10. Obtención de energía en los procariotas
Parte A: Generalidades. Modos de obtención de energía.
Quimiotrofía: fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación
oxidativa
Metabolismo Definición: conjunto de reacciones
bioquímicas que permiten el crecimiento de un organismo. En bacterias aumento del número de células
Tipos: Reacciones de mantenimiento para obtener
Energía Poder reductor Precursores metabólicos
Anabolismo (biosíntesis): usa energía y poder reductor
Nociones generales de metabolismo energético La energía se requiere continuamente
para: Biosíntesis (anabolismo) Transporte activo Translocación de proteínas a través de la
membrana citoplásmica Movimiento flagelar Bioluminiscencia
Conservación de energía intracelular (I) Principalmente por síntesis de ATP La hidrólisis de ATP ADP + Pi genera
una ∆G’0 = -31 kJ ¿Cómo se obtiene el ATP?
Fosforilación a nivel de sustrato Fosforilación oxidativa Fotofosforilación
Conservación de energía intracelular (II) En todas las fosforilaciones energéticas
hay reacciones redox exergónicas: DH2 D acoplado a A AH2
Se libera energía libre: ∆G’0 = - n · F · ∆E’0
N = nº de electrones transferidos F = constante de Faraday ∆E’0 = diferencia de los potenciales de reducción
entre el par donante (D/DH2) y el par aceptor (A/AH2)
Conservación de energía intracelular (III) Una reacción redox exergónica de este tipo se
puede acoplar a la consecución de trabajo útil: Formación de un compuesto rico en energía Formación de un gradiente de concentración y/o
de carga eléctrica a ambos lados de la membrana En ambos casos, el trabajo se puede convertir
finalmente en ATP
La “torre de electrones”
Tipos de metabolismos energéticos Energía de radiaciones fototrofía
Fotolitotrofía: captación de energía lumínica con nutrición exclusiva a partir de sustancias inorgánicas
Fotoorganotrofía: captación de energía lumínica con requerimiento de sustancias orgánicas
Energía de sustancias químicas quimiotrofía Quimiolitotrofía: energía química a partir de
sustancias inorgánicas Quimioorganotrofía: energía química a partir de
sustancias orgánicas
Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y las otras Un donador de ee orgánico es
oxidado por NAD+ se origina un intermediario con gran energía de hidrólisis acil-P ese P pasa a ADP ATP
Procesos escalares En citoplasma
(enzimas solubles) Intermediarios
metabólicos con –P antes del ATP
Procesos vectoriales En membranas No hay
intermediarios ricos en energía antes del ATP
c.t.e. crea un gradiente de H+ que se puede disipar para producir ATP
Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa
Fosforilación a nivel de sustrato. Fermentaciones Un donador de ee orgánico es oxidado por NAD+
se origina un intermediario con gran energía de hidrólisis acil-P ese -P pasa a ADP ATP
La fosforilación a nivel de sustrato está acoplada con con la fermentación: regeneración de cofactores oxidados (NAD+) por reacción del NADH con un aceptor orgánico de la ruta fermentativa.
Al regenerarse el NAD, se produce y libera un producto de fermentación
El rendimiento de la fosforilación a nivel de sustrato es menor que el de la fosforilación oxidativa
Fermentaciones: regeneración de NAD+ y productos de fermentación
Algunos tipos de fermentación
Acético, acetona, butírico, butanol, CO2, H2
Acetono-butírica
Butilenglicol, CO2Butilénglicólica
Etanol, succínico, acético, fórmico, láctico, CO2, H2
Ácida mixta
Etanol, CO2Alcohólica
LácticoLáctica
Productos principalesNombre fermentación
Fosforilación oxidativa. Respiraciones Respiración: obtención de energía por
oxidación de sustratos reducidos (DH2), en la que los coenzimas reducidos (ej.: NADH) transfieren los ee a un aceptor final a través de una c.t.e. gradiente H+ ATP
La obtención de energía ligada a las respiraciones se llama fosforilación oxidativa
Respiraciones según el tipo de donador y de aceptor de ee Según el tipo de donante de ee:
En los quimiolitotrofos el donante es una sustancia inorgánica
En los quimiorganotrofos respiradores el donante es una sustancia orgánica
Según el aceptor final de electrones: Si es O2: respiración aerobia
Si es distinto del O2: respiración anaerobia
Componentes de las c.t.e. respiradoras NADH deshidrogenasas: aceptan H Flavoproteínas (con FMN o FAD):
aceptan H, pero ceden solo ee. FeS-proteínas no hémicas: solo
transportan ee. Quinonas (ubiquinona, menaquinona):
aceptan H, pero ceden solo ee. Citocromos: aceptan y ceden ee.
FMN
Centros de las FeS proteínas no hémicas
CoQ, una quinona
Teoría quimiosmótica de Mitchell (¡otra vez, sí!) Los electrones fluyen en la c.t.e. desde los E’0
más electronegativos a los más positivos Algunos de los transportadores transportan
átomos de H, pero otros solo ceden electrones existen bucles que translocan protones (H+) afuera
Pero la membrana es impermeable a los protones los H+ no pueden entrar directamente
Teoría quimiosmótica de Mitchell (¡otra vez, sí!) Resultado del funcionamiento de la
c.t.e. gradiente electroquímico de protones o fuerza protón-motriz: ∆p = ∆ψ -Z·∆pH (expresado en mV)
∆ψ es el componente eléctrico ∆pH es el componente osmótico Z = 2/3 R·T/F
Cadena de electrones en Paracoccus
Detalle del funcionamiento del c.t.e. de Paracoccus, similar a la de mitocondrias
Variaciones en la c.t.e. En bacterias existen muchos tipos de c.t.e. Ejemplos:
La de Paracoccus es como en mitocondrias En E. coli existe una ramificación:
Una de las ramas funciona en baja [O2] La otra rama funciona en alta [O2]
En Azotobacter, cuando crece fijando N2,, usa una ramificación que gasta mucho O2
En los quimilototrofos la c.t.e. funciona En modo “normal” para generar ATP En modo invertido, para generar poder NADH
La ATPasa Porción transmembrana F0 {a, b2, c12} :
La subunidad “a” canaliza los H+
Las dos “b” salen hacia el citoplasma, interaccionando con la porción F1
Las 12 subunidades “c” forman un cilindro que puede rotar en ambos sentidos
Porción citoplásmica F1 {α3, β3, γ, δ, ε}: α y β se van alternando
La ATP sintasa convierte el gradiente de H+ en ATP Unos 3-4 protones pasan a través de “a” de
F0, lo que pone en marcha la síntesis rotacional del ATP:
La entrada de los H+ rotación del cilindro de c12
torsión se comunica a F1 a través de γε cambio conformacional en subunidades β se une ADP+P ATP
El papel de b2 δ es de estator, impidendo que roten las β
Las bacterias anaerobias fermentadoras usan ATPasa Pero la usan en sentido inverso, como
ATP-hidrolasa Aunque su ATP lo obtienen por
fosforilación a nivel de sustrato, necesitan generar gradientes de H+ para el transporte activo y el flagelo
Lo que hacen es convertir parte del ATP en gradiente de H+
Diversidad de respiraciones anaerobias
EnterobacteriasFumarato succinato
Pseudomonas, BacillusFe3+ Fe2+
Arqueas metanógenasCO2 CH4
SulfatorreductorasSO42- S0 SH2
EnterobacteriasNO3- NO2
-
Pseudomonas, BacillusNO3- NO2
- N2
ejemplosAceptor producto fermentación
Más sobre respiraciones anaerobias La respiración usando nitratos, sulfatos y CO2
es un uso disimilativo de estas sustancias (¡no las asimilan!). El producto reducido se excreta al ambiente
El uso disimilativo del nitrato se llama desnitrificación, y cuando es completo llega hasta dinitrógeno (pasa a atmósfera): NO3
- NO2- NO N2O N2
Las arqueas metanogénicas son los únicos seres vivos capaces de hacer esto: 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
La quimiolitotrofía sólo ha evolucionado en procariotas Quimiolitotrofos son respiradores que usan
como donantes de ee sustancias inorgánicas Varios tipos de quimiolitotrofos:
Bacterias del hidrógeno (donante: H2) Bacterias del hierro (donante: Fe2+) Bacterias del azufre (donantes: S2-, S0) Bacterias nitrificantes, con dos subtipos:
Nitrosas (respiran NH3 NO2-)
Nítricas (respiran NO2- NO3
-)
La quimiolitotrofía sólo ha evolucionado en procariotas El mecanismo de obtención de ATP es por
fosforilación oxidativa, con c.t.e. A excepción del H2, los donantes de ee no
sirven para generar poder reductor El poder reductor (NADH) lo obtienen
entonces invirtiendo la c.t.e. La mayor parte de los quimiolitotrofos son
también autotrofos (fijan CO2 para generar material celular) quimiolitoautotrofos
Quimiorganotrofos respiradores: fuente de C suministra los electrones y es origen del material celular
Quimiolitotrofos: fuente de electrones inorgánica. El C celular viene del CO2 (autotrofía)
Catabolismo y anabolismo: papel de la obtención de energía en vincular estos procesos