“Labor Improbus Omnia Vincit”(El Trabajo Tenaz Todo lo Puede)
El Núcleo Celular
Víctor Hugo Casco2012
Temas a desarrollar
• El origen del núcleo• Envoltura nuclear y el tráfico entre núcleo y
citoplasma • Organización interna: Cromosomas - Cromatina • Dominios funcionales del núcleo• Nucléolo
El NúcleoEspacio
intermembrana MNE MNIREL
Ribosomas Complejo de poro nuclear
Lámina nuclear
nucléolo cromatina RER
El origen del núcleo
• Fusión de Microbios (Archaeas metanígenas +
bacterias fermentativas) modelo sintrófico•Bacterias nucleadas como: Gemmata obscuriglobus o
Pirellula marina
•Teoría viral
Bacteria fermentativa (Myxobacterium)
Archaea metanígena
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+
Modelo Sintrófico
• Las modernas archaea metanogénicas poseen características que recuerdan a las células eucariotas, serían las posibles descendientes de las antiguas arqueas metanogénicas.• Comparten con los eucariotas el hecho de tener genes similares involucrados con la estructura del ADN y del ARN. Por ejemplo comparten genes para la codificación de las histonas• Estas bacteria tienen moléculas de señalamiento celular tales como quinasas y proteínas G, comunes con los eucariotas
Teoría del Origen Viral
Cuando aparecieron las células los virus jugaron un papel en la evolución de los sistemas [eucariotas] complejos
Virus Poxde la
viruela
PRUEBAS….• Los virus pre-datan la divergencia de los tres dominios de la vida• los virus persisten en la célula en lugar de matarla, permiten que éstas adquieran
un conjunto nuevo de genes en un solo evento• . Mientras se encuentran residiendo por millones de años los nuevos genes virales,
podrían reemplazar genes de bacterias o archaeas, por ejemplo los que codifican a las proteínas que procesan ADN
• Ambos son paquetes de ADN cubiertos por proteínas y a menudo por membrana• En las algas rojas, por ejemplo, un núcleo puede moverse de una célula a otra
como si fuese un virus• el núcleo celular y los virus carecen de mecanismos para la producción de
proteínas y lípidos dentro de sus límites• Ambos contienen ADN en forma de cromosomas lineales mientras que en la
mayoría de las bacterias los cromosomas son circulares• Ambos desensamblan la membrana durante su división• Ambos transcriben ADN pero no traducen el ARNm dentro de sus límites• Algunos virus pox forman una cubierta alrededor de su ADN usando el RE de la
célula hospedadora. Las células eucarióticas usan este mismo material para construir su núcleo, etc.
El Núcleo
Cubierta nuclear
MNI
MNEEspacio
perinuclear
Complejo de poro
Lúmen del RE
RE
MNI
Nucléolo
Ribosomas
Lamina nuclear interna
Polipéptido
Dímero
Tetrámero
Protofilamento
Filamento
cabeza
colaCoiled coila
Complejos de Poro Nuclear
Complejos de Poro Nuclear en rojo y Reticulo endoplasmatico en verde. Image courtesy of M. Hetzer, The Salk Institute, La Jolla, USA.
Complejos de poro nuclear
CITOSOL
NÚCLEO
CubiertaNuclear
Fibrillas citosólicasSubunidad
Anular
Subunidad luminal
Subunidad columnar
Fibrillas nucleares
canasta nuclear
lamina nuclear membrana
nuclear interna
membrana nuclear externa
Complejo de poro nuclearNúcleo
Citosol
Complejo de poro nuclear
ARNs
Núcleo
Pequeñas moléculas
Difusión Pasiva
Transporte dependienteDe energía
Proteínas Citoplasma Anillo Citoplasmático
Filamento Citoplasmático MNE
MNIAnillo nuclear
canastilla nuclear
Núcleo
Trans-portador central
Ensamble deRadios del
anillo
Mecanismo de importación nuclear
Proteína con SLNSLN
MNE
MNI
Unión
Importina
Translocalización
Ran
MNE
MNI
Antígeno T
Nucleoplasmina
Pro~Lys~Lys~Lys~Arg~Lys~Val
¡Atención!• Jueves 03/05/2012 11,30 hs. consulta Oficina
Biología
• En el día de hoy (03/05/2012) a las 17,30 hs.en el SUM se realizará la puesta en comúndel módulo de compuestos químicos con lasJTPs de la cátedra.
El NucléoloHeterocromatina periférica
CubiertaNuclear
nucleolo
Componente Fibrilar denso
Componente granular
Centro Fibrilar
Estructura Tipo de pre–ARN y polimerasa
Tipo de ARN Subunidad a la que se incorpora
Nucléolo Pre – ARNr 45SARN polimerasa I
18S Subunidad 40S
28S Subunidad 60S
5,8S Subunidad 60S
Extranucléolo Pre – ARNr 5SARN polimerasa III
5S Subunidad 60S
ARNr y las enzimas implicadas
Genes ARNr
ADN18S 5.8S 28S
Espaciador no transcribibleGen ARNr
18S 5.8S 28S
Transcripción
Pre ARNr 45SEspaciador transcribible
Procesamiento del pre-ARNr 45S
Proteínasribosomales
Nucléolo ADNr
preARNrARNr 5S
Partículaspreribosomales
Subunidad 40SSubunidad 60S
Núcleo
Citoplasma
preARNr
snRNP
preARNr
snRNP
Síntesis de Ribosomas
Vista esquemática de estructuras subnucleares
de J.D. Lewis and D. Tollervey, Science288:1385 1389, 2000.)
Cubierta nuclearRNPsnp parcialmenteensambladas
Proteínas RNPsnp
ARNsnp
Reciclado delas RNPsnp
Cuerpos de Cajal & GEMS
Grupos de gránulos de intercromatina
Sitios de activatranscripción y
empalme del ARN
Territorios cromosómicos
nucléolo
Visualización de la cromatina y los cuerpos nucleares
RNPnop
Empalme pre-ARNm
cromatina coilina
Cuerpos de CajalJ.R. Swedlow and A.I. Lamond, Gen. Biol. 2:1 7, 2001; micrographs courtesy of Judith Sleeman.)
Fibrillarin
Organización propuesta para el núcleo interfásico
Dominios intercromosómicos
Cubierta nuclear
Territorios cromosómicos
Los niveles de organización del ADN• El ADN se enrolla en series de
nucleosomas• La nucleasa micrococal digiere la
cromatina• La jerarquía micrococósica se genera
cuando sólo el ~2% del ADN es soluble enácido
• Se establecen series multiméricas.
> Del 90% del ADN ~ 200±5 pb