Lección 47.- Los Braquiópodos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio de la
concha y de las partes blandas. Reproducción y desarrollo embrionario.
LOS BRAQUIÓPODOS (Greek, Braquium, “arm”; poda, “feet”)
Lámparas de mar
1. Hasta mediados del siglo XIX se pensaba que eran moluscos
2. Son un grupo vestigial (Que queda como resto de algo que ya ha perdido su función)
con 350 especies actuales y más de 12.000 fósiles
3. Se desarrollaron desde el Cámbrico hasta el Ordovícico,
después entraron en regresión coincidiendo con la radiación de
los Pelecípodos; los fósiles desaparecieron en el Pérmico
4. El cuerpo está protegido por una concha con dos valvas: una
dorsal y otra ventral. Son de color amarillo parduzco, grises,
anaranjadas o rojas
5. Entre las dos valvas esta la masa visceral, envuelta por el
manto, y en el medio la cavidad paleal (como en los
pelecípodos)
6. El pedúnculo es una extensión cilíndrica de la pared ventral del
cuerpo. La concha se va a fijar al sustrato por varios
mecanismos:
Los más primitivos, sedimento blando, pedúnculo carnoso
muy muscularizado, dotados de movimiento. Lingula
Sustrato duro. En Terebratula concha en forma de alcuza,
se fija por un pedúnculo fibroso no muscularizado
En Cranina se fija igual que las ostras, sustancias
cementantes
En Productus tiene en la concha espinas, fijarse en las
hendiduras
Algunas conchas desarrollan cerda en el borde
Lophophore
Stomach
Nephridium
Coelom
Digestive
gland
Gonad
Intestine
Pedicle
Brachiopoda
Sustrato duro. En Terebratula
concha en forma de alcuza, se
fija por un pedúnculo fibroso no
muscularizado
(Brusca & Brusca, 2003)
1. Filo FORONIDEOS. Viven en un tubo, se cree que son las formas mas primitivas
2. Filo ECTOPROCTOS. Ano fuera del lofoforo
3. Filo BRAQUIÓPODOS. En lugar de tubo producen una concha formada por dos valvas
¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
FIGURA 219. Composición y relaciones filogenéticas “inciertas” de los Radialia
(“Tentaculata”+Deuterostomia), según AX (2003) (tomado del original).
¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
FIGURA 218. Evolución y radiación de los braquiópodos a partir de antecesores de tipo
foronídeo, según WRIGHT (1979) (tomado de WILLMER, 1990).
ORDENACIÓN SISTEMÁTICA Braquiópodos
1. Según su FORMA hay 2 tipos de conchas
Con las 2 valvas iguales, Lingula
Valva ventral más desarrollada que la
dorsal. Estas conchas tienen un saliente en
forma de pico, el PALINTROPO, donde
están los orificios de salida del pedúnculo
2. LA CHARNELA. En Testicardinos, las dos valvas
están unidas por el aparato CHARNELAR, la
CHARNELA tiene 2 dientes en la valva ventral
que se imbrican en 2 fosetas de la valva dorsal.
Esta charnela es muy rígida, solo permite abrir
10º la concha, suficiente para que entre agua
3. EL BRAQUIDIO. Internamente, sobre la concha
dorsal (en Terebratula) aparece el esqueleto de
los brazos que sujetan el “lofóforo”, el conjunto de
piezas se llama BRAQUIDIO
Los que tienen lofoforo sencillo el braquidio
está formado por 2 salientes en la valva
dorsal, las CRURAS
Si el lofóforo se complica aparecen
ESPIROCONOS “Conos Espirales”, bandas
esqueléticas espirales
4. DELTIRIO: orificio triangular (de delta griega)
5. DELTIDIO: placas que cierran el deltirio
6. FORAMEN: parte que queda sin tapar el deltirio
7. CRURA: apófisis
ASPECTOS DE LA CONCHA
MUSCULATURA DE LA CONCHA
1. MÚSCULOS ADUCTORES: cerrar la concha
(AD= proximidad)
2. MÚSCOLOS DIDUCTORES o ABDUCTORES:
abren la concha (AB= separación)
3. MÚSCULOS PEDUNCULARES
4. MÚSCULOS DIVARICADORES
5. MÚSCULOS ROTADORES
ÓRGANOS INTERNOS
EL CUERPO DE LOS Braquiópodos se puede
dividir en:
A. El Lofóforo
B. La Masa Visceral
1. EL LOFÓFORO
Trocolofo
Esquizolofo
Plectolofo (plecto = tejer,
entrelazar, rizar)
Espirolofo
2. CORTE DE UN LOFOFORO
Pliegue braquial
Surco ciliado
En Articulados dentro del pliegue
aparece un hueco, hay autores que
lo homologan al “procele”
animales trímeros
Por embriología el pliegue lo
podemos homologar al “epistoma”
ya que deriva de la parte anterior
(cabeza) de la larva
1. CORTE DE UN LOFOFORO
Pliegue braquial
Surco ciliado
En Articulados dentro del pliegue aparece un hueco, hay autores que lo homologan al
“procele” animales trímeros
Por embriología el pliegue lo podemos homologar al “epistoma” ya que deriva de la parte
anterior (cabeza) de la larva
MASA VISCERAL
1. Tegumento
2. Cavidades celomáticas
3. Tubo digestivo
4. Sistema circulatorio
5. Aparato excretor
ANATOMÍA INTERNA
ANATOMÍA INTERNA
TEGUMENTO
1. Como el Filo Foronideos: epitelio (c. epiteliales, glandulares, sensoriales), membrana
basal, capas musculares, somatopleura.
CAVIDADES CELOMÁTICAS
1. Es un verdadero celoma, y es comparable al de otros Lofoforados, está dividido en 2
partes (procele??, mesocele, metacele):
No se sabe si existe o no el PROCELE,
• En braquiópodos se reconoce la existencia de un metacele y un mesocele,
pero la naturaleza celomática de la cavidad existente en el plegamiento
braquial de algunos inarticulados es también controvertida
• Brusca &Brusca (2003). El epistoma es sólido en Articulados, pero en
Inarticulados contiene un “Procele” “that is confluent with mesocoel”
• Hickman (2002) There is no cavity in the epistome of articulates, but in
inarticulates there is a protocoel in the epistome that opens into the mesocoel.
As in other lophophorates, the posterior metacoel bears the viscera.
MESOCELE (celoma anterior). Rodea al esófago y penetra en el lofóforo y en los
tentáculos. Está dividido en 2 cavidades simétricas por un mesenterio dorsal y un
mesenterio ventral
METACELE (celoma posterior). Rodea a las vísceras, penetra en el pedúnculo y en
los lóbulos del manto. La fusión de las paredes que lo delimitan en el lóbulo de
manto hace que el metacele esté constituido por canales individualizados
2. El líquido celomático contiene varios celomocitos, algunos de los cuales contienen
Hemeritrina
TUBO DIGESTIVO
• En Inarticulados existe boca y ano, en Articulados el T.D. es ciego
• Boca Esófago Estómago (desembocan las Glándulas digestivas y Hepatopancreas)
Intestino (corto o con varias vueltas) Recto Ano
ALIMENTACIÓN
• Son microfágicos, diatomeas sobre todo
• La digestión se realiza en la “glándula digestiva”
• Glándulas digestivas animadas de contracciones y relajaciones rítmicas meten alimento sacan
heces
• Las heces van del Hepatopancreas Estómago Intestino Pelotas fecales que son expulsada
por aperturas y cierres bruscos de las valvas
TUBO DIGESTIVO
SISTEMA CIRCULATORIO
• Es mixto, tiene vasos, estructuras cerradas, y lagunas o espacios abiertos
• En la circulación interviene también el celoma. El componente de vasos está poco
representado
• Aparece un Vaso Central, contráctil, que mueve la sangre hacia delante por una “Arteria
Anterior”, la sangre va hacia atrás por las “Arterias Laterales”
• El Vaso Central está en la masa visceral. No se conoce el sistema de retorno
• El metacele, celoma del tronco, envía una serie de canales hacia los pliegues del manto,
y en este se ramifican mucho, formando una red con función respiratoria
PIGMENTO RESPIRATORIO
• El pigmento respiratorio es la Hemeritrina
• Por los vasos es por donde se distribuye en alimento
SISTEMA CIRCULATORIO
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMA EXCRETOR
• Aparecen 1 ó 2 pares de metanefridios que funcionan también como “gonoductos”
• Los metanefridios abren al metacele, y los nefridioporos están situados atrás y a cada lado de la
boca
Epitelio interior del nefridio
SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
• Alrededor del esófago existe una fuerte
concentración nerviosa
• Existe una masa ganglionar supra esofágica de
la que salen los nervios que inervan el manto y el
lofóforo
• Existe un anillo peri esofágico que desemboca
en la masa sub esofágica muy grande, de esta
masa salen nervios a la mayor parte de los
órganos del cuerpo
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
• En Ligula existen un par de estatocistos en el
borde del manto, en su interior están los litocitos
• Las “setas o sedas” del manto, aunque no
relacionadas en forma directa con neuronas
sensoriales, probablemente transmitan estímulos
táctiles hacia los receptores de la epidermis
adyacente del manto
• Los braquiópodos son sensibles a compuestos
químicos disueltos Quimiorreceptores en el
manto o en los tentáculos
• Las sedas del manto también sirven para impedir
la entrada de sedimentos al interior de la cavidad
paleal
SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
• Alrededor del esófago existe una fuerte
concentración nerviosa
• Existe una masa ganglionar supra esofágica de
la que salen los nervios que inervan el manto y el
lofóforo
• Existe un anillo peri esofágico que desemboca
en la masa sub esofágica muy grande, de esta
masa salen nervios a la mayor parte de los
órganos del cuerpo
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
• En Ligula existen un par de estatocistos en el
borde del manto, en su interior están los litocitos
• Las “setas o sedas” del manto, aunque no
relacionadas en forma directa con neuronas
sensoriales, probablemente transmitan estímulos
táctiles hacia los receptores de la epidermis
adyacente del manto
• Los braquiópodos son sensibles a compuestos
químicos disueltos Quimiorreceptores en el
manto o en los tentáculos
• Las sedas del manto también sirven para impedir
la entrada de sedimentos al interior de la cavidad
paleal
Estatocisto
Pared del cuerpo
y ganglio subentérico
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
REPRODUCCIÓN
• Son formas dioicas, sexos separados.
Excepcionalmente hay especies hermafroditas
• Las gónadas pueden ser 2 ó 4; en Inarticulados
están en la masa visceral, en Articulados invaden
los lóbulos del manto
• Cuando los gametos han madurado, caen al
celoma y por los nefridios salen fuera, al exterior
• Generalmente la fecundación es exterior, los
óvulos se fecundan en cuanto los libera la
hembra
• En los Articulados pueden existir formas
incubadoras
DESARROLLO EMBRIONARIO
• La segmentación es Total e Igual, casi con
simetría de tipo Radial Deuteróstomos
• Se llega a una Celoblástula que va a gastrular
por Embolia
• Se produce un Arquenterón y este se aísla, a
partir de aquí el celoma se puede originar de dos
formas distintas
En Articulados Enterocelia
En Inarticulados Esquizocelia
Ecardinos Testicardinos
La cabeza larvaria
cada vez se reduce
más hasta que queda
como un pequeño
saliente que será el
Repliegue Braquial en
el adulto. Los lóbulos
del manto diferencian
la concha
La larva se divide en
dos parte: el lóbulo del
manto y el lóbulo
anterior
• Inmediatamente se
origina la concha, que
es el PROTERBULO o
“concha embrionaria”
• Conforme la concha
crece, pesa cada vez
más, entonces la larva
cae al suelo y
gradualmente se
transforma en un
individuo adulto
Esquizocelia Enterocelia