Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa ycaptura de carbono en árboles de Gmelina arborea
Roxb., asociados a sistemas agroforestales yplantaciones homogéneas en Colombia
OMAR AUBRELIO MELO CRUZ
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Agrarias
Medellín, Colombia
2015
Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa ycaptura de carbono en árboles de Gmelina arborea
Roxb., asociados a sistemas agroforestales yplantaciones homogéneas en Colombia
OMAR AUBRELIO MELO CRUZ
Director:
Doctor Enrique Martínez Bustamante
Línea de Investigación en Fisiología de la Producción Vegetal
Grupo de Investigación en Ecofisiología Agraria - ECOFIAGRO
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias Agrarias
Medellín, Colombia
2015
Dedicatoria
A Dios, por acompañarme en esta ardua tarea
A mi esposa Rosalbita y a mi hijo Omar Eduardo, por el apoyo, el sacrificio y lapaciencia.
AgradecimientosLa realización de esta investigación no hubiese sido posible sin la ayuda, colaboración,asesoramiento y buen consejo de las siguientes Personas:
FERNANDO CASANOVES.Unidad de Bioestadística del Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE)-Costa Rica.
JOSÉ ANTONIO MANZANERA.Escuela de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid – España
FERNANDO VALLADARESEscuela Superior de Ciencias experimentales y Tecnología. Universidad Rey Juan Carlos. Madrid -España
RAFAEL RUBILARDepartamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Concepción - Chile.
SUNE LINDERSouthern Swedish Forest Research Centre Swedish, University of Agricultural Sciences – Sweden.
JOSÉ STAPEDepartment of Forestry and Environmental Resources, North Carolina State University – USA.
MICHAEL RYANGraduate Degree Program in Ecology, Colorado State University - USA
JOE LANDSBERGWithycombe, Church Lane, Mt Wilson, NSW 2786 - Australia
Resumen y Abstract V
ResumenLa presente investigación se realizó en diferentes zonas de bosque seco tropical en
Colombia, que comprenden a los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, al
igual que la llanura Caribe. En dichas regiones geográficas se establecieron experimentos
que permitieron la modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de
carbono en árboles de Gmelina arborea Roxb., asociados a sistemas agroforestales y
plantaciones homogéneas. Se generaron parámetros morfológicos, funcionales,
estructurales y dasométricos, desde el estado de plántula, en individuos juveniles, arboles
adultos y rodales homogéneos que fueron sometidos a ambientes contrastantes de luz,
disponibilidad de agua en el suelo y competencia expresada en el espaciamiento y arreglos
de plantación. Todo lo anterior permitió generar una secuencia lógica, jerárquica y
sistémica de simulación del crecimiento utilizando modelos basados en procesos para la
comprensión del comportamiento de la especie en la generación de bienes y servicios
ecosistémicos, lo que manifiesta su potencialidad como especie promisoria en el desarrollo
forestal de Colombia.
Palabras clave: crecimiento, biomasa forestal, captura de carbono, sistemasagroforestales, boque seco tropical, cambio climático, silvicultura.
VI Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono enárboles de Gmelina arborea
AbstractThis research was carried out in different areas of tropical dry forest in Colombia,
comprising the valleys of the Cauca and Magdalena rivers, like the Caribbean plain. In
these geographical regions experiments were carried that allowed the modeling of growth,
biomass accumulation and carbon sequestration in Gmelina arborea trees, associated with
homogeneous plantations and agroforestry systems. Morphological, functional, structural
and dasometric parameters were generated from the seedling stage, in juveniles trees,
adult trees and homogeneous stands that were subjected to contrasting light environments,
availability of water in the soil and competence expressed in the spacing and arrangements
plantation. All this allowed to generate a logic sequence hierarchical and systemic growth
simulation using process-based models for understanding the behavior of the species in
the generation of ecosystem goods and services, thereby demonstrating its potential as a
promising species in development forestry of Colombia.
Key words: growth, forest biomass, carbon sequestration, agroforestry, tropical dryforest, climate change, forestry.
Contenido VII
Contenido
Pág.
Resumen......................................................................................................................... V
Lista de figuras............................................................................................................... X
Lista de tablas ............................................................................................................. XIII
Lista de Símbolos y abreviaturas................................................................................XV
INTRODUCCIÓN GENERAL1
1. CAPÍTULO 1. Respuestas funcionales y ecológicas de plántulas deGmelina arborea Roxb., sometidas a ambientes lumínicoscontrastantes en áreas de bosque seco tropical en Colombia
3
1.1 RESUMEN 31.2 INTRODUCCIÓN 51.3 MÉTODOS 81.3.1 Área de estudio 81.3.2 Experimento 12
1.4 RESULTADOS 161.4.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasa 161.4.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicos asociados al
crecimiento21
1.4.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgos funcionalesasociados a la adaptación y competencia del entorno de crecimiento
27
1.5 DISCUSIÓN 321.5.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasa 321.5.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicos asociados al
crecimiento32
1.5.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgos funcionalesasociados a la adaptación y competencia del entorno de crecimiento
35
1.6 CONCLUSIONES 36
2. CAPITULO 2. Indicadores morfométricos foliares para la deteccióntemprana del estrés hídrico de Gmelina arborea Roxb., en sistemasagroforestales, en áreas de bosque seco tropical. Santafé deAntioquia.
39
2.1 RESUMEN 39
VIII Contenido
2.2 INTRODUCCIÓN 412.3 MÉTODOS 432.3.1 Área de estudio 432.3.2 Experimento 44
2.4 RESULTADOS 492.4.1 Efecto del agua en el suelo y del arreglo espacial de siembra en la
fluctuación asimétrica foliar49
2.4.2 Morfología foliar 512.4.3 Funcionalidad foliar 542.4.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliar 572.5 DISCUSIÓN 592.5.1 Efecto del agua en el suelo y la competencia en la fluctuación asimétrica
foliar59
2.5.2 Morfología foliar 602.5.3 Funcionalidad foliar 612.5.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliar 64
2.6 CONCLUSIONES 66
3. CAPÍTULO 3. Efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y delarreglo de plantación en el crecimiento, la productividad ydistribución diferencial de la biomasa en árboles de Gmelina arboreaRoxb., en áreas de bosque seco tropical.
67
3.1 RESUMEN 673.2 INTRODUCCIÓN 693.3 MÉTODOS 733.3.1 Área de estudio 733.3.2 Experimento 74
3.4 RESULTADOS 803.4.1 Forma y volumen 803.4.2 Biomasa 873.4.3 Funcionalidad a nivel de árbol individual 92
3.5 DISCUSIÓN 943.5.1 Forma y volumen 943.5.2 Acumulación y distribución diferencial de la biomasa 953.5.3 Funcionalidad 97
3.6 CONCLUSIONES 98
4. CAPÍTULO 4. Simulación del crecimiento y la captura de CO2 a nivelde rodal para Gmelina arborea Roxb., que crece asociada en SAF yplantaciones forestales en el bosque seco tropical en Colombia.
99
4.1 RESUMEN 994.2 INTRODUCCIÓN 1014.3 MÉTODOS 1054.3.1 Área de estudio 105
Contenido IX
4.3.2 Experimento 1064.4 RESULTADOS 1124.4.1 Herramienta TARAM 1124.4.2 Modelo de simulación 3PG 118
4.5 DISCUSIÓN 1234.6 CONCLUSIONES 126
5. CONCLUSIONES GENERALES 127BIBLIOGRAFÍA 129
Contenido X
Lista de figuras
Pág.Figura 1-1 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)
para el área de influencia del Centro Agropecuario Cotové.Santafé de Antioquia
9
Figura 1-2 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del Centro Universitario Regional delNorte, Armero - Guayabal
10
Figura 1-3 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del proyecto Monterrey Forestal,municipio de Zambrano Bolívar
11
Figura 1-4 Comportamiento temporal de los componentes de la biomasaen plántulas de G. arborea que crece en diferentes ambienteslumínicos
19
Figura 1-5 Distribución diferencial de los componentes de la biomasa total(T-DW), para un periodo de crecimiento de 120 días, enplántulas de G. arborea que crece en diferentes ambienteslumínicos
20
Figura 1-6 Tendencias de los componentes morfológicos del crecimientoen plántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos
25
Figura 1-7 Tendencias de la tasa de asimilación neta (NAR: mg.cm-2.día-
1) y de la tasa decrecimiento relativo (RGR: mg.g-1.día-1), enplántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos
26
Figura 1-8 Tendencia del nitrógeno foliar (N%) en plántulas de G. arboreaen diferentes ambientes lumínicos
28
Figura 1-9 Tendencia de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G.arborea en diferentes ambientes lumínicos
29
Figura 1-10 Tendencia de los fenoles totales (ppm)), en plántulas de G.arborea en diferentes ambientes lumínicos
30
Figura 1-11 Relación entre las tasa de crecimiento relativo (RGR: mg.g-1.dia-
1) y el nitrógeno foliar (N%), las proteínas totales (PT: mg.g-1) ylos fenoles totales (FT: ppm), en plántulas de G. arborea endiferentes ambientes lumínicos (Luz 40%, Luz 60% y luz 100%)
31
Figura 2-1 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del Centro Agropecuario Cotové.Santafé de Antioquia
43
Contenido XI
Figura 2-2 Efecto de la condición de humedad del suelo (CA, SA) y elarreglo de siembra (SS, SD), sobre la asimetría foliar (AsF), elárea foliar específica (SLA), biomasa foliar (L-DW) y área Foliar(LA), por tipo de hoja (HJ, HM), en individuos juveniles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas debosque seco tropical. Santafé de Antioquia
51
Figura 2-3 Comportamiento mórfico de la lámina foliar en G. arborea,asociada a sistemas agroforestales en áreas de bosque secotropical. Santa Fe de Antioquia
53
Figura 2-4 Comparación de la morfología de las hojas de G. arborea, deacuerdo con la distribución del área foliar específica (SLA),tanto en Hm como HJ de individuos juveniles establecidos ensistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical.Santa Fe de Antioquia
54
Figura 2-5 Intercambio gaseoso y fotosíntesis en las hojas maduras yjuveniles de G. arborea, de individuos juveniles establecidos ensistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical.Santa Fe de Antioquia
56
Figura 3-1 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del Centro Agropecuario Cotové.Santafé de Antioquia
73
Figura 3-2 Comportamiento del cociente de forma base (QB), para árbolesde G. arborea que crecen asociados a SAF y plantacionespuras, en áreas de bosque seco tropical en Colombia
83
Figura 3-3 Perfiles de fuste a partir del modelo de exponente variable deKozak (Burkhart & Tomé, 2012), para árboles de G. arboreaque crecen asociados a SAF y plantaciones puras, en áreas debosque seco tropical en Colombia
85
Figura 3-4 Efecto del arreglo de siembra en la distribución diferencial dela biomasa, para árboles de G. arborea que crecen asociadosa SAF, en áreas de bosque seco tropical en Colombia
90
Figura 3-5 Biomasa acumulada por arboles de G. arborea que crecen enáreas de bosque seco tropical y de transición a bosquespremontanos en Colombia
91
Figura 3-6 Comportamiento diario de la fotosíntesis neta (molCO2.m-2.s-
1), en árboles de G. arborea establecidos en sistemasagroforestales, bajo dos condiciones de humedad del suelo, enel bosque seco tropical
93
Figura 4-1 Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C)para el área de influencia del Centro Agropecuario Cotové.Santafé de Antioquia
105
Figura 4-2 Alometrías diámetro normal (cm) – altura total (m) para árbolesde G. arborea que crecen bajo diferentes arreglos de siembraen SAF y plantaciones homogéneas en áreas de bosque secotropical en Colombia
113
Figura 4-3 Volumen estimado en m3.ha-1 para árboles de G. arborea quecrecen bajo diferentes arreglos de siembra en SAF yplantaciones homogéneas en áreas de bosque seco tropical enColombia
114
XII Contenido
Figura 4-4 Tendencias de la simulación a 10 años de los valores de CO2equivalente (t.ha-1) capturado por árboles de G. arborea,asociados a sistemas agroforestales y plantacioneshomogéneas, en áreas de bosque seco tropical en Colombia
117
Figura 4-5 Simulación por el modelo de procesos 3PG (Landsberg &Waring, 1997), para el volumen del fuste (m3.ha-1) y de labiomasa total (Mg.ha-1) para diferentes arreglos de siembra enárboles de G. arborea que crece en sistemas agroforestales enáreas de bosque seco tropical
121
Contenido XIII
Lista de tablasPág.
Tabla 1-1 Definición de variables para la evaluación del efecto delambiente lumínico sobre la acumulación de biomasa, lafuncionalidad, la morfología, la adaptación y competenciaen plántulas de G. arbórea, en áreas de bosque secotropical en Colombia
14
Tabla 1-2 Valores promedios, error estándar y significancia, para loscomponentes de la biomasa en plántulas de G. arboreaque crece en diferentes ambientes lumínicos
17
Tabla 1-3 Modelos de acumulación de biomasa para plántulas de G.arborea que crece en diferentes ambientes lumínicos
21
Tabla 1-4 Componentes fisiológicos y morfológicos del crecimiento enplántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos
23
Tabla 1-5 Comportamiento del nitrógeno foliar (N%) en plántulas deG. arborea en diferentes ambientes lumínicos
27
Tabla 1-6 Comportamiento de las proteínas totales (mg.g-1), enplántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos
28
Tabla 1-7 Comportamiento de los fenoles totales (ppm), en plántulasde G. arborea en diferentes ambientes lumínicos
30
Tabla 2-1 Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo desiembra sobre la asimetría foliar, por tipo de hoja enindividuos juveniles de G. arborea, asociados a sistemasagroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santaféde Antioquia
50
Tabla 2-2 Relación de la biogeometría de la lámina foliar para hojasmaduras (HM) y hojas juveniles (HJ) en G. arborea,asociada a sistemas agroforestales en áreas de bosqueseco tropical. Santafé de Antioquia
52
Tabla 2-3 Relaciones entre la asimetría foliar y los nuevos indicadoresde la inestabilidad del desarrollo para G. arborea: razón dedientes foliares en hojas juveniles (RDFHJ) y el ángulo deinserción del peciolo en hojas maduras (AIPHM), asociada asistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical.Santa Fe de Antioquia.
57
Tabla 2-4 Efecto de la condición de humedad del suelo sobre la razónde dientes foliares (RDF) en hojas juveniles (HJ) y elángulo de inserción del peciolo (AIP) en hojas maduras(HM), como nuevos indicadores de la inestabilidad deldesarrollo en G. arborea, asociada a sistemas
58
XIV Contenido
agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa fede Antioquia
Tabla 2-5 Valores de fotosíntesis neta por unidad de área foliar (Pn)en molCO2.m-2.s-1, para árboles forestalesfrecuentemente utilizados en plantaciones forestalesalrededor del mundo.
63
Tabla 3-1 Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo desiembra sobre la forma, volumen del fuste, la biomasa totaly el índice de densidad foliar de árboles de G. arborea,asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosqueseco tropical. Santafé de Antioquia
81
Tabla 3-2 Modelos de volumen estimados a nivel de árbol paraindividuos de G. arborea establecidos en SAF yplantaciones puras, a partir de los modelos generalizadosde variables combinadas, logarítmicos y recíproco deHoner
86
Tabla 3-3 Modelos generalizados de biomasa total y por componenteestimados para árboles de G. arborea establecidos en SAFen áreas de bosque seco tropical
88
Tabla 3-4 Modelos de acumulación de biomasa para árboles de G.arborea en diferentes sistemas productivos, en áreas debosque seco tropical en Colombia
92
Tabla 4-1 Modelos alométricos para parametrización de laherramienta TARAM, en la determinación de CO2capturado en diferentes sistemas productivos en bosqueseco tropical utilizando árboles de G. arborea
112
Tabla 4-2 Parametrización de la herramienta TARAM, en ladeterminación de CO2 capturado en diferentes sistemasproductivos en bosque seco tropical utilizando árboles deG. arborea
115
Tabla 4-3 Simulación de los valores de CO2 equivalente (t.ha-1.año-1)capturado por árboles de G. arborea, asociados a sistemasagroforestales y plantaciones homogéneas, en áreas debosque seco tropical en Colombia
116
Tabla 4.4 Parametrización para la simulación del crecimiento de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas debosque seco tropical en Colombia, utilizando el modelobasado en procesos 3PG
119
Tabla 4-5 Valores simulados utilizando el modelo basado enprocesos 3PG (Landsberg & Waring, 1997), valoresobservados en el experimento y eficiencia del modelo paralas variables volumen del fuste (V: m3.ha-1) y biomasa total(W: Mg.ha-1) de árboles de G. arborea, asociados asistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropicalen Colombia
122
Contenido XV
Lista de Símbolos y abreviaturasSímbolo Término Definición UnidadesA Assimilation rate Asimilación neta Mol.m2-s-1
AGR Absolute Growthrate Tasa de crecimiento Absoluta g.d-1
AIC Akaike informationcriterion
Criterio de información deAkaike −2 ln l (θ) + 2q
BIC Bayesianinformation criterion
Criterio Bayesiano deinformación −2 ln l (θ) + q ln(n)
D Diameter Diámetro normal a los 1,3m cmDM Dry matter Contenido de materia seca g
gs Stomatalconductance Conductancia estomática m.s-1
H Height Altura total mLAR Leaf Area rate Razón de área foliar g.cm-2.d-1
LDI Leaf density index Densidad foliar m.m-1
L-DW Lleaf dry matter Peso seco foliar gLMF Leaf matter fraction Proporción de hoja g.g-1
NAR Net Assimilation rateTasa de asimilación neta g.cm-2.g-1
PAR Photosyntheticallyactive radiation
Radiación fotosintéticamenteactiva
moles de fotones.m-
2.s-1
Pn Net production Producción neta (molCO2.m-2.s-1)R-DW Root dry matter Peso seco de la raíz gRGR Relative Growth rateTasa de crecimiento relativo g.g-1.d-1
RMF Root matter fraction Proporción de raíz g.g-1
RUE Efficient use ofradiation Uso eficiente de la radiación Mol.g-1
S-DW Steam dry matter Peso seco del tallo gSLA Specific leaf area Área foliar específica cm2.g-1
SMF Steam matterfraction Proporción de tallo g.g-1
T-DW Total dry matter Peso seco total gV Volume Volumen del fuste m3
WUE Efficient use ofwater Uso eficiente del agua g.g-1
XVI Contenido
Introducción generalLos modelos de crecimiento son abstracciones de la realidad que permiten generar
información confiable sobre el crecimiento y funcionalidad de las especies forestales tanto
a nivel de árbol individual como a nivel de rodal, lo cual permite la toma de decisiones
sobre el manejo y uso de los bienes y servicios ecosistémicos que éstas generan en un
entorno particular de crecimiento. Sin embargo, la eficiencia de los modelos que se utilicen
en los procesos de simulación depende de la calidad de la información base requerida, de
los escenarios de manejo y de las condiciones medioambientales del entorno de
crecimiento que puedan generar una integralidad ceñida a la realidad del fenómeno objeto
de evaluación. Para este trabajo en particular se ha seleccionado como especie de trabajo
a Gmelina arborea, que es un árbol tropical originario del sudeste asiático, el cual se
emplea a nivel mundial como fuente de madera, combustible, forraje y como componente
arbóreo en sistemas agroforestales para el mejoramiento del entorno de crecimiento de
especies agrícolas utilizadas como cultivo principal. Para el caso de Colombia, G. arborease planta especialmente en los ecosistemas de bosque seco tropical localizados en la
costa Atlántica y los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, sumando un área
estimada de más de 60.000 hectáreas para la industria de la madera, lo que la convierte
en una de las especies promisorias para el desarrollo forestal del país.
Para la simulación del crecimiento, la acumulación de la biomasa y la captura de carbono
por parte de los árboles de esta especie en los bosques secos tropicales de Colombia y
establecidos en diferentes sistemas productivos, se definió una jerarquía funcional de
evaluación partiendo de las plántulas a nivel de vivero, posteriormente el conocimiento del
comportamiento de los individuos juveniles en su primer año de plantación, seguido del
monitoreo del crecimiento y generación de alometrías que permitieron estimar la
acumulación de la biomasa y su distribución diferencial a nivel de árbol individual, para
finalmente simular y proyectar la acumulación de biomasa y CO2 capturado para la especie
a nivel de rodal. Cada uno de los niveles de integración funcional generó información
primaria fundamental que permitió la parametrización de los modelos de simulación,
2 Introducción general
logrando el objetivo principal de esta investigación. A nivel de plánulas (Capítulo 1.), se
generó información sobre la biomasa total inicial, su distribución diferencial y los valores
del área foliar específica inicial. En la etapa juvenil de los individuos que corresponde al
primer año de establecimiento (Capítulo 2.), se generó el valor del área foliar específica
para hojas maduras de la especie y el valor de la edad a la cual se logra el valor promedio
de este parámetro entre hojas juveniles y maduras, junto con la edad de cerramiento de
dosel para los arreglos de siembra. A nivel de árbol individual (Capítulo 3.), se
determinaron las constantes que caracterizan los modelos de volumen, las densidades
básicas para la madera tanto en estado juvenil como maduro de los árboles, las relaciones
alométricas y modelos de biomasa y volumen al igual que la partición de la biomasa
referida principalmente a establecer las relaciones entre biomasa aérea y subterránea. La
información generada anteriormente se integra en las simulaciones del crecimiento,
acumulación de biomasa y captura de CO2 que se realizaron en el Capítulo 4.
Los escenarios de trabajo para este proyecto se soportaron en experimentos
implementados en un Sistema Agroforestal (SAF), cuyo cultivo principal es Theobromacacao asociado por diferentes arreglos de siembra de árboles de G. arborea y de
información primaria generada en parcelas de monitoreo permanente de 500 m2, con
edades equivalentes al experimento que se encuentran establecidas tanto en la costa
Atlántica como en el Alto Magdalena. Igualmente, algunos tratamientos permitieron
evidenciar las respuestas del crecimiento de la especie cuando su entorno ambiental fue
modificado al controlar los factores limitantes estresores, que para el bosque seco tropical
es principalmente la disponibilidad del agua en el suelo.
Los resultados de esta investigación ofrecen herramientas que pueden facilitar la toma de
decisiones para el establecimientos de sistemas productivos que involucren poblaciones
de árboles de la especie objeto de evaluación, bajo condiciones similares del escenario de
trabajo de los experimentos, contribuyendo así con el conocimiento de la silvicultura para
que sea utilizado en el desarrollo forestal y agroforestal del país.
1.Capítulo 1
Respuestas funcionales y ecológicas de plántulas de Gmelina arborea Roxb., sometidas
a ambientes lumínicos contrastantes en áreas de bosque seco tropical en Colombia.
1.1 ResumenLa presente investigación muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento relativo
RGR y sus componentes funcionales y morfológicos en plántulas de G. arborea, sometidas
a diferentes condiciones lumínicas. El experimento se desarrolló bajo condiciones de vivero
en tres diferentes localidades ubicadas en las áreas de bosque seco tropical en Colombia,
representando las tres principales regiones que caracterizan este ecosistema (Valle del
Magdalena, Valle del Cauca y la llanura Caribe). El periodo de evaluación fue de 120 días,
que corresponde al tiempo de producción de las plántulas de la especie en Colombia. Las
condiciones de iluminación se expresan en la proporción relativa de la Radiación
Fotosintéticamente Activa (PAR), establecida en umbráculos dentro del vivero, afín a
condiciones de iluminación bajo el dosel de plantaciones de 6 años de edad, donde se
establece la regeneración de la especie en condiciones naturales. Los valores de
iluminación propuestos corresponden a 40, 60 y 100%. Los valores de la biomasa total y
sus componentes de tallo, raíz y hojas, además del área foliar, se generaron a partir de la
cosecha de plántulas y se determinación de sus pesos secos para seis periodos de
evaluación (0, 15, 30, 60, 90 y 120 días). Igualmente, se generó un análisis foliar al final
del experimento y se evaluaron los contenidos de nitrógeno, proteínas totales y fenoles
totales. Los componentes del crecimiento evaluados fueron NAR, SLA, SMF, LMF, RMFy la relación shoot/root. Se planteó la hipótesis de compromiso del crecimiento entre
adaptación y competencia. Los resultados mostraron que las plántulas que crecen en
ambientes con restricciones de luz tienen mayor RGR que las que crecen a plena
exposición, para lo cual las plántulas ajustan sus caracteres morfológicos y fisiológicos
frente a las condiciones de estos ambientes (SLA, S/R). Los resultados evidencian una
alta plasticidad en las poblaciones de la especie que priorizan la distribución de su biomasa
4 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
y su funcionalidad de acuerdo con las condiciones de iluminación del entorno de
crecimiento. Estos resultados pueden contribuir a la optimización de sistemas productivos
en áreas de bosque seco tropical en Colombia, en los que se utilicen individuos de G.arborea sometidos a ambientes heterogéneos tales como sistemas agroforestales y
plantaciones puras, para maximizar sus condiciones de competencia o de adaptación.
PALABRAS CLAVE: bosque seco tropical, ecofisiología, plántulas, crecimiento relativo,
adaptación, competencia.
Capítulo 1 5
1.2 IntroducciónEl ciclo de vida de la mayoría de las especies de plantas leñosas en una comunidad biótica
lo constituyen etapas demográficas secuenciales que comprenden desde la germinación
de la semilla, la acumulación de biomasa, la fenología reproductiva y la supervivencia del
individuo, asociadas a un complejo biológico, fisiológico y ecológico que se encadena
ordenadamente hasta generar individuos y poblaciones funcionalmente viables. El
conocimiento de estos niveles de integración organizados jerárquicamente desde los más
simples hasta los más complejos, junto con la respuesta a estímulos por factores y
condiciones de su entorno ambiental constituyen el fundamento de la modelación basada
en procesos, que permite la abstracción de la realidad de un sistema para ser utilizado
como herramienta en la toma de decisiones y del manejo forestal (Landsberg & Sands,
2011; Weiskittel et al. 2011; Pretzsch, 2009; West, 2006).
La condición de plántula corresponde a una de las etapas demográficas de mayor
importancia para la dinámica de las especies leñosas tanto de árboles como de arbustos,
debido principalmente al estado de vulnerabilidad generado por las condiciones
ambientales (Guádia et al. 2000). Ocurrida la germinación y emergida la plántula, ésta
pierde la capacidad de resistencia de la semilla y no cuenta aún con la robustez del árbol
adulto (Kitajima, 2002). Para superar este periodo de vulnerabilidad, la plántula crece
rápidamente, priorizando principalmente los órganos para la captación de la luz lo que es
crucial para el establecimiento de la plántula en el sotobosque (Dupy & Chazdon, 2008).
La luz varía ampliamente tanto en el tiempo como en el espacio, lo que obstaculiza o
acelera intermitentemente el crecimiento de la plántula, generando heterogeneidad en los
caracteres funcionales que garantizan la supervivencia y crecimiento de ésta en el
sotobosque (Saldaña – Acosta et al. 2009; Khurana & Singh, 2004).
El crecimiento, la supervivencia y la reproducción son los procesos más importantes de
todo organismo vivo. Para las plantas, el crecimiento es el proceso de mayor importancia
porque tanto la supervivencia como la reproducción son fuertemente dependientes del
tamaño del individuo y por consiguiente de su tasa de crecimiento (Shiplay, 2006). Una de
las estrategias de evaluación más ampliamente utilizadas que combina tanto la
ecofisiología como la productividad de la planta es el análisis “clásico” del crecimiento, el
cual fue inicialmente introducido por Blackman en 1919 y consolidado por West en 1920.
6 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
Desde entonces este tipo de análisis ha cobrado gran interés para evaluar tanto la
morfología como la funcionalidad de plantas cultivadas, la regeneración natural de plantas
leñosas silvestres y el comportamiento de plántulas de árboles forestales bajo condiciones
de entornos ambientales heterogéneos (Hoffmann & Poorter, 2002) y más aún en la
actualidad, cuando los componentes del crecimiento se vinculan a modelos de simulación,
modelos empíricos y meta-análisis (Gulshan et al. 2012). El análisis del crecimiento es
una aproximación explicativa, holística e integrativa para interpretar la morfología y la
funcionalidad de la planta, para lo cual se utilizan datos simples del peso, el volumen, el
área foliar y el contenido de los componentes de la planta para el entendimiento de los
procesos que la involucran como un todo (Hunt et al. 2002).
La medida más simple del crecimiento es el valor de la tasa absoluta (AGR), que expresa
el cambio absoluto de la biomasa de la planta para un intervalo de tiempo dado, la cual
difiere al comparar individuos con tamaño inicial diferente. Para generar parámetros
equivalentes a pesar de las diferencias de tamaño inicial, se propuso la utilización de la
tasa de crecimiento relativo (RGR), determinada por la relación entre el peso inicial y final
de la biomasa de la planta y definida como la ganancia de biomasa por unidad de biomasa
y tiempo (Rees et al. 2010).
La RGR está constituida por componentes tanto fisiológicos como morfológicos. El primero
lo representa la tasa de asimilación neta (NAR), que corresponde a la tasa de incremento
en el peso de la planta por unidad de área foliar (mg.cm-2.día-1), como resultado del balance
neto entre las ganancias por la tasa de fotosíntesis y las pérdidas por las tasas de
respiración de hojas, tallos y raíces, además, intervienen otros factores como la distribución
diferencial de la biomasa a diferentes órganos de la planta, la composición química y la
formación de área foliar (Shipley, 2006; Poorter et al. 1990).
El componente morfológico lo constituyen el área foliar específica (SLA) y la proporción
de masa foliar (LMF). El SLA se define como la cantidad del área foliar por peso de hoja y
es un rasgo morfológico de gran trascendencia funcional y ecológica que indica el área
foliar requerida por la planta para producir un gramo de biomasa (cm2.g-1). La LMF se
define como la fracción del total de biomasa que la planta distribuye a hojas y expresa una
medida de su inversión en órganos fotosintéticos (g.g-1). El producto del SLA y la LMF
Capítulo 1 7
genera la razón de área foliar (LAR), que expresa la relación entre el área foliar y el peso
total de la planta en cm2.g-1 (Gulshan et al. 2012; Hunt et al. 2002).
Las plantas con tasas de crecimiento alta tienen la ventaja ecológica de conseguir un
mayor tamaño (biomasa) en menos tiempo, permitiéndole a su vez captar más luz, agua y
nutrientes, lo que genera una mayor capacidad competitiva, sin embargo, esto puede ser
desfavorable en condiciones adversas, por ejemplo en entornos ambientales críticos con
restricciones climáticas y edáficas, donde lo importante es tener capacidad de tolerancia
al estrés, una planta con mayor proporción de biomasa en raíz tendría un crecimiento más
lento, pero en cambio generaría una mayor superficie de absorción y una mayor
supervivencia en hábitats donde los recursos del suelo son limitantes. En general, la
tolerancia implica un costo energético que supone un menor crecimiento pero a cambio
tiene una mayor probabilidad de supervivencia (Castro-Diez et al. 2003; Kitajima, 2002;
Poorter & Lambers, 1991). El presente estudio busca evaluar las respuestas funcionales y
morfológicas de las plántulas de Gmelina arborea en sus primeros estadios de desarrollo,
que crecen en ambientes lumínicos contrastantes en áreas de bosque seco tropical en
Colombia, bajo la hipótesis de compromiso entre competencia y adaptación, para resolver
la pregunta de investigación que plantea la existencia de diferencias entre los individuos
de poblaciones coetáneas de una misma especie que crecen en entornos ambientales
diferentes, en cuanto a tasas de crecimiento y biomasa acumulada. Para esto se propuso
determinar los patrones de acumulación y distribución diferencial de la biomasa en
poblaciones de plántulas de G. arborea Roxb., relacionados con diferentes hábitats
lumínicos, al igual que evaluar los componentes fisiológicos y morfológicos en estas
poblaciones de plántulas y determinar las relaciones entre las tasas de crecimiento y los
rasgos funcionales asociados a la adaptación y competencia del entorno de crecimiento.
Resolviendo lo anterior, se pretende contribuir con información necesaria para la
generación de estrategias de manejo para el establecimiento exitoso de la especie en
Colombia, debido a su importancia económica y significado en el sector forestal productivo
y además, poder generar parámetros funcionales fundamentales para la simulación del
crecimiento tanto a nivel de árbol individual como a nivel de rodal con modelos de
crecimiento basados en procesos, donde se requiere conocer el capital biológico a nivel
de plántula como punto de partida en el proceso de integración.
8 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
1.3. Métodos1.3.1 Área de estudioEl estudio se desarrolló como un experimento a nivel de vivero que fue replicado en tres
regiones geográficas ubicadas en áreas de bosque seco tropical en Colombia. La primera
se ubica en la parte media del valle geográfico del río Cauca, en el Centro Agropecuario
Cotové en el municipio de Santafé de Antioquia, que hace parte de los escenarios de
docencia e investigación de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. En el
alto Magdalena en el Centro Universitario Regional del Norte (Granja Armero) en el
municipio de Armero Guayabal del departamento del Tolima, que corresponde a una granja
escuela de investigación y docencia de la Universidad del Tolima. La tercera localidad se
ubica en la biofábrica del Proyecto Monterrey Forestal de Pizano S.A., en el municipio de
Zambrano en el departamento de Bolívar en la llanura Caribe.
- Centro Agropecuario Cotové – valle geográfico del rio Cauca. La primera localidad
corresponde al Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es de 121,16 hectáreas y se
encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. El Centro se
encuentra ubicado en la vereda El Espinal, municipio de Santafé de Antioquia, a 76
kilómetros al occidente de la ciudad de Medellín. Sus coordenadas geográficas son 6º 33´
32´´ de latitud Norte y 77º 04´ 51,14´´ de longitud Este, lo que lo ubica en la zona media
del valle geográfico del río Cauca. Ecológicamente, se encuentra en la zona de vida
bosque seco Tropical (Bs.-T), con una altitud aproximada de 595 metros, una temperatura
media anual de 25,5 grados centígrados y una precipitación promedio de 1266 milímetros
al año. (IDEAM, 2014). La figura 1-1, muestra el clima-diagrama para los valores
mensuales promedios de precipitación y temperatura para la zona de estudio. El mes más
seco es enero con 20 milímetros de precipitación, en contraste con octubre en el que
llueven más 180 milímetros. En cuanto a la temperatura, marzo es el mes más caluroso
con 26,7 grados centígrados, mientras que octubre presenta 24,9 grados centígrados.
Capítulo 1 9
Figura 1-1: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área
de influencia del Centro Agropecuario Cotové. Santafé de Antioquia. (Fuente: IDEAM,
2014).
- Centro Universitario Regional del Norte – valle geográfico del río Magdalena. La segunda
localidad corresponde al Centro Universitario Regional del Norte (CURN) de la Universidad
del Tolima, en el municipio de Armero – Guayabal, al Norte del departamento del Tolima y
que se ubica en la vertiente norte del río Magdalena. Las coordenadas planas de la zona
son: 5° 0,0´ 10,18” latitud Norte y 74° 54´ 25,90” longitud Este. En cuanto a las
características climáticas, el área de estudio tiene una temperatura media anual de 27,2
grados centígrados, una precipitación promedio de 1648 milímetros anuales y una altitud
es de 219 metros. La evaluación climática (figura 1-2), muestra un comportamiento
bimodal, con un primer período de lluvias entre los meses de marzo a mayo y un segundo
período, que es el más fuerte entre septiembre y noviembre. El mes más seco es enero
con 52 milímetros de precipitación y octubre el más lluvioso con 259 milímetros. El mes
más cálido es agosto con 27,9 grados centígrados y el más fresco octubre con 26,7
(IDEAM, 2014).
10 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
Figura 1-2: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área
de influencia del Centro Universitario Regional del Norte, Armero - Guayabal. (Fuente:
IDEAM, 2014).
- Proyecto Monterrey Forestal - Costa Atlántica. Esta localidad se encuentra en el área de
influencia del municipio de Zambrano, en el departamento de Bolívar, en la región
geográfica de la llanura Caribe colombiana. Las coordenadas son 9°43´57,42”de latitud
norte y 74°50´08,40” longitud Este. La precipitación media anual es de 959 milímetros, la
temperatura media anual de 28 grados centígrados y la altitud de 23 metros. El clima-
diagrama es monomodal y el periodo de sequía está comprendido entre los meses de
diciembre a marzo (figura 1-3). El mes más seco es enero con cerca de 14 milímetros de
precipitación y el más húmedo es octubre con 128 milímetros. El mes más cálido es abril
con 28,9 grados centígrados y el más fresco es octubre con 27,2 grados centígrados
(IDEAM, 2014).
Capítulo 1 11
Figura 1-3: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área
de influencia del proyecto Monterrey Forestal, municipio de Zambrano Bolívar. (Fuente:
IDEAM, 2014).
12 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
1.3.2 ExperimentoSe estableció un experimento bajo el arreglo de bloques completamente al azar para
evaluar la respuesta funcional y morfológica de plántulas de Gmelina arborea Roxb en
diferentes ambientes lumínicos en áreas de bosque seco tropical para un período de
evaluación de 120 días (Montgomery, 2012).
Tratamientos. Los tratamientos corresponden a diferentes niveles de luz expresados en
valores relativos de la radiación fotosintéticamente activa (PAR), la cual fue medida como
la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (μmol.s-1.m-2), entre los 400 y 700 nm del
espectro lumínico, para lo cual se utilizaron los sensores LI-191SA - Line Quantum Sensor
y LI-190SA – Quantum Sensor y un colector de datos LI 1400 (LI-COR Inc., Lincoln, NE.
USA). Los niveles de radiación se generaron a partir de la adecuación de umbráculos con
diferentes horizontes de tela sombra. Los valores de radiación propuestos se generaron a
partir de resultados obtenidos en estudios previos realizados sobre hábitat lumínico del
banco de plántulas de G. arborea establecidos en plantaciones forestales de 6 años de
edad, ubicados en el Alto Magdalena. Los niveles de luz corresponden a valores entre 35
y 45% de PAR (LUZ 40%), 50 y 70% de PAR (LUZ 60%) y la radiación a plena exposición
se definió como LUZ 100% (Saldaña-Acosta, 2009).
Bloques. Los bloques corresponden a los diferentes sitios ubicados en áreas de Bosque
seco tropical donde se replicó el experimento. B1: Centro Agropecuario Cotové, Santafé
de Antioquia, Universidad Nacional de Colombia – Sede Medellín, Valle geográfico del Rio
Cauca. B2: Centro Universitario Regional del Norte, Armero –Guayabal, Universidad Del
Tolima, Valle Geográfico del Alto Magdalena y B3: Monterrey Forestal, Zambrano, Pizano
S.A. – Bolívar, llanura Caribe. El análisis estadístico partió de la premisa de la integración
de las localidades como bloques principales en el experimento.
Parcela y unidad experimental. La parcela experimental la constituyen 216 plántulas
ubicadas en contenedores de poliuretano (bolsa plástica) de 12x16 cm. El arreglo de
cosecha lo constituyen conjuntos de 18 individuos (6x3) organizados a lo largo de una era
de crecimiento en el vivero con dimensiones de 1x10 m. Cada conjunto se distribuyó sobre
una superficie de un metro cuadrado y separados entre sí 50 cm a lo largo de la era de
crecimiento. Esta parcela se replicó para cada tratamiento descrito anteriormente. La
Capítulo 1 13
Unidad experimental la constituyó el conjunto de 18 individuos y fue cosechada en cada
periodo de evaluación a los 15, 30, 60, 90 y 120 días, que es el tiempo promedio de
permanencia de las plántulas en vivero para posterior plantación. El tiempo cero (primera
medición), corresponde a la condición inicial de desarrollo de las plántulas una vez
generaron 3 pares de hojas. El establecimiento del bloque Cotové se realizó en septiembre
05 de 2009. El bloque Armero en junio 15 de 2012 y el bloque de Zambrano en Diciembre
15 de 2013.
Variables. Se definieron tres grupos de variables respuesta, el primero corresponde a los
valores de la biomasa expresados como el peso de la materia seca por componente
estructural de la plántula (hojas, tallo y raíz), para lo cual se utilizó el valor promedio de los
individuos que conformaron la unidad experimental. En la operación de cosecha, las
plántulas se separaron en sus componentes estructurales (hojas, tallo, raíz), se pesaron y
secaron a 55 °C en una cámara de secado de convección Forzada (Binder FED 720), se
realizó control de peso (Balanza analítica HR300 – 0,0001 g), hasta que la curva de
humedad fue estabilizada a 48 horas (Gulshan et al. 2012). El segundo grupo de variables
describen la funcionalidad y morfología de la planta asociadas al crecimiento, para lo
cual se relacionaron los pesos secos de los diferentes componentes estructurales, el
periodo de crecimiento y las áreas foliares (LI-3100C área Meter. LI-COR Inc., Lincoln, NE.
USA) y sus valores se generaron utilizando el algoritmo Tool for classical plant growth
analysis V.1.1 (Hunt et al. 2002). El tercer grupo de variables describen las relaciones entre
las tasas de crecimiento y los rasgos funcionales asociados a la adaptación ycompetencia del entorno de crecimiento. Para esto, se determinó el contenido de
nitrógeno, fenoles y proteínas a nivel foliar, al igual que la masa inicial de la plántula. Los
análisis foliares se realizaron sobre el segundo y tercer par de hojas de los individuos que
conformaron las réplicas hasta el final del experimento. Para cada condición de luz se
cosecharon tres muestras de 50 gramos de hojas que fueron procesados en el Laboratorio
de Servicios de Extensión (LASEREX) de la Universidad del Tolima para evaluación de
nitrógeno foliar, proteínas totales y fenoles totales, de acuerdo con protocolos
estandarizados. La tabla 1-1, muestra los diferentes grupos y tipos de variables utilizados
en el experimento (Poorter et al. 1990).
14 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
Tabla 1-1: Definición de variables para la evaluación del efecto del ambiente lumínico
sobre la acumulación de biomasa, la funcionalidad, la morfología, la adaptación y
competencia en plántulas de G. arbórea, en áreas de bosque seco tropical en Colombia.
GRUPO VARIABLES CÓD. UNID. FUENTE
BIOMASA DE LA
PLÁNTULA
Peso seco foliar L-DW g
Fageria et al. 2006Peso seco del tallo S-DW g
Peso seco de la raíz R-DW g
Peso seco total T-DW g
FISIOLOGÍA Y
MORFOLOGÍA DE LA
PLÁNTULA
Tasa de crecimiento relativo RGR g.g-1.d-1
Gulshan et al. 2012Razón de área foliar LAR g.cm-2.d-1
Tasa de asimilación neta NAR g.cm-2.g-1
Área foliar específica SLA cm2.g-1 Nouvellon et al. 2010
Proporción de hoja LMF g.g-1
Hunt et al. 2002Proporción de tallo SMF g.g-1
Proporción de raíz RMF g.g-1
Contenido de materia seca DM g
ADAPTACION Y
COMPETENCIA
Nitrógeno foliar N %Poorter et al. 1990;
Poorter & Villar, 1997Fenoles totales FT ppm
Proteínas PC mg.g-1
Modelos. El modelo lineal aditivo que expresa el experimento se definió bajo la forma de
los modelos mixtos:
yijijij
El modelo indica que la variable respuesta (yij) es el resultado del valor de la media () más
los efectos de la variabilidad de los tratamientos (i), los bloques (j) y el respectivo error
experimental (ij). La hipótesis experimental (ho) propuesta buscó demostrar que la
variabilidad entre los hábitats lumínicos no afecta a las variables respuesta y como
alternativa (ha), se buscó demostrar que diferentes hábitats lumínicos generan diferencias
por lo menos en una de las variables respuesta.
Capítulo 1 15
Todos los registros fueron estudiados mediante el uso del software estadístico InfoStat
v.15.1 y la interfase para la estimación de modelos mixtos bajo la plataforma del programa
R, a través de los procedimientos gls y lme de la librería nlme (Di Rienzo et al. 2012). Los
datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo durante el horizonte del
experimento (120 días). Los efectos fijos del modelo corresponden al tiempo en días y los
tratamientos de luz, junto con su interacción. Los efectos aleatorios los representan las
localidades definidas por los bloques. Se usaron tres opciones para modelar la estructura
de covarianzas; simétrica compuesta, no estructurada y auto regresiva de primer orden.
Con base en el criterio de ajuste Bayesiano de Schwarz BIC y la comparación de Aikaike
AIC, se seleccionó el de mejor modelo, para así estimar los errores estándar más
adecuados para realizar las diferentes comparaciones. Las diferencias fueron declaradas
significativas si P<0.05. Se usó la prueba de comparación de medias de LSD y la prueba
de contrastes. Para estimar la acumulación de la biomasa total (T-DW) y sus componentes
(S-DW, R-DW y S-DW), se relacionaron sus valores con los diferentes estadios de
crecimiento a partir de modelos polinomiales de segundo orden de la forma (Gill, 2001): Yi
= + 1x1+ 2x12 + i. Para las variables de adaptación y competencia (N, PC, FT), el
análisis de varianza se realizó al final del experimento cuando las plántulas alcanzaron los
120 días.
16 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
1.4 Resultados1.4.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasaLos resultados que se presentan en la tabla 1-2, muestran los valores promedios y el error
estándar para cada uno de los componentes de la biomasa (S-DW, R-DW y L-DW) y para
la biomasa total (T-DW) de las plántulas de G. arborea creciendo bajo tres condiciones de
luz (40%, 60% y 100%). Las evaluaciones se realizaron repetidas en el tiempo para seis
periodos de crecimiento (0, 15, 30, 60, 90 y 120 días). El análisis de varianza mostró
diferencias significativas (0,05) tanto para los efectos fijos como para los efectos
aleatorios en la mayoría de las variables respuesta del experimento. En cuanto a T-DW,
en todos los periodos de evaluación se evidenciaron diferencias significativas por lo menos
en uno de los tratamientos, de tal manera que los menores promedios los generan las
plántulas que crecen al 100% de radiación. Las plántulas que crecen en la menor condición
de iluminación presentan más de un 22% en el diferencial de la biomasa total respecto a
las que crecen a plena exposición.
En cuanto a los componentes de la biomasa, L-DW presenta el mayor valor cuando las
plántulas crecen en la condición de iluminación del 40%. La iluminación del 100% genera
la menor biomasa foliar. Este comportamiento manifiesta diferencias estadísticas desde el
primer periodo de evaluación y mantiene dicho comportamiento a lo largo del experimento,
presentando una dicotomía entre hojas de sombra y hojas de sol. En contraste con lo
anterior, R-DW manifiesta resultados opuestos a la biomasa foliar, de tal manera que las
plántulas que crecen en la condición 100% de iluminación presentan la mayor cantidad de
biomasa. La diferenciación estadística por condición de iluminación es significativa a partir
de los 60 días de crecimiento. La S-DW, presenta una tendencia similar a L-DW, pero
diferenciando la biomasa del tallo para cada condición de iluminación.
Capítulo 1 17
Tabla 1-2: Valores promedios, error estándar y significancia, para los componentes de la
biomasa en plántulas de G. arborea que crece en diferentes ambientes lumínicos. Las
diferencias estadísticas al 0,05 están representadas por letras diferentes. S-DW:
biomasa del fuste (g). R-DW: biomasa de la raíz (g). L-DW: biomasa foliar (g). T-DW:
biomasa total (g).
COMP.LUZ
%.CASOS
TIEMPO (DIAS)
0 15 30 60 90 120
S-DW
4054
0,032 (0,0006
o) 0,05 (0,001 l) 0,66 (0,02 j) 1,65 (0,04 g) 6,3 (0,15 d)
11,77 (0,29
a)
6054
0,031 (0,0002
p)
0,05 (0,004
m) 0,64 (0,01 jk) 1,44 (0,04 h) 5,4 (0.2 e)
10,17 (0,46
b)
10054
0,031 (0,0005
p)
0,04 (0,0008
n) 0,61 (0,01 k) 1,18 (0.03 i) 4.2 (0,11 f) 6,94 (0,18 c)
R-DW
4054 0,09 (0,004 n)
0,15 (0,011
m)
0,64 (0,021
k) 1,33 (0,03 i) 4,17 (0,09 f) 8,46 (0,15 c)
6054 0,10 (0,003 n) 0,16 (0,12 m)
0,67 (0,022
jk) 1,54 (0,04 h) 4,69 (0,12 (e) 9,25 (0,22 b)
10054 0,11 (0,003 n) 0,17 (0,014 l)
0,71 (0,024
j) 1,88 (0,05 g) 5,43 (0,14 d)
10,61 (0,27
a)
L-DW
40 54 0,09 (004 n) 0,15 (0,01 k) 0,55 (0,02 h) 1,29 (0,04 e) 2,25 (0,08 c) 4,77 (0,16 a)
6054
0,08 (0,003
no) 0,14 (0,004 l) 0,45 (0,01 i) 1,18 (0,04 f) 2,09 (0,08 c) 4,37 (0,21 a)
10054 0,08 (0,004 o)
0,12 (0,005
m) 0,32 (0,01 j) 1,11 (0,03 g) 1,85 (0,06 d) 3,36 (0,12 b)
T-DW
4054 0,21 (0,011 n) 0,35 (0,014 l)
1,85 (0.043
i) 4,51 (0,12 g) 12,72 (0,27 d)
25,12 (0,51
a)
6054 0,21 (0,010 n)
0,34 (0,013
lm)
1,76 (0.042
j) 4,16 (0,11 h)
12,19 (0,0,29
e)
23,82 (0,57
b)
10054 0,20 (0,011 n)
0,33 (0,012
m)
1,64 (0,041
k)
4,04 (0,008
h) 11,44 (0,0,21f)
20,91 (0,34
c)
El comportamiento promedio temporal de los componentes de la biomasa (S-DW, R-DW y
L-DW) y de la biomasa total (T-DW), en plántulas de G. arborea que crece en diferentes
ambientes lumínicos (LUZ 40%, LUZ 60% y LUZ 100%), se muestran en la figura 1-4. En
esta gráfica, las barras por periodo de crecimiento y por condición lumínica que presentan
18 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
diferentes letras, manifiestan diferencias estadísticas significativas al 0,05. Durante los
primeros 30 días, el proceso de acumulación de T-DW es lento, a partir de este periodo de
tiempo se acelera el proceso en forma exponencial hasta el final del experimento, sin
embargo, cuando se analiza el comportamiento de sus componentes, se observa como en
los primeros estadios de desarrollo las plántulas dedican su energía al desarrollo foliar y
radical, antes que la construcción del tallo. Para las plántulas que crecen bajo ambientes
lumínicos restringidos (40% y 60%), la mayor contribución a la biomasa total de las
plántulas la genera la biomasa del tallo. Para las plántulas que crecen a plena exposición
la mayor contribución la genera la biomasa radical. A los 90 días las hojas que crecen en
sombra igualan su biomasa estadísticamente y mantienen esta condición hasta el final del
experimento diferenciándose de plántulas que crecen a plena exposición. La raíz de las
plántulas de luz se diferencian de las de sombra a partir de los 15 días y este
comportamiento se mantiene hasta el final del experimento. Las raíces de las plantas de
sombra se diferencian entre ellas a partir de los 60 días. Al final del experimento los
resultados muestran que se generan dos tipos de planta con diferencias tanto en la
biomasa total como en sus componentes y que se pueden clasificar como plantas de luz y
plantas de sombra.
Capítulo 1 19
Figura 1-4: Comportamiento temporal de los componentes de la biomasa en plántulas de
G. arborea que crece en diferentes ambientes lumínicos. Las diferencias estadísticas al
0,05 están representadas por letras diferentes. S-DW: biomasa del fuste (g). R-DW:
biomasa de la raíz (g). L-DW: biomasa foliar (g). T-DW: biomasa total (g).
La figura 1-5 muestra la distribución diferencial de los componentes de la biomasa en
plántulas de G. arborea para un periodo de crecimiento de 120 días y los componentes de
la biomasa se expresan como un porcentaje de la biomasa total. Para R-DW se identifica
un patrón de distribución incremental directamente proporcional con la disponibilidad de
luz, lo cual es evidente desde el inicio del experimento. En contraste, la acumulación de
biomasa foliar (L-DW) presenta un patrón inversamente proporcional a la disponibilidad y
por consiguiente contrario al de R-DW. La construcción del tallo cobra importancia a partir
de los 30 días de desarrollo del experimento y es el componente de la biomasa de mayor
importancia para las plántulas que se desarrollan bajo restricciones de luz.
20 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
40%
60%
100% 40%
60%
100% 40%
60%
100% 40%
60%
100% 40%
60%
100% 40%
60%
100%
DIA 0 DIA 15 DIA 30 DIA 60 DIA 90 DIA 120
RAIZ TALLO HOJA
T-D
W(%
)Figura 1-5: Distribución diferencial de los componentes de la biomasa total (T-DW), para
un periodo de crecimiento de 120 días, en plántulas de G. arborea que crece en diferentes
ambientes lumínicos.
A partir de la relación entre la biomasa total, sus componentes y la edad se generaron
modelos de regresión polinómica de segundo orden para estimar la acumulación de la
biomasa en plántulas de G. arbórea, que crece en diferentes ambientes lumínicos. En
general, los ajustes superaron el 98% en el R2 y las pendientes de los modelos muestran
diferencias asociadas a la condición de luz por componente de biomasa (tabla 1-3).
Igualmente, se observa que bajo la condición de luz del 40% para todos los casos
relacionados, se generan los más bajos R2, lo que indicaría mayor heterogeneidad éntrelas
plántulas que crecen en esta condición.
Capítulo 1 21
Tabla 1-3: Modelos de acumulación de biomasa para plántulas de G. arborea que crece
en diferentes ambientes lumínicos. S-DW: Biomasa del fuste (g). R-DW: biomasa de la raíz
(g). L-DW: biomasa foliar (g). T-DW: biomasa total (g).
COMP. CÓDIGOCONDICIÓN
DE LUZMODELOS R2 E. E.
TALLO S- DW
LUZ 40%S-DW 40 = 0,200361-0,0304859*DIAS +
0,00106009*DIAS^297,99
0,4345
LUZ 60%S-DW 60 = 0,19236-0,0262023*DIAS +
0,000912013*DIAS^298,39
0,3854
LUZ 100%S-DW 100 = 0,289896-0,0245635*DIAS +
0,000765404*DIAS^298,71
0,3061
RAIZ R-DW
LUZ 40%R-DW 40 = 0,289896-0,0245635*DIAS +
0,000765404*DIAS^298,58
0,3061
LUZ 60%R-DW 60 = 0,279741-0,0237004*DIAS +
0,000815324*DIAS^298, 63
0,2847
LUZ 100%R-DW 100 = 0,273428-0,0243237*DIAS +
0,000915386*DIAS^298,75
0,2671
HOJAS L-DW
LUZ 40%L-DW 40 = 0,176076-0,00416461*DIAS +
0,000343632*DIAS^298,47
0,2544
LUZ 60%L-DW 60 = 0,149275-0,00386113*DIAS +
0,00031701*DIAS^298,74
0,2078
LUZ 100%L-DW 100 = 0,0773167-0,0013476*DIAS +
0,00021456*DIAS^299,13
0,1684
TOTAL T-DW
LUZ 40%T-DW 40 = 0,630986-0,0544389*DIAS +
0,00213048*DIAS^298,72
0,6954
LUZ 60%T-DW-60 = 0,617178-0,0537091*DIAS +
0,00204501*DIAS^298,83
0,6875
LUZ 100%T-DW 100 = 0,407172-0,0297913*DIAS +
0,0016713*DIAS^299,05
0,5219
1.4.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicosasociados al crecimiento.El comportamiento de los componentes fisiológicos y morfológicos asociados al
crecimiento de las plántulas de G. arborea se muestran en la tabla 1-4. Para cada uno de
los componentes se muestra la media, el error estándar y la significancia estadística con
22 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
0,05. Valores con letras diferentes manifiestan diferencias estadísticas significativas.
Al final del experimento se aprecian diferencias estadísticas para todos los componentes
tanto morfológicos como fisiológicos. Las plántulas que crecen en ambientes con
restricción de luz (40 y 60%), generan una mayor LA, LMF y SMF, diferenciándose de las
plántulas que crecen a plena exposición. Las plántulas que crecen en ambientes lumínicos
restringidos (40 y 60% de luz), para un periodo de crecimiento de 120 días, requieren por
cada gramo de biomasa total 0,19 gramos de biomasa foliar, entre 0,43 y 0,47 biomasa de
tallo y entre 0,35 y 0,41 de biomasa de raíz. Para las plántulas que crecen a plena
exposición (luz 100%) y para el mismo periodo de tiempo, por cada gramo de biomasa
total requieren 0,16 gramos de biomasa foliar; 0,33 de biomasa de tallo y 0,52 de biomasa
de raíz. Las plántulas que crecen en condición de 100% de iluminación generan los
mayores valores en SLA y RMF, los cuales son estadísticamente diferentes a los
generados por las plantas que crecen en sombra.
En la relación shoot/root (S/R), las plántulas que crecen en condición de iluminación 40 y
60% de luz y para un periodo de crecimiento de 120 días, generan entre 1,9 y 1,6 gramos
de biomasa aérea por cada gramo de biomasa de raíz, mientras que las plántulas con
iluminación 100% tienen una relación cercana a la unidad, es decir, que las plántulas
producen un gramo de biomasa aérea por cada gramo de biomasa de raíz.
En cuanto a la tasa de asimilación neta (NAR), las plántulas que crecen bajo los diferentes
ambientes lumínicos no presentan diferencias estadísticas significativas en el horizonte del
experimento. Es decir que este componente fisiológico es constante para las poblaciones
de esta especie. La tasa de crecimiento relativo (RGR), presenta diferencias estadísticas
significativas entre las que crecen en los ambientes con restricciones lumínicas y las que
crecen a plena exposición. Las plantas con condición de luz 100% generan los menores
valores de RGR.
Capítulo 1 23
Tabla 1-4: Componentes fisiológicos y morfológicos del crecimiento en plántulas de G.arborea en diferentes ambientes lumínicos. Las diferencias estadísticas al 0,05están representadas por letras diferentes. LA: área foliar (cm2). SLA: área foliar específica(cm2.g-1). LMF: proporción de hoja (g.g-1). SMF: proporción de tallo (g.g-1). S/R: relacióntallo raíz (g.g-1). NAR: tasa de asimilación neta (g.cm-2.g-1). RGR: tasa de crecimientorelativo (g.g-1.d-1).
COMP. LUZ %. CASOS 0 15 30 60 90 120
LA
40 54 31,41 (5,77 k) 39,4 (6,13 i) 79,49 (8,07 g) 156,47 (11,8 e) 241,86 (15,7 c) 358,15 (20,63 a)
60 5430,36 (5,73
kl)38,37 (6,1 ij) 74,71 (7,87 gh)
149,88 (11,58
e)
226,8 (15,17
cd)
330,71 (19,69
ab)
10054
28,01 (5,65 l) 35,24 (5,98 j) 70,66 (7,76 h)127,78 (10,68
f)
215,78(14,98
d)322,72 (19,82 b)
SLA
4054
355,79 (40,12
b)
263,16 (15,3
cd)143,57 (5,68 f) 122,01 (4,35 g) 107,84 (3,55 i) 75,26 (1,97 j)
6054
358,79 (25,41
ab)
281,28 (18,7
bc)
168,38 (8,01
de)127,06 (5,03 g) 108,52 (3,87i) 76,01 (2,15 j)
10054
360,59 (28,18
a)
298,89
(29,75 ab)
226,33 (18,46
d)128,92 (7,03 f) 117,27 (5,97 h) 96,46 (4,27 i)
LMF
40 54 0,4 (0,02 ab) 0,42 (0,02 a) 0,34 (0,02 bc) 0,3 (0,01 cd) 0,17 (0,01 ij) 0,19 (0,01 g)
6054
0,41 (0,02 a)0,39 (0,02
ab)0,29 (0,01 d) 0,29 (0,01 d) 0,17 (0,01 ij) 0,19 (0,01 h)
10054
0,4 (0,04 ab)0,35 (0,03
bc)0,23 (0,02 f) 0,26 (0,02 e) 0,16 (0,01 i) 0,16 (0,01 j)
SMF
40 54 0,14 (0,01 ij) 0,13 (0,01 j) 0,43 (0,02 bcd) 0,3 (0,01 h) 0,35 (0,01 fg) 0,33 (0,01 gh)
60 54 0,14 (0,01 ij) 0,13 (0,01 j) 0,42 (0,01 cd) 0,35 (0,01 g) 0,44 (0,01 bc) 0,43 (0,01 cd)
100 54 0,14 (0,01 i) 0,13 (0,01 ij) 0,41 (0,01 de) 0,38 (0,01 ef) 0,47 (0,01 ab) 0,47 (0,01 a)
S/R
40 54 1,06 (0,4 bc) 0,93 (0,03 a) 1,31 (0,04 ef) 1,16 (0,04 cde) 1,09 (0,04 c) 0,97 (0,03 ab)
6054
1,12 (0,04 cd)1,13 (0,03
cd)1,63 (0,03 g) 1,69 (0,03 g) 1,58 (0,03 g) 1,56 (0,03 g)
10054
1,26 (0,04
def)1,31 (0,02 f) 1,92 (0,02 h) 2,22 (0,02 j) 2,04 (0,02 i) 1,92 (0,02 hi)
NAR
4054 0 (f)
0,00032
(0,00006 e)
0,0015
(0,00006 cd)
0,0014
(0,00006 cd)
0,0025
(0,00006 b)
0,0028 (0,00006
ab)
6054 0 (f)
0,00033
(0,00006 e)
0,0015
(0,00006 cd)
0,0014
(0,00006 cd)
0,0025
(0,00006 b)
0,0028 (0,00006
a)
10054 0 (f)
0,00035
(0,00006 e)
0,0014
(0,00006 cd)
0,0015
(0,00006 c)
0,0025
(0,00006 b)
0,0025 (0,00006
a)
RGR
40 54 0 (k) 3,46 0,24 ij) 6,3 (0,24 a) 6,93 (0,24 d) 5,58 (0,24 e) 4,99 (0,24 h)
60 54 0 (k) 3,55 (0,24 i) 5,82 (0,24 ab) 5,87 (0,24 d) 4,86 (0,24 e) 4,26 (0,24 g)
100 54 0(k) 3,57 (0,25 i) 5,65 (0,024 c) 5,93 (0,24 e) 4,61 (0,24 f) 3,87 (0,24g)
24 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
En cuanto a las tendencias temporales de los componentes morfológicos del crecimiento
para las plántulas de G. arborea, se aprecian 2 patrones (figura 1-6): el primer patrón se
caracteriza por pendientes de tipo positivo para LA y SMF, que para la condición de luz al
100% genera los menores valores. El segundo patrón caracterizado por tendencias con
pendientes negativas se manifiesta en SLA y LMF. Para SLA la condición de luz al 100%
genera los mayores valores, mientras que para LMF, la condición de luz al 40% genera el
mayor valor. Para el componente RMF existe una tendencia de valores constantes en el
tiempo pero el horizonte de 120 días no permite su definición con claridad. En la relación
S/R, los valores generados para las plántulas que crecen con restricciones lumínicas (40
y 60%), muestran un patrón de pendientes negativas, mientras que para la condición de
luz 100% se visualiza una tendencia de valores constantes en el tiempo.
Capítulo 1 25
Figura 1-6: Tendencias de los componentes morfológicos del crecimiento en plántulas
de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos. LA: área foliar (cm2). SLA: área foliar
específica (cm2.g-1). LMF: proporción de hoja (g.g-1). SMF: proporción de tallo (g.g-1). RMF:
proporción de raíz (g.g-1). S/R: relación tallo raíz (g.g-1).
26 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
La tasa de asimilación neta (NAR) muestra una tendencia lineal con patrón de pendiente
positiva, en la cual la no se generan diferencias entre las plántulas que crecen bajo
diferentes condiciones lumínicas (figura 1-7). La tasa de crecimiento relativo (RGR),
manifiesta diferencias entre los ambientes lumínicos después de los 30 días de
crecimiento, alcanzando sus expresiones máximas a los 60 días, a partir de los cuales las
diferencias generadas por la condición de iluminación son evidentes y constantes hasta el
final del experimento. Es clara la relación inversa entre condición de iluminación y RGR.
Figura 1-7: Tendencias de la tasa de asimilación neta (NAR: mg.cm-2.día-1) y de la tasa
decrecimiento relativo (RGR: mg.g-1.día-1), en plántulas de G. arborea en diferentes
ambientes lumínicos.
Capítulo 1 27
1.4.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgosfuncionales asociados a la adaptación y competencia del entornode crecimiento.Los valores del nitrógeno foliar en plántulas de G. arborea que crecen bajo diferentes
condiciones de luz se muestran en la tabla 1-5. Las mayores concentraciones de nitrógeno
foliar se generan bajo las condiciones de iluminación al 40 y 60% respectivamente con
valores de 3,77 y 3,34% respectivamente. La condición de iluminación de luz al 100%
genera valores de 2,96%.
Tabla 1-5: Comportamiento del nitrógeno foliar (N%) en plántulas de G. arborea en
diferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el
procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher y Las diferencias
estadísticas al 0,05 están representadas por letras diferentes.
CONDICIÓN
DE LUZCasos N (%) Error Est.
GRUPOS
HOMOGENÉOS
LUZ 40% 7 3,77 0,105978 a
LUZ 60% 7 3,34 0,105978 ab
LUZ 100% 7 2,96 0,105978 b
Total 21 3,35524
En la figura 1-8, se visualiza el comportamiento de los valores del nitrógeno foliar (%) por
condición de luz. La mayor variabilidad se da bajo la condición de iluminación del 40%, la
cual no presenta diferencias con el nitrógeno foliar de las plántulas de la condición de
iluminación 60%. Son evidentes las diferencias estadísticas entre el nitrógeno foliar de la
condición de iluminación del 40% y la del 100%.
28 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
Figura 1-8: Tendencia del nitrógeno foliar (N%) en plántulas de G. arborea en diferentes
ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el procedimiento
de la diferencia mínima significativa (LSD) y 0,05.
Los valores de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G. arborea que crecen bajo
diferentes condiciones de luz se muestran en la tabla 1-6. Al igual que el nitrógeno foliar,
Las mayores concentraciones se generan bajo las condiciones de iluminación al 40 y 60%
respectivamente con valores de 11,56 y 10,79 respectivamente. La condición de
iluminación de luz al 100% solo genera valores 9,89 mg.g-1, lo que genera diferencias
estadísticas significativas con las condiciones restringidas de iluminación.
Tabla 1-6: Comportamiento de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G. arboreaen diferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el
procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher y Las diferencias
estadísticas al 0,05 están representadas por letras diferentes.
CONDICIÓN
DE LUZCasos
PROTEÍNA
(mg.g-1)Error Est.
GRUPOS
HOMOGÉNEOS
LUZ 40% 7 11,56 0,155183 a
LUZ 60% 7 10,79 0,155183 a
LUZ 100% 7 9,89 0,155183 b
Total 21 10,7429
Capítulo 1 29
En la figura 1-9, se visualiza el comportamiento de los valores de las proteínas totales
(mg.g-1) por condición de luz. La mayor variabilidad se da bajo la condición de iluminación
del 60%, la cual no presenta diferencias con el nitrógeno foliar de las plántulas de la
condición de iluminación 40%. Son evidentes las diferencias estadísticas entre el
contenido de proteínas de la condición de iluminación del 40% y la del 100%.
Figura 1-9: Tendencia de las proteínas totales (mg.g-1), en plántulas de G. arborea en
diferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el
procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) y 0,05.
Los valores de los fenoles totales (ppm), en plántulas de G. arborea que crecen bajo
diferentes condiciones de luz se muestran en la tabla 1-7. A diferencia del nitrógeno foliar
y de las proteínas totales, Las mayores concentraciones se generan bajo las condiciones
de iluminación al 100% con valores cercanos a las 420 ppm, mientras que las condiciones
de iluminación al 40 y 60%, solo alcanzan valores de 324 y 291 ppm, respectivamente.
Los fenoles generados por la iluminación del 100% difieren estadísticamente de las
condiciones restringidas de iluminación.
30 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
Tabla 1-7: Comportamiento de los fenoles totales (ppm), en plántulas de G. arborea endiferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por elprocedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher y Las diferenciasestadísticas al0,05 están representadas por letras diferentes.
CONDICIÓN
DE LUZCasos
FENOLES
TOTALES
(ppm)
Error Est.GRUPOS
HOMOGENÉOS
LUZ 40% 7 291,229 9,94194 a
LUZ 60% 7 324,029 9,94194 a
LUZ 100% 7 419,257 9,94194 b
Total 21 344,838
En la figura 1-10, se visualiza el comportamiento de los valores de los fenoles totales (ppm)
por condición de luz. La mayor variabilidad se da bajo la condición de iluminación del 60%,
la cual no presenta diferencias con los fenoles de las plántulas de la condición de
iluminación 40%. Igualmente al nitrógeno y a las proteínas, son evidentes las diferencias
estadísticas entre los fenoles de la condición de iluminación del 40% y la del 100%.
Figura 1-10: Tendencia de los fenoles totales (ppm)), en plántulas de G. arborea en
diferentes ambientes lumínicos. La homogeneidad entre los grupos se determinó por el
procedimiento de la diferencia mínima significativa (LSD) y 0,05.
Capítulo 1 31
46,2 3,85 109,7278,4
40,9 3,27 102,2
377
37,9 2,92 94,3442
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
RGR N PT FT
LUZ 40% LUZ 60% LUZ 100%
En la figura 1-11, se visualiza la relación entre la tasa de crecimiento relativo (RGR) y los
rasgos funcionales asociados a la adaptación y competencia (N, PT y FT), en plántulas de
G. arborea. Existe relación positiva entre RGR, N y PT bajo las condiciones de iluminación
restringida al 40 y 60%, respetivamente. En sentido contrario se manifiesta la relación entre
RGR, los fenoles totales y la condición de iluminación al 100%. Los mayores valores de
fenoles totales que se relacionan con la adaptación a ambientes críticos se generan en
plántulas de melina que crecen a plena exposición (442 ppm). Por el contrario, los mayores
valores del nitrógeno foliar (3,85 y 3,27%) y las proteínas totales (109,7 y 102,2 mg.g-1),
que se relaciona con la competencia intraespecífica, se generan en plántulas que crecen
bajo las condiciones de iluminación 40 y 60% respectivamente.
Figura 1-11: Relación entre las tasa de crecimiento relativo (RGR: mg.g-1.dia-1) y el
nitrógeno foliar (N%), las proteínas totales (PT: mg.g-1) y los fenoles totales (FT: ppm), en
plántulas de G. arborea en diferentes ambientes lumínicos (Luz 40%, Luz 60% y luz
100%).
32 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
1.5 DISCUSIÓN1.5.1 Acumulación y distribución diferencial de la biomasaCuando las plántulas de las especies leñosas, crecen en condiciones lumínicas
contrastantes, generan diferentes estrategias de vida definidas por patrones particulares
en la distribución de su biomasa (Saldaña-Acosta et al. 2009; Poorter & Negel, 2000). Para
las poblaciones de plántulas de G. arborea en particular, que crecen a plena exposición
(luz 100%), la biomasa se distribuye preferencialmente hacia la raíz, mientras que plántulas
que crecen en condiciones restringidas de luz (40 y 60%), priorizan la biomasa aérea tanto
foliar y como la del tallo (figura 1-5). Igualmente, la producción total de biomasa es
condicionada por el ambiente lumínico (Zhang et al. 2013), que para el caso de G. arborea,es menor en la condición de luz al 100% (figura 1-4). Este comportamiento es generalizado
para las poblaciones de plántulas que crecen en ambientes lumínicos heterogéneos,
puesto que permite distribuir la biomasa preferencialmente a los componentes de la planta
que permitan la obtención de los recursos que limitan su crecimiento, para garantizar su
establecimiento (Yu et al. 2008). La mayoría de los estudios sobre acumulación de biomasa
y su distribución diferencial en las plántulas de especies leñosas, reportan estos mismos
patrones tanto para ecosistemas como para biomas diferentes, al igual que para plántulas
de la regeneración natural que crecen bajo dosel en bosques naturales, como para
individuos cultivados en condiciones controladas (Araujo & Costa, 2013; Zhang et al. 2013;
Schall et al. 2012; Huotari et al. 2009; Saldaña-Acosta, 2009; Toledo-Aceves & Swaine,
2008; Yu et al. 2008). La plasticidad de las plántulas para aclimatarse a ambientes
diferentes tiene implicaciones directas sobre la capacidad de competencia y adaptación
(Gulshan et al. 2012), la cual es evidente para la especie objeto de estudio, lo que
generaría ventajas comparativas frente a otras especies utilizada en plantaciones, en
cuanto a competencia interespecífica y resistencia a climas adversos, tal como sucede en
los bosques secos tropicales de Colombia.
1.5.2 Evaluación de los componentes fisiológicos y morfológicosasociados al crecimientoLa tasa de crecimiento relativo (RGR), junto con sus componentes morfológicos y
funcionales (LMF, NAR, SLA), se derivan de la relación entre la biomasa total de la planta
(T-DW) y la biomasa de sus componentes (hojas, raíz y tallo), junto al área foliar (LA),
Capítulo 1 33
generados para un periodo de crecimiento dado (Rees et al. 2010; Shipley, 2006; Hunt et
al. 2002):
RGR = NAR x SLA x LMF (1.1)
(1/T-DW).(d(T-DW)/dt) = (1/LA).(d(T-DW)/dt) . (LA/L-DW.(L-DW/T-DW) (1.2)
Donde:
t: tiempo (días, semanas, meses)
T-DW: biomasa total de la planta (g, Kg)
LA: área foliar total de la planta
L-DW: biomasa foliar
La RGR para G. arborea en este estudio, alcanza su valor máximo entre los 30 y 60 días
a partir de la condición inicial de crecimiento (figura 1-7), presentando diferencias en su
respuesta a las condiciones de luz. Los valores de 69,16 mg.g-1.dia-1, se generan en
plántulas que crecen con luz del 40%, mientras que a plena exposición las plántulas llegan
a los 57,3 mg.g-1.dia-1, declinado posteriormente hasta el final del experimento (120 días),
lo que muestra la dependencia de la RGR al tamaño de la plántulas, la cual declina con el
incremento de la biomasa de éstas, generando cambios en la fisiología, la morfología y en
la distribución diferencial de la biomasa (Rees et al. 2010). En estudios realizados con
plántulas de varias especies leñosas tanto perennes como caducifolias, típicas de bosques
tropicales, subtropicales, templados y mediterráneos, la variación interespecífica del RGRestuvo en el intervalo de 5 y 90 mg.g-1.dia-1 para periodos de tiempo equivalentes (Saldaña-
Acosta et al. 2009, Shipley, 2006; Antunez et al. 2001), lo que ubica a G. arborea como
una especie con alta tasa de crecimiento relativo.
En la misma figura 1-7 el componente fisiológico del RGR que corresponde al NAR,
manifiesta un comportamiento lineal positivo sin generar diferencias estadísticas
significativas entre las plántulas que crecen bajo diferentes condiciones de iluminación
durante todo el experimento. Las pendientes de los modelos son iguales para todas las
condiciones de luz, lo que indica que los valores del NAR son característicos de la especie
y para ésta en particular, el valor promedio del NAR es de 14,72 mg.m-2.dia-1(Hunt et al.
2002). Al relacionar el RGR y el NAR para este estudio, se generan tendencias inversas
34 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
principalmente en los últimos tres periodos de crecimiento (figura 1-7). Respecto a esto,
en algunos experimentos sobre análisis de crecimiento en plántulas de especies leñosas
que han utilizado diferentes ambientes lumínicos de crecimiento, incluyendo niveles de
radiación inferiores a 450 μmol.m-2.s-1 de PAR, los ambientes lumínicos restringidos no
permitieron maximizar las enzimas fotosintéticas, impidiendo la manifestación de la
capacidad fotosintética de la especie (Shipley, 2006; Tilman, 1991). Igualmente, en
condiciones a plena exposición, las plantas pueden reducir su crecimiento a pesar de
disponer de niveles altos de radiación que no pueden aprovechar en forma óptima, debido
principalmente por limitaciones en la disponibilidad del nitrógeno que limita la cantidad de
enzimas fotosintéticas o por procesos de fotoinhibición (Kitajima, 2002). Bajo este tipo de
condición lumínica se incrementa la importancia relativa de la morfología y la arquitectura
de la copa, para maximiza el LAR, debido a la falta de condiciones para maximizar el NAR,
puesto que el nitrógeno foliar es derivado hacia la captura de fotones (Yang & Midmore,
2005; Poorter & Lambers, 1991).
De acuerdo con lo anterior, cuando se disgrega la RGR en sus componentes morfológicos
(LAR = LMF x SLA), cobra gran importancia el área foliar específica (SLA), que es
generada por la relación entre el área foliar y su biomasa (Rees, 2010; Shipley, 2006), la
cual puede llegar a explicar hasta el 80% de la variación de las tasa de crecimiento en las
plántulas tanto de especies leñosas como de arbustivas (Poorter & Renkes, 1990). Para
las plántulas de G. arborea, que crecen bajo diferentes condiciones de luz, el área foliar
específica tiene un comportamiento de variabilidad decreciente desde los estados
tempranos de desarrollo (360 cm2.g-1), hasta el final del experimento a los 120 días (70
cm2.g-1), generando una clara diferenciación entre las plantas que crecen bajo condiciones
restringidas de luz entre40 y 60%, con SLA de 71,26 y 86,01 cm2.g-1 respectivamente, en
comparación con las que crecen a plena exposición (116,46 cm2.g-1). Las relaciones
directas del SLA para las plántulas de G. arborea se dan con LMF, con RMF y con la
relación S/R, mientras que las relaciones inversas suceden con SMF y LA (figura 1-6). De
esta manera la principal variable que contribuye a la variación de RGR sería SLA, para las
condiciones de este experimento, lo que concuerda con lo expuesto por Lambers & Poorter
(1992), quien considera que la variabilidad del SLA, genera como consecuencia cambios
directos sobre los demás componentes del crecimiento y por consiguiente en las tasas de
crecimiento relativo, dando la posibilidad a las plantas de generar respuestas distintivas
Capítulo 1 35
del crecimiento frente a diferentes entornos de crecimiento. De esta manera el SLA, tendría
relación directa con la capacidad adaptativa de la planta (Matezans & Valladares, 2014).
En la misma figura 1-6, se muestra la relación S/R (cociente entre la biomasa aérea y la
biomasa subterránea), que está definida por dos patrones de desarrollo. El primero
corresponde a las plántulas que crecen bajo ambientes lumínicos restringidos (40 y 60%),
que generan los valores más altos en esta relación (2,25 y 1,72, respectivamente),
mientras que la relación S/R de las plántulas que crecen en condición de luz al 100%, su
valor se mantiene cerca de 1,0. Para el primer caso (radiación 40 y 60%), esta relación
indica que por cada unidad que la planta invierte en la construcción de la biomasa
subterránea, dedica entre 1,7 y 2,3 unidades para la biomasa aérea. Para la condición de
iluminación al 100%, por cada unidad invertida en la construcción de biomasa subterránea,
la planta dedica una cantidad similar para la construcción de la biomasa aérea. Esta
inversión diferencial de recursos entre los órganos con función de captación de luz y
asimilación de dióxido de carbono (hojas) y de captación de agua y nutrientes minerales
(raíces), depende principalmente de la disponibilidad de los recursos que caracterizan su
entorno de crecimiento (Yang & Midmore, 2005), de tal manera que la especie puede
generar individuos con características funcionales diferentes dependiendo de las
condiciones del ambiente y así aumentar su capacidad de adaptación debido a la
posibilidad de ajuste tanto morfológico como fisiológico(Matezans & Valladares, 2014;
Matias et al. 2014).
1.5.3 Relaciones entre las tasas de crecimiento y los rasgosfuncionales asociados a la adaptación y competencia del entornode crecimientoSi bien es cierto que la distribución de la biomasa en la planta define en gran medida la
adaptación o la competencia, existen otros elementos relacionados al crecimiento que
también contribuyen significativamente a este proceso, tales como la composición química
foliar, la cual tiene importantes implicaciones ecológicas, puesto que la síntesis de
compuestos secundarios defensivos contra los herbívoros aumentan significativamente la
supervivencia y la naturaleza de la hojarasca facilita el reciclado de los nutrientes (Poorter
& Villar, 1997). Entre los componentes químicos de la hoja más importantes se encuentran
lo minerales, ácidos orgánicos, proteínas, carbohidratos, lípidos, lignina y fenoles solubles.
36 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
Igualmente, la composición química de la hoja soporta en gran parte la hipótesis del
compromiso entre competencia y adaptación (Timan, 1991), la cual considera que la
planta se enfrenta a un compromiso energético entre sintetizar compuestos defensivos
(principalmente fenoles) o invertir su energía en otras funciones como crecimiento,
asociado principalmente al nitrógeno foliar y a las proteínas (Poorter & Villar, 1997). En
la figura 1-11, se compara el comportamiento entre las tasa de crecimiento relativo y el
nitrógeno foliar, las proteínas totales y los fenoles totales, en plántulas de G. arborea, que
crecen en diferentes ambientes lumínicos (Luz 40%, Luz 60% y luz 100%). Los fenoles
totales más altos (442 ppm), se relaciona, con las menores tasa de crecimiento (37,9 mg.g-
1.dia-1), las cuales se generan bajo la condición de luz del 100%, en contraste con las
plántulas que crecen bajo restricciones lumínicas. En cuanto a nitrógeno foliar y las
proteínas totales, los mayores valores son generados por las plántulas que crecen bajo
condiciones restringidas de luz con máximos de 3, 85% y 109,7 mg.g-1, respectivamente.
Este comportamiento vislumbra el cumplimiento de la hipótesis de compromiso para las
plántulas de G. arborea, que crecen bajo diferente ambientes lumínicos, sin embargo, se
considera la necesidad de incrementar los muestreos para un periodo de tiempo más largo
que involucre la supervivencia de las plántulas, la herbivoría y la descomposición de la
hojarasca, bajo ambientes con restricciones no solamente de luz, sino que también
involucren la disponibilidad de agua en el suelo y la competencia intraespecífica, evaluando
plasticidad y adaptación de las poblaciones (Matezans & Valladres, 2014; Matias et al.
2014; Tilman, 1991).
1.6 CONCLUSIONESDiferentes ambientes lumínicos generan patrones contrastantes en la acumulación y
distribución diferencial de la biomasa en plántulas de G. arbórea, de tal manera que las
plántulas que crecen a plena exposición lumínica priorizan la biomasa en la raíz y plántulas
que crecen en condiciones relativas de sombra priorizan la biomasa de sus tallos.
En cuanto a la funcionalidad de las plántulas de G. arbórea cuando se desarrollan bajo
diferentes ambientes lumínicos, la tasa de crecimiento relativo es definida principalmente
por la morfología foliar expresada en el área foliar específica y no por la tasa de asimilación
neta de la planta.
Capítulo 1 37
Las plántulas de G. arborea manifiesta características de adaptación a plena exposición
como son la alta presencia de fenoles que pueden ser utilizados tanto para la disminución
de la depredación como para la reflectancia lumínica y características de competencia
cuando crece bajo restricciones lumínicas al mantener altas concentraciones proteínas y
nitrógeno utilizadas en el crecimiento.
38 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono
en árboles de Gmelina arborea
2.Capítulo 2
Indicadores morfométricos foliares para la detección temprana del estrés hídrico de
Gmelina arborea Roxb., en sistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropical.
Santafé de Antioquia.
2.1 RESUMENSe evaluó la fluctuación de la asimetría foliar (AsF) en individuos juveniles de Gmelinaarborea Roxb, establecidos en sistemas agroforestales (SAF), en áreas de bosque seco
tropical, en el municipio de Santafé de Antioquia, los cuales crecen bajo diferentes arreglos
lineales de marco de siembra, que fueron sometidos a condiciones contrastantes de
humedad en el suelo. La AsF se correlacionó con nuevos parámetros de tipo morfométrico
como el ángulo de inserción del peciolo en la lámina foliar (AIP) para hojas maduras (HM)
y la razón entre el número de dientes del borde de la lámina (RDF) en las hojas juveniles
(HJ), propuestos como nuevos indicadores del estado temprano de estrés hídrico en la
especie. Los modelos generados describen la biogeometría de las hojas y la sensibilidad
de la especie a las restricciones de agua en el suelo, al igual que la competencia
intraespecífica por espacio de ocupación. Los modelos generados presentaron valores de
R2 superiores al 75%, lo que soporta su utilización como indicadores tempranos del estrés
hídrico en G. arborea. Igualmente, se evaluó la diversidad foliar entre los dos tipos de
hojas (HM y HJ), con variables morfométricas convencionales tales como la longitud de la
nervadura principal (L), perímetro de la hoja (P), área foliar específica (SLA) y materia seca
(DW), que son caracteres relacionados con la forma y la biogeometría de la hoja. El
comportamiento funcional de las hojas se determinó con base en los valores de la
fotosíntesis (A), la radiación fotosintética activa (PAR), la conductancia estomática (gs).
Igualmente se determinó la eficiencia tanto en el uso de la radiación (RUE) como del agua
(WUE). De lo anterior se dedujo que existen marcadas diferencias en forma y
funcionamiento entre los dos tipos de hojas (heteroblastia) para los individuos juveniles de
la especie. Los resultados de este trabajo permitirán la optimización de estrategias de
40 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
manejo de G. arborea, en el SAF, al identificar tempranamente la presencia de este tipo
de estrés, lo que permitiría mantener permanentemente el dosel de los árboles y así
mejorar el ambiente de productividad de los cultivos agrícolas asociados.
PALABRAS CLAVE: Inestabilidad del desarrollo, asimetría foliar, fenotipo foliar, estrés
hídrico, sistemas agroforestales, bosque seco tropical.
Capítulo 2 41
2.2 INTRODUCCIÓNLa inestabilidad del desarrollo es un término que se utiliza para identificar la incapacidad
de un organismo para soportar perturbaciones aleatorias durante el proceso de su
desarrollo, por lo cual su cuantificación se convierte en un indicador potencial del estado
temprano de estrés, lo que permite inferir las relaciones de los individuos con su entorno
ambiental (Alados & Aich, 2008). Por lo anterior, al evaluar la inestabilidad del desarrollo
dentro de una población, se puede identificar cuales individuos tienen la capacidad de
adaptarse mejor a un ambiente particular (Møller, 2006). Para cuantificar en muchas
especies la inestabilidad del desarrollo referida a la estimación del estrés ambiental, se ha
utilizado la fluctuación asimétrica que corresponde a pequeñas desviaciones aleatorias de
la simetría bilateral que hace referencia a las dos mitades (izquierda y derecha), en las
que se puede dividir un individuo o uno de sus órganos al trazar un eje central. Estas
fluctuaciones asimétricas se han utilizado como herramientas para el monitoreo ecológico
del estrés, entre y dentro de poblaciones (Rettig et al. 1997; Burrows, 2001). Lo anterior
requiere de trabajos exhaustivos y detallados de gran magnitud para evitar el ruido
estadístico cuando se definen las caras o mitades objeto de evaluación (Mogie & Cousins,
2001), por lo que se hace necesario explorar nuevos indicadores más sencillos, que
correlacionen las fluctuaciones asimétricas con parámetros morfométricos de los órganos,
logrando una estimación adecuada de la inestabilidad del desarrollo (Veličković, 2005), sin
embargo, es claro que no hay consenso sobre el tipo de indicador que se puede desarrollar
o los puntos de referencia a tener en cuenta para tal fin (Alados & Aich, 2008), sin
embargo, se debe partir de la premisa que si la asimetría foliar (ASF) es el resultado de
las fluctuaciones de los valores que caracterizan la lámina foliar cuando se comparan con
su valor estándar, generando una distribución normal para los valores absolutos de dichas
diferencias y cuya media es cero (Palmer & Strobeck, 1986), se esperaría que cualquier
parte de la hoja o parámetro morfométrico registrado en ésta, manifieste dicha asimetría
y por consiguiente la inestabilidad del desarrollo, lo que facilitaría su identificación y
cuantificación.
Por lo anterior se supone que dichos mecanismos, para el caso de las plantas actúan con
gran dependencia de las condiciones ambientales, enfocados principalmente hacia a la
adaptación a la sequía, sin embargo, los cambios en las condiciones ambientales, podrían
conducir a una interacción entre los mecanismos expuestos o incluso a una supuesta
42 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
diferenciación paulatina a lo largo del gradiente ambiental (Alados & Aich, 2008), por lo
que se ha propuesto que la AsF se incrementa al disminuir la disponibilidad de humedad
en el suelo mientras que dichas fluctuaciones morfométricas disminuyen bajo condiciones
ambientales más estables (Lorenzo et al. 2010). De esta manera, lo que se esperaría a lo
largo de un gradiente de humedad es que la AsF aumente proporcionalmente con la
disminución de la humedad del suelo.
El presente estudio se llevó a cabo sobre poblaciones de individuos juveniles de Gmelinaarborea, establecidos bajo arreglos lineales en surcos dobles y sencillos, que hacen parte
de un sistema agroforestal (SAF) y cuya función principal es la de generar sombra sobre
el componente agrícola (Theobroma cacao), para estimular los procesos reproductivos
que conduzcan a la máxima producción de grano. El déficit hídrico en G. arborea genera
defoliación total de los árboles lo que afecta las condiciones reproductivas para T. cacao,
al incrementar tanto la temperatura como el índice de radiación sobre el cultivo. Es por
esto que se ha propuesto generar y validar nuevos indicadores morfométricos foliares para
la detección temprana del estrés hídrico en G. arborea y poder contribuir así a la
optimización del uso del agua en un entorno ambiental donde su disponibilidad es crítica,
tal como son los bosques secos tropicales. Los interrogantes de investigación se enfocan
en resolver si existe evidencia de asimetría foliar (AsF) en G. arborea y si la AsF que se
identifique se asocia la disponibilidad de humedad en el suelo y a la competencia. Para
lograr esto se evaluó la presencia de asimetría foliar en G. arborea y su relación con la
disponibilidad de agua en el suelo, al igual que el efecto de competencia intraespecífica.
También se buscó probar que la asimetría es diferencial para los tipos de hojas (HJ, HM)
que presenta la especie en su ciclo de desarrollo, para lo cual se evaluó su morfología y
funcionalidad. Finalmente, se proponen nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo
para las hojas de la especie, que permitan la detección temprana del déficit hídrico. Con lo
anterior se espera contribuir a la identificación de herramientas y oportunidades de manejo
de sistemas productivos más amenos con el entorno ambiental afectados por un clima
cambiante.
Capítulo 2 43
2.3 MÉTODOS2.3.1 Área de estudioEsta investigación se realizó en el Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es de
121,16 hectáreas y se encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín. El Centro se encuentra ubicado en la vereda El Espinal, municipio de Santafé de
Antioquia, a 76 kilómetros al occidente de la ciudad de Medellín. Sus coordenadas
geográficas son 6º 33´ 32´´ de latitud Norte y 77º 04´ 51,14´´ de longitud Este, lo que lo
ubica en la zona media del valle geográfico del río Cauca. Ecológicamente, se encuentra
en la zona de vida bosque seco Tropical (Bs.-T), con una altitud aproximada de 595 metros,
una temperatura media anual de 25,5 grados centígrados y una precipitación promedio de
1266 milímetros al año. (IDEAM, 2014). La figura 2-1, muestra el clima-diagrama para los
valores mensuales promedios de precipitación y temperatura para la zona de estudio. El
mes más seco es enero con 20 milímetros de precipitación, en contraste con octubre en el
que llueven más 180 milímetros. En cuanto a la temperatura, marzo es el mes más caluroso
con 26,7 grados centígrados, mientras que octubre presenta 24,9 grados centígrados.
Figura 2-1: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área
de influencia del Centro Agropecuario Cotové. Santafé de Antioquia. (Fuente: IDEAM,
2014).
44 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
2.3.2 ExperimentoLos árboles de G. arborea, pertenecen a la familia Verbenácea y es una especie tropical
originaria del sudeste asiático, el cual presenta un acelerado crecimiento asociado a
buenas características en la calidad de su madera, lo que la ha convertido en una especie
de gran importancia económica para el establecimiento de plantaciones comerciales a gran
escala o asociado en arreglos agroforestales en toda la región tropical (Arias et al. 2004) y
en especial en las áreas de bosque seco tropical en Colombia, donde la especie cubre
más de 40 mil hectáreas. En las zonas secas G. arbórea, desarrolla una fenología de tipo
caducifolio, con una copa cónica y amplia en sitios abiertos como los sistemas
agroforestales, pero en monocultivos su copa es densa y compacta. G. arborea presenta
diversidad foliar ya que las hojas de los individuos juveniles tienen láminas simples de
borde dentado y usualmente acorazonadas, decoloradas, el haz verde y glabras. Cuando
los individuos superan la etapa de establecimiento en campo, las hojas desarrollan borde
entero y tienden a ser más coriáceas, el envés se vuelve verde pálido y aterciopelado,
genera una venación reticulada, con nervaduras secundarias arregladas entre 4 y 10 pares
y no presentan estípulas (Aldana, 2008).
Para evaluar el efecto de la disponibilidad de agua del suelo y el arreglo de siembra sobre
la asimetría foliar y variables morfológicas por tipo de hoja en individuos juveniles de
Gmelina arborea Roxb., que crecen asociados en sistemas agroforestales (SAF), con el
propósito de generar Indicadores para la detección temprana del estrés hídrico en áreas
de bosque seco tropical, se estableció un experimento factorial bajo el arreglo de bloques
completamente al azar (Montgomery, 2012). Las evaluaciones se realizaron sobre
individuos juveniles a nivel de plantación para un periodo de evaluación que duró 12 meses
comprendidos entre diciembre de 2009 y enero de 2010, con registros de datos cada seis
meses. Los individuos objeto de evaluación conformaron el componente arbóreo de un
sistema agroforestal (SAF) cuyo cultivo principal es Theobroma cacao.
Tratamientos. Los efectos principales corresponden al tipo de hoja, el arreglo de siembra
y la condición de humedad del suelo. Tipos de hoja: se evaluaron los dos tipos de hoja
que genera la especie, la primera denominada hoja juvenil (HJ), que se caracteriza por
generar borde dentado, es de color verde brillante y su superficie foliar es lisa. El segundo
tipo corresponde a la hoja madura (HM), que se caracteriza por generar borde entero, es
Capítulo 2 45
coriácea, de color verde opaco y con presencia de tricomas por el envés que es de color
ferruginoso. Estos dos tipos de hoja permanecen en la planta hasta cumplir
aproximadamente el primer año de edad, posteriormente solo se genera hojas del tipo
maduro. Arreglos de siembra: se evaluaron dos arreglos lineales de arbolitos de G.arborea denominados surco doble (SD) y surco sencillo (SS) constituidos por 14 y 7
individuos respectivamente establecidos en triángulo a 3 metros en su marco de siembra.
Condición de humedad del suelo: se evaluaron dos condiciones de humedad del suelo,
la primera corresponde a un suelo con irrigación (CA) que permitió mantener su contenido
volumétrico de agua a capacidad de campo, para esto se determinó el déficit hídrico a
partir del análisis del balance hidrológico por el método de Thornthwaite, para la cuenca
baja del río Tonusco, zona en la que se ubica el experimento y cuyo resultado fue 594,1
mm.año-1. Para la determinación de la condición de humedad mensual se realizó el análisis
ombrotérmico por el método de Gaussen-Walter, el cual indicó como meses secos a
diciembre, enero, febrero y marzo; como meses subhúmedos a junio, julio y agosto y como
meses húmedos a abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre. Posteriormente se
determinó la curva de retención de humedad del suelo tanto a 0,3 como a 3,0 bares, cuyos
resultados fueron 47,7 y 20,1%, respectivamente. La lámina de riego calculada fue de 5,5
litros por punto de riego y la frecuencia de riego de 8 días, solo en los meses clasificados
como secos. La segunda condición de humedad del suelo corresponde a la oferta natural
de agua del entorno ambiental del Centro Cotové, cuya precipitación promedio anual es
de 1266 mm.año-1 (SA).
Bloques. El área experimental abarca cinco hectáreas distribuidas en tres bloques (B1,
B2 y B3), seleccionados de acuerdo con los protocolos estandarizados del SAF según la
topografía del terreno y definidos como bajo, medio y alto, respectivamente y con un área
individual de 1,67 hectáreas.
Parcela y unidad experimental. La Unidad experimental la constituyen parcelas de
21x42m para un área efectiva de evaluación de 882 m2, para el tratamiento de surco
sencillo la parcela manifiesta dos surcos espaciados cada 11 metros con 7 árboles cada
uno, mientras que en el tratamiento de surco doble está conformado por 14 árboles y con
un espaciamiento de 9 metros entre cada par de surcos. Los espacios entre los surcos de
árboles están ocupados por individuos de T. cacao, espaciados entre si 3 metros bajo un
marco de siembra en triángulo. Dentro de cada parcela se seleccionaron 7 árboles para el
46 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
muestreo. En cada árbol se ubicaron 4 ramas en posición cardinal y se cosecharon para
evaluación el segundo par de hojas, las cuales deberían estar sanas y sin presencia de
herbivoría.
Variables. Cada tipo de hoja se caracterizó a partir de la evaluación de variables
morfométricas, que frecuentemente se utilizan en este tipo de trabajo para generar las
comparaciones respectivas entre éstas y las fluctuaciones de la asimetría foliar (AsF), con
el propósito de identificar un nuevo indicador de la inestabilidad del desarrollo (Alados &
Aich, 2008). Las variables morfométricas evaluadas por tipo de hoja, condición de
humedad y arreglo espacial de siembra fueron: longitud de la nervadura principal (L), la
cual se tomó como eje principal para dividir la lámina foliar en las dos mitades (derecha –
izquierda), en la determinación de la fluctuación asimétrica (Møller, 2006). Ancho de la hoja
en la base, a 1/3, 1/2 y 2/3 de la longitud total de la nervadura principal, medidas en la cara
abaxial, en centímetros con aproximación al milímetro, para lo cual se empleó un calibrador
digital de lectura directa, esta información se utilizó como base para la determinación del
AsF (Stuckens et al. 2009). Como nuevas variables para este tipo de estudio y no
reportadas en la literatura, se propusieron el ángulo de inserción del peciolo (AIP) para el
tipo HM, registrado como el ángulo externo generado entre la proyección de la nervadura
principal, la base de la hoja y el peciolo. Para el tipo de hoja HJ, se registró el número de
dientes en el borde de la lámina foliar tanto para el lado izquierdo como para el lado
derecho, generando la razón entre el menor y mayor número de dientes (RDF).
También se evaluaron variables típicas de la morfología de la hoja que se relacionan
principalmente con el crecimiento de las plantas (Fageria et al. 2006), entre éstas se
registraron el perímetro foliar (P) y área foliar (LA), medidas con los analizadores LI-3000C
Portable Area Meter y CI-200 Laser Leaf Area Meter, cuyas lecturas se registraron en cm
y cm2, respectivamente; el peso de la materia seca de la lámina foliar (L-DW), registrada
en balanza digital en gramos con aproximación a miligramos; el área foliar específica
(LSA), generada a partir de la relación entre el área de la lámina foliar y su respectivo peso
de materia seca expresada en centímetros cuadrados por gramo (Fair & Breshears, 2005;
Larcher, 2003).
Capítulo 2 47
La funcionalidad de la hoja se evaluó a partir de la determinación del intercambio de gases
y la actividad fotosintética (Fageria et al. 2006; Lambers et al. 2006; Larcher 2003),
expresados como la asimilación de CO2 por unidad de área y tiempo (Pn), conductancia
estomática (gs), radiación fotosintéticamente activa (PAR) y el uso eficiente tanto de la
radiación (REU) como del agua (WEU). Las mediciones se realizaron sobre siete
individuos, por cada condición de humedad y por arreglo espacial dentro de la unidad
principal, para lo cual se utilizó un analizador infrarrojo de gases PP Systems CIRAS-2
(Amesbury, MA, USA), para los periodos de sequía en el año (enero-febrero; julio-agosto).
Las mediciones se realizaron en HJ y HM utilizando la cámara de 25 mm de diámetro
(PLC6-U). El flujo de CO2 en la cámara fue de 300 ml.min-1 y 369 mol.mol-1. La radiación
fotosintéticamente activa (PAR), fue calibrada a 1600 mol.m-2.s-1. Durante las mediciones
el rango de temperatura del aire estuvo entre 24 y 34 °C y la humedad relativa entre 50 y
70%. El orden de medición de los árboles fue aleatorizado para disminuir el efecto del
tiempo sobre los parámetros de la fotosíntesis entre las 8 y las 18 horas (Elferjani et al.
2014).
Modelos. El modelo lineal aditivo que define el experimento se definió bajo la forma de los
modelos mixtos y se expresa de la siguiente forma:
yijklijk + ijikjkijk bl + pil + ijkl
En el modelo representa la media general, i el i-ésimo nivel del factor asociado a las
parcelas principales (condición de humedad del suelo), j el j-ésimo nivel del factor
asociado al surco, k el k-ésimo nivel del factor asociado al tipo de hoja y ijikjkijk
las correspondientes interacciones. Los términos aleatorios de este modelo corresponden
a los efectos de bloques, b1~N(0, σ2b), los efectos de parcelas, pil~N(0, σ2
p) y el error
experimental, ijkl~ N(0, σ2). Todos ellos, como siempre, se suponen independientes (Di
Rienzo et al. 2012).
Todos los registros fueron estudiados mediante el uso del software estadístico InfoStat
v.15.1 y la interfase para la estimación de modelos mixtos bajo la plataforma del programa
R, a través de los procedimientos gls y lme de la librería nlme (Di Rienzo et al. 2012). Los
48 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo (0. 6 y 12 meses). Los efectos
fijos del modelo corresponden a la condición de humedad del suelo, al surco y al tipo de
hoja. Los efectos aleatorios los representan los bloques y el tiempo. Se usaron tres
opciones para modelar la estructura de covarianzas; simetría compuesta, no estructurada
y autoregresiva de primer orden. Con base en el criterio Bayesiano de información de
Schwarz (BIC) y el criterio de selección de Akaike (AIC), se eligió el de mejor modelo, para
así estimar los errores estándar más adecuados para realizar las diferentes
comparaciones. Las diferencias fueron declaradas significativas si P<0.05. Se usó la
prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes. Para estimar la
relación de la biogeometría de la lámina foliar por tipo de hoja se utilizaron modelos
polinomiales de segundo orden de la forma (Gill, 2001):
Yi = 0 + 1x1+ 2x12 + i
Igualmente, para relaciones la asimetría foliar y los nuevos indicadores de la inestabilidad
del desarrollo se utilizaron modelos lineales convencionales de la forma (Gill, 2001):
Yi = 0 + 1x1 + i
Capítulo 2 49
2.4 RESULTADOS
2.4.1 Efecto del agua en el suelo y del arreglo espacial de siembraen la fluctuación asimétrica foliarLos resultados estadísticos que se muestran en la tabla 2-1, dejan de manifiesto que existe
influencia directa de la condición de humedad del suelo y el arreglo espacial de siembra
sobre los valores de la AsF para las hojas de G. arborea, ya que los valores promedio de
la variable respuesta presentan diferencias estadísticas significativas al 95% (α= 0,05),
entre las hojas desarrolladas por individuos que crecen bajo la condición de humedad del
suelo CA y SA. Igualmente, llama la atención que las mayores fluctuaciones en la
asimetría se dan bajo la densidad de siembra de surco doble (SD), lo que vislumbra el
efecto de la competencia intraespecífica sobre la variable. Al determinar lo valores
promedio para AsF por tipo de hoja, se obtienen 0,18 y 0,24, tanto para HJ como HM,
respectivamente, indicando que las hojas maduras son más sensibles a los cambios en la
condición de humedad del suelo. Igualmente, al comparar los valores promedio de AsFpor condición de humedad del suelo (CA, SA), se encontró que la condición de humedad
SA, genera hasta un 30% de diferencia en las fluctuaciones, respecto a las hojas de los
individuos que crecen en suelo con condición de humedad a capacidad de campo.
50 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Tabla 2-1: Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo de siembra sobre la
asimetría foliar, por tipo de hoja en individuos juveniles de G. arborea, asociados a
sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santafé de Antioquia. AsF:
asimetría foliar. HJ: hoja juvenil. HM: hoja madura. CA: condición de humedad del suelo
con agua. SA: condición de humedad del suelo sin agua. Letras diferentes denotan
diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05).
COMP. HOJA SURCO AGUA PROMEDIO E.EGRUPOS
HOMOGENEOS
AsF
HJ
SSCA 0,14 0,01 f
SA 0,16 0,01 e
SDCA 0,17 0,01 d
SA 0,25 0,01 b
HM
SSCA 0,16 0,01 e
SA 0,21 0,01 c
SDCA 0,23 0,01 bc
SA 0,37 0,03 a
En la figura 2-2, se visualiza el efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo
de siembra sobre AsF y algunas variables morfológicas (SLA), L-DW, LA). Se evidencia
la sensibilidad de los tipos de hoja de G. arborea para las diferentes condiciones del
experimento y es claro la interacción entre el surco doble (SD) y condición de humedad sin
agua en el suelo (SA), la cual maximiza la AsF en las hojas maduras (HM). Las variables
morfológicas foliares muestran la separación entre hojas juveniles y maduras, dichas
diferencias son inherentes del tipo de hoja, de tal manera que la AsF manifestada en el
experimento es la combinación del efecto de factores ambientales (agua en el suelo) y
factores bióticos (competencia intraespecífica), como estresores de las poblaciones objeto
de evaluación.
Capítulo 2 51
Figura 2-2: Efecto de la condición de humedad del suelo (CA, SA) y el arreglo de siembra
(SS, SD), sobre la asimetría foliar (AsF), el área foliar específica (SLA), biomasa foliar (L-DW) y área Foliar (LA), por tipo de hoja (HJ, HM), en individuos juveniles de G. arborea,
asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santafé de
Antioquia. Letras diferentes denotan diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05).
2.4.2 Morfología foliarLa tabla 2-2, muestra los modelos de regresión polinomiales de segundo orden que
relacionan la biogeometría de la lámina foliar de los dos tipos de hoja (HJ, HM) generados
por G. arborea. Los modelos generales que relacionan al perímetro foliar (P), el área foliar
(LA), la biomasa foliar (L-DW) con la longitud de la nervadura principal (L), se corrieron
para cada tipo de hoja dando como resultados ajustes que van desde el 86 hasta el 98%,
52 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
sin embargo, las tendencias de los modelos son inversas entre los tipos de hojas, lo que
se aprecia en los valores de la pendiente de los modelos, los cuales son NEGATIVOS para
las HM, mientras que asumen un valor POSITIVO para las HJ, lo cual vislumbra un
comportamiento diferencial e inverso entre éstas, que caracterizaría la diversidad foliar de
G. arborea.
Tabla 2-2: Relación de la biogeometría de la lámina foliar para hojas maduras (HM) y hojas
juveniles (HJ) en G. arborea, asociada a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco
tropical. Santafé de Antioquia. L: longitud de la nervadura principal (cm). P: perímetro foliar
(cm). LA: área de la lámina foliar (cm2). L-DW: biomasa foliar (g).
TIPO DE
HOJAMODELO R2 E.E.
HM
PHM = 80,287-3,99528*L.HM + 0,13384*L2.HM 97,99 3,5460
LAHM = 473,243-40,1522*L.HM + 1,33743*L.2HM 96,34 47,8983
L-DW.HM = -0,22727 + 0,0186897*L.HM + 0,00260805*L2HM 95,36 0,2639
HJ
P.HJ = -72,1637 + 13,1162*L.HJ-0,250685*L2HJ 95,02 3,6829
LA.HJ = -274,279 + 39,9901* L.HJ -0,546279* L2.HJ 97,49 14,1403
L-DW.HJ = -1,13606 + 0,127757* L.HJ -0,00114801* L2HJ 86,78 0,1535
La figura 2-3, contrasta el comportamiento morfométrico de la lámina foliar en G. arborea,tanto para HM como para HJ, al relacionar el área total de la lámina foliar (LA) con la
longitud de la nervadura principal (L), lo cual es una expresión del factor de forma foliar
que indica para este caso que a medida que las HM aumentan de tamaño tienden a formas
redondeadas, mientras que las HJ más grandes tienden a ser más elípticas y
rectangulares. Cuando las hojas de G. arborea son de tamaño pequeño la relación es
inversa.
Capítulo 2 53
Figura 2-3: Comportamiento mórfico de la lámina foliar en G. arborea, asociada a
sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa Fe de Antioquia. Líneacontinua: área foliar total en hojas maduras (cm2). Línea punteada: área foliar total en
hojas juveniles (cm2).
El comportamiento morfológico a partir del análisis del SLA de los dos tipos de hojas (HMy HM), se describe en la figura 2.4. Este rasgo aparentemente simple de la planta, que
corresponde al cociente entre la superficie y el peso de su hoja, puede explicar en
ocasiones hasta el 80% de la variación en sus tasas de crecimiento. Las mayores
frecuencias del AFE para las HM varían entre 170 y 180 cm2g-1 y en las HJ los valores de
mayor frecuencia se ubican sobre los 300 cm2g-1, con valores extremos que superan los
450 cm2g-1. Lo anterior demuestra que las HM son más eficientes desde el punto de vista
morfológico al requerir menos área foliar para generar una unidad de materia seca foliar,
mientras que las HJ requieren casi de un 75% más de área foliar para producir la misma
unidad de materia seca.
54 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Figura 2-4: Comparación de la morfología de las hojas de G. arborea, de acuerdo con la
distribución del área foliar específica (SLA), tanto en Hm como HJ de individuos juveniles
establecidos en sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa Fe de
Antioquia. SLA-HM: área foliar específica en hojas maduras (cm2g-1). SLA-HJ: área foliar
específica en hojas juveniles (cm2g-1).
2.4.3 Funcionalidad foliar.En la figura 2-5 se muestran los resultados generados para los diferentes parámetros y
relaciones funcionales para los tipos de hoja HJ y HM, de individuos juveniles que crecen
asociados a sistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropical. 2-5A corresponde
a la relación entre fotosíntesis neta (Pn) y radiación fotosintéticamente activa (PAR). Las
tendencias muestran que la HJ alcanza mayores valores cuánticos de fotosíntesis que HM
para las mismas intensidades de radiación cuando están por debajo de 1200 mol.m-2.s-1.
Cuando la RFA supera los 2400 mol.m-2.s-1, los valores cuánticos de la producción son
iguales. Igualmente se aprecia que la fotosíntesis oscura en HM es mayor que en HJ.
En 2-5B se compara la fotosíntesis neta (Pn) por tipo hoja (HJ, HM), indicando respuestas
tempranas en la productividad para HJ la cual alcanza sus mayores niveles entre las 13 y
14 horas para decaer alternadamente al final de la tarde. Las HM logran sus mayores
Capítulo 2 55
rendimientos entre las 10 y 11 horas y disminuyéndolos alternadamente hasta la tarde,
estos comportamientos de la fotosíntesis neta están estrechamente relacionados con el
comportamiento de PAR como se aprecia en 2-5D. El uso eficiente de la radiación (2-5C),
muestra que HM es mucho más eficiente que HJ, la cual manifiesta las mayores
fluctuaciones en requerimientos lumínicos. La conductancia estomática en HM se
mantiene estable y con tendencia decreciente a lo largo del día en contraste con la
conductancia para HJ que es altamente fluctuante poniendo de manifiesto la sensibilidad
de este tipo de hoja a los cambios ambientales (2-5E). En promedio los dos tipos de hoja
mantienen usos eficientes del agua equivalentes pero HJ se caracteriza por ser fluctuante
(2-5F).
56 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Figura 2-5: Intercambio gaseoso y fotosíntesis en las hojas maduras y juveniles de G.arborea, de individuos juveniles establecidos en sistemas agroforestales en áreas de
bosque seco tropical. Santa Fe de Antioquia. A (Pn/PAR). B (Pn): fotosíntesis neta por
unidad de área foliar (molCO2.m-2.s-1). C (RUE): uso eficiente de la radiación D (PAR):
radiación fotosintéticamente activa (mol.m-2.s-1). E (gs): conductancia estomática (m.s-1).
F (WUE): uso eficiente del agua.
Capítulo 2 57
2.4.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliarLos nuevos indicadores morfológicos foliares que corresponden al ángulo de inserción del
peciolo (AIP) y la razón de dientes foliares (RDF) propuestos para identificar la
inestabilidad del desarrollo en G. arborea, se correlacionaron en forma independiente con
la AsF (tabla 2-3), mostrando valores de R2 que varían entre el 75 y el 80%, lo que indica
la alta correlación para las nuevas variables planteadas, es decir, que tanto el AIP para
HM, como la RDF para las HJ, son descriptores de la inestabilidad del desarrollo en G.arborea.
Tabla 2-3: Relaciones entre la asimetría foliar y los nuevos indicadores de la inestabilidad
del desarrollo para G. arborea: razón de dientes foliares en hojas juveniles (RDFHJ) y el
ángulo de inserción del peciolo en hojas maduras (AIPHM), asociada a sistemas
agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa Fe de Antioquia. AsFHM: asimetría
foliar en hojas maduras. AsFHJ: asimetría foliar en hojas juveniles.
VARIABLE MODELO R2 E.E.
AIF. AsFHM = -0,514891 + 0,075617*AIPHM 79,6752 0,367494
RDF AsF.HJ = 1,47018 - 0,4753952*RDFHJ 75,4134 0,185981
El efecto de la condición de humedad del suelo (SA) sobre los dos nuevos indicadores
propuestos se muestra en la tabla 2-4. Los análisis estadísticos muestran que existen
diferencias significativas al 95% de confianza (α= 0,05), cuando las hojas se desarrollan
en individuos sometidos a condiciones de humedad del suelo contrastantes. Igualmente,
tanto para AIP en HM, como para RDF en HJ, presentan los mayores CV% bajo la
condición de humedad del suelo SA. Para el caso de AIP las diferencias entre las medias
para CA y SA superan el 100%, mientras que para RDF, dichas diferencias son inferiores
al 50%. Estos resultados muestran la alta sensibilidad tanto de AIP como de RDF frente a
entornos de crecimiento con restricción hídrica.
58 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Tabla 2-4: Efecto de la condición de humedad del suelo sobre la razón de dientes foliares
(RDF) en hojas juveniles (HJ) y el ángulo de inserción del peciolo (AIP) en hojas maduras
(HM), como nuevos indicadores de la inestabilidad del desarrollo en G. arborea, asociada
a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santa fe de Antioquia. CA:
con agua en el suelo. SA: sin agua en el suelo. Grupos con letras diferentes denotan
diferencias estadísticamente significativas (α= 0,05)
TH CHSPromedio
RDF
Promedio
AIPCV% Lím. Inf. Lím. Sup.
Grupos
Homogéneos
HMCA - 73,625 12,1344 61,75 85,5 a
SA - 31,25 47,7392 15 47,5 b
HJCA 0,8591 - 12,4662 0,6667 1,0 a
SA 0,6276 - 18,0503 0,4285 0,8571 b
Total 0,7433 23,85 21,51%
Capítulo 2 59
2.5 DISCUSIÓN
2.5.1 Efecto del agua en el suelo y la competencia en la fluctuaciónasimétrica foliarLa inestabilidad en el desarrollo es la incapacidad de un organismo de reducir los errores
durante el desarrollo y es una medida que integra la capacidad del individuo para resistir
el estrés, que junto con la variabilidad del entorno ambiental, frente a la carencia de energía
suficiente para mantener el equilibrio homeostático, dan lugar al incremento de las
diferencias intra-individuales de estructuras con idéntica influencia genética y ambiental, lo
que ha permitido utilizar este principio para detectar el estrés ambiental en muchas
especies, al alterar el desarrollo a lo largo de su trayectoria de vida en un ambiente
particular (Emlen et al. 1993, Palmer & Strobeck 1986, Alados 2009). Para el caso de G.arborea, cuyos individuos se encuentran creciendo en áreas de bosque seco tropical
asociados a un Sistema Agroforestal (SAF), en suelos con diferentes condiciones de
humedad y sometidos a competencia intraespecífica, manifiestan alta sensibilidad en la
fluctuación asimétrica (AsF) como indicador de la inestabilidad en el desarrollo a nivel de
la lámina foliar (tabla 2-1, figura 2-2). Esta AsF que es altamente significativa durante el
ciclo de desarrollo del experimento, es el resultado tanto de efectos ambientales como
bióticos que ejerce el entorno de crecimiento sobre los individuos (Cuevas-Reyes et al.
2011). Las restricciones de humedad en el suelo (SA) siempre generaron diferencias
estadísticamente significativas entre y dentro de los dos tipos de hoja (HJ, HM). Igualmente
el arreglo espacial en SS y SD, que involucra el componente biótico de la competencia,
maximiza la magnitud de las fluctuaciones asimétricas. Estas respuestas morfológicas
involucran la capacidad de los individuos para generar fenotipos alternativos en respuesta
a la variación ambiental, lo cual comprende la plasticidad de la especie como un
mecanismo de corto plazo usado por las plantas tolerar la variabilidad climática. Nuche et
al. (2014), evaluaron la adaptación a la sequía de individuos de Quercus faginea, especie
típica de ecosistemas mediterráneos xerofíticos, en los que la AsF fue el indicador de las
respuestas de los árboles al déficit hídrico generados por la alternancia de las estaciones
de sequía. Dichos resultados fueron consistentes y se utilizaron como indicadores de
adaptación al clima cambiante. Igualmente, Alados (2009), en un estudio realizado con
poblaciones naturales de A. spinosa, en localidades con diferente uso de la tierra y con
condiciones de humedad contrastante del suelo en el norte de África (Marruecos), encontró
60 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
diferencias en la AsF generadas como respuesta tanto por factores climáticos como por la
actividad antrópica sobre el suelo. Además, en estudios realizados por Fair & Breshears
(2005), en bosques mediterráneos con poblaciones naturales de Quercus undulata, la
AsF, fue el principal indicador del estrés por sequía, para esta especie que es nativa de
los paisajes mediterráneos.
2.5.2 Morfología foliarEn cuanto a la diversidad que se manifiesta en la biogeometría foliar de G. arborea (tabla
2-2, figura 2-3), obedece a respuestas fisiológicas de las plantas al estrés hídrico, cuya
magnitud depende del rango de sequía al que las plantas estén adaptadas, de tal manera
que los individuos que han tenido estrés hídrico frecuentemente son capaces de resistir
mejor la sequía, en contraste con otros que no se enfrentan a tales situaciones, por lo que
los primeros individuos manifiestan una mayor variación en los indicadores morfométricos
foliares en comparación a los que crecen en entornos ambientales más estables (Sack &
Frole, 2006). De esta manera, las plantas que crecen regularmente sometidas a estrés
hídrico generan estrategias de supervivencia que reducen su crecimiento, para mantener
el funcionamiento de las estructuras fundamentales para su capacidad de supervivencia y
permanencia en el tiempo, en comparación con las plantas que viven en condiciones
ambientales más favorables, las cuales presentan estrategias competitivas en las que
invierten más energía en la producción y desarrollo y solo pueden mantener la estabilidad
bajo condiciones ambientales más favorables (Alados, 2009). Para el caso de G. arboreaen el presente estudio, esa alternancia competitiva se da en el mismo individuos que en
los estadios tempranos de desarrollo las HJ son las encargadas de generar la competencia
y crecimiento inicial, luego estas son remplazadas por HM, con características diferentes
que le permiten a los árboles una mejor adaptación al entorno de crecimiento (figura 2-3).
En cuanto a las variables morfológicas, el SLA es posiblemente la más fundamental, la
cual es ampliamente utilizada en modelos basados en procesos ecosistémicos, puesto que
permite derivar los valores de la biomasa foliar a nivel de dosel, además, influye en la
capacidad fotosintética y la respiración. El SLA es usado frecuentemente en modelos de
intercambio gaseoso a nivel de dosel para predecir la variabilidad espacial y temporal de
parámetros fotosintéticos. Igualmente, es considerada como uno de los caracteres más
importantes de la diversidad funcional que indica la capacidad de adaptación de las
Capítulo 2 61
especies a las condiciones ambientales, en la que esta plasticidad es vista como la
estrategia que tienen las plantas para incrementar el uso eficiente de la radiación, el agua
y el nitrógeno (Nouvellon et al. 2010). Para los individuos juveniles de G. arborea que
crecen asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical, las
tendencias del SLA para los tipos de HJ y HM, tendría un significado adaptativo, de tal
forma que las HJ las cuales tienen los más altos valores de SLA (310 cm2.g-1), tendrían
ventajas en hábitats productivos a costa de una menor longevidad foliar, mientras que las
HM con baja SLA (180 cm2.g-1), son las que pueden presentar una mayor longevidad foliar
y tendrían ventajas en hábitats con escasez de nutrientes y agua, tal como fue demostrado
por Villar et al. (2004), para un grupo de 24 especies leñosas típicas de la península Ibérica,
incluyendo principalmente a los bosques mediterráneos que es el equivalente ecológico de
los bosques secos tropicales, en las que vinculan las morfología foliar con el desarrollo
funcional.
2.5.3 Funcionalidad foliarEn cuanto a la funcionalidad foliar, la capacidad de interceptación que tenga la planta,
actúa directamente sobre la actividad fotosintética de la hoja, sobre el crecimiento y sobre
los patrones de fotomorfogénesis. Igualmente, la densidad de los árboles, el patrón de
plantación y el manejo del dosel influyen en la interceptación de la luz, afectando
directamente la fotosíntesis y la producción de materia seca, de tal manera que los árboles
que crecen aislados pueden generar valores superiores en la fotosíntesis que pueden
superar hasta en un 60 a los árboles que crecen en arreglos densos. En cuanto a los
arreglos foliares, la fotosíntesis por unidad de área (Pn) de las hojas iluminadas es
constante cuando los ángulos de inserción de la lámina foliar permanecen relativamente
constantes, debido principalmente a que la superficie de exposición a la luz se maniense
más o menos sin modificaciones (Genard et al. 2000; Elferjani et al. 2014). Para el caso
de G. arborea, la heterogeneidad en los ángulos de inserción de la lámina foliar en el
peciolo genera igualmente heterogeneidad en el área de exposición directa a la radiación,
en especial para las hojas maduras, lo que explicaría en parte las diferencias cuánticas de
la fotosíntesis entre HJ y HM, cuando se relacionan con la disponibilidad de la PAR (figura
2-5A). Igualmente, llama la atención los altos valores de Pn, tanto para HJ y HM, los cuales
superan los 30 molCO2.m-2.s-1, caracterizando a los individuos juveniles de G. arborea en
este experimento, como los que presentan una de las mayores tasas fotosintéticas (figura
62 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
2-5B), esto al compararla con los valores de Pn de árboles forestales que crecen en
diferentes biomas y regiones del mundo y que son utilizados frecuentemente en
plantaciones forestales, para lo cual se construyó la tabla 2-5, en la cual G. arborea,
presenta valores similares al de las plantaciones clónales de Eucalyptus en Brasil
(Thomas et al. 2006; Alcorn et al. 2008; Binkley et al. 2010; Forrester et al. 2012), Populuscanadiense y Cistus albidus en la Europa mediterránea (Pallozzi et al. 2013; Flexas et
al. 2014), Populus maximowiczii en los bosques templados canadienses (Elferjani et al.
2014) y a Jungland mandshurica en los bosques templados en China (Jin et al. 2003;
Guchou et al. 2007; Wu et al. 2014; Zhang et al. 2014). G. arborea, se comporta
funcionalmente similar a las especies pioneras de los bosques de la mata atlántica
brasilera en la región tropical (Campoe et al. 2014).
Capítulo 2 63
Tabla 2-5: Valores de fotosíntesis neta por unidad de área foliar (Pn) en molCO2.m-2.s-1, para
árboles forestales frecuentemente utilizados en plantaciones forestales alrededor del
mundo.
ESPECIE Pn BIOMA PAIS FUENTESchima superba 12,7Crytocarya concinna 9,8 Zhang et al. 2014Catanopsis hystrix 8,2Phellodendron amurense 20 Wu et al. 2014Jungland mandshurica 28Betula platyphylla 23 Guchou et al. 2007Syringa oblata 8,2Euonymus japonicus 4,3 Jin et al. 2003
Methasequoia glyptostroboides 10,3
Populus trichocarpa 15,73
Populus basamifera 16,7
Populus maximowiczii 21,7
Croton urucurama 29,7Erythrina mulungu 25,3Heliocarpus americanus 25,5Lafoencia pacari 22,5Tabebuia impetiginosa 22,8Populus canadiense 21,7Quecus ilex 6,5Citrus reticulata 3,9Cistus albidus 21,6Eucalyptus globulus 11,3Abies pinsapo 12,2Pinus densiflora 13,8Pinus radiata 8,2Fagus silvática 9,3Quercus ilex 10,9Querus canariensis 12,4Eucalyptus nitens 22,3 Forrester et al. 2012Eucalyptus pilularis 17,2 Binkley et al. 2010Eucalyptus cloesiana 16,4 Alcorn et al. 2008Eucalyptus grandis 29,3 Thomas et al . 2006
Mediterraneo España Flexas et al . 2014
Templado China
Templado Elferjani et al. 2014Cánada
Mediterraneo Italia Pallozzi et al . 2013
Tropical Brasil
Tropical Brasil Campoe et al. 2014
64 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
2.5.4 Nuevos indicadores de inestabilidad de desarrollo foliarLas mediciones de la inestabilidad del desarrollo pueden ser utilizadas para cuantificar la
plasticidad fenotípica de las plantas y en especial como un índice de estrés, debido a su
alta correlación con diferentes estresores tanto ambientales como bióticos, en los que se
incluyen la competencia interespecífica, la sequía, las altas temperaturas, la elevación, la
radiación, la herbivoría, las actividades antropogénicas tanto del uso de la tierra como de
afectación de hábitats naturales. De esta manera se han propuesto varios tipos de
indicadores que utilizan las fluctuaciones de la AsF que permiten interpretar la relación
entre las plantas y su entorno de crecimiento, no solamente como indicadores del estrés,
sino que también se han generado aproximaciones para la adaptación, la contaminación,
la plasticidad fenotípica, bio-indicadores de fragmentación de hábitats, para clasificación
de estructuras basadas en bifurcaciones, supervivencia de individuos y diferencias paleo-
climáticas (Milner et al. 2007; Wuytack et al. 2011; Helle et al. 2011; Santos et al. 2013;
Nuche et al. 2014). El empleo de estos nuevos indicadores ecológicos está generando un
gran interés en la comunidad científica, probablemente a causa de la tendencia a la
degradación del medio ambiente en todo el mundo. El calentamiento global y los cambios
antropogénicos generalizados son las dos principales fuerzas que actúan sobre la
dinámica del ecosistema, con implicaciones de gran importancia para la conservación de
los mismos, donde la temperatura y el agua son los factores clave que regulan los procesos
biológicos (Dale & Beyeler 2001, Freeman et al. 2004, Alados 2009).
Al proponer el AIP y la RDF, como nuevos indicadores morfométricos foliares para la
detección temprana del estrés hídrico en HM y HJ para G. arborea y comprobar su alta
correlación con la fluctuación de la asimetría foliar (tabla 2-4), los convierten en medidas
de identificación para la inestabilidad en el desarrollo, contribuyendo con esta nueva
herramienta que permite la detección temprana del estrés hídrico para la especie en estas
áreas de bosque seco tropical. De igual forma Kozlov et al. (2002), propuso diferenciales
de materia seca en acículas de Pinus sylvestris, para evaluar el efecto del estrés por
contaminación sobre sus poblaciones naturales. Tamas & Hably (2009), estudiaron los
cambios unidireccionales en la morfología foliar como un posible indicador de las
diferencias paleoclimáticas de especies de plantas coexistentes en el oligoceno tardío y
mioceno temprano. Pérez-Contreras et al. (2008), evaluaron las fluctuaciones del área
Capítulo 2 65
foliar en acículas de pinos como un indicador de resistencia al ataque de Thaumetopoeapityocampa, un lepidóptero defoliador de la península Ibérica. Finalmente, Freeman et al.
(2005), propusieron la fluctuación de la longitud de los lóbulos foliares en Cnidoscolusstimulosus y el ángulo de apertura de la base foliar en Ipomoea pandurata, como
indicadores de la inestabilidad en el desarrollo de estas dos plantas, para identificar del
efecto de las perturbaciones edáficas en zonas de pastoreo, en el Este de los Estados
Unidos.
Los resultados logrados en este estudio, serían aplicados para optimizar el manejo de los
SAF en los cuales G. arborea es el componente arbóreo, cuya función es generar sombra
que estimule los procesos reproductivos de los cultivos agrícolas asociados, tal como es
el caso en la presente investigación. Poder identificar los estados tempranos de estrés en
G. arborea y corregir el nivel de humedad con estrategias de irrigación, evitaría la
defoliación de los árboles que es el mecanismo natural de la especie para enfrentar el
déficit hídrico en el suelo. De esta manera, se mantendría la condición de sombra durante
todo el año y optimizaría los rendimientos productivos de los cultivos. Igualmente, el
componente arbóreo dedicaría su mayor esfuerzo al desarrollo y reproducción de los
individuos al crecer en un entorno ambiental más estable, al tener garantizada su
supervivencia.
66 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
2.6 CONCLUSIONESEn cuanto a inestabilidad del desarrollo, los individuos juveniles de G. arbórea que crecen
en entornos con diferentes densidades poblacionales y diferente disponibilidad de agua
en el suelo, generan inestabilidad del desarrollo, lo que puede ser expresado en términos
de AsF o indicadores dependientes de la morfología foliar tales como el ángulo de
inserción del peciolo y los dientes foliares.
Los caracteres morfológicos foliares convencionales tales como el área foliar específica
(SLA) que describen la naturaleza de los tipos de hoja (HJ, HM) en individuos juveniles de
G. arborea no son afectados por las condiciones del entorno de crecimiento y dependen
del estado de desarrollo del individuo.
Los individuos juveniles de G. arborea presentan dos tipos de hojas que son tanto
funcional como morfológicamente diferentes, de tal manera que se generan patrones
diferenciales tanto en la asimilación neta, uso eficiente de la radiación y el agua.
Igualmente, las diferencias morfológicas entre los tipos de hoja están estadísticamente
definidos.
3.Capítulo 3Efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación en el
crecimiento, la productividad y distribución diferencial de la biomasa en árboles de
Gmelina arborea Roxb., en áreas de bosque seco tropical.
3.1 RESUMENSe evaluó el efecto de la disponibilidad de agua en el suelo en árboles de Gmelina arboreaRoxb, establecidos en sistemas agroforestales (SAF), en áreas de bosque seco tropical,
en el municipio de Santafé de Antioquia, los cuales crecen bajo diferentes arreglos lineales
de marco de siembra (árboles aislados AA, surco sencillo SS y surco doble SD), que fueron
sometidos a condiciones contrastantes de humedad en el suelo (con irrigación CA y sin
irrigación SA). Se evaluó la morfología y volumen del fuste, la biomasa total y por
componente estructural del árbol (hojas, ramas, fuste y raíz), al igual que la funcionalidad
a partir del índice de densidad de follaje y la asimilación neta de CO2 (Pn). Se encontraron
diferencias estadísticas significativas tanto por la condición de humedad del suelo como
por el arreglo de siembra. Los resultados del experimento principal se compararon con
resultados de otros sistemas productivo como plantaciones forestales convencionales y
clonales, que permitieron definir un comportamiento diferencial en cuanto a morfología y
producción de los árboles de G. arborea que crecen en los SAF, en comparación con los
árboles que crecen en monocultivos homogéneos. Igualmente, la permanente
disponibilidad de humedad en el suelo bajo las condiciones ambiéntales del bosque seco
tropical y bajo la definición del experimento, permitió generar el más alto valor de
crecimiento y acumulación de biomasa registrada para la especie objeto de estudio tanto
a nivel nacional como internacional. Como resultados de este trabajo se generaron
diferentes modelos matemáticos que permitirán la optimización de estrategias de manejo
de G. arborea, en el SAF, al involucrar estrategias para el manejo de los recursos
limitantes de las especies que permitirán la comprensión de los procesos para maximizar
el crecimiento y rendimiento de los diferentes componentes del sistema productivo.
68 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
PALABRAS CLAVE: forma y volumen del árbol, producción de biomasa, asimilación neta,
fotosíntesis, uso eficiente de los recursos, bosque seco tropical.
Capítulo 3 69
3.2 INTRODUCCIÓNLa comprensión de los factores que controlan el crecimiento de los árboles es fundamental
para la generación de herramientas que permitan la cuantificación de los bienes y servicios
generados en el manejo de los cultivos forestales. El crecimiento del árbol depende en
gran medida de la funcionalidad, es decir, de la forma como obtiene los recursos que ofrece
el entorno ambiental y de cómo los utiliza (Burkhart & Tomé, 2012) y de la morfología del
árbol que influye directamente en la definición del volumen y la biomasa, cuya distribución
diferencial en sus componentes estructurales varía de acuerdo con las relaciones de
competencia generadas por los árboles vecinos ubicados en su entorno de crecimiento
(Luu et al. 2013).
La morfología del árbol depende de su arquitectura y del patrón de crecimiento, lo que
está estrechamente vinculado a las respuestas que genera el individuo al entorno de
crecimiento físico tal como el sitio, los disturbios y el clima, además, de la competencia con
otros individuos de la misma o de otras especies por el espacio vital de crecimiento. La
copa del árbol varía desde forma columnares hasta formas completamente aplanadas, lo
cual es definido por el número, la longitud, la posición y dirección del fuste central y de las
ramas laterales. La forma de la copa está fuertemente influenciada por la sombra lateral y
por las condiciones ambientales del entorno de crecimiento del árbol, la cual se adapta a
las variaciones de espacio y luz de acuerdo con el desarrollo del individuo (Oliver & Larson,
1996). En general la forma de los árboles puede ser dividida dentro de dos patrones
básicos definidos como excurrente y decurrente. El patrón excurrente se genera cuando el
crecimiento del meristemo principal excede el crecimiento de las ramas laterales,
generando copas alargadas o cónicas. El crecimiento decurrente ocurre cuando el
crecimiento de las ramas laterales es similar o sucede tan rápido como el crecimiento del
meristemo principal, generando copas amplias y aplanadas (Pretzsch, 2014). En cuanto a
la morfología del fuste, el tronco del árbol describe un sólido de revolución caracterizado
por un paraboloide, sin embargo, análisis más detallados definen varios tipos
dendrométricos organizados secuencialmente en el fuste. La sección basal describe un
neiloide, la sección central un paraboloide y la parte final del fuste que corresponde al tope
del árbol es definida por un cono (Burkhart & Tomé, 2012). Las relaciones entre la variación
del diámetro del fuste con la variación de la altura desde la base del árbol hasta su tope
ha sido la base dasométrica para la construcción de los modelos alométricos que describen
70 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
tanto la forma como el volumen del fuste y son indicadores de la productividad tanto a nivel
de árbol individual como a nivel de rodal (Weiskittel, et al. 2011).
En cuanto a la funcionalidad de los árboles en particular, éstos juegan un papel de gran
importancia en el ciclo global del carbono, puesto que permanentemente intercambian
CO2 con la atmósfera a través de la fotosíntesis y la respiración (Whiteland & Hallyday,
2007). Además, se transforman en fuentes de emisión de CO2 cuando son perturbados
por causas naturales o antrópicas. Los árboles, almacenan grandes cantidades de carbono
en su biomasa, tanto en los componentes aéreos tales como el tronco, ramas, corteza,
hojas y en los componentes subterráneos, tales como raíces finas y raíces gruesas
(Griffiths & Jarvis, 2005). Igualmente, acumula carbono en el suelo mediante su aporte
orgánico a través de la necromasa, por lo cual son considerados sumideros, puesto que
hacen transferencia neta de CO2, del aire a la vegetación y al suelo, donde son
almacenados (Hoover, 2008).
La captura de carbono se realiza únicamente durante el estado de desarrollo de los
árboles, los cuales absorben CO2 atmosférico, junto con otros elementos en el suelo y en
el aire, para convertirlos en biomasa expresada principalmente en forma de madera. La
cantidad de CO2 que un árbol captura durante un año, consiste sólo en el pequeño
incremento anual de la biomasa en el árbol multiplicado por la fracción de carbono que
contiene el árbol (Pallardy, 2008). Las plantaciones forestales, por la gran cantidad de
biomasa que producen por unidad de área, fijan anualmente una alta cantidad de CO2 que
permanece acumulado en los árboles por largos periodos de tiempo. Para cuantificar la
cantidad de carbono que se logra eliminar de la atmósfera, mediante el establecimiento de
plantaciones, es fundamental contar con herramientas adecuadas, como los modelos para
la cuantificación de biomasa, los cuales permiten estimar con relativa precisión la biomasa
de cada componente a nivel de árbol individual (Ravindranth & Oswald, 2008).
Independientemente del patrón de asignación de carbono fijado en la fotosíntesis, a los
diferentes órganos (hojas, tallos y raíces), el crecimiento y el funcionamiento de la planta
depende sobretodo de la adquisición de carbono. Tanto la síntesis como la ganancia de
carbono a nivel de toda la planta, dependen de una serie de propiedades del individuo
como un todo, entre ellas la disposición de las hojas, el área foliar total, la dinámica foliar
y la forma en que se encuentra repartida la biomasa en la planta. Las tasas fotosintéticas
Capítulo 3 71
dependen también de la relación que exista entre las propiedades de la hoja, las
propiedades de la planta y el entorno ambiental (Fageria et al. 2006).
El crecimiento a nivel forestal, se puede expresar como la variación de los cambios que
ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los árboles, a través del tiempo,
generado por la acumulación de biomasa o materia seca, a partir de la distribución
diferencial de los fotoasimilados, en los diferentes compartimentos del individuo. La
magnitud y velocidad con que sucede este proceso, obedece a la resultante de dos fuerzas
opuestas interactuantes, la primera corresponde al componente positivo, que representa
la tendencia innata de multiplicación exponencial, a la que se asocia la actividad
fotosintética de las especies autótrofas, con el potencial genético de las poblaciones, la
oferta ambiental del entorno, asociada a la disponibilidad de agua y nutrientes, lo mismo
que la eficiencia de las especies para la utilización y movilización de los recursos,
principalmente luz, agua y carbono (West, 2006). La fuerza de acción negativa,
corresponde a las restricciones impuestas por factores externos como la competencia, los
recursos limitados, la respiración y el estrés, lo mismo que los mecanismos
autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores internos de la planta
(Basra, 1994).
La determinación de las tasas de acumulación de biomasa de los árboles tropicales y su
simulación, es importante tanto para la fisiología, la ecología y la silvicultura. En el primer
caso, permite cuantificar la funcionalidad de las especies y su capacidad de fotosintetizar,
al igual que la eficiencia en la captura de carbono para la acumulación de materia seca.
Ecológicamente es fundamental en los estudios de población y de la productividad de los
ecosistemas. En la silvicultura, es la base del manejo forestal a partir de la estimación de
los turnos y ciclos de corta y el stock de madera, además, permite despejar incógnitas
sobre la tasa de renovación de la biomasa (turnover) y su variación a lo largo del ciclo de
vida de los árboles, lo que permite delinear estrategias de manejo sostenible y uso racional
de este recurso (Vanclay 1998, Phillips et al. 2004, Montagnini & Jordan 2005). Igualmente,
sucede con al desarrollo radical y con la arquitectura de las copas, en el primer caso se
desconoce los mecanismos de absorción y translocación de agua y nutrientes, para las
diferentes especies y en el segundo caso, se ha demostrado la importancia del dosel en la
absorción, reflexión y transmisión de la radiación, como factores fundamentes de la
acumulación de biomasa (Sterck et al. 2005).
72 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
La evaluación del crecimiento tanto a nivel de árbol individual como a nivel de rodal, debe
involucrar los diferentes aspectos tanto fisiológicos, ecológicos y silviculturales, que
permitan determinar con precisión, el desarrollo de las masas forestales, bajo condiciones
de entornos ambientales específicos y el efecto de la acción antrópica para su
optimización. Por lo cual en este estudio se ha planteado evaluar el efecto de la
disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación en el crecimiento, la
acumulación y distribución diferencial de la biomasa en árboles de Gmelina arborea en
áreas de bosque seco tropical, asociados principalmente a sistemas agroforestales y
plantaciones homogéneas, proponiendo la hipótesis de trabajo que plantea que la
modificación del entorno de crecimiento del individuo en cuando a recursos limitantes y
competencia generan patrones diferentes tanto en la distribución diferencial de la biomasa
como en la morfología del árbol. Esto resolvería las preguntas de investigación referentes
a la necesidad de generar modelos específicos para la estimación del crecimiento y la
producción de la especie de acuerdo con los sistemas de producción en los que se utilice.
Resuelto lo anterior se contribuye con la generación de herramientas necesarias para la
toma de decisiones en la optimización del crecimiento y la producción de la especie en los
bosques secos tropicales, además, se generan parámetros funcionales fundamentales que
sirven para la simulación del crecimiento tanto a nivel de árbol individual como a nivel de
rodal para G. arborea en Colombia.
Capítulo 3 73
3.3 MÉTODOS3.3.1 Área de estudioEl experimento principal se realizó en el Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es
de 121,16 hectáreas y se encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín. El Centro se encuentra ubicado en la vereda El Espinal, municipio de Santafé de
Antioquia, a 76 kilómetros al occidente de la ciudad de Medellín. Sus coordenadas
geográficas son 6º 33´ 32´´ de latitud Norte y 77º 04´ 51,14´´ de longitud Este, lo que lo
ubica en la zona media del valle geográfico del río Cauca. Ecológicamente, se encuentra
en la zona de vida bosque seco Tropical (bs-T), con una altitud aproximada de 595 metros,
una temperatura media anual de 25,5 grados centígrados y una precipitación promedio de
1266 milímetros al año. (IDEAM, 2014). La figura 3-1, muestra el clima-diagrama para los
valores mensuales promedios de precipitación y temperatura para la zona de estudio. El
mes más seco es enero con 20 milímetros de precipitación, en contraste con octubre en el
que llueven más 180 milímetros. En cuanto a la temperatura, marzo es el mes más caluroso
con 26,7 grados centígrados, mientras que octubre presenta 24,9 grados centígrados.
Figura 3-1: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área
de influencia del Centro Agropecuario Cotové. Santafé de Antioquia. (Fuente: IDEAM,
2014).
74 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Los resultados afines a forma, volumen y biomasa de los árboles de Gmelina arborea que
crecen con la condición de humedad del suelo CA en el experimento principal se
compararon con valores de árboles dominantes de edades equivalentes que crecen en
parcelas estandarizadas de 500 metros cuadrados, ubicadas en la llanura caribe
(plantación clonal – proyecto Monterrey Forestal – Zambrano, Bolívar), valle geográfico del
alto Magdalena (plantación heterocigota convencional, CURD – Armero – Guayabal,
Tolima) y piedemonte de la cordillera central (arboles aislados en SAF melina- Café, Conif
– Gobernación del Tolima - Ibagué).
3.3.2 ExperimentoPara evaluar el efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación
sobre la forma y volumen del fuste, la acumulación de biomasa, su distribución diferencial,
además de la funcionalidad en árboles de Gmelina arborea Roxb en áreas de bosque
seco tropical, que crecen asociados en sistemas agroforestales (SAF), se estableció un
experimento factorial bajo el arreglo de bloques completamente al azar (Montgomery,
2012). Las evaluaciones se realizaron sobre árboles adultos a nivel de plantación para un
periodo de monitoreo que duró tres años y medio comprendidos entre diciembre de 2010
y junio de 2014, con registros de datos cada seis meses. Los individuos objeto de
evaluación conformaron el componente arbóreo de un sistema agroforestal (SAF) cuyo
cultivo principal es Theobroma cacao.
Tratamientos. Los efectos principales corresponden al arreglo de plantación o tipo de
espaciamiento y la condición de humedad del suelo. Arreglos de plantación: se evaluaron
tres tipos de espaciamiento bajo los cuales se encuentran plantados los árboles de G.arborea, denominados surco doble (SD), surco sencillo (SS) y árboles aislados (AA),
respectivamente. Condición de humedad del suelo: se evaluaron dos condiciones de
humedad del suelo, la primera corresponde a un suelo con irrigación (CA) que permitió
mantener su contenido volumétrico de agua a capacidad de campo, para esto se determinó
el déficit hídrico a partir del análisis del balance hidrológico por el método de Thornthwaite,
para la cuenca baja del río Tonusco, zona en la que se ubica el experimento y cuyo
resultado fue 594,1 mm.año-1. Para la determinación de la condición de humedad mensual
se realizó el análisis ombrotérmico por el método de Gaussen-Walter, el cual indicó como
Capítulo 3 75
meses secos a diciembre, enero, febrero y marzo; como meses subhúmedos a junio, julio
y agosto y como meses húmedos a abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre.
Posteriormente se determinó la curva de retención de humedad del suelo tanto a 0,3 como
a 3,0 bares, cuyos resultados fueron 47,7 y 20,1%, respectivamente. La lámina de riego
calculada para los árboles adultos fue de 0,5 m3.seg-1 durante 4 horas y la frecuencia de
riego de 15 días, solo en los meses clasificados como secos. La segunda condición de
humedad del suelo corresponde a la oferta natural de agua del entorno ambiental del
Centro Cotové, cuya precipitación promedio anual es de 1266 mm.año-1 (SA).
Bloques. El área experimental abarca cinco hectáreas distribuidas en tres bloques (B1,
B2 y B3), seleccionados de acuerdo con los protocolos estandarizados del SAF según la
topografía del terreno y definidos como bajo, medio y alto, respectivamente y con un área
individual de 1,67 hectáreas.
Parcela y unidad experimental. La Unidad experimental la constituyen parcelas de
21x42m para un área efectiva de evaluación de 882 m2. El tratamiento de árbol aislado
corresponde a 2 individuos por parcela espaciados 11 metros que carecen de sobra lateral
sobre sus copas, en el tratamiento de surco sencillo la parcela manifiesta dos surcos
espaciados cada 11 metros con 7 árboles cada uno, donde los árboles reciben sombra
lateral dentro de la línea de plantación y plena exposición entre surcos, mientras que en el
tratamiento de surco doble está conformado por 14 árboles y con un espaciamiento de 9
metros entre cada par de surcos y los árboles están sometidos a sombra lateral dentro de
la línea de plantación y entre surcos por lo menos en tres de sus caras. Los espacios entre
los surcos de árboles están ocupados por individuos de T. cacao, espaciados entre si 3
metros bajo un marco de siembra en triángulo. Para cada tipo de espaciamiento (3) se
cosecharon 8 árboles por condición de humedad (2), totalizando 48 individuos durante el
ciclo de vida del experimento.
Variables. Se evaluaron tres grupos de variables, las primeras corresponden a la forma y
volumen del fuste, el segundo grupo cuantifica la biomasa de los árboles y el tercer grupo
describe la funcionalidad de los individuos objeto de evaluación.
Variables de forma y volumen del fuste. Se trabajaron variables que describen la
biogeometría y el volumen del fuste de los árboles. Para el primer caso se tiene el cociente
76 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
de forma base (QB), el cual relaciona el diámetro en la parte media del fuste en (dh/2) y el
diámetro en la base del árbol (dB) y refleja en términos relativos la disminución de la
magnitud de dB al llegar a la mitad de la altura del troco. El valor de QB se relaciona
estrechamente con los tipos dendrométricos de los árboles y es utilizado en la definición
de los modelos de perfil del fuste que para el caso de los árboles de G. arborea que crecen
asociados en SAF en áreas de bosque seco tropical se utilizó el modelo de exponente
variable de Kozak (Burkhart & Tomé, 2012), que describe la variación de la forma del fuste
desde el suelo hasta el tope del árbol, involucrando los diferentes tipos dendrométricos
que se generan desde las secciones basales hasta terminales (neiloide, paraboloide y
cono), al relacionar variables dasométricas convencionales de diámetros y alturas:
Y= Zc (3.1)
Donde:
Y= di/dI
Z= (1-(hi/h)0,5)/(1-p0,5)
di = diámetro a hi
hi = altura desde el suelo hasta h
h = altura total del árbol
hI = altura del punto de inflexión desde el suelo
p = hI/h
dI = diámetro en el punto de inflexión
El volumen del fuste del árbol (VF) se calculó a partir de la cubicación directa utilizando la
fórmula de Newton para fustes seccionados en décimos de la longitud total, para lo cual
el volumen de una troza individual se expresa como V= L/6(S1 + S2 + S3), en donde VT es
volumen de la troza (m3), L es la longitud (m) y S es la sección transversal de la troza en
la parte delgada, media y gruesa (m2), respectivamente. VF es definido por la sumatoria de
los volúmenes de las trozas individuales. Para las alometrías se utilizaron modelos
estandarizados de variables combinadas, modelos logarítmicos y el modelo recíproco de
Honer (Pretzch, 2010, Burkhart & Tomé, 2012, Picard et al. 2012).
Capítulo 3 77
Yi = 0 + 1x1+ 2x2 + 3x1x2 + i (3.2)
Yi = 0 + 1LN(x1) + 2 LN(x2) + i (3.3)
Yi = (x12)/(0 +(1/ x2)) + i (3.4)
Donde:
Yi = volumen del fuste
x1= diámetro normal
x2 = altura total
0, 1, 2, 3 = parámetros de la función
i = términos del error del modelo
Variables de biomasa. Los valores de la biomasa total (T-DW), se expresaron como la
sumatoria del peso de la materia seca para las hojas (L-DW), ramas (B-DW), fuste (S-DW) y raíz (R-DW) a nivel de árbol individual. Los individuos se evaluaron
dasométricamente en pie y posteriormente fueron cosechados. Los componentes
estructurales del árbol fueron pesados por separado y el fuste fue evaluado de acuerdo
con los procedimientos dendrométricos para cubicación y determinación de forma.
Muestras de los diferentes componentes fueron procesadas en laboratorio para la
generación de los factores de conversión para materia seca. Éstas se pesaron y secaron
a 55 °C en una cámara de convección Forzada (Binder FED 720), se realizó control de
peso (Balanza analítica HR300 – 0,0001 g), hasta que la curva de pérdida de humedad fue
estabilizada a 72 horas (Picard et al. 2012). La densidad aparente (DEN) de la madera se
calculó a partir de muestras de madera extraídas con barreno de incrementos de Pressler(Haglöf Inc. Langsele, Sweden) y por el método de desplazamiento de fluidos de
Arquímedes al relacionar el volumen anhidro de la muestras con sus volúmenes
desplazados en fluido neutro. El área foliar (LA) se determinó midiendo muestras de 50g
de hoja utilizando un LI-3100C Area Meter (LI-COR Inc., Lincoln, NE. USA) y su posterior
relación matemática con el peso foliar total (Fageria et al. 2006). El volumen de la copa
viva (CV) se determinó a partir de la relación entre el diámetro de copa promedio (Cw), la
longitud de la copa (CL) y la razón de copa viva (Cr), que es la división entre CL y h que es
la altura total del árbol (Burkhart & Tomé, 2012).
78 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Variables funcionales. Se determinó el índice de densidad foliar (LDI) a nivel de árbol
individual a partir de la relación entre el área foliar (LA) generada por el individuo y el área
de copa (AW) proyectada ortogonalmente sobre la superficie del suelo y es considerada
como una de las medidas de productividad más ampliamente utilizada a nivel de individuo
y describe el arreglo y distribución del follaje en la copa del árbol en relación con el espacio
ocupado en el suelo (Larcher, 2003, Landsberg, 2011, Burkhart & Tomé, 2012).
Igualmente, se evaluó el intercambio de gases y la actividad fotosintética (Fageria et al.
2006; Larcher 2003) para los árboles que crecen en las condiciones de humedad CA y SA,
expresados como la asimilación de CO2 por unidad de área y tiempo (Pn), conductancia
estomática (gs), radiación fotosintéticamente activa (PAR) y el uso eficiente tanto de la
radiación (REU) como del agua (WEU). Las mediciones se realizaron sobre cinco
individuos por cada condición de humedad dentro de la unidad principal, para lo cual se
utilizó un analizador infrarrojo de gases PP Systems CIRAS-2 (Amesbury, MA, USA), para
los periodos de sequía en el año (enero-febrero; julio-agosto). Las mediciones se realizaron
utilizando la cámara de 25 mm de diámetro (PLC6-U). El flujo de CO2 en la cámara fue de
300 ml.min-1 y 369 mol.mol-1. La radiación fotosintéticamente activa (PAR), fue calibrada
a 1600 mol.m-2.s-1. Durante las mediciones el rango de temperatura del aire estuvo entre
24 y 34 °C y la humedad relativa entre 50 y 70%. El orden de medición de los árboles fue
aleatorizado para disminuir el efecto del tiempo sobre los parámetros de la fotosíntesis
entre las 8 y las 18 horas (Elferjani et al. 2014).
Modelos. El modelo lineal aditivo que define el experimento se definió bajo la forma de los
modelos mixtos y se expresa de la siguiente forma:
yijklij + ijikjk bl + pil + ijkl
En el modelo representa la media general, i el i-ésimo nivel del factor asociado a las
parcelas principales (condición de humedad del suelo), j el j-ésimo nivel del factor
asociado al tipo de espaciamiento, y ijkjklas correspondientes interacciones. Los
términos aleatorios de este modelo corresponden a los efectos de bloques, b1~N(0, σ2b),
los efectos de parcelas, pil~N(0, σ2p) y el error experimental, ijkl~ N(0, σ2
). Todos ellos,
como siempre, se suponen independientes (Di Rienzo et al. 2012).
Capítulo 3 79
Todos los registros fueron estudiados mediante el uso del software estadístico InfoStat
v.15.1 y la interfase para la estimación de modelos mixtos bajo la plataforma del programa
R, a través de los procedimientos gls y lme de la librería nlme (Di Rienzo et al. 2012). Los
datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo (0. 6 y 12 meses). Los efectos
fijos del modelo corresponden a la condición de humedad del suelo, al surco y al tipo de
hoja. Los efectos aleatorios los representan los bloques y el tiempo. Se usaron tres
opciones para modelar la estructura de covarianzas; simetría compuesta, no estructurada
y autoregresiva de primer orden. Con base en el criterio Bayesiano de información de
Schwarz (BIC) y el criterio de selección de Akaike (AIC), se eligió el de mejor modelo, para
así estimar los errores estándar más adecuados para realizar las diferentes
comparaciones. Las diferencias fueron declaradas significativas si P<0.05. Se usó la
prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes.
80 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
3.4 RESULTADOS3.4.1 Forma y volumen.La tabla 3-1, muestra los resultados del análisis de varianza que evalúa el efecto de la
humedad del suelo y el arreglo de siembra, sobre las variables respuesta forma del fuste,
volumen del fuste, biomasa total del individuo y el índice de densidad foliar de árboles de
G. arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. El
Cociente de forma Base (QB) que explica la biogeometría del fuste, muestra diferencias
estadísticamente significativas como efecto tanto de la condición de humedad del suelo,
como por el arreglo de siembra. QB disminuye su valor cunado los árboles de G. arboreacrecen en suelos bajo la condición SA, en comparación con la condición CA. Igualmente,
se aprecia una tendencia decreciente para QB al incrementar la edad de los individuos. En
cuanto al arreglo de siembra, los valores más bajos de QB se generan en los árboles de G.arborea que crecen aislados, contrario a los árboles con arreglos en surco doble en donde
QB es máximo. Al igual que en la condición de humedad del suelo, al interior del arreglo de
siembra el valor de QB disminuye al incrementa la edad del árbol. Los valores mínimos
para QB en el experimento son generados por árboles que crecen aislados y sin riego para
controlar el déficit hídrico, a los 4 años de edad (QB-SA-AA-4= 0,44), en contraste con los
árboles de un año de edad y establecidos en surco doble, sin restricciones de humedad
en el suelo donde QB alcanza su valor máximo (QB-CA-SD-1= 0,68).
El volumen del fuste (VF) que es una variable convencional para la expresión del
crecimiento de los árboles, muestra en este experimento diferencias estadísticamente
significativas entre los árboles que crecen en condiciones de humedad de suelo
contrastantes. Igualmente, el arreglo de siembra afecta al VF, sin embargo las diferencias
se evidencian claramente cuando los arboles alcanzan los 4 años de edad, de tal manera
que los árboles que crecen en el arreglo SD superan en el valor de esta variables tanto a
los árboles que crecen bajo el arreglo SS y AA. Los volúmenes máximos del fuste los
generan los árboles que crecen bajo condiciones de humedad del suelo sin restricciones y
establecidos en surcos dobles (VF-CA-SD-4=0,55085 m3). Los árboles que crecen con
restricciones de humedad en el suelo y en condición aislada generan un volumen 64%
inferior al volumen máximo (VF-SA-AA-4=0,20120 m3).
Capítulo 3 81
Tabla 3-1: Efecto de la condición de humedad del suelo y el arreglo de siembra sobre laforma, volumen del fuste, la biomasa total y el índice de densidad foliar de árboles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Santaféde Antioquia. QB: cociente de forma base (cm.cm-1). VF: volumen total del fuste (m3). T-DW: biomasa total del árbol (Kg). LDI: índice de densidad foliar (m2.m-2). CA: suelo conriego. SA: suelo sin riego. SD: arreglo de siembra en surco doble. SS: arreglo de siembraen surco sencillo. AA: árboles aislados. Letras diferentes denotan diferenciasestadísticamente significativas (α= 0.05).
COMP. AGUA ESP.PROMEDIOS POR AÑO
1 2 3 4
QB
CA S-D 0,68 (a) 0,65 (c) 0,62 (e) 0,6 (fg)
S-S 0,67 (b) 0,64 (de) 0,59 (g) 0,56 (h)
A-A 0,65 (c) 0,59 (g) 0,53 (j) 0,49 (lm)
SA S-D 0,63 (d) 0,61 (f) 0,54 (i) 0,5 (l)
S-S 0,62 (e) 0,56 (h) 0,52 (k) 0,48 (m)
A-A 0,61 (f) 0,54 (i) 0,5 (l) 0,44 (n)
VF
CA
S-D 0,00601 (gh) 0,231895 (f) 0,42843 (e) 0,55085 (a)
S-S 0,00573 (gh) 0,19452 (f) 0,36175 (ef) 0,48777 (b)
A-A 0,00528 (gh) 0,18841 (fg) 0,34899 (f) 0,4527 (c)
SA
S-D 0,00344 (h) 0,16599 (g) 0,26899 (f) 0,3427 (d)
S-S 0,00321 (h) 0,09705 (g) 0,16558 (fg) 0,2271 (e)
A-A 0,00309 (h) 0,08201 (g) 0,15301 (g) 0,20120(f)
T-DW
CA
A-A 58,36 (o) 358,98 (j) 575,24 (e) 728,84 (a)
S-S 47,39 (o) 322,32 (k) 519,28 (f) 654,51 (b)
S-D 36,51 (op) 332,54 (l) 510,78 (f) 603,39 (b)
SA
A-A 25,33 (opq) 208,47 (l) 309,267 (g) 367,99 (c)
S-S 22,54 (pq) 189,89 (m) 293,37 (h) 353,066 (d)
S-D 19,83 (q) 175,73 (n) 267,113 (i) 330,19 (d)
LDI
CA
A-A 1,40281 (i) 4,87229 (ef) 9,30923 (c) 17,4033 (a)
S-S 1,37065 (i) 3,65421 (g) 6,981925 (d) 13,05247(b)
S-D 1,34544 (i) 3,39105 (g) 6,27417 (d) 9,72279 (c)
SA
A-A 1,0329 (ij) 3,45932 (g) 3,74294 (g) 5,26223 (e)
S-S 0,98175 (j) 2,52141 (h) 2,82644 (h) 4,28037 (f)
S-D 0,93659 (j) 2,27201 (h) 2,45535 (h) 3,79934 (g)
82 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Para la biomasa total a nivel de árbol individual (T-DW), las mayores diferencias
estadísticas se dan entre las condiciones de humedad del suelo CA y SA, puesto que lo
árboles que crecen sin restricciones de humedad (T-DW-CA-AA-4=728,84), generan
biomasa hasta en un 100% más que lo árboles que crecen con restricciones de humedad
en el suelo, para el mismo arreglo de siembra (T-DW-SA-AA-4= 367,99). En cuanto a los
arreglos de siembra siempre se manifiestan diferencias estadísticas entre AA y SD. En la
mayoría de los casos la biomasa entre los arreglos de siembra SS y SD no presentan
diferencias estadísticas para la misma condición de humedad.
En cuanto al índice de densidad foliar (LDI), los árboles que generan copas con la mayor
cantidad de follaje crecen en suelos sin restricción de humedad (LDI-CA-AA-4=17,4033)
y en la condición de árbol aislado y difieren estadísticamente de los árboles que crecen
tanto en surco sencillo como en surco doble. Los valores más bajos para el mismo período
de crecimiento los generan árboles que crecen con restricciones de humedad en el suelo
y establecidos en surco doble (LDI-SA-SD-4= 3,79934).
En la figura 3-2, se muestra el comportamiento del cociente de forma base (QB), para
árboles de G. arborea que crecen asociados tanto a SAF como a plantaciones puras
convencionales y clonales. Los valores de QB para los árboles que crecen asociados a
SAF corresponden a los individuos establecidos sin restricción de humedad en el suelo
(CA) de acuerdo con los arreglos de siembra AA, SS y SD, según el experimento principal
diseñado para este trabajo, que se comparan con valores promedios de QB de los árboles
dominantes y codominantes que crecen tanto en plantaciones convencionales (A-PT) de
edades similares establecidas tanto el valle geográfico del alto Magdalena (Centro
Universitario Regional del Norte - Universidad del Tolima – municipio de Armero Guayabal),
como en plantaciones clonales (A-CLON) que crecen en la costa Atlántica (Proyecto
Monterrey Forestal- municipio de Zambrano – Bolívar). Los valores promedios de QB
varían entre 0,47 y 0,62 estableciendo una relación directa entre el arreglo de siembra y la
forma del forma del fuste, de tal manera que los menores valores se asocian a individuos
que crecen aisladamente (AA) cuyas copas no tienen afectación de sombra o inferencia
de competencia, en contraste con las plantaciones densas de tipo clonal (A-CLON) cuyos
fustes alcanzan los valores más altos para QB, creciendo bajo un marco de siembra
homogéneo y en alta intensidad con copas sometidas a fuerte competencia intraespecífica.
Capítulo 3 83
Las demás condiciones de siembra generan valores de QB intermedios, en los que SS y
SD no difieren estadísticamente y las plantaciones convencionales (A-PT) muestran QB
que se diferencias de los demás grupos.
Figura 3-2: Comportamiento del cociente de forma base (QB), para árboles de G. arboreaque crecen asociados a SAF y plantaciones puras, en áreas de bosque seco tropical en
Colombia. A-A: árboles aislados en SAF. A-SS: árboles en surcos sencillos en SAF. A-SD: árboles en surcos dobles en SAF. A-PT: árboles en plantaciones convencionales. A-CLON: árboles en plantaciones clonales.
En la figura 3-3, se describe el comportamiento de los perfiles de fuste, construidos a partir
del modelo de exponente variable de Kozak (Burkhart & Tomé, 2012), para árboles de G.arborea que crecen asociados tanto a SAF como a plantaciones puras convencionales y
clonales. Los modelos de fuste se han descrito para los árboles que crecen asociados a
SAF corresponden a los individuos establecidos sin restricción de humedad en el suelo
(CA) de acuerdo con los arreglos de siembra AA, SS y SD, según el experimento principal
diseñado para este trabajo. Igualmente, se describen los modelos de fuste para los árboles
dominantes y codominantes que crecen tanto en plantaciones convencionales (A-PT) de
edades similares establecidas tanto el valle geográfico del alto Magdalena (Centro
Universitario Regional del Norte - Universidad del Tolima – municipio de Armero Guayabal),
A-A
A-SS
A-SD
A-PT
A-CLON
0,43 0,47 0,51 0,55 0,59 0,63 0,67
TIP
O D
E Á
RB
OL
COCIENTE DE FORMA BASE (QB)
84 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
como en plantaciones clonales (A-CLON) que crecen en la costa Atlántica (Proyecto
Monterrey Forestal- municipio de Zambrano – Bolívar).
El modelo de perfil de fuste describe el ahusamiento del tronco del árbol desde su base a
nivel del suelo hasta el tope, a partir de la variación dimensional de los diámetros y las
alturas en segmentos de 1/10 de longitud de la altura total. Igualmente, a lo largo del
tronco se ubican los tipos dendrométricos que describen la biogeometría de éste. Para el
caso de los árboles que crecen asociados a SAF, el segmento basal de los fuste no difiere
entre éstos y describen el tipo dendrométrico NEILOIDE de manera definida. Se generan
diferencias a partir del tramo medio del tronco hasta el tope, en el cual los individuos que
crecen aisladamente generan formas de PARABOLOIDE, mientras que los árboles que
crecen en SS y SD definen formas CÓNICAS. El tramo medio superior de los árboles en
SS y SD tiende a generar formas similares a los árboles que crecen en plantaciones densas
(A-PT, A-CLON), pero su tramo inferior difiere totalmente. La forma descrita por el perfil
del fuste de los AA difiere totalmente de la forma de los árboles que crecen bajo arreglos
de plantaciones densas, que pasan del tipo dendrométrico CÓNICO a CILÍNDRICO.
Capítulo 3 85
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
A-A S.S. A-SD A-PT A-CLON
DIÁ
ME
TR
O R
EL
AT
IVO
(d i/d
I)
ALTURA RELATIVA (hi/h)
Figura 3-3: Perfiles de fuste a partir del modelo de exponente variable de Kozak (Burkhart
& Tomé, 2012), para árboles de G. arborea que crecen asociados a SAF y plantaciones
puras, en áreas de bosque seco tropical en Colombia. A-A: árboles aislados en SAF. SS:
árboles en surcos sencillos en SAF. A-SD: árboles en surcos dobles en SAF. A-PT: árboles
en plantaciones convencionales. A-CLON: árboles en plantaciones clonales.
86 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
En la tabla 3-2, se describen los modelos que expresan el volumen en metros cúbicos a
nivel de árbol para individuos de G. arborea establecidos en SAF, además se describen
ecuaciones del mismo tipo para árboles de edades similares de plantaciones puras, a
partir de los modelos generalizados de variables combinadas, logarítmicos y recíproco de
Honer (Burkhart & Tomé, 2012), con lo cual queda claro que existen diferencias en la
estimación del volumen del fuste entre árboles establecidos en SAF en comparación con
árboles que crecen en plantaciones puras, puesto que los parámetros de los modelos
difieren tanto a nivel de intercepto como de pendiente.
Tabla 3-2: Modelos de volumen estimados a nivel de árbol para individuos de G. arboreaestablecidos en SAF y plantaciones puras, a partir de los modelos generalizados de
variables combinadas, logarítmicos y recíproco de Honer (Burkhart & Tomé, 2012).
METODO ARREGLO MODELO R2 E.E.
Var. Comb.
plantacionesVF = 0,0251289 + 0,0000146571*D2.HT 96,17 0,0204
VF = 0,0000165331*D2.HT 97,33 0,0268
SAFVF = -0,00386824 + 0,0000188898*D2.HT 99,30 0,0247
VF = -0,00386824 + 0,0000188898*D2.HT 98,37 0,0269
Logarítmico
plantacionesVF = -0,598029 + 0,209442*LN(D) +
0,0428675*LN(HT) 85,33 0,0321
SAFVF = -0,440499 + 0,145025*LN(D) +
0,0522736*LN(HT) 89,56 0,0762
Honerplantaciones VF = (DN2)/(4511,5+(-25663,6/HT)) 85,75 0,0396
SAF VF = (DN2)/(-2578,45+(98116,4/HT)) 98,78 0,0233
Capítulo 3 87
3.4.2 BiomasaEn la tabla 3.3, se describen los modelos de biomasa total y por componente, estimados a
nivel de árbol para G. arborea establecidos en SAF en áreas de bosque seco tropical. Los
modelos se estimaron de acuerdo con lo propuesto por Picard (2012), quien utiliza
ecuaciones lineales múltiples relacionando los valores de la biomasa (DW) en kilogramos
con combinaciones de variables dasométricas (D, H) en metros, la densidad del fuste
(DEN) en gramos por centímetro cúbico y variables que describen la copa de los árboles
tales como el radio promedio (RCM) medido en metros. Los modelos de biomasa se
organizan de acuerdo con los componentes fuste (S-DW), hojas (L-DW), ramas (R-DW)
tanto para el componente grueso como delgado (g, d), raíz (Ra-DW) y la biomasa total (T-DW). Para todos los modelos los ajustes ponderados por el R2 superaron el 90%. Para la
estimación de la biomasa del fuste de destaca el modelo que involucra la densidad
aparente de la madera. Para la estimación de la biomasa foliar se destaca el modelo que
involucra los radios promedios de copa. Para las ramas gruesas el mejor modelo involucra
los radios promedios de copa y los componentes cuadráticos del diámetro normal. Las
ramas delgadas tienen una tendencia similar a las ramas gruesas en cuanto a la utilización
cuadrática del diámetro normal y el radio promedio de copas. Para la biomas de la raíz se
propuso un modelo de combinación aditiva de las variables diámetro normal y altura total.
Finalmente, para la biomas total se generó dos familias de modelos, la primera conformada
por combinaciones lineales múltiples de diámetros normales y alturas totales. La segunda
familia la genera la expresión logarítmica de las mismas variables. En general para la
biomasa total los mejores ajustes los generan las combinaciones que involucran el
diámetro normal a diferentes potencias, especialmente las cúbicas.
88 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Tabla 3-3: Modelos generalizados de biomasa total y por componente estimados para
árboles de G. arborea establecidos en SAF en áreas de bosque seco tropical (Picard et
al. 2012). S-DW: biomasa del fuste. L-DW: biomasa foliar. R-DW: biomasa de ramas (g:
gruesas, d: delgadas). Ra-DW: biomasa de raíces. T-DW: biomasa total del fuste. D:
diámetro normal. H: altura total. DENS: densidad aparente de la madera. RCM: Radio
promedio de la copa.
COMP. MODELO R2 E.E.
FUSTE
S-DW = 59,2071 - 5,95528*D + 0,149004*D2 + 77,3691*D.H - 8,33854*H 99,91 8,399
S-DW = 10,8679 - 0,059033*D2 + 195,841*D2.H 99,74 10,370
S-DW = -192,692 - 0,219389*D2 + 261,251*D2.H + 635,428*DENS 99,96 2,265
HOJA
L-DW = -23,1598 + 0,857187*D + 2,98746*H 90,09 9,929
L-DW = 1,46206 - 0,610067*D - 0,0467495*D2 + 22,7776*D.H 93,62 9,201
L-DW = -25,6405 + 5,81143*D - 0,356654*D2 + 151,609*D2.H 96,13 7,168
L-DW = -14,5214 + 7,3745*D - 0,371961*D2 + 153,395*D2.H - 10,1659*RCM 98,88 4,729
RAMAS
Rg-DW = 67,1975 + 0,0772915*D2 + 10,8433*D2.H - 16,2881*RCM 96,98 10,211
Rg-DW = 31,9049 - 0,118845*D + 109,902*D2.H - 7,97909*RCM 90,69 17,448
Rd-DW = -168,221 + 39,3127*D - 1,73778*D2 - 152,05*D.H + 909,003*D2.H 99,41 5,363
Rd-DW = -158,645 + 39,9771*D - 1,73182*D2 - 150,509*D.H + 902,135*D2.H - 6,98725*RCM 99,94 2,435
RAIZ Ra-DW = -157,077 + 36,637*DC - 1,59842*DC2 - 137,127*DC.HC + 831,836*DC2.HC 99,53 5,243
TOTAL
TDW = -216,382 + 34,9511*D - 19,4068*H 95,58 80,470
TDW = -49,7245 + 0,533774*D2 + 3,74693*H 97,35 62,309
TDW = -499,815 + 114,837*D - 5,22721*D2 - 390,806*D.H + 2806,44*D2.H 99,66 31,385
TDW = 66,7238 - 0,449809*D2 + 548,513*D2.H 98,15 52,035
TDW = -386,517 + 95,1825*D - 3,68278*D2 - 0,025947*D3 - 479,69*D.H + 2974,94*D2.H 99,97 4,970
LN.TDW = -1,66591 + 0,519418*LN-H + 1,87973*LN-D 99,24 0,140
LN.TDW = -1,65247 + 0,953558*LN-D2 + 0,480372*LN-H 99,29 0,135
LN.TDW = 86,2155 - 47,1147*LN-D + 15,1775*LN-D2 - 19,2078*LN-D.H + 19,1193*LN-D2.H 99,85 0,087
LN.TDW = 77,7943 - 48,7936*LN-D + 8,96538*LN-D2 + 5,30009*LN-D3 - 17,2979*LN-D.H +
17,2564*LN-D2.H 99,87 0,116
LN.TDW = 2,62525 + 0,495456*LN-D2 + 0,465095*LN-D2.H 99,28 0,136
Capítulo 3 89
El efecto del arreglo de siembra en la distribución diferencial de la biomasa, para árboles
de G. arborea que crecen asociados a SAF, en áreas de bosque seco tropical en
Colombia, se muestra en la figura 3-4. Las evaluaciones se realizaron para un periodo de
evaluación de 4 años. Se muestra la proporción de la biomasa por componente respecto
a la biomasa total (T-DW). Estas comparaciones se realizan entre árboles aislados (AA),
árboles en surcos sencillos (SS) y árboles en surcos dobles (SD). En AA existe una gran
proporción de la biomasa en los componentes que constituyen la copa del individuo, de tal
manera que L-DW, Rg-DW y Rd-DW, tienen proporciones equivalentes a la biomasa del
fuste y dicha proporción se mantiene casi constante a lo largo del horizonte de evaluación
del experimento. Igualmente, el componente de la biomasa referido a las ramas gruesas
es incremental con la edad y supera en conjunto al de las ramas delgadas y la biomasa
foliar. En los árboles que crecen en SD, la proporción de la biomasa Rg-DW es mínima y
en este caso la mayor proporción la biomasa se concentra en el fuste. Para los árboles
establecidos en SS, hay un relevo entre la biomasa de ramas delgadas y ramas gruesas
con la edad del individuo, pero su proporción es menor que lo presentando en AA.
Al final del experimento (cuarto año), los AA generan la mayor proporción de biomasa foliar
y ramas tanto gruesas como delgadas y la menor proporción de biomasa de raíz. Los
árboles que crecen en SD tienen un comportamiento inverso al presentar la menor
proporción de biomasa foliar y mínima expresión para la biomasa de ramas gruesas,
además, destina la mayor de cantidad de biomasa al fuste. Siempre los arboles
establecidos en SS muestran un comportamiento intermedio entre AA y SD.
90 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1,0 2,0 3,0 4,0
Ra-DW S-DW RG-DW RD-DW L-DW
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1,0 2,0 3,0 4,0
AÑOS
%D
E B
IOM
ASA
AA
SS
SD
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1,0 2,0 3,0 4,0
Figura 3-4: Efecto del arreglo de siembra en la distribución diferencial de la biomasa, para
árboles de G. arborea que crecen asociados a SAF, en áreas de bosque seco tropical en
Colombia. AA: árboles aislados. SS: árboles en surcos sencillos. SD: árboles en surcos
doble.
Capítulo 3 91
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
A-A-Ib A-PT-Ar
BIO
MA
SA
TO
TA
L /
ÁR
BO
L (
Kg)
AÑO
La figura 3-5 permite comparar la acumulación de biomasa para diferentes árboles de G.arborea que crecen en áreas de bosque seco tropical y de transición a bosques
premontanos en Colombia, con los árboles del experimento principal que mostraron los
mayores valores en la biomasa total (CA-AA). Para esta comparación se utilizaron datos
de la biomas total a nivel de árbol individual con edades equivalentes establecidas tanto
en el valle geográfico del alto Magdalena (Centro Universitario Regional del Norte -
Universidad del Tolima – municipio de Armero Guayabal), en plantaciones clonales (A-CLON) que crecen en la costa Atlántica (Proyecto Monterrey Forestal- municipio de
Zambrano – Bolívar) y en sistemas agroforestales donde se asoció G. arborea con café
en la zona marginal inferior a 1400 m de altitud (Corpoica – Comité de Cafeteros del Tolima
- Ibagué). Esta información permitió generar modelos de acumulación de biomasa que se
expresa en kilogramos por árbol y que se muestran en la tabla 3.4.
Figura 3-5: Biomasa acumulada por arboles de G. arborea que crecen en áreas de bosque
seco tropical y de transición a bosques premontanos en Colombia. A-A-Ib: árboles aislados
en SAF con café en zona marginal inferior, municipio de Ibagué (Tolima). A-PT-Ar:Plantaciones convencionales en al alto Magdalena, municipio de Armero Guayabal
(Tolima). A-CLON: Plantaciones clonales, Zambrano (Bolívar). AA.CA, arboles aislados
sin restricciones hídricas, Santafé de Antioquia (Antioquia).
92 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Al cuarto año de edad los árboles de G. arborea que crecen aisladamente y sin
restricciones de humedad bajo las condiciones del experimento principal (CA-AA), pueden
alcanzar valores de la biomasa total superiores a 720 Kg.árbol-1, superando un 100% a la
biomasa del árbol promedio de las plantaciones clonales de la costa Atlántica (342
Kg.árbol-1), las plantaciones convencionales del alto Magdalena y para arboles aislados de
la especie que se asocian a SAF en la zona marginal cafetera en Ibagué, cuya biomasa
promedio solo alcanza los 141 Kg.árbol-1. La estimación de la T-DW a los diez años de
edad que sería el periodo de tiempo que representa el turno de la especie para Colombia,
muestra como los árboles de las plantaciones clonales serían los que más se acercarían
a la producción de los árboles del experimento si las condiciones se mantienen, pero las
diferencias superan en más del 50% a los árboles clonales, más de dos veces las
plantaciones convencionales y más de tres veces a otros árboles aislados que crecen en
SAF de la zona marginal cafetera.
Tabla 3-4: Modelos de acumulación de biomasa para árboles de G. arborea en diferentes
sistemas productivos, en áreas de bosque seco tropical en Colombia (Picard et al. 2012).
LOCALIDAD DPTO. CODIGO MODELO R2 E.E.
Santafé de
Antioquia Antioquia AA-CA
T-DW = exp(7,77367 -
4,74649/AÑOS) 99,601 18,0016
Zambrano Bolívar A-CLON
T-DW = exp(7,46541 -
6,51968/AÑOS) 99,824 15,7775
Armero
Guayabal Tolima A-PT-Ar
T-DW = exp(6,77084 -
3,52672/AÑOS) 99,204 17,2501
Ibagué Tolima AA-Ib
T-DW = exp(6,70477 -
7,00177/AÑOS) 99,883 12,9319
3.4.3 Funcionalidad a nivel de árbol individualLa figura 3-6, muestra las tendencias diarias de la tasa de fotosíntesis neta (Pn), medida
en (molCO2.m-2.s-1) en árboles de G. arborea establecidos en sistemas agroforestales,
bajo las condiciones de humedad del suelo con irrigación (CA) y suelo sin irrigación (SA).
Los rangos de la radiación fotosintéticamente activa (PAR), entre la mañana y la tarde
Capítulo 3 93
estuvieron entre 800 y 2200 moles de fotones.m-2.s-1, mientras que el pico de irradianza
estuvo entre 2300 y 2700 moles de fotones.m-2.s-1, el cual se observó entre las 10 y las
13 horas. La fotosíntesis diaria se maximiza entre las 8 y las 10 horas para las dos
condiciones de humedad del suelo (CA y SA). Los máximos valores de Pn fueron 29,4 y
20,5 molCO2.m-2.s-1, los cuales se generan sobre las 10 horas para las dos condiciones
de humedad (CA y SA), respectivamente. Los árboles establecidos en la condición CA,
capturan en promedio 34,5% mas CO2 por unidad de área foliar y por unidad de tiempo
que los árboles que crecen en la condición SA.
Figura 3-6: Comportamiento diario de la fotosíntesis neta (molCO2.m-2.s-1), en árboles
de G. arborea establecidos en sistemas agroforestales, bajo dos condiciones de humedad
del suelo, en el bosque seco tropical. Pn: fotosíntesis diaria. CA: Suelo con irrigación. SA:
suelo sin irrigación.
94 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
3.5 DISCUSIÓN3.5.1 Forma y volumenLas respuestas morfológicas de los árboles de G. arborea frente a la condición de
humedad en el suelo y el arreglo de siembra están direccionadas hacia el ahusamiento del
fuste cuando se establece en ambientes óptimos (CA-AA), en comparación con los
individuos que crecen en ambientes con restricciones tanto de humedad como de
espaciamiento (SA-SD). Los resultados generados en este estudio indican como el fuste
del árbol cambia su forma del patrón paraboloide (QB=0,65) al neiloide (QB= 0,49) para
poder desarrollar una copa más profunda y densa debido a la disponibilidad de espacio y
la condición de humedad del suelo para maximizar su dosel (tabla 3.1). Este
comportamiento obedece a la necesidad de estabilizar el individuo al producir una mayor
biomasa aérea que podría generar el volcamiento del mismo. Lo anterior se soporta en lo
planteado por Oliver y Larson (1996), referente a la hipótesis de estabilidad del fuste en la
cual cuando los individuos crecen en áreas abiertas en donde expresan la copa máxima
impiden su volcamiento al generar una relación diámetro – altura mayor al 1%. La forma
neiloide del fuste permite al individuo generar mayor estabilidad al tener una base amplia
y un centro de gravedad a menor altura (Burkhart & Tomé, 2012). Los individuos que
crecen bajo competencia por espaciamiento generan formas con tendencia cilíndrica
(figuras 3.2 y 3.3) y la mantienen para optimizar la biomasa del fuste. El centro de gravedad
se ubica a mayor altura y cuando se disminuye la densidad por manejo forestal se vuelcan
con más frecuencia, como sucede en plantaciones de Eucalyptus en diferentes regiones
de Brasil (Luu et al. 2013). Los individuos de G. arborea que crecen tanto en SD y SSdentro de la condición de humedad del suelo SA, se ven sometidos a una mayor
competencia que depende del arreglo espacial de los árboles, la oferta de recursos y el
uso eficiente de dichos recursos, por lo que el esfuerzo de los árboles se direcciona hacia
otros componentes como la biomasa de raíz que le permitan la optimización de su especio
vital (Craine & Dybzinski, 2013; Robinson, et al. 2013).
En cuanto al volumen que generan los árboles en su fuste (VF), individuos establecidos en
diferentes arreglos de plantación bajo una misma condición de humedad del suelo (CA ó
SA) generan valores diferentes que se encuentran relacionados fuertemente con la
morfología de los mismos (tabla 3.1). En cuanto a la producción de madera son más
Capítulo 3 95
eficientes los árboles plantados en arreglos densos (SS y SD) que los crecen aislados
(AA), con diferencias entre el 20 y 15% respectivamente. En cuanto al volumen del fuste
para los árboles que crecen asociados a SAF en comparación con los árboles establecidos
en arreglos homogéneos como las plantaciones convencionales y clonales, es claro que
para dicha condición del sistema productivo, VF se comporta de forma diferente como se
aprecia en los parámetros de los modelos que se presentan en la tabla 3.2, por lo que se
hace necesario para su estimación el uso de modelos específicos para esta condición. El
empleo de modelos generalizados de plantaciones homogéneas en arboles asociados a
SAF generan sobreestimaciones superiores al 15% para árboles con D< 18cm y
subestimaciones del volumen para arboles con D> 20 cm superiores al 10%. Los árboles
de G. arborea en este experimento que crecen en la condición CA para los diferentes
arreglos de siembra AA, SS y SD a los 4 años de edad (0,55085; 0,48777; 0,4527 m3.árbol-
1), manifiestan los más altos valores de VF para la especie en comparación con lo reportado
en la literatura, por ejemplo, Adekunle & Adekayode, (2011), reportó valores de VF de
0,4420 m3 para árboles de 18 años de edad establecidos en plantaciones en Nigeria
(África), Arias et al. 2011, reportó para plantaciones establecidas en Costarrica
(Centroamérica), valores de VF de 0,3271 y 0,1163 m3 para individuos de 10 y 6 años de
edad, respectivamente. En India (Asia), Swamy et al. 2004, reportó VF de 0,1038 y 0,035
m3 para individuos de 6 y 4 años de edad. Los Individuos más longevos de G. arboreareportados tienen 20 años de edad y con un volumen de fuste promedio por árbol de 1,1544
m3, los cuales crecen en plantaciones homogéneas en Nigeria-África (Fuwape et al. 2001).
3.5.2 Acumulación y distribución diferencial de la biomasaLos mayores valores de biomasa total se generan en árboles de G. arborea en condición
de humedad de suelo CA tanto para AA, SS y SD (728,84; 654,51 y 603, 39 Kg.árbol-1),
donde el arreglo de siembra es el factor que influye en su disminución, debido
principalmente a la captura de recursos esenciales en el entorno por los individuos vecinos
(Trinder et al. 2013). Esta definición de competencia y la manipulación del entorno de
crecimiento de los individuos permite maximizar la producción y estimar el rendimiento
potencial que describe la máxima respuesta funcional en un entorno sin restricciones o con
restricciones mínimas, que para la condición de este experimento sería equivalente la
biomasa acumulada por los arboles de G. arborea que crecen en suelo CA-AA. Esta
respuesta de alta producción de biomasa está acorde con la hipótesis de maximización del
96 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
uso eficiente de los recursos (ReEU) y de la eficiencia en el crecimiento (GE). El ReUEcuantifica la conversión de los recursos capturados hacia la biomasa, lo que puede cambiar
por efecto del manejo forestal. La GE es definida como la cantidad de biomasa producida
por unidad de área foliar del árbol dentro del rodal (Gyenge & Fernandez, 2014). El máximo
crecimiento en plantaciones forestales reportado a nivel mundial, corresponde a
experimentos con clones de Eucalyptus grandis x urophylla, establecidos en el Noreste
de Brasil, con tratamientos de irrigación y fertilización, logrando valores de 92 m3.ha-1.año-
1, con equivalencias en biomasa de 154,56 Kg.árbol-1, a los 7 años de edad (Stape et al.
2008), El máximo crecimiento de G. arborea en este estudio a nivel de árbol individual, es
de 4,7 veces más para 4 años de edad, que el estudio reportado.
La disponibilidad de agua en el suelo frente al crecimiento y acumulación de biomasa en
plantaciones forestales establecidas en áreas en las que este recurso es considerado
como limitante, genera tendencias de producción similares a las encontradas en el
presente estudio, por ejemplo, en experimentos con tratamientos contrastantes de
irrigación y fertilización en E. grandis, en Brasil, se generaron diferencias hasta de 144%
en la biomasa por efecto del agua en el suelo y dentro de una misma condición de
humedad, la variación en la biomasa se generó por la fertilización y la competencia
intraespecífica (Ryan et al. 2010). Igualmente, para la misma especie establecida en
gradientes de productividad en Brasil, los valores de la biomasa del fuste estuvieron entre
69 y 115 Kg.árbol-1 a los 7 años después de plantación y las áreas foliares entre 16 a 23
m2.arbol-1, principalmente como efecto del agua en el suelo, generando una relación
exponencial para la producción de biomasa (Campoe et al. 2013b). Para especies de
coníferas como Pinus taeda, Pinus radiata y Pinus ponderosa, las respuestas a la
condición de humedad del suelo no son tan pronunciadas como en las latifoliadas y estas
coníferas responden principalmente a la disponibilidad de nutrientes, al manejo forestal y
la competencia intraespecífica (Rubilar et al. 2010; Campoe et al. 2013a; Gyenge &
Fernandez, 2014). Los valores de para estas variables en G. arborea para las condiciones
de este experimento son superiores a lo reportado en la literatura.
Los modelos de biomasa generados en este experimento (tabla 3.3), son particulares para
los árboles de G. arborea que crecen asociados a SAF en áreas de bosque seco tropical,
sin embargo, presentan la misma estructura matemática que los modelos estandarizados
reportados por la literatura, las diferencias se manifiestan en los valores de los parámetros
Capítulo 3 97
debido principalmente a la distribución diferencial de la biomasa (figura 3.3), la cual varía
dentro de una misma condición de humedad por el arreglo de siembra (Tabla 3.1). Al
estimar valores de biomasa con los modelos estandarizados de plantaciones, al igual de
el volumen, se sobreestiman los individuos de pequeños dimensiones y se subestima los
árboles de gran tamaño (Fuwape & Akindele, 1997; Morataya et al. 1999; Fuwape et al.
2001; Onyekwelu, 2004; Swamy et al. 2004; Adekunle et al. 2011; Arias et al. 2011).
3.5.3 FuncionalidadEn cuanto a la funcionalidad de los árboles de G. arborea, es claro el efecto de la condición
de humedad suelo definida como CA, la cual permite generar una densidad foliar (LDI) tres
veces mayor (13,39) que los individuos que crecen en la condición SA (4,45), lo cual indica
la construcción de una copa más densa (tabla 3.1), que optimiza la captación de luz
(Elferjany et al. 2014; Pretzsch, 2014,). Igualmente, la disponibilidad adecuada de agua en
el suelo suministrada en la condición CA, junto con la alta PAR que caracteriza los bosques
secos tropicales, hace que se generen tasas fotosintéticas (Pn) con valores que superan
los 29 molCO2.m-2.s-1, comparables tan solo con los valores que se alcanzan en
experimentos en los que se someten plántulas de esta especie en ambientes enriquecidos
con 700ppm de CO2 con Pn de 32,5 molCO2.m-2.s-1 (Rasineni et al. 2011a; 2011b).
Especies utilizadas en plantaciones forestales con Pn similares a las generadas en este
experimento corresponden a Croton urucurama con 29,7 (Campoe et al. 2013a),
Eucalyptus grandis con 29,3 (Thomas et al. 2006), Eucalyptus nitens con 22,3
(Forester et al. 2012) y Populus canadiense con 21,7 (Pallozzi et al. 2013).
98 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
3.6 CONCLUSIONESEntornos de crecimiento con diferentes densidades poblacionales y diferente
disponibilidad de agua en el suelo generan patrones diferenciales en la forma y el volumen
del fuste de los árboles de G. arborea, en áreas de bosque seco tropical, de tal manera
que a mayor espaciamiento los árboles generan formas ahusadas del tipo neiloide,
mientras que en espaciamientos restringidos los árboles son más cilíndricos, por lo que se
generan modelos de volumen específicos para cada uno de ellos.
Entornos de crecimiento con diferentes densidades poblacionales y diferente
disponibilidad de agua en el suelo generan patrones diferenciales en la acumulación y
distribución diferencial de la biomasa de los árboles de G. arborea, en áreas de bosque
seco tropical. Los árboles que crecen en espaciamientos abiertos acumulan gran parte de
su biomasa en ramas gruesas y delgadas que permiten el soporte de su aparato
fotosintético, mientras que los que crecen en espaciamientos restringidos priorizan su
biomasa en el fuste lo que les permite una mejor condición de competencia.
Árboles de G. arborea que crecen en áreas de bosque seco tropical sin restricciones de
agua en el suelo y con espaciamiento amplios de plantación generan altas tasa
fotosintéticas y maximizan su productividad alcanzando valores similares a los generados
por plantas C4.
4.Capítulo 4Simulación del crecimiento y la captura de CO2 a nivel de rodal para Gmelina arboreaRoxb., que crece asociada en SAF y plantaciones forestales en el bosque seco tropical en
Colombia.
4.1 RESUMEN.Esta investigación se realizó en árboles de G. arborea asociaos a SAF ubicados en áreas
de bosque seco tropical en Colombia y tuvo por objeto simular el crecimiento y la captura
de CO2 de diferentes arreglos de siembra sometidos a condiciones contrastantes de
humedad en el suelo utilizando la herramienta TARAM (Tool for Afforestation and
Reforestation Approved Methodologies) y el modelo basado en procesos 3PG(Physiological Principles in Predicting Growth). Los valores generados en la simulación
fueron comparados con los valores de árboles que crecen en plantaciones homogéneas
que igualmente se encuentran establecidos en áreas de bosque seco tropical. Los
resultados mostraron que las simulaciones del volumen del fuste y la biomasa total
describen el comportamiento de la especie para las condiciones del experimento. En
cuanto al CO2 capturado, el experimento evidenció que cuando se controlan los factores
limitantes del crecimiento como la disponibilidad de agua en el suelo y la competencia, el
componente forestal constituido por G. arborea en los SAF puede capturar cantidades
equivalentes a las plantaciones forestales homogéneas. Igualmente, se demostró que
arreglos de siembra de baja densidad como los establecidos en surcos sencillos capturan
CO2 similar a los arreglos más densos como árboles en surcos dobles cuando se controla
la disponibilidad de agua a través de procedimientos de irrigación. Estos resultados
permitirán optimizar el establecimiento de SAF cuando se utilicen poblaciones de G.arborea como componente forestal, de tal manera que se pueden incrementar los bienes
y servicios ecosistémicos para los diferentes escenarios de trabajo y realizar proyecciones
de productividad que soporten las inversiones futras en este tipo de sistemas productivo.
100 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
PALABRAS CLAVE: simulación del crecimiento, modelos basados en procesos, CO2equivalente, cambio climático, sistemas agroforestales, manejo forestal, bosque seco
tropical.
Capítulo 4 101
4.2 INTRODUCCIÓNEl crecimiento de los árboles se ha definido básicamente como la variación dimensional de
sus componentes estructurales a través del tiempo (Oliver & Larson, 1996), sin embargo,
el proceso de crecimiento de las plantas, involucran gran cantidad de funciones tanto
fisiológicas como ecológicas, junto con las respuestas a la interacción del entorno
ambiental donde se encuentra creciendo y las alteraciones del mismo como efecto de las
actividades orientada hacia el manejo forestal (Burhhart & Tomé, 2012). La capacidad de
producción y la calidad de los bienes y servicios que generan tanto los árboles individuales
como los rodales de las plantaciones forestales, depende principalmente de tres grandes
factores y de sus interacciones: el sitio de plantación que define la oferta ambiental y
edáfica (Evans & Turmbull, 2004; West, 2006). La especie con su funcionamiento
fisiológico y adaptación al entorno ambiental (Larcher, 2003; Lüttge, 2008; Pallardy, 2008),
al igual que la herencia genética, que definirá los fenotipos de las futuras poblaciones
(Zobel & Talbert, 2003). El manejo silvicultural, el cual se basa en la selección de
germoplasma, producción de plántulas, establecimiento, monitoreo del desarrollo y del
estado de sanidad de las plantaciones, manejo del espaciamiento, la competencia y la
seguridad, al igual que las interacciones entre estos factores, permite expresar la
producción como un modelo de tipo aditivo (Pretzsch, 2009), cuya modelación persigue
múltiples objetivos tales como la producción económica, biológica, ecológica y social, lo
que ha permitido articular e integrar modelos para realizar simulaciones en torno a una
gran cantidad de situaciones forestales y de especies, permitiendo estimar turnos,
rendimientos, tasas de crecimiento, servicios ecosistémicos y retornos financieros
(Landsberg & Sands, 2011; Weiskittel et al. 2011; Burkhart & Tomé, 2012).
Los modelos de crecimiento forestal, han evolucionado desde diagramas básicos descritos
por curvas de rendimiento normal a mediados del siglo XVIII en la región de Europa Central
(Weiskittel et al. 2011), hasta los modelos basados en procesos ecofisiológicos como el 3-
PG (Physiological Principles in Predicting Growth), el cual actualmente, es uno de los más
ampliamente utilizados en el mundo (Landsberg & Sands, 2011). Los modelos son
definidos como abstracciones de la realidad que intentan conceptualizar relaciones claves
de un sistema y pueden ser de naturaleza cuantitativa o conceptual que integran múltiples
campos del conocimiento (Weiskittel et al. 2011). A nivel forestal, los modelos de
crecimiento y rendimiento han sido y seguirán siendo herramientas muy importantes, que
102 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
permiten predecir la condición futura de los árboles y de los rodales, para la toma de
decisiones en el manejo de las plantaciones y los bosques (Burkhart & Tomé, 2012). En el
siglo pasado, intervinieron cuatro grandes factores en el desarrollo de los modelos de
crecimiento: El cambio de enfoque en el manejo silvicultural de rodales coetáneos
monoespecíficos a bosques mixtos, el creciente interés de involucrar en los modelos
relaciones causales, los objetivos cambiantes del manejo forestal y finalmente, la
evolución de los sistemas y la tecnología computacional (Pretzsch, 2009).
El desarrollo histórico de los modelos de crecimiento forestal, no corresponde a una
secuencia de mejoramiento de un modelo básico, puesto que diferentes tipos de modelos,
con diferentes objetivos fueron diseñados e implementados desde el principio. Las tablas
de rendimiento, son quizá el modelo de crecimiento más antiguo diseñado, con una historia
de más de 250 años en las ciencias forestales y la silvicultura. Los primeros modelos a
nivel de rodal, se propusieron en la primera mitad del siglo XX, tomado como base las
tablas de rendimiento. En la década de los 70, se identifican dos tipos de modelos, que
corresponden a los modelos empíricos y a los modelos mecanicistas. En la década de los
80, los modelos mecanicistas comienzan a involucrar en los procesos de simulación del
crecimiento del bosque los requerimientos de las especies y las condiciones de
crecimiento. En la década de los 90 se tiene en cuenta el papel de la fenología y la
competencia tanto intra como interespecífica. A finales de esta misma década, aparecen
modelos que combinan las relaciones mecanicistas, con parámetros de la alometría de
los árboles, además, se involucran datos ecofisiológicos y caracteres funcionales de las
especies (Huth & Tietjen, 2007; Landsberg & Sands, 2011; Weiskittel et al. 2011; Burkhart
& Tomé, 2012).
La mayoría de las clasificaciones de los modelos de crecimiento, se basa en la resolución
espacial, que tiene que ver con las aproximaciones a nivel de rodal y a nivel de árbol
individual. Para el primer caso, el dosel lo constituye la totalidad de la masa forestal, como
un continuo foliar homogéneo de tipo horizontal. Gran parte de estos modelos son de tipo
empírico y no pueden discriminar la dinámica de las copas o especificar procesos
particulares. En contraste, los modelos de árboles individuales describen y modelan las
particularidades de los individuos, basados tanto en principios empíricos como
mecanicistas. En el desarrollo de los modelos de crecimiento se han propuesto gran tipo
Capítulo 4 103
de clasificaciones que van desde propuestas simples y generales, hasta propuestas
complejas y muy detalladas que tratan de involucrar la naturaleza, tipo y estructura de cada
modelo (Shugar, 1984; Porté & Bartelynk, 2002; Weiskittel et al. 2011).
Actualmente, los modelos de crecimiento tienen gran auge debido a las consecuencias
del cambio climático global, puesto que los árboles se proyectan como solución en la
captura de carbono y la consecuente mitigación del clima cambiante (Morison & Morecroft).
Por esto los modelos de crecimiento que actualmente se presentan han trascendido el
objetivo del rendimiento y crecimiento forestal y se enfocan ahora, hacia la definición de
procesos ecológicos y fisiológicos, tales como el ciclaje de nutrientes, la fijación del CO2,
eficiencia hídrica, eficiencia en la radiación y ciclaje de otros elementos, como el nitrógeno
y el efecto de las emisiones de gases efecto invernadero sobre el bosque (Battaglia et al.
2004; Kimmins et al. 2010). Algunos ejemplos de estos modelos se encuentran en
Komarov, (2003), Risch et al. (2005), Waterworth et al. (2007), Deckmin, (2008). Davi et
al. (2009). Mette et al. (2009) y Härkonen et al. (2010).
De esta manera, queda claro, que la tendencia de los modelos de simulación del
crecimiento forestal, es hacia una integración de procesos fisiológicos, basados en la oferta
ambiental del sitio, que permite determinar la biomasa y acumulación de carbono y su
distribución diferencial en los compartimientos del individuo, junto con las características
particulares de la especie donde no solo se contempla la arquitectura del dosel, sino que
también el potencial genotípico de las especies para la adaptación y crecimiento, el uso
eficiente de la radiación y del agua por parte de la planta, lo que integra la relación suelo,
planta atmósfera y finalmente, las estrategias de manejo silvicultural, que mejoran las
condiciones del entorno de crecimiento de los individuos, principalmente referidas al
manejo del espaciamiento, la competencia inter e intraespecífica y la nutrición de la planta
(Landsberg & Sands, 2011; Weiskittel et al. 2011; Burkhart & Tomé, 2012).
Este trabajo busca simular el crecimiento y la captura de CO2 a nivel de rodal para G.arborea que crece asociada en SAF y plantaciones forestales en el bosque seco tropical
en Colombia, utilizando el simulador TARAM 1.3 (Tool for Afforestation and Reforestation
Approved Methodologies), desarrollada por CATIE & Bio.CF (2008) y el modelo de
simulación basado en procesos 3PG (Physiological Principles in Predicting Growth),
desarrollado por Landsberg & Waring (1997), para dar respuesta a la pregunta de
104 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
investigación referida al efecto de la disponibilidad de agua en el suelo y el arreglo de
siembra sobre la producción, acumulación y distribución diferencial de la biomasa, en
diferentes sistemas productivos en los que se utiliza la especie. Respondiendo lo anterior,
se espera contribuir a la identificación de herramientas y estrategias de manejo que
permitan optimizar el crecimiento de las poblaciones de G. arborea establecidas tanto en
SAF como en plantaciones homogéneas, en la áreas de bosque seco tropical colombiano,
de tal manera que desde ya se puedan tomar decisiones basadas no solo en el rendimiento
presente, sino también en el rendimiento futuro y sus implicaciones ambientales.
Capítulo 4 105
4.3 MÉTODOS4.3.1 Área de estudioEl experimento principal se realizó en el Centro Agropecuario Cotové, cuya extensión es
de 121,16 hectáreas y se encuentra adscrito a la Universidad Nacional de Colombia, Sede
Medellín. El Centro se encuentra ubicado en la vereda El Espinal, municipio de Santafé de
Antioquia, a 76 kilómetros al occidente de la ciudad de Medellín. Sus coordenadas
geográficas son 6º 33´ 32´´ de latitud Norte y 77º 04´ 51,14´´ de longitud Este, lo que lo
ubica en la zona media del valle geográfico del río Cauca. Ecológicamente, se encuentra
en la zona de vida bosque seco Tropical (bs-T), con una altitud aproximada de 595 metros,
una temperatura media anual de 25,5 grados centígrados y una precipitación promedio de
1266 milímetros al año. (IDEAM, 2014). La figura 4-1, muestra el clima-diagrama para los
valores mensuales promedios de precipitación y temperatura para la zona de estudio. El
mes más seco es enero con 20 milímetros de precipitación, en contraste con octubre en el
que llueven más 180 milímetros. En cuanto a la temperatura, marzo es el mes más caluroso
con 26,7 grados centígrados, mientras que octubre presenta 24,9 grados centígrados.
Figura 4-1: Comportamiento de la precipitación (mm) y la temperatura (°C) para el área
de influencia del Centro Agropecuario Cotové. Santafé de Antioquia. (Fuente: IDEAM,
2014).
106 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Los resultados afines a forma, volumen y biomasa de los árboles de Gmelina arborea que
crecen con la condición de humedad del suelo CA en el experimento principal se
compararon con valores de árboles dominantes de edades equivalentes que crecen en
parcelas estandarizadas de 500 metros cuadrados, ubicadas en la costa atlántica
(plantación clonal – proyecto Monterrey Forestal – Zambrano, Bolívar), valle geográfico del
alto Magdalena (plantación heterocigota convencional, CURD – Armero Guayabal, Tolima)
y valores promedios de crecimiento de G. arborea de bases de datos que involucra árboles
tanto plantados en Centroamérica como Suramérica (CATIE & BIO.CF, 2008).
4.3.2 ExperimentoPara evaluar el efecto de la disponibilidad del agua en el suelo y del arreglo de plantación
en el crecimiento, la acumulación y distribución diferencial de la biomasa en rodales de
Gmelina arborea en áreas de bosque seco tropical, que crecen asociados en sistemas
agroforestales (SAF), se estableció un experimento factorial bajo el arreglo de bloques
completamente al azar (Montgomery, 2012). Las evaluaciones se realizaron a nivel de
rodal para un periodo de monitoreo que duró tres años y medio comprendidos entre
diciembre de 2010 y junio de 2014, con registros de datos cada seis meses. Los individuos
objeto de evaluación conformaron el componente arbóreo de un sistema agroforestal
(SAF) cuyo cultivo principal es Theobroma cacao.
Tratamientos. Los efectos principales corresponden al arreglo de plantación o tipo de
espaciamiento y la condición de humedad del suelo. Arreglos de plantación: se evaluaron
tres tipos de espaciamiento bajo los cuales se encuentran plantados los árboles de G.arborea, denominados surco doble (SD), surco sencillo (SS) y árboles aislados (AA),
respectivamente. Condición de humedad del suelo: se evaluaron dos condiciones de
humedad del suelo, la primera corresponde a un suelo con irrigación (CA) que permitió
mantener su contenido volumétrico de agua a capacidad de campo, para esto se determinó
el déficit hídrico a partir del análisis del balance hidrológico por el método de Thornthwaite,
para la cuenca baja del río Tonusco, zona en la que se ubica el experimento y cuyo
resultado fue 594,1 mm.año-1. Para la determinación de la condición de humedad mensual
se realizó el análisis ombrotérmico por el método de Gaussen-Walter, el cual indicó como
meses secos a diciembre, enero, febrero y marzo; como meses subhúmedos a junio, julio
y agosto y como meses húmedos a abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre.
Capítulo 4 107
Posteriormente se determinó la curva de retención de humedad del suelo tanto a 0,3 como
a 3,0 bares, cuyos resultados fueron 47,7 y 20,1%, respectivamente. La lámina de riego
calculada para los árboles adultos fue de 0,5 m3.seg-1 durante 4 horas y la frecuencia de
riego de 15 días, solo en los meses clasificados como secos. La segunda condición de
humedad del suelo corresponde a la oferta natural de agua del entorno ambiental del
Centro Cotové, cuya precipitación promedio anual es de 1266 mm.año-1 (SA).
Bloques. El área experimental abarca cinco hectáreas distribuidas en tres bloques (B1,
B2 y B3), seleccionados de acuerdo con los protocolos estandarizados del SAF según la
topografía del terreno y definidos como bajo, medio y alto, respectivamente y con un área
individual de 1,67 hectáreas.
Parcela y unidad experimental. La Unidad experimental la constituyen parcelas de
21x42m para un área efectiva de evaluación de 882 m2. El tratamiento de árbol aislado
corresponde a 2 individuos por parcela espaciados 11 metros que carecen de sobra lateral
sobre sus copas, en el tratamiento de surco sencillo la parcela manifiesta dos surcos
espaciados cada 11 metros con 7 árboles cada uno, donde los árboles reciben sombra
lateral dentro de la línea de plantación y plena exposición entre surcos, mientras que en el
tratamiento de surco doble está conformado por 14 árboles y con un espaciamiento de 9
metros entre cada par de surcos y los árboles están sometidos a sombra lateral dentro de
la línea de plantación y entre surcos por lo menos en tres de sus caras. Los espacios entre
los surcos de árboles están ocupados por individuos de T. cacao, espaciados entre si 3
metros bajo un marco de siembra en triángulo. Para cada tipo de espaciamiento (3) se
cosecharon 8 árboles por condición de humedad (2), totalizando 48 individuos durante el
ciclo de vida del experimento.
Variables. Se determinó el CO2 equivalente capturado a nivel de rodal utilizando la
herramienta TARAM (Tool for Afforestation and Reforestation Approved Methodologies),
desarrollada por CATIE & Bio.CF (2008), que permite estimar la remoción de gases efecto
invernadero (GEI) antropogénicos expresados en toneladas de CO2 equivalente en
proyectos forestales y/o agroforestales que utilicen especies arbóreas para rotaciones
superiores a 10 años. La herramienta requiere una parametrización basada en la selección
de metodologías AR-AM para proyectos que busquen mecanismos de desarrollo limpio
(MDL), la densidad aparente de la madera, la fracción de carbono para la materia seca, el
108 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
factor de expansión de biomasa y la distribución diferencial de la biomasa. Igualmente,
considera las especies a utilizar, la historia del sitio del proyecto y la biomasa pre-existente.
A nivel de rodal requiere información sobre la magnitud de la rotación proyectada, la
densidad de plantación, la mortalidad esperada y el volumen de madera esperado respecto
a la edad de la plantación. La herramienta permite la implementación de proyectos
multiestratos con diferentes especies, áreas de plantación y sistemas productivos que van
desde plantaciones homogéneas, mixtas y sistemas agroforestales (SAF). Las
estimaciones de la remoción de los GEI se expresa tanto a nivel del proyecto total, por
unidad de tiempo y en términos de taza de captura (tCO2e yr-1 ha-1). Para este proyecto se
seleccionó la metodología AR-AM0004, que contempla los contenedores tanto de biomasa
aérea y como subterránea. Los valores del volumen se generaron a partir de alometrías
particulares para el experimento que relacionaron el diámetro normal, la altura total, la edad
de los árboles. Los factores de expansión de biomasa y la densidad aparente de la madera
fueron calculados para valores propios del experimento. El factor de expansión de
biomasa se generó a partir de la distribución diferencial de la biomasa de los árboles
cosechados según el experimento planteado. La herramienta se encuentra libre de uso en
internet, lo que ha facilitado la implementación de uso para proyectos de carbono forestal
principalmente.
El modelo 3PG basado en procesos, fue desarrollado por Landsberg & Waring (1997) y ha
sido ampliamente descrito en estudios previos de calibración y aplicación, (Almeida et al.
2004, Coops et al. 1998, Fontes et al. 2006, Landsberg et al. 2003). El modelo de
crecimiento de plantaciones calcula la radiación fotosintéticamente activa (PAR, p) que
se convierte a la producción primaria bruta (PPB), utilizando el factor de conversión de la
eficiencia cuántica del dosel (c), limitada por diversos factores ambientales (déficit de
presión de vapor (D), temperatura (T), los días de heladas (D hel), la disponibilidad de agua
en el suelo (s) y el estado nutricional sitio dada por una calificación de fertilidad del suelo
(FR). El modelo incorpora la información de la edad del rodal, así como los factores del
suelo y de manejo (Almeida et al. 2004). Todos los procesos son simulados utilizando cinco
submodelos (Landsberg & Sands, 2011):
1. la producción de biomasa, predicha a partir de la radiación absorbida y la eficiencia en
el uso de la radiación, modificado por factores ambientales.
Capítulo 4 109
2. la asignación de biomasa, en primer lugar a las raíces y sobre el suelo afectado por las
condiciones de crecimiento y el tamaño del árbol. La biomasa aérea se asigna al follaje y
tallos usando la alometría de la biomasa proporcional de cada componente con el diámetro
del árbol.
3. la mortalidad de los árboles, determinada según la Ley de auto-raleo.
4. el cálculo de los parámetros de crecimiento convencionales (volumen), utilizando la
densidad básica de la madera.
5. el balance de agua del suelo. La ecuación de Penman –Monteith (Landsberg et al. 2003)
se utiliza para calcular la transpiración mensualmente utilizando la conductancia del dosel
medio mensual afectada por el área foliar, el déficit de presión de vapor y el estrés hídrico
del suelo. Un conjunto de parámetros específicos de cada especie son esenciales para
caracterizar la estructura del dosel, la eficiencia cuántica del dosel, las relaciones que
afectan la distribución diferencial de la biomasa, la densidad básica de la madera,
hojarasca, las tasas de rotación de la raíz y los efectos de varios modificadores
ambientales sobre los árboles. Se puede decir que 3PG es un modelo de crecimiento
relativamente simple y flexible basado en procesos, con los requisitos razonables de los
valores de los parámetros (Nightingale et al. 2008). El modelo está disponible libremente
en internet, lo que ha sido ventajoso para los investigadores de todo el mundo, por lo que
es uno de los modelos más utilizados en para las plantaciones forestales.
Las entradas climáticas necesarias para el modelo 3PG son valores medios mensuales de
la radiación solar (Q en MJ m-2d-1), la media de temperatura del aire (T en ºC), déficit de
presión de vapor atmosférico (D en mbar), lluvia (Pre en mm al mes) y los días de helada
(hel en días al mes). Si se conocen las temperaturas del aire máximas y mínimas medias
(T max y T min en ºC), la temperatura media se puede obtener fácilmente (T med = 1/2*(Tmax+T min). Déficit de presión de vapor también puede estimarse a partir de T max y Tmin, por ejemplo, como la mitad de la diferencia entre la presión de vapor saturado a Tmax y T min.
110 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
El modelo 3PG puede correr cualquier número de años, utilizando ya sea datos
meteorológicos mensuales reales o promedios mensuales a largo plazo. El uso de las
medias es el procedimiento normal a menos que haya un interés particular en eventos
específicos, como las sequías. Otros insumos son factores que describen las propiedades
físicas del sitio como: latitud, una calificación de fertilidad sitio (FR), el máximo de agua
disponible en el suelo (SX en mm), un descriptor general de la textura del suelo y las
condiciones iniciales de la densidad de plantación (número de árboles; biomasa de follaje,
raíz y tallo). Las salidas de 3PG pueden ser valores mensuales o anuales. Incluyen tallo,
raíz y biomasa de follaje (WS, WR y WF todos en Mg.ha-1), el agua disponible en el suelo
(S en mm) y la evapotranspiración de la plantación (ET en mm). Las salidas de la
plantación incluyen el índice de área foliar (L), el volumen del fuste (V en m3.ha-1), el
diámetro del tallo promedio a la altura del pecho (DAP en cm), el incremento medio anual
del volumen (IMA en m3.ha-1.año-1) y el número de fustes (N en árboles ha-1). La lista de
parámetros para 3PG se pueden encontrar en Sands & Landsberg (2002); Fontes et al.
(2006) y (Landsberg & Sands, 2011). La ecuación de alometría utilizada para la estimación
de la biomasa en las simulaciones con 3PG fue desarrollada por Landsberg et al. (2003):
Yi = 0. x11 + i (4.1)
Donde:
Yi: Biomasa en Mg.ha-1
Xi: diámetro normal en cm
0, 1: parámetros de la función
Para verificar la parametrización se utilizó la siguiente ecuación de eficiencia del modelo:
FIi = 1-((Yobs-Yest)2/((Yobs-Yave)2) (4.2)
Donde:
FIi: Índice de eficiencia del modelo
Yobs: valores observados de la base de datos
Yest: valores estimados de salida del modelo
Yave: promedio de los valores observados.
Capítulo 4 111
Para este experimento se utilizó 3PG para la determinación del volumen del fuste y labiomasa acumulada a nivel de rodal, para lo cual se utilizó la serie de datos climático
2004 - 2014 de la estación 26225060 del área operativa 01, ubicada en la hacienda Cotové
(Santafé de Antioquia), 6.533917 N y 75.827389 E., con 530 metros de altitud (IDEAM,
2014), al igual que parámetros funcionales y dasométricos generados en los tres anteriores
capítulo.
Modelos. El modelo lineal aditivo que define el experimento se definió bajo la forma de los
modelos mixtos y se expresa de la siguiente forma:
yijklij + ijikjk bl + pil + ijkl
En el modelo representa la media general, i el i-ésimo nivel del factor asociado a las
parcelas principales (condición de humedad del suelo), j el j-ésimo nivel del factor
asociado al tipo de espaciamiento, y ijikjklas correspondientes interacciones. Los
términos aleatorios de este modelo corresponden a los efectos de bloques, b1~N(0, σ2b),
los efectos de parcelas, pil~N(0, σ2p) y el error experimental, ijkl~ N(0, σ2
). Todos ellos,
como siempre, se suponen independientes (Di Rienzo et al. 2012).
Todos los registros fueron estudiados mediante el uso del software estadístico InfoStat
v.15.1 y la interfase para la estimación de modelos mixtos bajo la plataforma del programa
R, a través de los procedimientos gls y lme de la librería nlme (Di Rienzo et al. 2012). Los
datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo (0. 6 y 12 meses). Los efectos
fijos del modelo corresponden a la condición de humedad del suelo, al surco y al tipo de
hoja. Los efectos aleatorios los representan los bloques y el tiempo. Se usaron tres
opciones para modelar la estructura de covarianzas; simetría compuesta, no estructurada
y autoregresiva de primer orden. Con base en el criterio Bayesiano de información de
Schwarz (BIC) y el criterio de selección de Akaike (AIC), se eligió el de mejor modelo, para
así estimar los errores estándar más adecuados para realizar las diferentes
comparaciones. Las diferencias fueron declaradas significativas si P<0.05. Se usó la
prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes.
112 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
4.4 RESULTADOS4.4.1 Herramienta TARAMEn la tabla 4-1, se describen los modelos que expresan las alometrías para los árboles
de G. arborea establecidos en SAF y en plantaciones homogéneas. Dichos modelos
describen las respuestas tanto de la altura total (H en m), como del volumen (V en
m3.ha-1), en relación con el diámetro normal (D en cm) y la edad (T en años),
respectivamente. De la misma manera, involucra tanto la condición de humedad del suelo
como el arreglo de siembra. Estas alometrías permiten estimar el volumen a nivel de rodal
necesario para similar la captura de CO2 por la herramienta TARAM 3.1.
Tabla 4-1: Modelos alométricos para parametrización de la herramienta TARAM, en la
determinación de CO2 capturado en diferentes sistemas productivos en bosque seco
tropical utilizando árboles de G. arborea. H: altura total (m). D: diámetro normal (cm). V:
volumen (m3.ha-1). T: tiempo (años). AA: árboles aislados. SS: árboles en surco sencillo.
SD: árboles en surco doble. PT: árboles en plantaciones convencionales en el alto
Magdalena. PTC: árboles en plantaciones clonales en la costa Atlántica. TARAM: árboles
de la plataforma TARAM que crecen en América Latina.
VARIABLE MODELO R2 E.E.
Altu
ra T
otal
-H (m
) HAA = exp(3,10001 - 10,5435/D) 88,7214 0,192944
HSS = exp(3,13989 - 10,1054/D) 91,3422 0,200865
HSD = exp(3,19421 - 10,8721/D) 90,6161 1,19031
HPT = exp(3,19741 - 7,72531/D) 92,0857 0,161626
HPTC = exp(3,23939 - 7,72531/D) 92,1625 0,09777
HTARAM = exp(3,21479 - 9,51724/D) 91,4519 0,0103906
Volu
men
del
Fus
te-V
(m3 )
VAA= exp(3,90913 - 6,46748/T) 95,75 0,0396
VSS= exp(4,91472 - 6,74784/T) 95,33 0,0762
VSD =exp(5,52707 - 6,95814/T) 99,56 0,0321
VPT = exp(5,80286 - 4,9442/T 99,57 0,0233
VPTC = exp(6,03912 - 4,9442/T) 98,78 0,0247
VTARAM = exp(6,09045 - 6,09103/T) 98,37 0,0269
Capítulo 4 113
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
SAF-AA SAF-SS SAF-SD
PT PTC TARM
Alt
ura
tota
l–H
(m)
Diámetro normal – D (cm)
En la figura 4-2 se describe el comportamiento de las alturas totales (H en m), en relación
con el diámetro normal (D en cm) para árboles de G. arborea que crecen en diferentes
sistemas productivos (SAF y plantaciones homogéneas). Las curvas con marcadores
corresponden a los árboles que crecen en SAF y con diferentes arreglos de siembra
solamente para condición de humedad del suelo con irrigación (CA). Lo anterior debido a
que las alometrías de los sistemas de producción en plantaciones se construyeron con los
valores de los árboles dominantes.
Figura 4-2: Alometrías diámetro normal (cm) – altura total (m) para árboles de G. arboreaque crecen bajo diferentes arreglos de siembra en SAF y plantaciones homogéneas en
áreas de bosque seco tropical en Colombia. SAF-AA: árboles aislados en sistemas
agroforestales. SAF-SS: árboles en surco sencillo en sistemas agroforestales. SAF-SD:
árboles en surco doble en sistemas agroforestales. PT: árboles en plantaciones
convencionales en el alto Magdalena. PTC: árboles en plantaciones clonales en la costa
Atlántica. TARAM: árboles de la plataforma TARAM que crecen en América Latina.
114 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
0
50
100
150
200
250
300
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
AA SS SD TARAM PT-C PT
Vol
umen
del
fus
te–
V (
m3 .h
a-1)
Tiempo (años)
La figura 4-3, muestra el comportamiento del Volumen (V en m3.ha-1), estimado a partir de
las alometrías propias del experimento para árboles de G. arborea que crecen bajo
diferentes arreglos de siembra en SAF y plantaciones homogéneas en áreas de bosque
seo tropical en Colombia. El periodo proyectado por los modelos es de 10 años que
corresponde al turno de esta especie para Colombia. Las líneas con marcadores describen
el volumen para los árboles establecidos en SAF y las líneas punteadas describen el
comportamiento de las plantaciones.
Figura 4-3: Volumen estimado en m3.ha-1 para árboles de G. arborea que crecen bajo
diferentes arreglos de siembra en SAF y plantaciones homogéneas en áreas de bosque
seco tropical en Colombia. SAF-AA: árboles aislados en sistemas agroforestales. SAF-SS:
árboles en surco sencillo en sistemas agroforestales. SAF-SD: árboles en surco doble en
sistemas agroforestales. PT: árboles en plantaciones convencionales en el alto
Magdalena. PTC: árboles en plantaciones clonales en la costa Atlántica. TARAM: árboles
de la plataforma TARAM que crecen en América Latina.
Capítulo 4 115
La tabla 4-2 muestra los valores de la parametrización requerida para la simulación de la
captura de CO2 por árboles de G. arborea utilizando la herramienta TARAM 3.1, para
escenarios productivos de sistemas agroforestales y plantaciones homogéneas. Para el
primer caso se consideran además la condición de humedad del suelo (CA y SA) y el
arreglo de siembra (AA, SS, SD) con 23, 160 y 320 árboles.ha-1, respectivamente. Para el
caso de las plantaciones homogéneas el arreglo de siembra corresponde al espaciamiento
estándar de 3x3 m (1100 árboles.ha-1) y con la oferta hídrica natural del entorno ambiental
de crecimiento. Para todos los escenarios de simulación de asumió la líneas base de uso
del suelo sobre pastizales y arboles aislado afín a la metodología AR-AM0004, que
contempla los contenedores tanto de biomasa aérea y como subterránea.
Tabla 4-2: Parametrización de la herramienta TARAM, en la determinación de CO2capturado en diferentes sistemas productivos en bosque seco tropical utilizando árbolesde G. arborea. QB: factor de forma (cm.cm-1). DEN: densidad aparente de la madera(g.cm3). FEB: factor de expansión de la biomasa (Kg.Kg-1). R/S: relación entre la biomasaaérea y la biomasa subterránea (Kg.Kg-1). N: densidad de siembra. SAF: árboles ensistemas agroforestales. PT: árboles en plantaciones convencionales. PTC: árboles enplantaciones clonales. TARM: árboles en bases de datos modelados en TARAM. CA:suelo con irrigación. SA: suelo sin irrigación. AA: arreglo de siembra con árboles aislados.SS: arreglo de siembra con árboles en surco sencillo. SD: arreglo de siembra con árbolesen surco doble.
COMP. AGUA ESP. QB DEN FEB R/S N
SAF
CA
AA 0,49 0,4 1,99 0,11 23
SS 0,56 0,41 1,7 0,14 160
SD 0,6 41 1,64 0,16 320
SA
AA 0,44 0,42 1,48 0,13 23
SS 0,48 0,43 1,32 0,18 160
SD 0,5 0,44 1,24 0,21 320
PT SA 3X3 0,56 0,43 1,4 0,2 1100
PTC SA 3x3 0,6 0,42 1,3 0,22 1100
TARAM SA 3x3 0,56 0,43 1,4 0,2 1100
116 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
La tabla 4-3, muestra los resultados del análisis de varianza que evalúa el efecto de la
humedad del suelo y el arreglo de siembra, sobre el CO2 capturado por árboles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical. Los
valores de los árboles asociados a plantaciones homogéneas (PT, PTC, TARAM), fueron
simulados por TARAM 3.1 y utilizados como valor de referencia. El experimento principal
muestra que existen diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05), entre los
arreglos, excepto para SA-SD (b) y CA-SS (b). En el experimento el arreglo CA-SD puede
capturar cerca de 16 tCO2e.ha-1.año-1. Las plantaciones clonales pueden capturar según
la simulación de TARAM 3.1, más de 28 tCO2e.ha-1.año-1.
Tabla 4-3: Simulación de los valores de CO2 equivalente (t.ha-1.año-1) capturado por
árboles de G. arborea, asociados a sistemas agroforestales y plantaciones homogéneas,
en áreas de bosque seco tropical en Colombia (TARAM 3.1). Letras diferentes denotan
diferencias estadísticamente significativas (α= 0.05).
Las tendencias de los valores de CO2 equivalente capturado por árboles de G. arbórea,
expresado en toneladas por 100 hectáreas, para un período de simulación de 10 años
utilizando la herramienta TARAM 3.1, se muestra en la figura 4.4. Los escenarios de
simulación comprende árboles de G. arborea creciendo tanto en SAF como en
plantaciones homogéneas. Para el primer caso se definen en la figura 4.4, tanto la
COMP. AGUA ESP.CO2 e.
t.ha-1.año-1E.E.
GRUPOSHOMOGÉNEOS
SAF
CA SD 15,556 0,29 a
SA SD 12,013 0,29 b
CA SS 9,755 0,29 b
SA SS 5,797 0,29 c
CA AA 2,817 0,29 d
SA AA 1,162 0,29 e
PT SA 3X3 24,393 - -
PTC SA 3X3 28,888 - -
TARAM SA 3X3 22,374 - -
Capítulo 4 117
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
CA-AA SA-AA CA-SSSA-SS CA-SD SA-SDPT PTC TARAM
KgC
O2e
.100
ha-1
Tiempo (años)
densidad de siembra por hectárea (AA= 23, SS= 160, SD= 320), como la condición de
humedad del suelo (CA= con irrigación, SA= sin irrigación). Para el caso de las
plantaciones homogéneas la densidad de siembra siempre fue de 1100 árboles.ha-1 y con
la oferta hídrica del entorno ambiental de crecimiento.
Figura 4-4: Tendencias de la simulación a 10 años de los valores de CO2 equivalente
(t.100ha-1) capturado por árboles de G. arborea, asociados a sistemas agroforestales y
plantaciones homogéneas, en áreas de bosque seco tropical en Colombia (TARAM 3.1).
CA-AA: árboles aislados con irrigación. SA-AA: árboles aislados sin irrigación. CA-SS:
árboles en surco sencillo con irrigación. SA-SS: árboles en surco sencillo sin irrigación.
CA-SD: árboles en surco doble con irrigación. SA-SD: árboles en surco doble sin irrigación.
PT: árboles en plantaciones convencionales. PTC: árboles en plantaciones clonales.
TARAM: árboles en bases de datos modelados en TARAM.
118 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
4.4.2 Modelo de simulación 3PGLa tabla 4-4 muestra el resultado de la parametrización para la corrida del modelo 3PG(Landsberg & Waring, 1997), para lo cual se recurrió a información específica de G.arborea generada a nivel de plántula, arboles juveniles, árboles adultos y rodales
(parcelas). Otros parámetros son constantes de simulación reportadas por la literatura o
por las alometrías intrínsecas del modelo. Los datos climáticos utilizados corresponden a
los valores promedios mensuales reportados por el IDEAM (2014) para el periodo de
desarrollo del experimento. Las variables respuestas seleccionadas corresponden al
volumen del fuste (V) expresado en m3.ha-1 y la biomasa total (W) en Mg.ha-1. La eficiencia
del modelo se determinó al cuarto año que corresponde al horizonte del experimento y al
décimo año que corresponde a la proyección de la edad de rotación de la especie para
Colombia.
En la figura 4-5 se muestra la tendencia de las simulaciones por el modelo de procesos
3PG para las variables respuesta volumen del fuste (m3.ha-1) y de la biomasa total
(Mg.ha-1), para los diferentes arreglos de siembra (AA, SS, SD) de los árboles de G.arborea establecidos en el experimento principal. Igualmente, la tabla 4.5 muestra tanto
los valores simulados, como observados en el experimento y la eficiencia del modelo para
las variables volumen del fuste (V: m3.ha-1) y biomasa total (W: Mg.ha-1).
Capítulo 4 119
Tabla 4-4: Parametrización para la simulación del crecimiento de G. arborea, asociados a sistemas
agroforestales en áreas de bosque seco tropical en Colombia, utilizando el modelo basado en
procesos 3PG (Landsberg & Waring, 1997).
MEANING/COMMENTS NAME UNITS G. arborea
BIOMASS PARTITIONING AND TURNOVER
Allometric relationships & partitioning
Foliage:stem partitioning ratio @ D=2 cm pFS2 - 0,8
Foliage:stem partitioning ratio @ D=20 cm pFS20 - 0,4
Constant in the stem mass v. diam. relationship aS - 0,0243
Power in the stem mass v. diam. relationship nS - 2,032
Maximum fraction of NPP to roots pRx - 0,6
Minimum fraction of NPP to roots pRn - 0,25
Litterfall & root turnover
Maximum litterfall rate gammaFx 1/month 0,04
Litterfall rate at t = 0 gammaF0 1/month 0,001
Age at which litterfall rate has median value tgammaF months 24
Average monthly root turnover rate gammaR 1/month 0,015
NPP & CONDUCTANCE MODIFIERS
Temperature modifier (fT)
Minimum temperature for growth Tmin deg. C 10
Optimum temperature for growth Topt deg. C 24
Maximum temperature for growth Tmax deg. C 36
Frost modifier (fFRost)
Days production lost per frost day kF days 0
Soil water modifier (fSW)
Moisture ratio deficit for fq = 0.5 SWconst - 0,7
Power of moisture ratio deficit SWpower - 9
Atmospheric CO2 modifier (fCO2)
Assimialtion enhancement factor at 700 ppm fCalpha700 - 1,4
Canopy conductance enhancement factor at 700 ppm fCg700 - 0,7
Fertitlity effects
Value of 'm' when FR = 0 m0 - 0
Value of 'fNutr' when FR = 0 fN0 - 0,6
Power of (1-FR) in 'fNutr' fNn - 1
Age modifier (fAge)
Maximum stand age used in age modifier MaxAge years 20
Power of relative age in function for fAge nAge - 4
Relative age to give fAge = 0.5 rAge - 0,95
STEM MORTALITY & SELF-THINNING
Mortality rate for large t gammaNx %/year 0
Seedling mortality rate (t = 0) gammaN0 %/year 0
Age at which mortality rate has median value tgammaN years 2
Shape of mortality response ngammaN - 1
Max. stem mass per tree @ 1000 trees/hectare wSx1000 kg/tree 160
Power in self-thinning rule thinPower - 1,013
Fraction mean single-tree foliage biomass lost per dead tree mF - 0
Fraction mean single-tree root biomass lost per dead tree mR - 0,2
Fraction mean single-tree stem biomass lost per dead tree mS - 0,2
120 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Tabla 4-4: CONTINUACIÓN
Meaning/comments Name Units G. arborea
Canopy structure and processesSpecific leaf areaSpecific leaf area at age 0 SLA0 m2/kg 3,6
Specific leaf area for mature leaves SLA1 m2/kg 1,2
Age at which specific leaf area = (SLA0+SLA1)/2 tSLA years 1
Light interceptionExtinction coefficient for absorption of PAR by canopy k - 0,5
Age at canopy cover fullCanAge years 2
Maximum proportion of rainfall evaporated from canopy MaxIntcptn - 0,15
LAI for maximum rainfall interception LAImaxIntcptn - 5
Production and respirationCanopy quantum efficiency alpha molC/molPAR 0,05
Ratio NPP/GPP Y - 0,47
ConductanceMinimum canopy conductance MinCond m/s 0
Maximum canopy conductance MaxCond m/s 0,04
LAI for maximum canopy conductance LAIgcx - 3,33
Defines stomatal response to VPD CoeffCond 1/mBar 0,05
Canopy boundary layer conductance BLcond m/s 0,2
Wood and stand propertiesBranch and bark fraction (fracBB)Branch and bark fraction at age 0 fracBB0 - 0,105Branch and bark fraction for mature stands fracBB1 - 0,38Age at which fracBB = (fracBB0+fracBB1)/2 tBB years 2,5Basic DensityMinimum basic density - for young trees rhoMin t/m3 0,38Maximum basic density - for older trees rhoMax t/m3 0,44Age at which rho = (rhoMin+rhoMax)/2 tRho years 2,5Stem heightConstant in the stem height relationship aH - 0
Power of DBH in the stem height relationship nHB - 0
Power of stocking in the stem height relationship nHN - 0
Stem volumeConstant in the stem volume relationship aV - 0
Power of DBH in the stem volume relationship nVB - 0
Power of stocking in the stem volume relationship nVN - 0
Conversion factorsIntercept of net v. solar radiation relationship Qa W/m2 -90
Slope of net v. solar radiation relationship Qb - 0,8
Molecular weight of dry matter gDM_mol gDM/mol 24
Conversion of solar radiation to PAR molPAR_MJ mol/MJ 2,3
Capítulo 4 121
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
20
40
60
80
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
50
100
150
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
10
20
30
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
20
40
60
80
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
50
100
150
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
AA AA
SS SS
SD SD
VO
LU
ME
N–
V (m
3 .ha-1
)
BIO
MA
SA-W
(Mg.
ha-1
)
TIEMPO (años)TIEMPO (años)
Figura 4-5: Simulación por el modelo de procesos 3PG (Landsberg & Waring, 1997), para
el volumen del fuste (m3.ha-1) y de la biomasa total (Mg.ha-1) para diferentes arreglos de
siembra en árboles de G. arborea que crece en sistemas agroforestales en áreas de
bosque seco tropical. AA: árboles aislados. SS: surco sencillo, SD: surco doble.
122 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
Tabla 4-5: Valores simulados utilizando el modelo basado en procesos 3PG (Landsberg
& Waring, 1997), valores observados en el experimento y eficiencia del modelo para las
variables volumen del fuste (V: m3.ha-1) y biomasa total (W: Mg.ha-1) de árboles de G.arborea, asociados a sistemas agroforestales, en áreas de bosque seco tropical en
Colombia. AA: árboles aislados. SS: surco sencillo, SD: surco doble.
ARREGLO DE
SIEMBRAMODELACION
AÑO 4 AÑO 10
V (m3.ha-1) W (Mg.ha-1) V (m3.ha-1) W (Mg.ha-1)
AA
Observado 9,897 16,690 26,112 34,014
Simulado 9,255 10,412 28,503 32,066
eficiencia 0,892 0,541 0,877 0,877
SS
Observado 25,223 22,686 69,403 64,846
Simulado 25,521 17,354 63,224 42,992
eficiencia 0,991 0,684 0,820 0,588
SD
Observado 44,147 45,372 125,369 129,692
Simulado 43,326 40,523 111,400 104,192
eficiencia 0,940 0,929 0,773 0,720
Capítulo 4 123
4.5 DISCUSIÓNAl simular los valores de CO2 capturado por lo árboles de G. arborea dispuestos en
diferentes arreglos de siembra en sistemas agroforestales en áreas de bosque seco
tropical (figura 4.4), se aprecia el papel del componente arbóreo en este tipo de sistema
de producción en la generación de servicios ecosistémicos, puesto que puede capturar
cerca del 60% del CO2 equivalente (18.000 t.ha-1) que captura una plantación
convencional (30.000 t.ha-1) con marco homogéneo de siembra a 3x3 metros (1100
árboles.ha-1), además, cuando se establecen estrategias de manejo dentro del SAF que
minimizan los factores limitantes tales como la disponibilidad del agua en el suelo a partir
de irrigación, densidades de siembra bajas tales como los árboles en SS pueden capturar
valores de CO2e en proporciones similares que arreglos de mayor densidad bajo condición
SA. Esto permite una mejor condición para los componentes agrícolas asociados a los
árboles, convirtiendo a éstos como promisorios en estrategias de adicionalidad de mercado
del carbono forestal para la mitigación del cambio climático global (Hannah, 2004). Una
ventaja comparativa de los SAF frente a las plantaciones forestales es la posibilidad de
mantener el componente arbóreo por largos períodos de tiempo tal como sucede cuando
se asocia a T. caco cuyo ciclo de vida puede durar más de 30 años. Esto permite alcanzar
un stock de CO2 capturado similar a los de una plantación de rápido crecimiento y de
turno corto como es G. arborea, lo que incrementaría considerablemente el valor de los
servicios ecosistémicos (Jong et al. 2005).
El modelo 3PG (Physiological Principles Predicting Growth), desarrollado por Landsberg &
Warring (1997), es un modelo basado en procesos a nivel de rodal que se ha utilizado
ampliamente en el mundo para evaluar el crecimiento de plantaciones y bosques naturales
tomando como base procesos fisiológicos. Para la simulación del crecimiento de G.arborea se han seleccionado como variables respuesta al volumen del fuste que es una
variable típica para el manejo forestal y la biomasa total (figura 4.5 y tabla 4.5) como
variable respuesta de los procesos fisiológicos que desarrolla la especie en el entorno de
crecimiento del bosque seco tropical (Landsber et al. 2003). Para la simulación del
crecimiento además de los datos climáticos se parametrizó el modelo con información
particular de tipo ecofisiológico (Coops et al. 1998) generada para G. arborea en esta
investigación, teniendo en cuenta lo propuesto por Almeida et al. (2004) y cuyos resultados
se muestran en la tabla 4.4. La literatura no reporta simulaciones realizadas con 3PG para
124 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
la especie G. arborea, la mayoría de los trabajos a nivel de plantaciones se han realizado
principalmente con especies de los géneros Eucalytus y Pinus (Sands & Landsberg,
2002; Fontes et al. 2006). Igualmente, todas las simulaciones se han realizado para
plantaciones homogéneas con diferentes densidades de siembra que van desde los 1000
hasta 5000 árboles.ha-1 (Bugg et al. 2006).
Las tendencias de los valores simulados por 3PG para la variable volumen del fuste
respecto a los valores del experimento, marcan una tendencia similar y muestran una alta
eficiencia para el periodo de tiempo (4 años) que corresponde al horizonte de evaluación
del experimento para los diferentes arreglos de siembra en el SAF (AA, SS, SD), sin
embargo, se evidencias diferencias al final del periodo de simulación el cual fue proyectado
a 10 años, disminuyendo considerablemente la eficiencia del proyecto (tabla 4.5). Dicha
sub-estimación del volumen del fuste ocurre debido a que 3PG considera una tasa de
mortalidad tomando como base la ley de auto-raleo, la cual para los SAF no se cumple
debido a que los árboles superan la competencia al tener un mayor espaciamiento dentro
de un entorno de crecimiento con mayor disponibilidad de recursos (Song et al. 2013).
Además, los árboles de G. arborea que crecen asociados en SAF generan un dosel más
denso y profundo que permite la optimización de procesos ecofisiológicos como el uso
eficiente de los recursos principalmente la luz y el agua, generando un patrón de
distribución diferencial de la biomasa diferente a los árboles que crecen en plantaciones
homogéneas, de esto se infiere las diferencias presentadas entre los valores simulados
para la variable biomasa total en comparación con los valores observados en el
experimento, al aumentar la eficiencia del modelo cuando aumenta la densidad de
plantación (Bryars et al. 2013). La simulación del crecimiento para los arboles de G.arborea asociados a SAF muestra en general valores de eficiencia altos (tabla 4.5) para
las variables respuesta seleccionadas, que permiten utilizar esta herramienta en la toma
de decisiones para el establecimiento y manejo de este tipo de sistemas productivos en
entornos ambientales del bosque seco tropical en Colombia, generando bienes y servicios
ecosistémicos (Esprey et al. 2004, Nigthingale et al. 2008), sin embargo, la utilización de
otras herramientas matemáticas que involucren alometrías y procesos del manejo forestal
permitirán la integración del conocimiento para entender lo fenómenos que describen el
funcionamiento de las especies y sus poblaciones que se utilizan en los sistemas
productivos manipulados por el hombre (Miehle et al. 2009, Perez-Cruzado et al. 2011).
Capítulo 4 125
126 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura de carbono en
árboles de Gmelina arborea
4.6 CONCLUSIONESPoblaciones de G. arborea establecidas con baja densidad de individuos, asociadas a
sistemas agroforestales en áreas de bosque seco tropical en las cuales se controle el factor
limitante de disponibilidad de agua en el suelo, pueden capturar CO2 en magnitudes muy
cercanas a las plantaciones convencionales, lo que incrementa el valor de los servicios
ambientales prestados por los arboles forestales en sistemas productivos en los cuales el
componente arbóreo solo se utilizaba como generador de sombra.
La simulación del crecimiento tanto para el volumen del fuste como para la biomasa total
para rodales de G. arbórea establecidos en sistemas agroforestales, en los cuales se
optimiza el uso de los recursos y se controla el efecto de los factores limitantes del
crecimiento, siempre subestima los valores reales de la producción lo que implica la
necesidad de generar herramientas de estimación específicas para los diferentes tipos de
sistemas productivos que puedan vislumbrar los verdaderos rendimientos de éstos.
5.Conclusiones generales
Gmelina arborea, es una especie de rápido crecimiento adaptada a los entornos
ambientales del bosque seco tropical en Colombia. Los resultados de esta investigación
mostraron que desde la condición de plántula hasta el nivel de población expresado en el
rodal, la especie manifiesta respuestas adaptativas tanto al manejo forestal como a la
competencia, cuyo conocimiento permite la optimización del crecimiento, rendimiento y uso
de los servicios ecosistémicos generados en los sistemas productivos en los cuales se
establezcan dichos árboles.
A nivel de plántula, se pueden generar individuos capaces de soportar la adaptación a
ambientes adversos o por el contrario, individuos capaces de competir por el espacio de
crecimiento, lo cual particulariza al individuo de acuerdo con el tipo de sistema productivo
a establecer, bien sea en sistemas agroforestales o en plantaciones homogéneas. A nivel
juvenil, los individuos generan indicadores morfológicos principalmente de tipo foliar, que
se pueden utilizar cono indicadores para el manejo del estrés hídrico que afecta no solo la
población arbórea sino que también a los cultivos acompañantes cuando se establecen
asociados a la producción agrícola.
A nivel de árbol individual, G. arborea genera patrones diferenciales en la asignación de
la biomasa a sus componentes estructurales, lo que está acorde con el nivel de
competencia generado en su entorno de crecimiento, de tal manera que una cuantificación
adecuada del crecimiento debe ser individualizada por modelos particulares tanto para
árboles que crecen asociados a bajas densidades, en comparación con poblaciones
homogéneas que crecen en las plantaciones convencionales.
A nivel de rodal, sistemas productivos en los que se controle el efecto de los factores
limitantes del crecimiento pueden generar rendimientos equivalentes al de plantaciones
homogéneas que crecen en condiciones naturales en los bosques secos tropicales. Lo
128 Modelación del crecimiento, acumulación de biomasa y captura decarbono en árboles de Gmelina arborea
anterior hace que esta especie se convierta en un atractivo promisorio en el desarrollo
forestal y agroforestal para los bosques secos tropicales de Colombia, puesto que
manifiesta altos rendimientos productivos y valores agregados por los servicios
ecosistémicos que generan una integralidad amplia en los sistemas de producción.
BibliografíaADEKUNLE, V. and ADEKAYODE, F. 2011. Yields and nutrient pools in soils cultivated
with Tectona grandis and Gmelina arborea in Nigerian rainforest ecosystem. Journal of the
Saudi Society of Agricultural Sciences, 10, Pp. 127–135.
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