido, la distancia a la desembocadura de la Ciénaga Grande de Santa
Marta estuvo asociada, además de la profundidad, con un gradiente espacial
relacionado con la heterogeneidad en los sedimentos y explicó en buena parte
la variabilidad en la estructura taxonómica y la productividad secundaria de la
macroinfauna en el Golfo de Salamanca (Guzmán y Carrasco, 2005).
Sin embargo, se desconoce cómo es la estratificación vertical en el sedimento
de estas comunidades en la región y de qué forma varía dicha estratificación
en el plano horizontal a mayor escala (no relacionada con la profundidad),
aspectos muy importantes para explicar su estructura comunitaria. Esto
facilitaría la comprensión de las interacciones específicas, el funcionamiento y
la relación de los organismos con los fondos sedimentarios del sector. La
investigación de la estructura espacial vertical y horizontal de las comunidades
bentónicas, no solo es importante desde el punto de vista científico ante la
escases de esta información, sino también en el establecimiento de una línea
base para futuros programas de monitoreo (Guzmán-Alvis, 1993) y planes de
manejo, ya que estas comunidades responden rápidamente a las
perturbaciones y por lo tanto son excelentes indicadores de cambios naturales
y antropogénicos (Frithsen y Holland, 1990; Clarke y Warwick, 2001). Análisis
de este tipo podrían utilizarse en ambientes contaminados porque los perfiles
15
de profundidad de los contaminantes ayudan a reconstruir su evolución en el
tiempo en un área determinada, y a examinar posibles efectos de los mismos
sobre los organismos (Guerra-García et al., 2003). La implementación del
estudio de la distribución vertical en el sedimento de estas comunidades y el
posterior conocimiento de sus patrones de estratificación, contribuiría a una
mejor interpretación de los datos respecto a posibles cambios generados en
ellas por perturbaciones ya sea de tipo ambiental o de origen humano.
Por lo tanto, en este trabajo se pretende dar respuesta a las siguientes
preguntas de investigación: 1) ¿Cómo es la estratificación vertical en el
sedimento, de la estructura (composición, abundancia, tamaños, índices de
diversidad y categorías alimentarias) de la comunidad macroinfaunal sublitoral
asentada en fondos blandos de plataforma? y 2) ¿Cómo varía la distribución
vertical de acuerdo a cambios en la composición fisicoquímica del sedimento en
la escala espacial horizontal? Para lograrlo, se caracterizó la comunidad
macroinfaunal sublitoral a lo largo de la isóbata de 50 m del Golfo de
Salamanca y se determinó su estratificación vertical. Se identificaron además
los cambios en las características del sedimento (fracciones granulométricas,
materia orgánica y potencial rédox) en la escala espacial horizontal y vertical,
y se determinaron las asociaciones entre ambos componentes biótico y
abiótico. La hipótesis que aquí se plantea, es que existe una diferenciación
espacial horizontal significativa a lo largo de la misma isóbata en términos de
los atributos comunitarios (composición, abundancia y tamaños), índices
ecológicos y categorías alimentarias que genera ensamblajes de organismos
que obedecen a una sectorización en términos de las características del
sedimento. La macroinfauna a su vez presenta diferencias en su esquema de
distribución vertical entre los sectores, como resultado de una combinación
entre la selección que ejercen las características locales del sedimento y el
efecto que la macroinfauna misma tiene sobre el sedimento. Teniendo
presente que los estudios recientes centrados en seguimientos anuales de las
variaciones en la estructura y distribución horizontal de la macrofauna reflejan
la existencia de pocos cambios entre épocas climáticas dentro de un mismo
16
año, tanto en la fauna como en las variables fisicoquímicas (Guzmán-Alvis et
al., 2001; Guzmán y Carrasco, 2005), el presente estudio se llevó a cabo con
un enfoque espacial y no espacio-temporal.
MÉTODOS.
ÁREA DE ESTUDIO.
El área de estudio se encuentra en el Golfo de Salamanca (11°00’ y 11°10’ N,
y 74°12’ y 74°40’ W), en el Caribe colombiano. Comprende la línea de costa
que va desde el Cabo de La Aguja al NE hasta Bocas de Ceniza
(desembocadura del río Magdalena) al SW (Blanco, 1988). La Figura 1 muestra
la ubicación de las estaciones de muestreo a lo largo de la isóbata de 50 m en
la plataforma continental del área de estudio. Frente a Bocas de Ceniza, la
plataforma es estrecha (0,9 km) por la presencia de cañones submarinos
generados por la corriente de turbiedad del río Magdalena, luego se insinúa un
lóbulo (prodelta antiguo) del río frente a la parte occidental del Parque
Nacional Natural Isla de Salamanca, que presenta una leve disminución para
ensancharse de nuevo y alcanzar su máxima amplitud (16,5 Km) frente a la
Ciénaga Grande de Santa Marta y finalmente estrecharse nuevamente a la
altura de Punta Gloria, hasta hacerse prácticamente inexistente al norte de
Santa Marta (Molina 1990). Existe además, una formación arrecifal profunda
sobre el borde de la plataforma continental frente a la Ciénaga Grande de
Santa Marta denominada Banco de las Ánimas (Blanco et al., 1994) que le
brinda heterogeneidad espacial al Golfo de Salamanca. Los sedimentos son
esencialmente de origen continental (García et al., 1992), constituidos
predominantemente por arenas grises de grano fino, distribuidas en la parte
interna de la plataforma, y por lodos depositados cerca de la desembocadura
del río Magdalena y en la parte externa de la plataforma. Presenta también
algunos parches de material biodetrítico y restos dispersos de corales fósiles
(Molina, 1990).
17
Figura 1. Área de estudio (Golfo de Salamanca) y ubicación de estaciones de muestro en la isóbata de 50 m.
18
Los vientos Alisios del noreste constituyen el factor macro climático más
importante en la región que comprende al área de estudio. Estos inhiben
fenómenos meso climáticos como las lluvias y su disminución las favorece, al
igual que favorece el viento del suroeste (Blanco, 1988). Cuando la intensidad
y frecuencia de los Alisios son mayores en la región, la Zona de Confluencia
Inter Tropical (ZCIT) está corrida hacia el ecuador, y se presentan los menores
valores en las lluvias que ocurren generalmente en marzo (0,1 mm). Cuando
los Alisios son menos intensos, la ZCIT se encuentra sobre el área, originando
el máximo valor de precipitación, que ocurre usualmente en octubre (165,60
mm). La pluviosidad anual en el área de estudio no supera los 500 mm
(Andrade, 2000). La descarga continental está asociada con la intensidad de
los vientos Alisios y con la posición relativa de la ZCIT y aumenta cuando los
Alisios son menos intensos en la región.
El régimen de corrientes superficiales está estrechamente ligado con la acción
de los vientos Alisios. Cuando estos se hacen más fuertes (estación seca,
diciembre a abril) se genera la Corriente Caribe, paralela a la costa y en
sentido suroeste, y cuando se debilitan (estación lluviosa, mayo a noviembre)
surge la Contracorriente de Panamá, en sentido noreste y mar afuera. Como
consecuencia de este régimen de corrientes, la parte central del Golfo,
presenta condiciones oceánicas, ya que la pluma de turbidez del río Magdalena
en la época de menor influencia de los Alisios, cuando podría penetrar al Golfo,
se proyecta perpendicularmente hasta unas 40 millas de la costa para luego
ser transportada hacia el noreste a esa distancia del litoral (Blanco, 1988). La
parte este del Golfo es estacionalmente influenciada por las descargas de la
Ciénaga Grande de Santa Marta y los ríos que descienden de la Sierra Nevada
de Santa Marta. Se ha descrito también, la presencia de aguas de surgencia
aportadas por la corriente que viene del este, caracterizadas como aguas
oligotróficas que generan efectos físicos más que biológicos (Blanco et al.,
1994).
19
Las mayores temperaturas superficiales del agua (29°C en promedio) se
presentan en el periodo lluvioso y luego desciende en la estación seca (24°C
en promedio) asociadas con la influencia de aguas de surgencia de salinidad
elevada (Blanco et al., 1994; INVEMAR, 2000). Las masas de agua en el área
de estudio se caracterizan por ser generalmente turbias. Durante la época de
mayor intensidad de los Alisios se presenta en la región afloramientos de
aguas subtropicales; los primeros 50 m de profundidad son homogéneos, con
salinidades superiores a 36 mostrando una escasa influencia de aguas
continentales; las temperaturas son menores en relación con el período de
lluvias (aproximadamente 2-4ºC) y las concentraciones de oxígeno disuelto
son superiores a 5 mg L-1. Durante el período de lluvias, se encuentra una
estratificación térmica que alcanza 1ºC en los primeros 50 m de profundidad;
entre los 50-100 m hay un incremento gradual de esta diferencia alcanzando
hasta 3ºC. La salinidad en la superficie alcanza valores de 35, indicando
condiciones marinas; la diferencia de salinidad entre la superficie y los 50 m es
de 1 (Blanco, 1988; Alvarez-León et al., 1995; Andrade, 2000). La salinidad
del agua de mar disminuye principalmente en los meses de marzo a mayo y de
septiembre a noviembre, coincidiendo con los meses de mayor precipitación en
la zona y por tanto con la época de mayor descarga de los afluentes de agua
dulce. La marea del área de estudio obedece al comportamiento general en el
Mar Caribe, de tipo semidiurno con fuerte desigualdad diurna. Su amplitud
promedio es generalmente de 0,5 m.
CAMPO.
La campaña de muestreo se realizó el 28 de agosto de 2008 a bordo del B/I
ANCON, buque de investigaciones del INVEMAR en una red de 9 estaciones
separadas cada 3 km, abarcando casi toda la longitud del Golfo de Salamanca,
desde las inmediaciones de la desembocadura del río Magdalena hasta el sur
de Punta Gloria, de tal manera que se incluyera estaciones con influencia
oceánica y estaciones con influencia de descargas continentales (Blanco, 1988;
Guzmán-Alvis, 2004) (Tabla 1 y Figura 1).
20
Tabla 1. Coordenadas geográficas y profundidades de las estaciones de muestreo.
ESTACIÓN LONGITUD LATITUD PROFUNDIDAD
E1 74°48'14,16"O 11° 6'01,74"N 54 m
E2 74°44'29,70"O 11° 7'55,86"N 53 m
E3 74°40'10,26"O 11° 8'10,92"N 55 m
E4 74°36'55,98"O 11° 3'14,04"N 53 m
E5 74°32'46,56"O 11° 3'21,60"N 56 m
E6 74°28'46,38"O 11° 5'48,60"N 58 m
E7 74°23'54,42"O 11° 6'27,12"N 57 m
E8 74°21'03,48"O 11° 7'11,04"N 58 m
E9 74°15'53,88"O 11° 8'58,44"N 51 m
Las estaciones se ubicaron cerca de la isóbata de 50 m para evitar las
variaciones en la composición faunística derivadas del efecto de la profundidad.
Para la toma de las muestras se utilizó un Box Corer (Figura 2a) que cubre un
área de 0,065 m2, con el que se obtuvieron dos muestras de sedimento
inalterados (Boland y Rowe 1991). En la embarcación, a partir de cada cubo de
sedimentos inalterados, se tomaron cuatro núcleos de empleando sacabocados
cilíndricos de 8 cm de diámetro y 20 cm de profundidad (Figura 2b). Tres (3)
núcleos fueron utilizados para el análisis biológico cubriendo cada muestra
0,015 m2 de área (tres tomas de 0,005 m2). Cada núcleo fue extraído y
cortado en 6 estratos verticales (Figura 2c y d), así: 0 a 2,5 cm (A); 2,5 a 5
cm (B); 5 a 7,5 cm (C); 7,5 a 10 cm (D), 10 a 15 cm (E) y 15 a 20 cm (F),
tomando como modelo los cortes realizados por Garmendia et al. (2003). Cada
estrato de sedimento por núcleo se guardó por separado en bolsas plásticas
debidamente etiquetadas, a las que se agregó para fijarlas una solución de
formalina al 4 % preparada en agua de mar (Figura 2e), neutralizada con
bórax (20 g/L), y teñida con rosa de bengala (1 %). Este tinte se adhiere al
epitelio de los organismos, facilitando su posterior separación en laboratorio
(Eleftheriou y Moore, 2005). El cilindro conteniendo el núcleo de sedimento
restante se utilizó para los análisis fisicoquímicos de los sedimentos.
Inicialmente, el potencial redox se midió directamente en el núcleo
introduciendo el electrodo en orificios previamente hechos al sacabocados en la
21
porción media de cada estrato (Figura 2f). Posteriormente, el sedimento se
extrajo y se dividió en los mismos 6 estratos verticales (A - F) de las muestras
biológicas, que se guardaron por separado en bolsas plásticas debidamente
rotuladas y se refrigeraron para su traslado al laboratorio y posterior análisis.
LABORATORIO
Componente biológico: Cada estrato de muestra biológica se cernió con
agua sobre un tamiz con ojo de malla de 500 µm, a fin de retener la
macrofauna y descartar los organismos de menor tamaño y los sedimentos
finos (Eleftheriou y Moore, 2005). Para extraer la macrofauna, todo el material
retenido en el tamiz se extendió en pequeñas porciones sobre bandejas planas
a las que se agregó agua y con la ayuda de pinzas se tomaron los organismos,
separándolos por taxa mayores (crustáceos, poliquetos, moluscos,
equinodermos y otros). Este proceso se realizó dos veces, cada una por un
observador diferente. Los individuos separados en cada estrato por núcleo y
estación se guardaron en frascos debidamente etiquetados en alcohol al 70%.
La identificación de la macrofauna se realizó hasta el nivel taxonómico más
bajo posible (género), empleando para ello trabajos taxonómicos y ecológicos
especializados según el grupo: (Poliquetos: Fauchald, 1977; Uebelacker y
Johnson, 1984; Salazar et al., 1988; Rouse y Pleijel, 2001. Crustáceos:
Rathbum, 1918; Barnard, 1969; Bousfield, 1973; Menzies y Kruczynsky, 1983;
Williams, 1984; Barnard y Karaman, 1991; Manning y Felder, 1991. Moluscos:
Abbott, 1974; Equinodermos: Clark y Downey, 1992; Hendler et al., 1995;
Sipuncúlidos: Cutler, 1994), especificando el hábito trófico para los grupos
donde se encontró información (Fauchald y Jumars, 1979; Gaston, 1987;
Gaston y Nasci, 1988 y Gaston et al., 1995) y registrando el número de
individuos (abundancia). El tamaño de los organismos se determino con ayuda
de un micrómetro ocular, midiendo la longitud máxima de cada individuo
completo. Se construyeron matrices primarias de abundancia y tallas para
cada género por estrato y estación (Field et al., 1982).
22
Figura 2. Proceso de muestreo en campo. a) Box corer (tipo Gomex). b) Toma de núcleos de sedimento con sacabocados cilíndricos. c) y d) Corte de estratos verticales. e) Fijación de la muestra con formalina al 4%. f)
Determinación del potencial rédox del sedimento.
23
Componente abiótico: Las muestras de sedimento tomadas para esta fase se
secaron a temperatura ambiente con el fin de retirar el exceso de agua,
posteriormente se secaron completamente en estufa a 75 ºC hasta obtener
peso constante (Holme y McIntyre 1984).
El análisis granulométrico del sedimento se realizó por medio del tamizaje en
húmedo (tipo cienos). Se agregaron 25 g de muestra en un vaso de
precipitado con 250 ml de agua desionizada y 10 ml de solución de
hexametafosfato de sodio (6,2 g L-1) como agente dispersante, agitando con
una varilla de vidrio durante 15 minutos y dejando en reposo por una noche.
Luego se agitó nuevamente por el mismo período y el sedimento suspendido
se pasó por una columna graduada de tamices de 2000, 1000, 500, 250, 125 y
63 µm, lavando con agua. Las fracciones retenidas en cada uno de los tamices
se secaron a 100 ºC y se pesaron en balanza analítica, para luego calcular el
porcentaje en peso de cada fracción (Holme y McIntyre 1984).
Para el análisis granulométrico de la fracción menor a 63 µm, se empleó el
método del pipeteo (Krumbein y Pettijohn, 1938; Galehouse, 1971), que se
basa en la velocidad de asentamiento de las partículas en medio líquido (ley de
Stokes), considerando a éstas como esferas perfectas. Previo al análisis, la
muestra fue sometida a dispersión agregando 20 ml de solución calgón en
agua destilada (40 g L-1), en un vaso de precipitado con 200 ml de agua
destilada, agitando periódicamente y dejando reposar por 24 horas. Una vez
finalizada la dispersión, el sedimento se encontró en condiciones de ser
analizado mediante el método de la pipeta.
El procedimiento consistió en agitar la muestra aforada en una probeta de
1000 ml con agua destilada, momento en el cual con ayuda de un cronómetro
se comenzó a medir el tiempo de suspensión. Se tomó sucesivamente una
cantidad fija de 20 ml de suspensión, por medio de una pipeta graduada, a la
misma profundidad en un tiempo predeterminado. Las especificaciones del
tiempo, profundidad y tamaño de grano se muestran en la Tabla 2. La
24
agitación de la suspensión fue entre 1 a 2 min, con especial atención de no
producir proyecciones del líquido y material fuera de la probeta. La pipeta fue
introducida con su extremo tapado hasta la profundidad indicada, unos 10
segundos antes de la extracción, con el fin de evitar perturbar la suspensión en
el momento de la extracción. El contenido de la pipeta fue vertido en tubos de
ensayo previamente pesados, y luego puestos en una estufa eléctrica a 100°C
hasta peso constante. El peso de la muestra fue obtenido descontando el peso
del tubo de ensayo y el peso del calgón (0,04 g 20 ml-1). Los valores fueron
expresados en porcentajes.
Tabla 2. Análisis textural de limos y arcillas, indicando el tiempo de suspensión y la profundidad a la que se debe tomar la alícuota para cada
fracción.
Análisis textural Limo
grueso
Limo
medio Limo fino
Limo muy
fino Arcillas
Tamaño (unidades Φ) 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0
Tamaño (µm) 31,2 15,6 7,8 3,9 1,95
Tiempo de suspensión 1'45 6'58" 28' 1h 51' 7h 24'
Profundidad (cm) 10 10 10 10 10
Se determinó el contenido de materia orgánica tomando 10 g de sedimento
que se calcinaron en una mufla (marca Terrígeno) durante 2 horas a 550ºC
(Buchanan, 1984). El porcentaje de materia orgánica se determinó por
gravimetría.
TRATAMIENTO DE LA INFORMACIÓN.
Análisis Univariados: Se determinó la abundancia como el número de
individuos totales y el tamaño expresado como el promedio de las longitudes
por género para cada estrato y estación de muestreo. Para caracterizar la
estructura de la comunidad por estrato y estación se determinaron algunos de
los índices ecológicos (riqueza, uniformidad y diversidad). Las abundancias se
emplearon para representar el concepto de diversidad de Shannon-Wiener
(H’), como una expresión relacionada con la composición de géneros en la
25
comunidad y los valores de abundancia de cada elemento (Ramírez, 1999). La
uniformidad, mediante el índice de uniformidad de Pielou (J’), el cual expresa
la equidad como la proporción de la diversidad observada con relación a la
máxima diversidad esperada. La riqueza, mediante el índice de riqueza de
Margalef (d), el cual relaciona el número de géneros de acuerdo con el número
total de individuos (Margalef, 1982). Estos índices descritos anteriormente
permitieron, entre otras, evaluar el grado de complejidad de la comunidad y su
modificación en los diferentes estratos y estaciones (Odum, 1984; Ludwig y
Reynolds, 1988; Margalef, 1982; Ramírez, 1999).
Para determinar posibles diferencias significativas entre los ensamblajes
obtenidos a partir de las técnicas multivariadas (ver más adelante) en términos
de algunos de los atributos de la comunidad macroinfaunal valorados
(composición, abundancia de individuos, tamaños, diversidad, uniformidad y
riqueza) se realizaron ANOVAS (análisis de varianza) a una vía y los resultados
se visualizaron en gráficos de cajas y bigotes (Guisande et. al., 2006). Cuando
el análisis arrojó diferencias significativas, se realizó una prueba de rangos
múltiples para determinar entre que pares o grupos de muestras estaban las
diferencias (Marques, 1998). Antes de realizar el ANOVA se evaluaron los
prerrequisitos de que la distribución de la población de donde fueron extraídas
era normal y que sus varianzas fueran homogéneas (Guisande et al., 2006).
Análisis multivariados: Para examinar la distribución espacial horizontal de
las muestras según la composición genérica y abundancia de los organismos
encontrados en el sedimento y definir grupos de estaciones que representaran
ensamblajes de organismos, se aplicó un análisis de clasificación cuantitativo,
mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis, usando como técnica de
agrupamiento el ligamiento promedio no ponderado (UPGMA) (Clarke y
Warwick, 2001). Los análisis se efectuaron sobre la matriz básica de
abundancia de los géneros por estación, la cual fue transformada con raíz
cuarta de acuerdo a la especificación de la ley de Taylor para diferentes tipos
de distribuciones de datos (Taylor et al., 1980); esto con el fin de ponderar la
26
contribución de taxa comunes y raros en el análisis comunitario (Clarke y
Warwick, 2001). Como técnica complementaria a la clasificación, se realizó un
análisis de ordenación por el método de escalamiento multidimensional no
métrico (NMDS). Este análisis usa la misma matriz de similaridad obtenida en
el análisis multivariado de clasificación, siendo un método flexible que no tiene
prerrequisitos sobre el tipo de distribución de los datos y puede representar en
un espacio de pocas dimensiones las relaciones complejas que existen entre
las estaciones debidas a la variación en abundancia y composición de taxa.
Una vez definidos los grupos de estaciones, representando asociaciones
(ensamblajes) de organismos, se buscaron sus géneros característicos, usando
el método descrito por Kaandorp (1986). Se definieron como característicos
aquellos géneros que se encontraron confinados a un grupo de estaciones en
un porcentaje de dominancia por encima del 70 % y frecuencia del 70 %. Esta
técnica permitió establecer igualmente géneros exclusivos y generalistas. Los
primeros son aquellos que tienen una dominancia de 100 % en un sólo grupo y
los segundos son los que aparecen en todas las estaciones o en la gran
mayoría de ellas. El resultado final de éste análisis es un diagrama que sigue el
esquema del dendrograma obtenido en el análisis de clasificación, en donde se
muestran los géneros responsables de los grupos formados. La distribución de
los géneros en los diferentes grupos se hizo teniendo en cuenta el porcentaje
de concentración de la abundancia de cada género dentro de cada uno de
ellos.
Mediante la correlación Bio-Env, se definieron los patrones de las
características del sedimento que mejor pudieran explicar la estructura biótica
espacial horizontal observada (Clarke y Warwick, 2001). Las variables tenidas
en cuenta para relacionar con el componente biológico, se sometieron primero
a un análisis de correlación de Pearson entre parejas, y a un gráfico de
dispersión de puntos (draftsman-plot), con el fin de detectar las variables
correlacionadas entre sí que resultarían redundantes al momento de
implementar el análisis del Bio-Env y evitar superposición en la información
27
(Clarke y Warwick, 2001). Se descartaron las variables que presentaron
correlaciones absolutas mayores a 0,95 y un nivel de significancia p<0,05. Las
variables abióticas que presentaron concentración de puntos en un extremo de
los gráficos de dispersión fueron transformadas para conseguir dispersión de
los puntos y de este modo obtener simetría (Clarke y Warwick, 2001). El Bio-
Env maximiza la correlación de los elementos de las matrices triangulares de
similaridad biótica (Bray-Curtis) y abiótica (Distancia Euclidiana sobre las
variables ambientales estandarizadas). El proceso se repite con grupos
crecientes de k-variables ambientales, dando como resultado una serie de
coeficientes de correlación. El coeficiente máximo obtenido de todas las
posibles combinaciones de las k-variables, indica que esa combinación es la
que ‘mejor explica o mejor se asocia con el patrón biológico obtenido en la
ordenación y clasificación (Clarke y Warwick, 2001). Se empleó para este
propósito el coeficiente armónico por rangos de Spearman, debido a las
diferentes unidades y modos de construcción de las dos matrices (Ludwig y
Reynolds, 1988).
Adicionalmente, se utilizo una herramienta sencilla de relacionar el
ordenamiento biológico con cada variable, que consistió en superponer en el
NMDS original el valor de cada una de las variables. Para ello se utilizaron
símbolos cuyo tamaño es representativo del valor de la variable, obteniendo
una distribución de la variable que puede ser fácilmente comparada
visualmente con el ordenamiento biológico. Este método sólo puede
representar una variable a la vez (Field et al., 1982; Clarke y Warwick, 2001).
Para observar la estratificación (distribución vertical) de cada ensamblaje
horizontal encontrado y confirmar la existencia de diferencias entre estratos en
términos de la composición y abundancia de organismos, se usaron dos
técnicas. La primera fue el Análisis Discriminante Generalizado (GDA) usando
CAP (Análisis Canónico de Coordenadas Principales), método flexible para
ordenación constreñida a partir de cualquier medida de similaridad o distancia.
Este muestra una nube de puntos con referencia a una hipótesis a priori
28
específica y la representa en ejes canónicos. Este método se basa en la
ubicación de nuevas observaciones dentro de la ordenación canónica y además
del uso de errores de clasificación (o errores residuales) para obtener una
decisión no arbitraria concerniente al número apropiado de dimensiones a
incluir en el análisis canónico (Anderson y Willis, 2003). El GDA empleó como
primera medida un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) sobre la matriz
de abundancia de géneros (N observaciones x p variables) transformada a raíz
cuarta y usando la medida de disimilariadad de Bray-Curtis, produciendo ejes
ortonormales Q. Posteriormente se escogió el número apropiado de ejes m
para el análisis canónico con base en la determinación no arbitraria de la
mínima suma de cuadrados residuales. La bondad de ajuste de la relación
entre los datos de abundancia y las variables dummy correspondiente a la
estructura del grupo, fue provista por el error de clasificación (Anderson, 2004.
Appendix). Finalmente se realizó una Análisis Discriminante Canónico (DCA).
Con estos tres pasos se produjo la ordenación, probando como hipótesis nula
que no existen diferencias significativas en la estructura de la comunidad
macrozoobentónica de acuerdo a los estratos escogidos a priori en la vertical.
Este procedimiento fue hecho usando estadística “trace” (suma de valores
propios canónicos = suma de cuadrados de las correlaciones canónicas),
obteniendo un valor p por permutación, empleando 9.999 permutaciones para
la prueba (Anderson y Willis, 2003). El uso del programa de computación para
el CAP fue obtenido de la página web http://www.stat.auckland.ac.nz/~mja
con referencia a la guía del usuario en Anderson (2004).
Los ejes canónicos obtenidos a partir del CAP guardaron información
maximizada en la búsqueda de diferencias entre estratos en términos de la
composición y abundancia de organismos. Por lo tanto, se correlacionaron los
valores de abundancia de los géneros, de los grupos tróficos, atributos
comunitarios e índices ecológicos con dichos ejes, con el fin de caracterizar en
términos de estos descriptores a los ensamblajes y su distribución en la
vertical del sedimento. Así mismo, las correlaciones obtenidas entre los ejes
29
canónicos del CAP y las variables del sedimento dejaron ver el grado de
asociación entre estos. La superposición de símbolos en el ordenamiento del
CAP se utilizó con el fin de visualizar el comportamiento de los descriptores del
ensamblaje y las variables del sedimento en la vertical.
La otra técnica utilizada fue el análisis matemático multivariado denominado
ANOSIM (análisis de similaridad). Este presenta ventajas sobre las pruebas
comúnmente usadas como los ANOVA, empleándose en matrices con muchos
géneros y un menor número de estaciones (matrices asimétricas); igualmente
se puede usar en situaciones de distribuciones no normales, como es corriente
en matrices biológicas que tienen una gran cantidad de ceros (más del 50 %
de la matriz). El ANOSIM parte de matrices de rangos de similaridad obtenidas
a partir de los datos de abundancia (Clarke y Warwick, 2001). Las pruebas
pareadas entre niveles de profundidad dentro del sedimento permitieron definir
entre cuales estratos existieron las diferencias significativas en términos de la
composición y abundancia de individuos.
RESULTADOS
DESCRIPCIÓN GENERAL
Las Figuras 3 y 4 resumen el comportamiento de los valores de los atributos
comunitarios (abundancia, número de géneros y tamaños) e índices ecológicos
(riqueza, uniformidad y diversidad) para los principales grupos taxonómicos de
la comunidad infaunal tanto a nivel horizontal (estaciones) como vertical
(estratos). Se recolectó un total de 1135 individuos pertenecientes a 126
géneros, repartidos en 70 familias de siete phyla (anélidos, artrópodos,
moluscos, sipuncúlidos, nemertinos, equinodermos y braquiopodos). Los
Anélidos (poliquetos) fueron el principal grupo taxonómico en abundancia (73
%), número de géneros (60 %) y mostraron en promedio los mayores
30
tamaños (6,4 ± 3,4 mm). Los artrópodos (crustáceos) siguieron en
importancia en estos atributos (abundancia, 14 %; número de géneros, 23 %
y tamaño promedio 2,7 ± 3,5 mm) y luego los moluscos (abundancia, 11 %;
número de géneros, 13 % y tamaño promedio 0,8 ± 1,1 mm) (Figura 3).
El 97% de los individuos se encontró en los primeros 10 cm del sedimento
(estratos A al D) donde apareció el 98 % de los géneros identificados. De estos
últimos el 15 % se registró también entre los 10 y 20 cm (estratos E al F) y
sólo los géneros Neonotomastus (poliqueto) y Squilla (crustáceo-
estomatópodo) con un individuo cada uno fueron exclusivos del estrato E (10 a
15 cm) que junto a los organismos encontrados en el estrato F (15 a 20 cm),
sin géneros exclusivos, sumaron el 3 % de individuos restante para todo el
muestreo.
En términos del promedio de abundancia, número de géneros y riqueza, las
estaciones más alejadas a la boca de la Ciénaga Grande de Santa Marta y
cercanas a la desembocadura del río Magdalena (1-3) exhibieron menores
valores qua aquellas ubicadas lejos de la boca del río o en frente de la ciénaga
(4-9). El tamaño de los organismos varió de acuerdo al grupo taxonómico,
estando los poliquetos de mayor tamaño cerca de la desembocadura del Río
Magdalena y los crustáceos más pequeños en este mismo sector comparado
con aquellos ubicados frente a la ciénaga. La uniformidad y diversidad no
mostraron tendencias definidas en la horizontal (Figura 3 y Figura 4).
A nivel vertical, la abundancia de individuos, el número de géneros, la riqueza
de Margalef y la diversidad disminuyeron desde el estrato superior “A” (0 a 2,5
cm) hacia los más profundos (B, C, D, E y F) en la mayoría de estaciones,
excepto en la estación 1, donde se observaron los mayores valores en el
estrato “C” (5 a 7,5 cm). La uniformidad y el tamaño (según el grupo
taxonómico) por el contrario, aumentaron con la profundidad en el sedimento
(Figura 3 y la Figura 4).
31
0 20 40 60 80 0 10 20 30 0 5 10 15 20ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Abundancia
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
No. Géneros Tamaños (mm)
Annelida Artropoda Molusca Otros
0 20 40 60 800 20 40 60 80 0 10 20 300 10 20 300 10 20 30 0 5 10 15 200 5 10 15 200 5 10 15 20ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Abundancia
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
No. Géneros Tamaños (mm)
Annelida Artropoda Molusca OtrosAnnelida Artropoda Molusca Otros
Figura 3. Abundancia de individuos, número de géneros y tamaño promedio de los organismos pertenecientes a los principales grupos taxonómicos
macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D
(7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm).
32
0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Riqueza de Margalef (d) Uniformidad de Pielou (J’) Diversidad de Shannon (H’)0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Riqueza de Margalef (d) Uniformidad de Pielou (J’) Diversidad de Shannon (H’)
Figura 4. Riqueza, uniformidad y diversidad de los organismos macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D
(7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm).
33
DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL
El análisis de clasificación (agrupamiento), realizado a partir de los datos de
composición de géneros y abundancia de individuos recolectados por muestra,
separó a la comunidad en tres grupos de estaciones, segregados
geográficamente, con una excepción (Figura 5a). El grupo I, conformado por
las dos réplicas de la estación 1, ubicada muy cerca de la boca del Río
Magdalena y de la costa; el grupo II, que unió a las estaciones 2 y 3, cercanas
también a la desembocadura del Río Magdalena, pero alejadas de la costa, y a
la estación 9, en el otro extremo del área de estudio al sur de Punta Gloria.
Finalmente el grupo III, conformado por las estaciones 4 a 8 ubicadas frente a
la Ciénaga Grande de Santa Marta (Figura 1). La técnica de ordenamiento
(NMDS) dejó ver el mismo esquema de agrupamiento de la clasificación,
arrojando un estrés de 0,12, considerado como útil (Clarke y Warwick, 2001)
para la representación de las relaciones entre las estaciones en el plano de la
ordenación (Figura 5b). En adelante, se llamará ensamblaje a la asociación de
géneros encontrados en cada uno de los tres grupos definidos por la
clasificación y ordenación.
El ensamblaje de organismos del grupo I se caracterizó por presentar en
promedio los menores valores en los atributos comunitarios, excepto en
tamaños, y más bajos índices ecológicos (Figura 6), con pocos géneros
exclusivos, donde los anélidos poliquetos Axiothela, Cossura, Leiochrides y
Neomediomastus fueron característicos (Figura 7). En el grupo III, se presentó
el ensamblaje con los mayores valores promedio de la mayoría de los
descriptores de la comunidad, mostrando diferencias significativas con los
valores encontrados en el ensamblaje I, excepto en tamaños y uniformidad de
Pielou (Figura 6). En este grupo, además se encontró una gran cantidad de
géneros exclusivos, siendo los moluscos una categoría importante en estos
términos, y se observó alta variedad de grupos taxonómicos, donde los
géneros Phascolosoma (sipunculido), Parvilucina (molusco), Ampelisca
(artrópodo), Spiophanes, Notomastus, Parandalia, Aphelochaeta y el
34
Ampharetidae tipo III (anélidos poliquetos) fueron característicos del grupo
(Figura 7). Finalmente, con el mayor promedio en la uniformidad de Pielou y
valores intermedios para los demás descriptores ecológicos, el ensamblaje del
grupo II fue significativamente menor que el del grupo III en número de
géneros y riqueza de Margalef y significativamente mayor que el del grupo I
sólo en diversidad (Figura 6), teniendo como géneros característicos al anélido
Tubificidae tipo I y al artrópodo Automate (Figura 7).
La estructura biológica encontrada en las estaciones correspondientes a cada
ensamblaje muestra además un gradiente de variación en algunos de los
descriptores de la comunidad, con una reducción en el número de géneros,
abundancia, riqueza y diversidad y un incremento en el tamaño promedio de
los organismos en dirección este-oeste, es decir, alejándose de la boca donde
descarga la Ciénaga Grande de Santa Marta y acercándose a la del río
Magdalena.
Para relacionar mediante el análisis del Bio-Env la configuración espacial
horizontal del componente biológico (ensamblajes) con las características del
sedimento, se usaron los siguientes datos fisicoquímicos.: G: gránulos (%);
AMG: arena muy gruesa (%); AG: arena gruesa (%); AM: arena media (%);
AF: arena fina (%); AMF: arena muy fina (%); C: cienos y limos; MO: materia
orgánica (%) y RX: potencial redox (valor absoluto en mV). Las variables
gránulos, arena gruesa y arena fina se transformaron con raíz cuarta para
reducir su sesgo previo al análisis, ya que se encontraban dirigidas hacia el eje
izquierdo del diagrama de dispersión de puntos (Clarke y Warwick, 2001). La
Tabla 3 muestra el resultado a partir del Bio-Env de las diez mejores
combinaciones de las 9 variables del sedimento tenidas en cuenta con relación
a la información biótica. Se determinó que la combinación de las variables
arena gruesa (AG), arena media (AM), arena fina (AF) y materia orgánica (MO)
presenta la mejor correlación con la configuración espacial horizontal de la
infauna macrobentónica (Pw=0,364, p=0,003).
35
a)
100
80
60
40
20
I II III
Sim
ilari
dad
de B
ray-
Cur
tis(%
)
1-1 1-2 2-1 3-1 3-2 9-1 2-2 9-2 4-2 6-1 6-2 7-2 5-1 5-2 4-1 7-1 8-1 8-2100
80
60
40
20
I II III
Sim
ilari
dad
de B
ray-
Cur
tis(%
)
1-1 1-2 2-1 3-1 3-2 9-1 2-2 9-2 4-2 6-1 6-2 7-2 5-1 5-2 4-1 7-1 8-1 8-2
b)
1-1
2-1
3-1
4-1
5-1
6-1
7-18-1
9-1
1-2
2-23-2
4-2 5-2
6-27-2
8-2
9-2
Estrés: 0,12
I
II
III
1-1
2-1
3-1
4-1
5-1
6-1
7-18-1
9-1
1-2
2-23-2
4-2 5-2
6-27-2
8-2
9-2
Estrés: 0,12
I
II
III
Figura 5. (a) Análisis de clasificación entre muestras de la comunidad macroinfaunal, mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis y ligamiento promedio no ponderado UPGMA. (b) ordenación por medio del escalamiento multidimensional no métrico (nMDS)(999 reiteraciones) Los números (2 por muestra) corresponden el primero a la estación y el segundo a la muestra. Los grupos (I a III) se consideran asociaciones de organismos y se definen
aquí como ensamblajes.
36
No. de Géneros
I II III0
10
20
30
40
50
a a b
Abundancia
I II III0
24
48
72
96
120
a ab b
Riqueza de Margalef (d)
I II III0
2
4
6
8
10
a a b
Diversidad de Shannon-Wiener (H’)
I II III2.0
2.4
2.8
3.2
3.6
4.0
a b b
Equitatividad de Pielou (J’)
I II III
a a a0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
I II III0.0
2.5
5.0
7.5
10.0
a a a
Tamaños (mm)No. de Géneros
I II III0
10
20
30
40
50
a a b
Abundancia
I II III0
24
48
72
96
120
a ab b
Riqueza de Margalef (d)
I II III0
2
4
6
8
10
a a b
Diversidad de Shannon-Wiener (H’)
I II III2.0
2.4
2.8
3.2
3.6
4.0
a b b
Equitatividad de Pielou (J’)
I II III
a a a0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
I II III0.0
2.5
5.0
7.5
10.0
a a a
Tamaños (mm)
Figura 6. Gráficos de cajas y bigotes comparando los principales atributos comunitarios de los ensamblajes
macroinfaunales encontrados en el área de estudio (grupos I, II y III de la clasificación y ordenación). Letras distintas “a” o “b” indican diferencias significativas p< 0,05 (ANOVA a una vía comparando los valores de las
muestras correspondientes a cada grupo)
37
III-II-I
%N %Fre %N %Fre %N %FreLumbrineris (Ann) 9.38 40.00 25.00 100.00 65.63 50.00Terebellides (Ann) 25.53 30.00 10.64 16.67 63.83 50.00Mediomastus (Ann) 33.96 90.00 12.58 83.33 53.46 100.00 IIINeoheteromastus (Ann) 31.03 30.00 17.24 16.67 51.72 50.00 %N %FreScyphoproctus (Ann) 50.00 40.00 0.00 0.00 50.00 50.00 Ampharetidae Tipo I (Ann) 100.00 20.00Harpinia (Art) 37.50 60.00 25.00 33.33 37.50 100.00 Ampharetidae Tipo II (Ann) 100.00 50.00Aspidosiphon (Sip) 6.98 10.00 58.14 50.00 34.88 50.00 Ampharetidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Decamastus (Ann) 57.45 60.00 10.64 16.67 31.91 50.00 Antalis (Mol) 100.00 20.00Eriopisa (Art) 16.67 10.00 55.56 50.00 27.78 50.00 Cirolana (Art) 100.00 10.00Aedicira (Ann) 24.66 40.00 54.79 50.00 20.55 50.00 Clymenella (Ann) 100.00 10.00Aricidea (Ann) 57.34 90.00 22.18 83.33 20.48 100.00 Crassinella (Mol) 100.00 30.00Chaetozone (Ann) 44.88 60.00 43.31 83.33 11.81 50.00 Ebalia (Art) 100.00 10.00Paradoneis (Ann) 38.33 70.00 55.07 100.00 6.61 50.00 Ehlersia (Ann) 100.00 10.00
Eteone (Ann) 100.00 10.00Exogone (Ann) 100.00 10.00
III-II Gammaropsis (Art) 100.00 20.00%N %Fre %N %Fre Glycera (Ann) 100.00 60.00
Apionsoma (Sip) 37.50 10.00 62.50 16.67 Glycinde (Ann) 100.00 10.00Caprella (Art) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gnathia (Art) 100.00 30.00Dentalium (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Goniada (Ann) 100.00 30.00Olivella (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gouldia (Mol) 100.00 10.00Paraprionospio (Ann) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gourretia (Art) 100.00 50.00Phyllodoce (Ann) 37.50 20.00 62.50 50.00 Graptacme (Mol) 100.00 20.00Rissoina (Mol) 37.50 10.00 62.50 33.33 Grubeulepis (Ann) 100.00 20.00Sternaspis (Ann) 37.50 20.00 62.50 16.67 Haminoea (Mol) 100.00 10.00Magelona (Ann) 42.69 100.00 57.31 100.00 Heterophoxus (Art) 100.00 10.00Callianopsis (Art) 44.44 30.00 55.56 33.33 Inermonephtys (Ann) 100.00 20.00Aglaophamus (Ann) 51.22 80.00 48.78 83.33 Laonice (Ann) 100.00 10.00Monticellina (Ann) 52.55 90.00 47.45 100.00 Lingula (Bra) 100.00 10.00Sigambra (Ann) 54.55 40.00 45.45 50.00 Malacanthura (Art) 100.00 10.00Corbula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nebalia (Art) 100.00 10.00Listriella (Art) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nephtys (Ann) 100.00 10.00Nucula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Ogyrides (Art) 100.00 10.00Prionospio (Ann) 55.04 100.00 44.96 83.33 Ophelina (Ann) 100.00 50.00Chasmocarcinus (Art) 60.00 40.00 40.00 33.33 Phascolosoma (Sip) 100.00 80.00Leitoscoloplos (Ann) 64.29 30.00 35.71 33.33 Processa (Art) 100.00 40.00
Sabellidae Tipo II (Ann) 100.00 30.00Sabellidae Tipo III (Ann) 100.00 10.00Sabellidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Scolelepis (Ann) 100.00 10.00
I Serpulidae tipo I (Ann) 100.00 10.00%N %Fre Serpulidae tipo II (Ann) 100.00 10.00
Axiothella (Ann) 100.00 100.00 Solariorbis (Mol) 100.00 30.00Lucina (Mol) 100.00 50.00 Spio (Ann) 100.00 10.00Monoculodes (Art) 100.00 50.00 Spiochaetopterus (Ann) 100.00 40.00Neonotomastus (Ann) 100.00 50.00 Spiophanes (Ann) 100.00 80.00Sthenelais (Ann) 100.00 50.00 Squilla (Art) 100.00 10.00Cossura (Ann) 93.02 100.00 Sthenolepis (Ann) 100.00 10.00Heptaceros (Ann) 90.91 50.00 Syrrhoe (Ann) 100.00 10.00Heteromastus (Ann) 90.00 50.00 Tharyx (Ann) 100.00 30.00Leiochrides (Ann) 89.74 100.00 Raninoides (Art) 100.00 10.00Dawsonius (Art) 83.33 50.00 Notomastus (Ann) 93.75 100.00Mesanthura (Art) 83.33 50.00 Parvilucina (Mol) 85.89 80.00Neomediomastus (Ann) 80.36 100.00 Ampharetidae Tipo III (Ann) 85.71 70.00Periploma (Mol) 75.00 50.00 Ampelisca (Art) 83.44 80.00
Parandalia (Ann) 82.14 90.00Aphelochaeta (Ann) 70.59 80.00
II%N %Fre
Amphiura (Equ) 100.00 16.67Eunice (Ann) 100.00 33.33Eunicidae Tipo I (Ann) 100.00 16.67Hesione (Ann) 100.00 16.67Lysianopsis (Art) 100.00 16.67Notonuphis (Ann) 100.00 16.67Nymphon (Art) 100.00 16.67Pettiboneia (Ann) 100.00 16.67Pherusa (Ann) 100.00 50.00Pitar (Mol) 100.00 16.67Synchelidium (Ann) 100.00 33.33Tubificoides (Ann) 100.00 16.67Scoloplos (Ann) 92.11 66.67Tubificidae tipo I (Ann) 84.56 83.33Amaena (Ann) 80.65 66.67Westwoodilla (Art) 76.92 33.33Automate (Art) 71.43 83.33
I
III
II
III II I
III II
Continúa…
III-II-I%N %Fre %N %Fre %N %Fre
Lumbrineris (Ann) 9.38 40.00 25.00 100.00 65.63 50.00Terebellides (Ann) 25.53 30.00 10.64 16.67 63.83 50.00Mediomastus (Ann) 33.96 90.00 12.58 83.33 53.46 100.00 IIINeoheteromastus (Ann) 31.03 30.00 17.24 16.67 51.72 50.00 %N %FreScyphoproctus (Ann) 50.00 40.00 0.00 0.00 50.00 50.00 Ampharetidae Tipo I (Ann) 100.00 20.00Harpinia (Art) 37.50 60.00 25.00 33.33 37.50 100.00 Ampharetidae Tipo II (Ann) 100.00 50.00Aspidosiphon (Sip) 6.98 10.00 58.14 50.00 34.88 50.00 Ampharetidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Decamastus (Ann) 57.45 60.00 10.64 16.67 31.91 50.00 Antalis (Mol) 100.00 20.00Eriopisa (Art) 16.67 10.00 55.56 50.00 27.78 50.00 Cirolana (Art) 100.00 10.00Aedicira (Ann) 24.66 40.00 54.79 50.00 20.55 50.00 Clymenella (Ann) 100.00 10.00Aricidea (Ann) 57.34 90.00 22.18 83.33 20.48 100.00 Crassinella (Mol) 100.00 30.00Chaetozone (Ann) 44.88 60.00 43.31 83.33 11.81 50.00 Ebalia (Art) 100.00 10.00Paradoneis (Ann) 38.33 70.00 55.07 100.00 6.61 50.00 Ehlersia (Ann) 100.00 10.00
Eteone (Ann) 100.00 10.00Exogone (Ann) 100.00 10.00
III-II Gammaropsis (Art) 100.00 20.00%N %Fre %N %Fre Glycera (Ann) 100.00 60.00
Apionsoma (Sip) 37.50 10.00 62.50 16.67 Glycinde (Ann) 100.00 10.00Caprella (Art) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gnathia (Art) 100.00 30.00Dentalium (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Goniada (Ann) 100.00 30.00Olivella (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gouldia (Mol) 100.00 10.00Paraprionospio (Ann) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gourretia (Art) 100.00 50.00Phyllodoce (Ann) 37.50 20.00 62.50 50.00 Graptacme (Mol) 100.00 20.00Rissoina (Mol) 37.50 10.00 62.50 33.33 Grubeulepis (Ann) 100.00 20.00Sternaspis (Ann) 37.50 20.00 62.50 16.67 Haminoea (Mol) 100.00 10.00Magelona (Ann) 42.69 100.00 57.31 100.00 Heterophoxus (Art) 100.00 10.00Callianopsis (Art) 44.44 30.00 55.56 33.33 Inermonephtys (Ann) 100.00 20.00Aglaophamus (Ann) 51.22 80.00 48.78 83.33 Laonice (Ann) 100.00 10.00Monticellina (Ann) 52.55 90.00 47.45 100.00 Lingula (Bra) 100.00 10.00Sigambra (Ann) 54.55 40.00 45.45 50.00 Malacanthura (Art) 100.00 10.00Corbula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nebalia (Art) 100.00 10.00Listriella (Art) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nephtys (Ann) 100.00 10.00Nucula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Ogyrides (Art) 100.00 10.00Prionospio (Ann) 55.04 100.00 44.96 83.33 Ophelina (Ann) 100.00 50.00Chasmocarcinus (Art) 60.00 40.00 40.00 33.33 Phascolosoma (Sip) 100.00 80.00Leitoscoloplos (Ann) 64.29 30.00 35.71 33.33 Processa (Art) 100.00 40.00
Sabellidae Tipo II (Ann) 100.00 30.00Sabellidae Tipo III (Ann) 100.00 10.00Sabellidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Scolelepis (Ann) 100.00 10.00
I Serpulidae tipo I (Ann) 100.00 10.00%N %Fre Serpulidae tipo II (Ann) 100.00 10.00
Axiothella (Ann) 100.00 100.00 Solariorbis (Mol) 100.00 30.00Lucina (Mol) 100.00 50.00 Spio (Ann) 100.00 10.00Monoculodes (Art) 100.00 50.00 Spiochaetopterus (Ann) 100.00 40.00Neonotomastus (Ann) 100.00 50.00 Spiophanes (Ann) 100.00 80.00Sthenelais (Ann) 100.00 50.00 Squilla (Art) 100.00 10.00Cossura (Ann) 93.02 100.00 Sthenolepis (Ann) 100.00 10.00Heptaceros (Ann) 90.91 50.00 Syrrhoe (Ann) 100.00 10.00Heteromastus (Ann) 90.00 50.00 Tharyx (Ann) 100.00 30.00Leiochrides (Ann) 89.74 100.00 Raninoides (Art) 100.00 10.00Dawsonius (Art) 83.33 50.00 Notomastus (Ann) 93.75 100.00Mesanthura (Art) 83.33 50.00 Parvilucina (Mol) 85.89 80.00Neomediomastus (Ann) 80.36 100.00 Ampharetidae Tipo III (Ann) 85.71 70.00Periploma (Mol) 75.00 50.00 Ampelisca (Art) 83.44 80.00
Parandalia (Ann) 82.14 90.00Aphelochaeta (Ann) 70.59 80.00
II%N %Fre
Amphiura (Equ) 100.00 16.67Eunice (Ann) 100.00 33.33Eunicidae Tipo I (Ann) 100.00 16.67Hesione (Ann) 100.00 16.67Lysianopsis (Art) 100.00 16.67Notonuphis (Ann) 100.00 16.67Nymphon (Art) 100.00 16.67Pettiboneia (Ann) 100.00 16.67Pherusa (Ann) 100.00 50.00Pitar (Mol) 100.00 16.67Synchelidium (Ann) 100.00 33.33Tubificoides (Ann) 100.00 16.67Scoloplos (Ann) 92.11 66.67Tubificidae tipo I (Ann) 84.56 83.33Amaena (Ann) 80.65 66.67Westwoodilla (Art) 76.92 33.33Automate (Art) 71.43 83.33
I
III
II
III II I
III II
Continúa…
Figura 7. Análisis inverso (diagrama de Kaandorp) de los ensamblajes macroinfaunales (I, II y II). Porcentaje del promedio de abundancia total
(%N) y porcentaje de la frecuencia por ensamblaje (%Fre). Géneros característicos resaltados en negro; géneros exclusivos subrayados. Ann,
anélidos poliquetos; Art, artrópodos crustáceos; Mol, moluscos; Sip, sipuncúlidos; Equ, equinodermos y Bra, braquiópodos.
38
Tabla 3. Resultado del BIO-ENV mediante el coeficiente de correlación armónico por rangos de Spearman (Ρw). Combinación de 9 variables del
sedimento. El primer valor (en negrita) indica la máxima correlación encontrada. G: gránulos; AMG, arena muy gruesa; AG: arena gruesa; AM: arena media; AF, arena fina; AMF, arena muy fina; C, ciénos; MO, materia
orgánica y RX, potencial rédox. Ρw G AMG AG AM AF AMF C MO RX
0,364 X X X X 0,359 X X X
0,349 X X X
0,334 X X X X X
0,330 X X X X
0,329 X X X X X
0,328 X X X X X
0,328 X X X
0,327 X X X X
0,325 X X X X X
La Figura 8 muestra el comportamiento de las características del sedimento
superpuestas al ordenamiento (nMDS) del componente biológico. Se observan
mayores contenidos de cienos en los lugares que ocupan los ensamblajes I y II
con relación al los del ensamblaje III y una clara reducción de las fracciones
más gruesas desde los sedimentos del ensamblaje III hacia los de los
ensamblajes II y I. Los sedimentos ocupados por el ensamblaje I se
caracterizaron por tener los más bajos valores de potencial redox; y los
ocupados por el ensamblaje II exhibieron los más altos contenidos de materia
orgánica.
ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL
Teniendo en cuenta la variabilidad horizontal de mayor escala encontrada en la
comunidad, la estratificación vertical se examinó independientemente para
cada uno de los ensamblajes de organismos descritos anteriormente. Según
las categorías tróficas, hubo predominio de organismos depositívoros de
superficie en los ensamblajes II y III en todo el perfil de sedimento; los
carnívoros alcanzaron estratos profundos, excepto en el ensamblaje I, donde
además, no aparecieron filtradores y predominaron los depositívoros de
39
subsuperficie. Existió mayor concentración porcentual en abundancia para el
ensamblaje III en el estrato A, notándose un incremento progresivo en la
importancia porcentual de la abundancia en estratos intermedios (> 5 cm)
hacia la desembocadura del río (Figura 9). Se observaron organismos
filtradores por debajo de los 5 cm de profundidad en el ensamblaje III y
depositívoros de superficie por debajo de los 15 cm en el ensamblaje I.
46 64 82 100 5 20 35 50 1 4 7 10
9E-2 0.36 0.63 0.9 4E-2 0.16 0.28 0.4 4E-2 0.16 0.28 0.4
6E-2 0.24 0.42 0.6 3.5 5 6.5 8 120 180 240 300
Arena media
Gránulos Materia orgánica Potencial redox
Cienos Arena muy fina Arena fina
Arena gruesa Arena muy gruesa
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
Figura 8. Superposición de variables del sedimento en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés = 0,012). En negrita las variables mejor correlacionadas con la matriz biológica. El tamaño de los
círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación es diferente para cada ordenación.
40
0% 25% 50% 75% 100%
A
B
C
D
E
F
0% 25% 50% 75% 100%
A
B
C
D
E
F
0% 25% 50% 75% 100%
A
B
C
D
E
F
Carnívoros Filtradores Depositívoros de Subsuperficie
Depositívoros de Superficie
Ensamblaje I Ensamblaje IIIEnsamblaje II
17 (22,4%)
24 (31,6%)
9 (11,8%)
4 (5,3%)
1 (1,3%)
21 (27,6%)
40,7 ± 19,9 (41,6%)
18,3 ± 5 (18,8%)
7,7 ± 2,3 (7,8%)
2 ± 0 (2%)
3 ± 1 (3,1%)
26 ± 4,4 (26,6%)
104 ± 34,8 (68,3%)
8,4 ± 6,1 (5,5%)
4,4 ± 3 (2,9%)
2 ± 1,2 (1,3%)
1 ± 1,2 (0,7%)
32,8 ± 10,7 (21,4%)
Figura 9. Distribución vertical en los sedimentos del número promedio de individuos y de la contribución porcentual entre grupos tróficos de los
ensamblajes macroinfaunales (I, II y III). Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm).
Para el análisis multivariado de la distribución vertical de la comunidad se
tuvieron en cuenta los organismos recolectados en los 10 primeros centímetros
del sedimento (estratos A al D). Por lo tanto, se incluyeron 1100 individuos (97
% de la abundancia total) y 124 géneros (98 % del total de géneros). Los
estratos E y F no se tuvieron en cuenta por la escasez de individuos (35
individuos en total) y el bajo número o ausencia de géneros por muestra y
estación para dichos estratos (dos géneros exclusivos), que imposibilitaron
41
además en algunas estaciones la determinación de los índices ecológicos.
Nuevamente, de acuerdo con la variabilidad horizontal de mayor escala
encontrada en la comunidad, la estratificación se examinó para cada
ensamblaje por separado, de mayor a menor importancia en términos de la
abundancia de individuos y número de géneros.
Ensamblaje III
La Figura 10, muestra la ordenación del CAP (discriminante), donde se observa
una clara separación del estrato A y una más tenue entre los demás estratos.
Los estadísticos del CAP y del ANOSIM arrojaron diferencias significativas entre
estos. Sin embargo, al examinar las comparaciones parciales se observó que el
estrato C no mostró diferencias con el B y D (Tabla 4). Por lo tanto, el estrato
C es similar en composición y abundancia de individuos a los otros dos
estratos, indicando que el mismo no existe, y que probablemente el límite de
diferenciación entre el B y el D se encuentra en su interior.
Tabla 4. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del
ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel
de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns).
PRUEBA ESTRATOS
(% clasificaciones correctas) PER ESTADISICO (p)
CAP (Tr) A-B-C-D (62,5%) 9999 2,425 (< 0,01)
ANOSIM (R) A-B-C-D 9999 0,316 (< 0,01)
Parciales
(ANOSIM)
A - B 126 0,58 (< 0,05)
A - C 126 0,46 (< 0,05)
A - D 126 0,44 (< 0,05)
B - C 126 0,16 (ns)
B - D 126 0,39 (< 0,05)
C - D 126 0,10 (ns)
42
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A B C DMagelona
Aricidea
ParvilucinaAglaophamus
Ampelisca
Spiophanes
Ophelina
Leiochrides
Amphiodia
Scoloplos
Cossura
Eulepethus
Atys
Ogyrides
Parandalia
Prionospio
Ampharetidae Tipo III
Tubificidae tipo I
Mediomastus
Notomastus
Monticellina ChaetozoneParadoneis
Neoheteromastus
Gourretia
-0.6
-0.45
-0.3
-0.15
0
0.15
0.3
0.45
0.6
-1.2 -0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6
Rissoina
Callianopsis
Arena muy gruesa
Arena gruesa
Arena media
Arena fina
Arena muy fina
Cieno (8µm)
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6
Cieno (4µm)
Arcilla (2µm)
Potencial Redox
Cieno (32µm)
Gránulos
Materia orgánica
Cieno (16µm)
Carnívoros
Filtradores
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Uniformidad (J’)
Depositívoros de subsuperficie
Tamaño
Riqueza (d)
Abundancia
Depositívoros de superficie
Diversidad (H’)
No. de géneros
ORDENACIÓN DE ESTRATOS (CAP) GÉNEROS INDICADORES
DESCRIPTORES DEL ENSAMBLAJE CARACTERÍSTICAS DEL SEDIMENTO
Eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Eje Canónico 1
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A B C D-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A B C DA B C DMagelona
Aricidea
ParvilucinaAglaophamus
Ampelisca
Spiophanes
Ophelina
Leiochrides
Amphiodia
Scoloplos
Cossura
Eulepethus
Atys
Ogyrides
Parandalia
Prionospio
Ampharetidae Tipo III
Tubificidae tipo I
Mediomastus
Notomastus
Monticellina ChaetozoneParadoneis
Neoheteromastus
Gourretia
-0.6
-0.45
-0.3
-0.15
0
0.15
0.3
0.45
0.6
-1.2 -0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6
Rissoina
Callianopsis
Magelona
Aricidea
ParvilucinaAglaophamus
Ampelisca
Spiophanes
Ophelina
Leiochrides
Amphiodia
Scoloplos
Cossura
Eulepethus
Atys
Ogyrides
Parandalia
Prionospio
Ampharetidae Tipo III
Tubificidae tipo I
Mediomastus
Notomastus
Monticellina ChaetozoneParadoneis
Neoheteromastus
Gourretia
-0.6
-0.45
-0.3
-0.15
0
0.15
0.3
0.45
0.6
-1.2 -0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6
Rissoina
Callianopsis
Arena muy gruesa
Arena gruesa
Arena media
Arena fina
Arena muy fina
Cieno (8µm)
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6
Cieno (4µm)
Arcilla (2µm)
Potencial Redox
Cieno (32µm)
Gránulos
Materia orgánica
Cieno (16µm)
Arena muy gruesa
Arena gruesa
Arena media
Arena fina
Arena muy fina
Cieno (8µm)
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6
Cieno (4µm)
Arcilla (2µm)
Potencial Redox
Cieno (32µm)
Gránulos
Materia orgánica
Cieno (16µm)
Carnívoros
Filtradores
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Uniformidad (J’)
Depositívoros de subsuperficie
Tamaño
Riqueza (d)
Abundancia
Depositívoros de superficie
Diversidad (H’)
No. de géneros
Carnívoros
Filtradores
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Uniformidad (J’)
Depositívoros de subsuperficie
Tamaño
Riqueza (d)
Abundancia
Depositívoros de superficie
Diversidad (H’)
No. de géneros
ORDENACIÓN DE ESTRATOS (CAP) GÉNEROS INDICADORES
DESCRIPTORES DEL ENSAMBLAJE CARACTERÍSTICAS DEL SEDIMENTO
Eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Eje Canónico 1
Figura 10. Ordenación de los estratos del ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm) como resultado del análisis CAP (asociación de Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del
sedimento.
43
Por lo tanto, el esquema de distribución vertical en los primeros 10 cm del
sedimento del ensamblaje III está conformado posiblemente por al menos 3
estratos: El superior (≤ 2,5 cm) compuesto principalmente por el grupo de
géneros que obtuvo las más altas correlaciones (negativas) con el eje canónico
1 del CAP (Figura 10), donde hubo un predominio en abundancia de los
organismos depositívoros de superficie y se encontró la mayoría de organismos
filtradores y carnívoros. Además, es el estrato que exhibió los mayores valores
en abundancia, número de géneros, riqueza y diversidad (Figura 10 y Figura
11). Este nivel se caracterizó, a pesar del predominio de las fracciones finas en
todo el perfil del sedimento, por la mayor presencia de fracciones gruesas;
además de mayores contenidos de materia orgánica y alto potencial redox
(Figura 10 y Figura 12). El estrato medio (> 2,5 < 7,5 cm) ámbito de los
géneros que mostraron altas correlaciones (negativas) con el eje canónico 2
(Figura 10), estuvo compuesto principalmente de organismos depositívoros de
subsuperficie, de superficie y algunos carnívoros. Se observó una reducción en
los valores de abundancia, número de géneros, riqueza y diversidad con
respecto al estrato superior; y un incremento en la uniformidad y el tamaño
promedio de los organismos (Figura 10 y Figura 11). En este nivel se
encontraron también menores porcentajes de fracciones gruesas del sedimento
y de materia orgánica (Figura 10 y Figura 12). Finalmente, el estrato inferior
(> 5 ≤ 10 cm) donde predominaron los géneros correlacionados de manera
positiva con el eje canónico 2 (Figura 10), contó con unos pocos organismos
representantes de las categorías depositívoros de subsuperficie y de superficie.
Así mismo, se encontraron los menores valores en abundancia de individuos,
número de géneros, riqueza y diversidad; pero se caracterizó por la mayor
uniformidad y organismos de mayor tamaño en promedio (Figura 10 y Figura
11). En esta profundidad del sedimento predominaron las arcillas y cienos, con
bajo potencial redox y los menores contenidos de materia orgánica (Figura 10
y Figura 12). Se observa como los géneros característicos (en negrita) y
exclusivos (en recuadro de puntos) del ensamblaje III, también son, entre
otros, los géneros responsables de las diferencias entre los estratos verticales
de este.
44
Carnívoros
2 8 14 20
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Filtradores
0.3 1.2 2.1 3 4 16 28 40 2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
No.de géneros
4 16 28 40
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Abundancia total
9 36 63 90
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Tamaños (mm)
2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
DD
D
Riqueza (d)
0.8 3.2 5.6 8
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
CC
C
C
C
D
DD
D
Uniformidad (J’)
0.82 0.88 0.94 1
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
CC
C
C
C
D
DD
D
Diversidad (H’)
0.4 1.6 2.8 4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Depositívorosde superficie
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Depositívorosde subsuperficie
Carnívoros
2 8 14 20
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Filtradores
0.3 1.2 2.1 3 4 16 28 40 2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
No.de géneros
4 16 28 40
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Abundancia total
9 36 63 90
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Tamaños (mm)
2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
DD
D
Riqueza (d)
0.8 3.2 5.6 8
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
CC
C
C
C
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
CC
C
C
C
D
DD
D
Uniformidad (J’)
0.82 0.88 0.94 1
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
CC
C
C
C
D
DD
D
Diversidad (H’)
0.4 1.6 2.8 40.4 1.6 2.8 4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Depositívorosde superficie
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Depositívorosde subsuperficie
Figura 11. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada
ordenación.
45
Arcillas (% 2 µm)
3 12 21 30
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Potencial redox
75 150 225 300
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Materia orgánica (%)
3.5 5 6.5 8
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Arena media (%)
0.2 0.8 1.4 2
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Arena fina (%)
3 12 21 30
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 16 µm)
0.9 3.6 6.3 9
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 8 µm)
2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 4 µm)
0.7 2.8 4.9 7
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Arcillas (% 2 µm)
3 12 21 303 12 21 30
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Potencial redox
75 150 225 300
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Materia orgánica (%)
3.5 5 6.5 8
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Arena media (%)
0.2 0.8 1.4 2
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Arena fina (%)
3 12 21 30
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 16 µm)
0.9 3.6 6.3 9
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 8 µm)
2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 4 µm)
0.7 2.8 4.9 7
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Potencial redox
75 150 225 300
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Materia orgánica (%)
3.5 5 6.5 8
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Arena media (%)
0.2 0.8 1.4 2
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Arena fina (%)
3 12 21 30
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 16 µm)
0.9 3.6 6.3 9
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 8 µm)
2 8 14 20
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Cienos (% 4 µm)
0.7 2.8 4.9 7
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
B
B
BBB
B
B
BB B
C
C C
C
C
C
C
C
C
C
D D
D
D DD
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Figura 12. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos
es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación.
46
Ensamblaje II
Para este ensamblaje, la ordenación del CAP (discriminante) (Figura 13)
mostró a los estratos A y D diferenciados de los estratos C y B sobre el eje
canónico 1. Sin embargo, aunque los estadísticos generales del CAP y del
ANOSIM arrojaron diferencias significativas entre estos, las comparaciones
parciales muestran que entre los estratos B, C y D no existieron diferencias
significativas y que sólo el estrato A fue el diferente (Tabla 5).
Tabla 5. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del
ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel
de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns).
PRUEBA ESTRATOS
(% clasificaciones correctas) PER ESTADISICO (p)
CAP (Tr) A-B-C-D (66,7%) 9999 0,159(< 0,01)
ANOSIM (R) A-B-C-D 9999 0,228 (< 0,01)
Parciales
(ANOSIM)
A - B 462 0,20 (< 0,05)
A - C 462 0,30 (< 0,05)
A - D 462 0,50 (< 0,05)
B - C 462 0,08 (ns)
B - D 462 0,15 (ns)
C - D 462 0,06 (ns)
Así, el ensamblaje de organismos asentado en los primeros 10 cm del
sedimento del sector II se distribuye en al menos dos estratos en la vertical: El
estrato superior (≤ 2,5 cm) se caracterizó por el grupo de géneros que exhibió
mayores correlaciones (positivas) con el eje canónico 1 del CAP (Figura 13)
que, a diferencia de aquel en el ensamblaje III, en este estrato no aparecieron
organismos filtradores. Además hubo un predominio de organismos
depositívoros de superficie, seguidos por los de subsuperficie y mayores
abundancias de carnívoros. Este estrato exhibió el mayor número de géneros,
abundancia de individuos, riqueza y diversidad (Figura 13 y Figura 14). En
términos de las características del sedimento y tal como ocurrió en los fondos
47
del ensamblaje III, hubo un predominio de las fracciones más finas en todo el
perfil, pero fue en el estrato superior donde se acumularon en mayor medida
las fracciones gruesas y se encontró un alto potencial redox (Figura 13 y Figura
15). En el estrato inferior (> 2,5 ≤ 10 cm) apareció una amplia variedad de
géneros que se correlacionaron de manera negativa con el eje canónico 1 y/o
con el eje canónico 2 (Figura 13) y estuvo conformado principalmente por
organismos depositívoros de subsuperficie, de superficie y en menor medida
por carnívoros. Este nivel presentó bajos valores en la mayoría de descriptores
comunitarios, excepto en el tamaño y uniformidad, donde aparecieron en
promedios los organismos más grandes y mayor equidad en la distribución de
los valores de abundancia entre los géneros aquí presentes (Figura 13 y Figura
14). El sedimento en este nivel presentó en general poca representación de las
fracciones gruesas y exhibió un dominio de los cienos, con los más bajos
valores de potencial redox (Figura 13 y Figura 15). Se observa como los
géneros característicos (en negrita) y exclusivos (en recuadro de puntos) del
ensamblaje II, también son, entre otros, los géneros responsables de las
diferencias entre los estratos verticales de este.
Ensamblaje I
Ante la imposibilidad de aplicar una técnica inferencial en la determinación de
la distribución vertical del ensamblaje I, por tener solo dos replicas (muestras)
por estrato, se utilizó un nMDS para examinar dicha distribución (Figura 16).
De izquierda a derecha en la figura, se observa una ordenación de estaciones
desde el estrato A hacia el D, pero sin una clara diferenciación entre los
estratos B y C. Estos últimos exhibieron en general los mayores valores en los
descriptores de la comunidad (abundancia, número de géneros, tamaños e
índices), con un predominio de organismos depositívoros de subsuperficie,
seguido de los de superficie y algunos carnívoros, los cuales predominaron en
la capa superior A. Al observar el comportamiento de las características del
sedimento, se notan mayores contenidos de las fracciones más gruesas como
también de las arcillas en los estratos intermedios B y C, donde además, se
registraron los más bajos valores del potencial redox (Figura 17).
48
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4
A B C D
Aglaophamus
Tubificidae tipo I
Aphelochaeta
Hesione
Eunice
Listriella
Pettiboneia
Decamastus
Mediomastus
Westwoodilla
Rissoina
Monticellina
SynchelidiumChasmocarcinus
Periploma
Prionospio
Automate
Chaetozone
Parandalia Ampelisca
SigambraNeoheteromastus
Neomediomastus
Sternaspis
Aspidosiphon
Harpinia
-0.6
-0.45
-0.3
-0.15
0
0.15
0.3
0.45
0.6
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Paraprionospio
Aricidea
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Arena muy gruesa
Arena gruesaArena media
Arena fina
Arena muy finaCieno (8µm)
Cieno (4µm) Arcilla (2µm)
Potencial Redox
Cieno (32µm)
Gránulos
Materia orgánica
Cieno (16µm)
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Carnívoros
Uniformidad (J’)
Depositívoros de subsuperficie
Tamaño
Riqueza (d)
Abundancia
Depositívoros de superficie
Diversidad (H’)
No. de géneros
Eje Canónico 1
Eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
ORDENACIÓN DE ESTRATOS (CAP) GÉNEROS INDICADORES
DESCRIPTORES DEL ENSAMBLAJE CARACTERÍSTICAS DEL SEDIMENTO
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4
A B C D-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4
A B C DA B C D
Aglaophamus
Tubificidae tipo I
Aphelochaeta
Hesione
Eunice
Listriella
Pettiboneia
Decamastus
Mediomastus
Westwoodilla
Rissoina
Monticellina
SynchelidiumChasmocarcinus
Periploma
Prionospio
Automate
Chaetozone
Parandalia Ampelisca
SigambraNeoheteromastus
Neomediomastus
Sternaspis
Aspidosiphon
Harpinia
-0.6
-0.45
-0.3
-0.15
0
0.15
0.3
0.45
0.6
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Paraprionospio
Aricidea Aglaophamus
Tubificidae tipo I
Aphelochaeta
Hesione
Eunice
Listriella
Pettiboneia
Decamastus
Mediomastus
Westwoodilla
Rissoina
Monticellina
SynchelidiumChasmocarcinus
Periploma
Prionospio
Automate
Chaetozone
Parandalia Ampelisca
SigambraNeoheteromastus
Neomediomastus
Sternaspis
Aspidosiphon
Harpinia
-0.6
-0.45
-0.3
-0.15
0
0.15
0.3
0.45
0.6
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Paraprionospio
Aricidea
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Arena muy gruesa
Arena gruesaArena media
Arena fina
Arena muy finaCieno (8µm)
Cieno (4µm) Arcilla (2µm)
Potencial Redox
Cieno (32µm)
Gránulos
Materia orgánica
Cieno (16µm)
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Arena muy gruesa
Arena gruesaArena media
Arena fina
Arena muy finaCieno (8µm)
Cieno (4µm) Arcilla (2µm)
Potencial Redox
Cieno (32µm)
Gránulos
Materia orgánica
Cieno (16µm)
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Carnívoros
Uniformidad (J’)
Depositívoros de subsuperficie
Tamaño
Riqueza (d)
Abundancia
Depositívoros de superficie
Diversidad (H’)
No. de géneros
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Carnívoros
Uniformidad (J’)
Depositívoros de subsuperficie
Tamaño
Riqueza (d)
Abundancia
Depositívoros de superficie
Diversidad (H’)
No. de géneros
Eje Canónico 1
Eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
Correlaciones con eje Canónico 1
Corr
elac
ion
es
con
eje
Can
ón
ico 2
ORDENACIÓN DE ESTRATOS (CAP) GÉNEROS INDICADORES
DESCRIPTORES DEL ENSAMBLAJE CARACTERÍSTICAS DEL SEDIMENTO
Figura 13. Ordenación de los estratos del ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm)
como resultado del análisis CAP (con Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del
sedimento.
49
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
0.4 1.6 2.8 4 2 8 14 20 0.7 2.8 4.9 7
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
3 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 20
0.7 2.8 4.9 7 0.82 0.88 0.94 1 0.3 1.2 2.1 3
Carnívoros
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
No.de géneros Abundancia total Tamaños (mm)
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
Riqueza (d) Uniformidad (J’) Diversidad (H’)
Depositívorosde superficie
Depositívorosde subsuperficie
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
0.4 1.6 2.8 4 2 8 14 20 0.7 2.8 4.9 70.4 1.6 2.8 4 2 8 14 20 0.7 2.8 4.9 7
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
3 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 203 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 203 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 20
0.7 2.8 4.9 7 0.82 0.88 0.94 1 0.3 1.2 2.1 30.7 2.8 4.9 7 0.82 0.88 0.94 1 0.3 1.2 2.1 3
Carnívoros
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
No.de géneros Abundancia total Tamaños (mm)
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
No.de géneros Abundancia total Tamaños (mm)
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
Riqueza (d) Uniformidad (J’) Diversidad (H’)
Depositívorosde superficie
Depositívorosde subsuperficie
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Figura 14. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la
escala de variación diferente para cada ordenación.
50
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
75 150 225 300
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
2E-2 8E-2 0.14 0.2 0.3 1.2 2.1 3
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
1.6 3.4 5.2 7
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
53 62 71 80
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
1.8 4.2 6.6 9
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Potencial redox Arena fina (%)
Cienos (% 4 µm)Cienos (% 32 µm)Arena muy fina (%)
Gránulos (%)
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
75 150 225 300
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
2E-2 8E-2 0.14 0.2 0.3 1.2 2.1 3
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
1.6 3.4 5.2 7
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
53 62 71 80
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
1.8 4.2 6.6 9
-0.4 -0.2 0 0.2 0.4
A
A
A
AA
A
B
B
B
B
B
B
C
C
C
C
C
C
D
D
D
DD
D
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Eje Canónico 1
Eje
Can
ónic
o 2
Potencial redox Arena fina (%)
Cienos (% 4 µm)Cienos (% 32 µm)Arena muy fina (%)
Gránulos (%)
Figura 15. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada
ordenación.
Comparación entre ensamblajes.
Al examinar la estratificación vertical de los tres ensamblajes encontrados se
observa que de acuerdo a las características y variación horizontal del
sedimento de la zona muestreada, la fauna se distribuye de modo distinto en
la vertical del sedimento. En el ensamblaje III, donde se encontraron los
mayores contenidos de fracciones más gruesas, la fauna se encuentra más
dispersa en la vertical (ocupando al menos tres estratos distintos en los
primeros 10 cm del sedimento, en los que la comunidad se manifiesta de
manera diferente) en comparación con el ensamblajes II, donde se
51
encontraron mayores contenidos de cienos y exhibió al menos dos grupos
distintos de organismos en los primeros 10 cm del sedimento. No obstante, la
capa más importante en términos de los atributos comunitarios e índices
ecológicos de ambas asociaciones de organismos fue la superficial.
A
A
B
B
C
C
D
D
0,6 2,4 4,2 6
A
A
B
B
C
C
D
D
0,3 1,2 2,1 3
A
A
B
B
C
C
D
D
1 4 7 10
A
A
B
B
C
C
D
D
2 8 14 20 2 8 14 20
A
A
B
B
C
C
D
D
2 8 14 20
A
A
B
B
C
C
D
D
0,4 1,6 2,8 4
A
A
B
B
C
C
D
D
0,82 0,88 0,94 1
A
A
B
B
C
C
D
D
0,3 1,2 2,1 3
A
A
B
B
C
C
D
D
Carnívoros
No.de géneros Abundancia total Tamaños (mm)
Riqueza (d) Uniformidad (J’) Diversidad (H’)
Depositívoros de superficie Depositívoros de subsuperficie
A
A
B
B
C
C
D
D
0,6 2,4 4,2 60,6 2,4 4,2 6
A
A
B
B
C
C
D
D
0,3 1,2 2,1 3
A
A
B
B
C
C
D
D
1 4 7 10
A
A
B
B
C
C
D
D
2 8 14 202 8 14 20 2 8 14 20
A
A
B
B
C
C
D
D
2 8 14 20
A
A
B
B
C
C
D
D
0,4 1,6 2,8 40,4 1,6 2,8 4
A
A
B
B
C
C
D
D
0,82 0,88 0,94 1
A
A
B
B
C
C
D
D
0,3 1,2 2,1 3
A
A
B
B
C
C
D
D
Carnívoros
No.de géneros Abundancia total Tamaños (mm)
Riqueza (d) Uniformidad (J’) Diversidad (H’)
Depositívoros de superficie Depositívoros de subsuperficie
Figura 16. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje
I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación.
52
5E-2 8E-2 0.11 0.14
A
A
B
B
C
C
D
D
0.4 0.7 1 1.3
A
A
B
B
C
C
D
D
17.5 19 20.5 22
A
A
B
B
C
C
D
D
49.1 52.4 55.7 59
A
A
B
B
C
C
D
D
4.4 5.6 6.8 8
A
A
B
B
C
C
D
D
1.6 3.4 5.2 7
A
A
B
B
C
C
D
D
5.6 7.4 9.2 11
A
A
B
B
C
C
D
D
3.3 4.2 5.1 6
A
A
B
B
C
C
D
D
193 202 211 220
A
A
B
B
C
C
D
D
Cienos (% 32 µm)
Arcillas (% 2 µm) Materia orgánica Potencial redox
Arena media Arena fina Arena muy fina
Cienos (% 8 µm) Cienos (% 4 µm)
5E-2 8E-2 0.11 0.145E-2 8E-2 0.11 0.14
A
A
B
B
C
C
D
D
0.4 0.7 1 1.30.4 0.7 1 1.3
A
A
B
B
C
C
D
D
17.5 19 20.5 2217.5 19 20.5 22
A
A
B
B
C
C
D
D
49.1 52.4 55.7 5949.1 52.4 55.7 59
A
A
B
B
C
C
D
D
4.4 5.6 6.8 84.4 5.6 6.8 8
A
A
B
B
C
C
D
D
1.6 3.4 5.2 71.6 3.4 5.2 7
A
A
B
B
C
C
D
D
5.6 7.4 9.2 115.6 7.4 9.2 11
A
A
B
B
C
C
D
D
3.3 4.2 5.1 63.3 4.2 5.1 6
A
A
B
B
C
C
D
D
193 202 211 220193 202 211 220
A
A
B
B
C
C
D
D
Cienos (% 32 µm)
Arcillas (% 2 µm) Materia orgánica Potencial redox
Arena media Arena fina Arena muy fina
Cienos (% 8 µm) Cienos (% 4 µm)
Figura 17. Superposición de variables del sedimento mejor asociadas con el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada
variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación.
A diferencia de los ensamblajes II y III, el ensamblaje I se caracterizó por
presentar la más importante expresión biótica en las capas intermedias, estas
últimas presentaron los mayores porcentajes de fracciones gruesas de todo el
perfil del sedimento, que en general se caracterizó por presentar los mayores
contenidos de cienos y menor potencial redox de toda el área de estudio.
53
DISCUSIÓN
Antes de entrar a analizar e interpretar los resultados obtenidos hay que tener
presente dos factores intrínsecos del proceso de muestreo. El primero es la
perturbación causada durante la toma de muestras que puede producir, en
ciertas especies, reacciones de escape hacia el interior del sedimento,
especialmente en los tubícolas y galerícolas de movimientos rápidos
(Garmendia, 1997). Por ello, las observaciones de este estudio indicarían
probablemente la máxima profundidad de penetración de las especies frente a
una perturbación física (Palacio et al., 1993; Sánchez-Mata, 1996).
Por otro lado, al introducirse el muestreador en el sedimento puede producirse
un arrastre de algunos individuos superficiales hacia niveles más profundos,
por lo que pueden encontrarse algunas especies a un mayor nivel de
profundización de lo que correspondería en realidad (Guerra-Garcia et al.,
2003). Éste puede ser el caso del algunos organismos filtradores encontrados
por debajo de los 5 cm de profundidad en el sedimento en el ensamblaje III y
del único individuo capturado por debajo de los 15 cm en el ensamblaje I que
corresponde a los depositívoros de superficie, categoría alimentaria que no se
observó entre los 7,5 cm y 15 cm de profundidad en ese mismo ensamblaje.
En términos generales, los resultados confirmaron la existencia de una
diferenciación espacial horizontal significativa a lo largo de la misma isóbata
(50 m) sobre la plataforma del Golfo de salamanca, en términos de algunos
atributos comunitarios (número de géneros, abundancia, riqueza, diversidad y
tamaños promedio) generando parches o ensamblajes de organismos que
obedecieron a una sectorización en términos de las características del
sedimento. La macroinfauna a su vez presentó diferencias en su esquema de
distribución vertical entre los sectores, como resultado de una combinación
entre la selección que ejercen las características locales del sedimento y el
efecto que la macroinfauna misma tiene sobre este.
54
DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL
En el presente estudio, en términos de los descriptores de la comunidad, se
observó un gradiente en los valores desde la boca de la Ciénaga Grande de
Santa Marta hasta cercanías de la desembocadura del Río Magdalena (este-
oeste), con una disminución en el número de géneros, abundancia, riqueza y
diversidad; y un incremento en el tamaño promedio de los organismos en esa
misma dirección. Según los resultados del BIO-ENV, este cambio gradual se
encuentra asociado en parte con la disminución en las fracciones
granulométricas más gruesas, el aumento en el contenido de la materia
orgánica y una disminución en la disponibilidad de oxígeno (según los valores
de potencial redox). De acuerdo a Calnan y Littelton (1989), los fondos
marinos con sedimentos más gruesos generalmente sostienen ensamblajes
más diversos que los que están conformados por fangos y arenas muy finas,
posiblemente porque la heterogeneidad y complejidad del sustrato en los
primeros provee una mayor variedad de hábitat. Estos sustratos gruesos
presentan un mayor espacio entre los granos de arena en comparación con los
sedimentos más finos, permitiendo el mayor flujo de agua rica en
microorganismos que sirven de alimento para la infauna, mientras que en los
cienos, por presentar granos muy finos, las atracciones electrostáticas entre
partículas hacen que estos sedimentos se comporten cohesivamente más que
como granos individuales, mostrando una mayor compactación y por lo tanto
menor o casi nulo flujo de agua con escasa renovación de oxígeno, limitando
además en algunos casos la profundidad a la cual los organismos pueden
penetrar (Méndez et al., 1986; Bale y Kenny, 2005). Estos sedimentos con
mayor fineza en el tamaño de grano, principalmente los cienos, están
sometidos en mayor grado a la resuspensión o remoción del fondo en la
interfase agua-sedimento, afectando el asentamiento de los organismos y
disminuyendo la diversidad (Warwick y Clarke, 1994).
La ubicación de los ensamblajes aquí encontrados y sus características
sedimentológicas y ambientales coinciden con lo previamente descrito para el
55
área (García et al., 1992). Las arenas grises de grano fino se distribuyen en la
parte interna de la plataforma, y los lodos se depositan principalmente cerca
de la desembocadura del río Magdalena por acción de las corrientes, al oeste
del Golfo, zona en la que se encontraron los ensamblajes I y II, arrastrando
material orgánico y partículas finas de sedimento (cienos y arcillas) y
reduciendo por lo tanto los valores de oxígeno de fondo de estos sectores. La
parte central del Golfo, al frente de la Ciénaga Grande de Santa Marta,
inmediaciones en las que se encontró el ensamblaje III, presenta
principalmente condiciones oceánicas, exhibiendo algunos parches de material
biodetrítico y restos dispersos de corales fósiles cerca de la isóbata de 50 m
(Molina, 1990), permitiendo un mayor contenido de oxígeno en el sedimento y
una mayor estabilidad en los fondos de este sector. De acuerdo a Blanco
(1993), la comunidad macroinfaunal aquí establecida es relativamente más
rica en familias y posee un mayor número de individuos que además parece
sostener una rica comunidad íctica, decreciendo desde el Banco de Las Ánimas
hacia el oeste, esto es, en proximidades del río Viejo y Bocas de Ceniza.
Finalmente, la parte este del Golfo es estacionalmente influenciada por las
descargas de la Ciénaga Grande de Santa Marta y los ríos que descienden de la
Sierra Nevada de Santa Marta lo que ayudaría a explicar el agrupamiento de la
estación 9 con las estaciones 2 y 3 para conformar el ensamblaje II, ya que los
organismos asentados en lo sedimentos de dichas estaciones exhibieron
condiciones ambientales similares en términos de las características del
sedimento. Guzmán y Díaz (1996) también encontraron una asociación de
estaciones en términos de familias de organismos macroinfaunales, ocurriendo
tanto en el costado oeste como en el este del golfo, relacionada con sectores
sedimentarios de características semejantes.
Los organismos depositívoros de superficie predominaron a lo largo de todo el
perfil de sedimento en los ensamblajes II y III; mientras que en el ensamblaje
I predominaron los depositívoros de subsuperficie y no aparecieron organismos
filtradores. De manera similar al presente estudio, Guzmán y Carrasco (2005)
encontraron que los más altos contenidos de cieno y materia orgánica en el
56
sedimento estuvieron relacionados con la abundancia de organismos
depositívoros subsuperficie, mientras que los de superficie y filtradores
estuvieron distribuidos en sedimentos con arenas muy finas y más bajos
contenidos de materia orgánica, ajustándose a los patrones ecológicos
establecidos para este tipo de organismos. La escasez de organismos
depositívoros de superficie y la ausencia de filtradores en el ensamblaje I,
puede relacionarse con la hipótesis de amensalismo de grupo trófico, según la
cual la modificación del medio bentónico por los depositívoros de subsuperficie
(bioperturbación), provoca la exclusión de muchos depositívoros de superficie
y epifauna sésil. La acción de los bioperturbadores crea condiciones poco
propicias para el asentamiento de nuevas larvas de estas categorías
alimentarias y obstruye las estructuras de los organismos alimentadores de
superficie (Guzmán y Diaz, 1993).
ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL
Al existir diferencias horizontales en las características sedimentarias (y por lo
tanto en estabilidad física y número y tamaño de intersticios) y en el grado de
reducción del sedimento, habrá diferencias en la capacidad excavadora de los
organismos y por ello, en su movilidad y finalmente en su distribución en la
vertical.
A corto plazo, la distribución vertical de las especies está condicionada por una
serie de factores bióticos: la estrategia trófica, el grado de movilidad, el
tamaño, el escape a la depredación y la competencia por el espacio o el
alimento (Palacio et al., 1993). En términos de la estrategia trófica, y tal como
ocurrió en el presente estudio, Guzmán y Carrasco (2005) encontraron en
inmediaciones del área de muestreo (en ambas épocas del año) una
dominancia de organismos depositívoros de superficie. El predominio de
depositívoros de superficie como consumidores de alimento recién
sedimentado y la presencia de filtradores en los primeros centímetros de los
ensamblajes II y III podría estar relacionado con la producción en la columna
57
de agua (Gastón, 1987, Gastón et al., 1988, Josefson y Rasmussen, 2000), ya
que en el área de estudio existe una alta producción de plancton todo el año.
El patrón de estratificación vertical de la fauna bentónica encontrado en este
estudio, en el cual la mayor parte de individuos se concentra en la capa
superficial del sedimento, para el caso de los ensamblajes II y III, que ocupan
la mayor parte de las estaciones estudiadas, es consistente con los patrones
observados en sedimentos de diferentes hábitats y áreas geográficas (Sellanes
et al., 2007) donde usualmente son relacionados con los requerimientos
ecológicos de la mayoría de organismos, principalmente con la disponibilidad
de oxígeno, que generalmente decrece drásticamente con la profundidad en el
sedimento. Así mismo, la mayor dispersión en la distribución vertical en la
diversidad taxonómica y de grupos funcionales de organismos que ocupan
sedimentos más gruesos en comparación con los que ocupan sedimentos con
predominio de cienos y arcillas, ha sido registrada en otras áreas (Witte, 2000;
Baustian, 2005; Brito et al., 2005; Garmendia et al., 2005). En España,
Garmendia et al. (2005) mencionaron que el mayor grado de reducción del
sedimento que suelen presentar los fangos frente a las arenas, conlleva el
establecimiento de un espacio con condiciones de habitabilidad adecuadas más
estrecho y por lo tanto, limitan a los organismos a los primeros centímetros de
profundidad. Por el contrario, los fondos arenosos ofrecen mayores intersticios
entre los granos de sedimento, lo que se refleja en unas condiciones de
habitabilidad menos exigentes y limitativas, lo que permite a la fauna
profundizar más. Otra causa para las mayores densidades de organismos
bentónicos superficiales es la concentración y alta calidad de materia orgánica
en el sedimento superficial (Heip, 1995; Grall y Chauvaud, 2002). Este
material es más abundante cerca de la costa y se va dispersando hacia afuera,
generando también un efecto concomitante con mayor abundancia de
individuos en los primeros centímetros del sedimento cerca de la costa (Witte,
2000). En este sentido, en el Golfo de Salamanca una parte de las descargas
de material orgánico provenientes de la Ciénaga Grande de Santa Marta
alcanzan a depositarse frente a la misma antes de ser desviada por las
58
corrientes locales (Blanco et al., 1994). Allí se ubica el ensamblaje III, lo que
podría ayudar a explicar en parte, además de las diferencias texturales del
sedimento, las mayores abundancias encontradas en el primer estrato del
ensamblaje III, en comparación con los del ensamblaje II.
La mayor concentración de los organismos macroinfaunales, en términos de la
abundancia y número de géneros, en los estratos intermedios del ensamblaje
I, puede ser consecuencia del hecho de que en áreas con proceso de hipoxia,
como lo sugiere el mayor poder reductor en sus sedimentos (Theede, 1981),
aumenta el potencial de bioperturbación y podría ocasionar una migración de
organismo de subsuperficie hacia capas superiores (Baustian, 2005). La
bioperturbación (como producción de túneles y movimiento de sedimentos
para asegurar alguna oxigenación) produce inestabilidad en el medio,
ocasionando el “enterramiento” y la muerte de las larvas asentadas de
organismos que se alimentan en la superficie; creando además condiciones
poco propicias para el asentamiento de nuevas larvas de estas categorías
alimentarias y en consecuencia obstruye la estructura de los organismos
alimentadores de superficie (Rhoads, 1974). De hecho, como se mencionó
arriba, en este ensamblaje dominaron los depositívoros de subsuperficie. En
este sentido, Baustian (2005) no encontró patrones claros en la distribución
vertical de la infauna sobre estaciones con sedimentos hipóxicos en la costa
central de Louisiana, pudiendo encontrar las más altas abundancias en la
superficie como también a profundidades medias del sedimento.
En los tres ensamblajes de organismos encontrados en el presente estudio, los
individuos con mayores tamaños promedio se observaron en los estratos más
profundos, donde predominaron los depositívoros de subsuperficie siendo estos
en su mayoría poliquetos y moluscos. Además, algunos de estos organismos
pueden formar galerías más profundas y oxigenar una capa más interna (es el
caso de los poliquetos) o presentar unos sifones más largos que les permite
vivir a mayor distancia de la fuente de alimento (moluscos). En general, los
organismos adoptarán una estrategia de máxima profundización en relación
59
directa con su tamaño, y entre más grandes sean, más lo harán. La
profundidad alcanzada estará asociada también a su capacidad excavadora,
siempre que las condiciones fisicoquímicas y el alimento no sean limitantes.
Así, profundizándose disminuirán el riesgo de ser capturados por depredadores
epifáunicos y mitigarán los efectos de la exposición a las condiciones de
inestabilidad que conllevan las características fisicoquímicas observadas en los
primeros centímetros del sedimento (Garmendia et al., 2003).
Los índice ecológicos de riqueza y diversidad no presentaron diferencias tan
marcadas entre estratos en la vertical como las del número de géneros e
individuos, pero sí disminuyeron conforme aumenta la profundidad. No
obstante, la uniformidad incrementó hacia los niveles profundos, debido a que,
como lo señaló Guerra-Garcia et al. (2003), los individuos se encuentran bien
repartidos entre las pocas especies que alcanzan estos niveles de mayor
profundidad.
Finalmente, al observar que los géneros exclusivos y/o característicos de cada
ensamblaje también hicieron parte del grupo de géneros que determinaron su
distribución en la vertical del sedimento, se hace evidente la importancia de
incluir la determinación de este patrón vertical en estudios que evalúen el
efecto de cambios ambientales naturales o de origen humano sobre las
comunidades macroinfaunales, ya que estos podrían ocasionar cambios en la
distribución vertical de los organismos en una comunidad, como migraciones
verticales, que no podrían verse en un estudio que involucre la variabilidad
horizontal de la misma únicamente.
60
CONCLUSIONES
En términos de los descriptores de la comunidad, en el área de estudio, sobre
la isóbata de 50 m, se observaron tres ensamblajes diferentes de organismos
macroinfaunales, que exhibieron un gradiente desde la boca de la Ciénaga
Grande de Santa Marta hasta cercanías de la desembocadura del río
Magdalena, representado en una disminución en el número de géneros,
abundancia, riqueza y diversidad; y un incremento en el tamaño promedio de
los organismos en esa misma dirección. Este cambio gradual estuvo asociado
con la disminución en las fracciones granulométricas más gruesas, el aumento
en el contenido de la materia orgánica y una disminución en la disponibilidad
de oxígeno disuelto medido como potencial redox.
Estas variaciones horizontales en las características sedimentarias estuvieron
relacionadas con diferencias en la distribución vertical de los organismos. Así,
sedimentos con fracciones granulométricas más gruesas (y por lo tanto mayor
estabilidad física y número y tamaño de intersticios), menor contenido de
materia orgánica y mayor potencial redox, mostraron mayor dispersión en la
distribución vertical en la riqueza, diversidad taxonómica y de grupos
funcionales.
Además, mayores contenidos de arenas muy finas (fracciones más gruesas) y
más bajos contenidos de materia orgánica y potencial rédox en los sedimentos
estuvieron asociados con el predominio de organismos depositívoros de
superficie y la presencia de filtradores, mientras que los de subsuperficie
predominaron en sedimentos con el mayor contenido de cieno y materia
orgánica.
En general, la capa superficial del sedimento fue la más importante en
términos de los atributos comunitarios e índices ecológicos determinados en el
área de estudio, relacionados con la mayor disponibilidad de oxígeno (mayor
potencial redox) a este nivel del sedimento. No obstante, en el área con menor
61
potencial redox y mayor contenido de cienos y materia orgánica la más
importante expresión biótica se dio en las capas intermedias, como resultado
de una posible migración e incremento en el potencial bioperturbador de los
organismos depositívoros de subsuperficie.
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