Propuestas alternativas en ecología evolutiva:
Optimización, EEE y SDF
Mariano OrdanoFundación Miguel Lillo & CONICET
Curso Métodos en Ecología EvolutivaUniversidad Nacional de Córdoba
2011
Parus majorWytham Woods
Parus majorAnida en cajasUna puesta al año (primavera)Permite marcado (adultos y jóvenes) y monitoreoUna pareja puede poner hasta 13 huevos
¿Cuál es el tamaño de puesta que maximiza la adecuación?
EL VALOR ÓPTIMO
Puestas grandes requieren más alimento
TAMAÑO DE LA PUESTA
0
Pes
o pr
omed
io p
roge
nie
(g)
2 4 6 8 10 12 14
19.5
19.0
18.5
18.0
17.50 12 14 16 18 20 22
PESO (g)
Rec
aptu
ras
juve
nile
s
40
10
20
30
Experimento
TAMAÑO DE LA PUESTA
2 4 6 8 10 12 14
Rec
aptu
ras
por p
uest
a1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
El experimento predijo un tamaño óptimo de puesta entre 9-12 huevos
Mortalidad (costo)
Progenie (beneficio)
Tamaño de la puesta
Bene
ficio
s o c
osto
s
O1O2
La selección natural maximiza la relación costo/beneficio
Optimización simple
¿Cómo evolucionan los organismos?
• Selección natural: mecanismo de evolución biológica
• “La selección natural optimiza todo el tiempo”
De qué manera?
Óptimos simples y óptimos competitivos
La selección no depende de las frecuencias, se maximiza la w
individual y promedio de la población
La selección depende de las frecuencias, se maximiza la w individual en relación a otras
estrategias competitivas, pero no la w promedio de la población
"It is shown that the action of Natural Selection will tend to equalize the parental
expenditure devoted to the production of the two sexes; at the same time an
understanding of the situations created by territory will probably reveal more than one way in which sexual preference gives an
effective advantage in reproduction“
Fisher,R.A. 1930. The genetical theory of natural selection.
Proporción sexual
hembras machos
W Fisher 1930
Si hay más hembras, los machos tienen, en promedio, más descendientes que las hembras
Selección dependiente de la frecuencia (SDF)
Frecuencia
Adec
uaci
ón
Selección dependiente de la frecuencia (SDF)
Frecuencia
Adec
uaci
ón- +
Polimorfismos que pueden ser estables
Selección apostática
Perissodus microlepis
Teoría de juegos
Número de jugadores Estrategias disponibles Funciones de pago
El dilema del prisionero
El cuento: Arrestan dos sospechosos. Van a la cárcel por separado. A los 2 les ofrecen el mismo trato.
Las reglas del trato son:(1) Si A confiesa y B no = B será condenado
con pena máxima y A liberado(2) Si A calla y B confiesa = A será condenado
con pena máxima y B liberado(3) Si A y B callan = A y B son condenados con
la pena menor(4) Si A y B confiesan = A y B son condenados
una pena intermedia
Callar (cooperar)
Confesar(no cooperar)
Callar (cooperar) 3,3 0,5
Confesar(no cooperar) 5,0 1,1
El dilema del prisionero
Consecuencias del juego en un evento versus eventos continuos
Estrategias evolutivamente estables (EEE)
Una estrategia es evolutivamente estable cuando al ser adoptada por la mayoría de la población no puede ser invadida por ninguna estrategia
alternativa mutante
Maynard Smith 1982, Evolution and theory of games.
Halcón Paloma
Halcón E(H,H) E(H,P)
Paloma E(P,H) E(P,P)
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma
Halcón Paloma
Halcón (V-C)/2 = -25 V = 50
Paloma 0 (V-D)/2 = 20ó {(V-D)/2 – D/2 = 15}
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma
V valor de un recursoC costo por heridasD costo por despliegue
V= 50C= 100D= 10
El juego del halcón y la paloma
Dado que:
Proporción de H: ph
Beneficio promedio de H = -25 ph + 50 (1-h)
Beneficio promedio de P = 0h + 20(1-h)
¿En qué punto se alcanzaría un equilibrio evolutivo?
O sea >>> Beneficio H = Beneficio P
EEE
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Proporción de H
Ben
efic
io
Beneficio promedio para H Beneficio promedio para P
El juego del halcón y la paloma - resultados
Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Naranjas (NJ): muy agresivo, defiende territorios grandes. ¿Qué pasa si NJ es común? Pérdida de pareja >>> AM incrementará.
Amarillos (AM): “sneakers”, sin territorio. ¿Qué pasa si AM es común? Aumenta el beneficio de defender pequeños territorios >>> AZ incrementará.
Azules (AZ): menos agresivos, defienden territorios chicos. ¿Qué pasa si AZ es común? Aumenta el beneficio de defender territorios grandes >>> NJ incrementará.naranja azul amarillo
Barry Sinervo
Evolución de estrategias
alternativas: Piedra-papel-tijera
en Uta stansburiana
Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Sinervo & Lively 1996
El enfoque de optimización simple es útil en casos en que la selección está operando independientemente de las frecuencias de los polimorfismos génicos, genotípicos o fenotípicos en la población.
El enfoque de optimizaciones competitivas, tales como selección dependiente de las frecuencias y las EEE, es útil en casos en que la selección opera en función de las frecuencias de los polimorfismos en la población.
Recordando que los elementos de un juego son número de jugadores (tamaño poblacional y frecuencias), estrategias disponibles (polimorfismos) y funciones de pago (costos y beneficios sobre W), la complejidad de las formas en que puede operar la selección es un gran -y generalmente muy poco explorado - interrogante en ecología evolutiva.
Créditos• César Domínguez• Constantino Macías• wikipedia• darwin-online.org• fao.org• china-profile.com• Rodríguez-Gironés & Vásquez: Selección dependiente de la frecuencia• Carranza Almansa: La evolución del sexo• Shuker et al. 2006 Behavioral Ecology, doi:10.1093/beheco/arj034• westgroup.icapb.ed.ac.uk• Alcock et al. 1977. American Naturalist 111(979).• grist.org• Fernández Rodríguez: Teoría de juegos: análisis matemático de conflictos• Barry Sinervo
http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/lizardland/male_lizards.overview.html