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Tema 23
Floración y control ambiental
Objetivo
Comprender qué señalesmedioambientales controlanla floración y cómo percibenlas plantas dichas señales.
Contenido
IntroducciónRegulación ambiental:
fotoperiodismo y vernalizaciónDesarrollo floral Señales bioquímicas en floración
Introducción
El éxito de la floración depende de quetenga lugar en el momento más adecuadodel desarrollo y cuando las condicionesambientales sean favorables
¿DÓNDE? ¿CUÁNDO?
¿CóMO?
.
Sistema experimental: Arabidopsis thaliana
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¿DÓNDE sucede la floración?
La evocación floral: control interno y externo
Regulación autónoma Depende de factores de desarrollo interno
Ritmos circadianos, cambo de fase, hormonas…
Regulación obligada a un factor ambiental Requerimiento absoluto de factores ambientales
Regulación facultativa a un factor ambiental Requerimiento no absoluto de factores ambientales
¿CUÁNDO sucede la floración desde un punto
de vista ontogénico?
El ápice caulinar y los cambios de fase
Fase juvenil Fase vegetativa adulta Capacidad de formar estructuras
reproductivas (competencia) Fase reproductiva adulta (determinación)
*La transición de una fase a otra se llama cambio de fase
Hoja juvenil (izquierda) y adulta (derecha) en Eucalyptus globulus
Competencia y determinación: dos etapas de la evocación floral
Competencia: Capacidad de responder delmodo esperado al recibir las señalesapropiadas de desarrollo
Determinación: Capacidad de seguir el mismoprograma de desarrollo incluso después dehaberla separado de su posición normal en laplanta
Expresión: El meristemo apical expresa lamorfogénesis
FotoperiodoInducción
Señal ¿Hormonas?
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…y desde un punto de vista ambiental?
La entrada en floración puede depender de factores ambientales
FOTOPERIODISMO (duración del día) VERNALIZACIÓN (exposición a frío) radiación total disponibilidad de agua
Regulación ambiental:
fotoperiodismo•Mutante de tabacoobtenido en 1920 queno florece en verano ysí lo hace en invierno
•El efecto de la duraciónde la longitud del díasobre la floración fuedescubierto hace unos 70años por dosinvestigadoresamericanos: Garner yAllard.
Las plantas que florecen solamente bajociertas condiciones de luminosidaddependientes de la longitud del día sedenominan fotoperiódicas.
Garner y Allard denominaron a estefenómeno fotoperiodismo.
Las plantas pueden ser clasificadas por sus respuestas fotoperiódicas
plantas de día corto (PDC)crisantemos…
plantas de día largo (PDL)Arabidopsis, espinaca, …
plantas de día neutro (PDN)pepino, girasol, tomate…
plantas de día largo/cortoAloe
plantas de día corto/largoPoa
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http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm
La hoja es el sitio de percepción del estímulo fotoperiódico
21650 .
Las plantas detectan la duración del día midiendo la duración de la noche
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm
El reloj circadiano está implicado en el ajuste fotoperiódico del tiempo
FloraciónApertura de los estomasCrecimiento de la plantaMovimiento de cloroplastosMovimiento de pétalos y hojas
Fosforilación de proteínasNiveles de calcioExpresión génica
http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=234
Regulación ambiental:vernalización
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La vernalización es lapromoción específicade la iniciación de lafloración por untratamiento frío previodurante la fase desemilla hidratada o deplanta joven.
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm
La vernalización es sólo un procesoinductivo que determina una aptitud para lafloración, pero, normalmente, ésta sólo semanifiesta bajo las condiciones defotoperiodo y temperaturas adecuadas.
El ápice caulinar es el punto de percepciónde la vernalización, y el estímulo estransportado a otras partes de la planta
Plantas que precisan vernalización
cereales de invierno (se siembran en otoño,florecen en primavera y fructifican en verano )
la mayoría de las plantas bienales
un elevado número de plantas perennes
La necesidad de vernalización puede ser:
absoluta, en muchas plantas bienales que nopueden florecer sin ella
relativa, en muchas de las plantas anuales dehábito invernal, trigo (Triticum aestivum) ycenteno (Secale cereale) entre otras, queresponden cuantitativamente a lavernalización. La vernalización completarequiere unos 50 días de frío con temperaturascomprendidas entre –2 y 12º C (los óptimos detemperatura se sitúan entre 2 y 5 ºC).
FRIGIDA (FRI)
FLC
Floración
Vernalización
SOC1 (AGL20)FT
LFY, AP1
Arabidopsis thaliana
Alta actividad de FRI
Vernalización:
- Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo.
- La vernalización no se hereda.
- El requerimiento de vernalización si se hereda.
VernalizaciónDe-acetilación ymetilación de
histonasFLC
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Desvernalización
El efecto inductor de la vernalización puedeser revertido por un tratamiento inmediatoposterior a altas temperaturas (próximas a30º C).
Daucus carota. a) planta sin tratamiento frío y sin adición de GAs (control); (b)planta sin tratamiento frío pero con adición de GAs; (c) planta con tratamientofrío y sin adición de GAs.
Control hormonal de la vernalización
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm
Desarrollo floral
Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana)
APETALA1 (AP1) APETALA2 (AP2) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) AGAMOUS (AG)
FUNCIÓN A
FUNCIÓN B
FUNCIÓN C
•www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt
Sépalos Pétalos Estambres Carpelos
Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales
A C
B
2 3 4Verticilo: 1
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A
B
Sépalos Pétalos
Pérdida de la función C
Pétalos Sépalos
La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A
ag
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C
B
Estambres Carpelos
Pérdida de la función A
EstambresCarpelos
La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C
ap2
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A C
Sépalos Carpelos
Pérdida de la función B
Sépalos Carpelos
pi
ap3
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Señales bioquímicas implicadas en floración
El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice
(florigén)
Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece.
FT podría ser el florigén
•www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt
FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables.
CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo.
La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC
•www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt
CO
NST
ANSA
RN
m
La expresión de CONSTANS (CO)muestra un ritmo circadiano
CO
NST
ANSA
RN
m
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La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO)depende de la luz
CO
Degradación de CO en elProteasoma 26 SCriptocromo 2
Fitocromo A
CO
Mecanismo de acción del fotoperíodo:
COP1
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CO
NST
ANSA
RN
m
CO
NST
ANSA
RN
m
CO CO
FT
FLORACIÓN
Día Corto Día largo
FT
PDL PDC
FT
FLORACIÓN
PDC PDL•www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt