7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
1/9
R E V I S T A
C O L O M B I A N A
D E
E N T O M O L O G I A
V o l .
1 8 N o . 1 9 9 2 , p . 1 - 7
S E C R E C I O N N A T U R A L
D E
S A L I V A
E N L A
G A R R A P A T A
R h i p i c e p h a l u s
a p p e n d i c u l a t u s
( N e u m a n n ) , A L I M E N T A D A
A R T I F I C I A L M E N T E
E N
T U B O S
C A P I L A R E S . *
Efran
B e n a v i d e s O r t iz
y
A l a n
R o n a i d W a i k e r
R E S U M E N
H e m b r a s
d e l a
g a r r a p a t a R h i p i c e p h a l u s
a p p e n d i c u l a t u s f u e r o n a l i m e n t a d a s a r t i f i c i a l
m e n t e c o n m e d i o d e c u l t i v o c e l u l a r c o n t e n i d o
e n t u b o s c a p i l a r e s ,
c o n e l
o b j e t o
d e
i n d u c i r
l a
s ec rec in
n a t u r a l d e s a l i v a e n e l m e d i o . E s t a s
s e c r e c i o n e s
s a l i v a r e s
s o n u n a
f u e n t e i m p o r
t a n t e d e m a t e r i a l
ant ignico
p a r a e s t u d i o s
s o
b r e l a r e s i s t e n c i a d e l h u s p e d a l a g a r r a p a t a .
C o m o m e d i o s e
ut i l iz
u n a
so luc in
b a l a n c e a
d a d e s a l e s H a n k ,y e n l s e ev a lu e l e f e c t o
d e l a
adic in
d e t r e s c o n c e n t r a c i o n e s d i f e r e n
t e s d e a lbm ina s r i c a b o v i n a s o b r e l a a c e p t a
cin
d e l a s g a r r a p a t a s p a r a a l i m e n t a r s e e n
e l
m e d i o . T a m b i n s e av a lu e l e f e c t o p r o d u c i d o
p o r
l a ad i c i n d e l
f a g o e s t i m u l a n t e
g lutat in
r e d u c i d o e n c a d a c onc en t rac in d e protena.
E n
e l
p r i m e r g r u p o
d e
e x p e r i m e n t o s , g a r r a p a
t a s p r e v i a m e n t e a l i m e n t a d a s s o b r e c o n e j o s
d u r a n t e c u a t r o
d as ,
d e m o s t r a r o n m a y o r e s
a u m e n t o s d e p e s o ( P < 0 , 0 1 ) c u a n d o s e l e s
of rec i
m e d i o
q u e co n t en a 5 % d e
p r o t e i n a ,
c o m p a r a d o s c o n l o s o b t e n i d o s p o r g a r r a p a t a s
a l i m e n t a d a s
e n
m e d i o
q u e c o n t e n a 0 , 5 % o
c a r e n t e d e p ro t e na . L a adic in d e l g lutat in
r e d u c i d o
n o d em o s tr
e f e c t o s s i g n i f i c a t i v o s
s o b r e
l o s
a u m e n t o s d e p e s o d e
l a s
g a r r a p a t a s .
E n e x p e r i m e n t o s s u b s e q u e n t e s ,
l a s
g a r r a p a
t a s s e a l i m e n t a r o n m e j o r e n m e d i o q u e c o n t e
n a 5 % d e p r o t e n a ,
p e r o a q u e l l a s p r e a -
l i m e n t a d a s s o b r e c o n e j o s I n m u n e s
a l a
g a r r a
p a t a d e m o s t r a r o n
u n
a u m e n t o m e n o r
d e
p e s o
( P < 0 , 0 1 ) c o m p a r a d o c o n
e l
o b t e n i d o c u a n d o
l a s g a r r a p a t a s
s e
p r e a l i m e n t a r o n
e n
c o n e j o s
q u e n o
hab an
t e n i d o c o n t a c t o p r e v i o c o n l a s
g a r r a p a t a s . C o n e j o s i n m u n e s
a l a
g a r r a p a t a
d e s a r r o l l a r o n r e a c c i o n e s i n m e d i a t a s
y
r e t a r d a
d a s
d e
h i p e r s e n s i b i l i d a d , c u a n d o f u e r o n i n o c u
l a d o s
I n t rad rm ic am en t e
c o n s a l i v a d e g a r r a
p a t a o b t e n i d a a r t i f i c i a l m e n t e m e d i a n t e i n y e c
c i n d e
d o p a m i n a . R e a c c i o n e s s i m i l a r e s
s e
o b s e r v a r o n a l i n y e c t a r l o s m e d i o s r e c u p e r a d o s
'
A p a r t e s
d e l
t r a b a j o p r e s e n t a d o c o m o t e s i s
d e
M . S c .
d e l
p r i m e r a u t o r .
R e s p e c t i v a m e n t e : M d ic o V e t e r i n a r i o ,
M . S c .
P h . D .
Sec c in
C e n t r o
d e D iagns t i c o , I C A
A p a r t a d o A r e o 7 9 8 4 . B o g o t , D E . , C o
l o m b i a
y E n t o m l o g o ,
P h . D . C e n t r e f o r
T r o p i c a l
Ve t e r na ry M e d i c i n ? .
U n i v e r s i t y
o f
E d i m b u r g ,
R os l n ,
S c o t l a n d E H
2 5 - 9 R G .
des pus d e l a a l imentac in d e l a s g a r r a p a t a s ,
d e m o s t r a n d o
as
l a p r e s e n c i a d e c o m p o n e n t e s
s a l i v a r e s a lergnicos e n e l l o s .
S U M M A R Y
N A T U R A L S E C R E T I O N O F S A L I V A I N T H E
T I C K R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s
( N e u -
m m a n )
F E O
A R T I F I C I A L L Y O F C A P I L L A R Y
T U B E S
R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s f e m a l e t i c k s
w e r e a r t i f i c i a l l y f e d o n
c a p i l l a r y t u b e s c o n t a i n i n g
a c e l l c u l t u r e
m d i u m , i n a n
a t t e m p t
t o
i n d u c e
t h e n a t u r a l s e c r e t i o n o f s a l i v a i n t o t h e
m d ium .
T h e s e
s a l i v a r y s e c r e t i o n s
a r e a n
i m p o r t a n t
s o u r c e
o f
a n t i g e n i c m a t e r i a l f o r s t u d i e s
o n
r e s i s t a n c e o f t h e
h o s t
t o t h e
t i c k . H a n k ' s
B a l a n c e d S a i t s o l u t i o n w a s u s e d a s
m d i u m
a n d t h e e f f e c t o f t h e a d d i t i o n o f t h r e e d i f f e r e n t
c o n c e n t r a t i o n s o f b o v i n e s e r u m a l b u m i n e o n
t h e a c c e p t a n c e o f t h e t i c k s t o f e d o n t h e m d i u m
w e r e
e v a l u a t e d .
T h e
e f f e c t o f
t h e
a d d i t i o n o f
t h e
p h a g o s t i m u l a n t r e d u c e d g l u t a t h i o n o n e a c h
c o n c e n t r a t i o n
o f
p r o t e i n , w a s a i s o e v a l u a t e d .
O n t h e f i r s t g r o u p o f e x p e r i m e n t s , t i c k s p r e f e d
o n r a b b i t s
f o r
f o u r d a y s , s h o w e d h i g h e r
i n c r e a s e s
i n
w e i g h t
( P < 0 . 0 1 )
w h e n
t h e
m e d i a
o f f e r e d c o n t a i n e d
5 %
p r o t e i n
a s
c o m p a r e d
w i t h
t h e i n c r e a s e s o b s e r v e d o n t i c k s f e d o n m e d i a
c o n t a i n i n g
0 . 5 % o r n o
p r o t e i n .
T h e
a d d i t i o n
o f
g l u t a t h i o n s h o w e d n o e f f e c t o n t h e w e i g h t
i n c r e a s e
o f t h e
t i c k s .
I n
s u b s e q u e n t
e x p e r i m e n t s , t i c k s f e d b e t t e r o n m e d i a
c o n t a i n i n g
5 %
p r o t e i n ,
b u t
t h o s e p r e f e d
o n
r a b b i t s i m n u n e t o t h e t i c k s h o w e d a l o w e r
w e i g h t i n c r e a s e
( P < 0 . 0 1 )
t h a n t h a t d i s p l a y e d
b y t i c k s p r e f e d o n n a i v e r a b b i t s . R a b b i t s s e n s i -
t i z e d t o t h e
t i c k
b y
r e p e a t e d i n f e s t a t i o n s ,
d e v e l o p e d i m m e d i a t e a n d d e l a y e d h y p e r -
s e n s i t i v i t y r e a c t i o n s f o l l o w i n g
t h e
i n t r a d e r m a l
i n j e c t i o n o f t i c k s a l i v a , o b t a i n e d b y
t h e
i n j e c t i o n
o f d o p a m i n e
t o t h e
t i c k . S i m i l a r t y p e
o f
r e a c t i o n s
w e r e
o b s e r v e d o n t h e r a b b i t s , w h e n t h e m e d i a
o n w h i c h
t h e
t i c k s h a v e b e e n f e d ,
w e r e
i n j e c t e d .
T h i s f a c t d e m o n s t r a t e d t h e p r e s e n c e
o f
a l l e r g e n i c . s a l i v a r y c o m p o n e n t s
o n
t h e m .
I N T R O D U C C I O N
L a r e s i s t e n c i a a n i m a l a l a infestacin p o r
g a r r a p a t a s t i e n e b a s e s i n m u n e s y g e
nticas. H o y s e
i n d i c a
c o n e v i d e n c i a q u e
l o s c o m p o n e n t e s s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a
t a s o n i m p o r t a n t e s e n l a estimulacin d e l
s i s t e m a
i n m u n e
d e l
husped W i k e l y
A l i e n 1 9 8 2 ) . P o r sta razn lasglnduias
s a l
v a r e s d e l a g a r r a p a t a y s u s s e c r e c i o n e s
s o n u n a f u e n t e i m p o r t a n t e d e m a t e r i a l
antignico p a r a l o s e s t u d i o s m o d e r n o s e n
e s t e c a m p o .
L a
mayora d e
e s t u d i o s s o b r e r e s i s t e n c i a ,
r e a l i z a d o s h a s t a a h o r a , h a n u s a d o e x
t r a c t o s d e glndulas s a l i v a r e s o e x t r a c t o s
d e g a r r a p a t a s c o m p l e t a s W i k e l
e t
a l .
1 9 7 8 ; W i l l a d s e n 1 9 8 0 ) , m i e n t r a s q u e l o s
e s t u d i o s
d e
intoxicacin
p o r
g a r r a p a t a s ,
transmisin d e e n f e r m e d a d e s y fisiologa
d e artrpodos s e h a n b a s a d o e n s a l i v a
o b t e n i d a a r t i f i c i a l m e n t e m e d i a n t e e l u s o
d e d r o g a s parasimpaticomimticas q u e
e s t i m u l a n l a salivacin P u m e l i e t a l 1 9 6 9 ;
T a t c h e l l 1 9 6 7 ; G r e g s o n 1 9 7 3 ) . L a s a l i v a
o b t e n i d a d e e s t a m a n e r a e s e x t r e m a d a
m e n t e
d i l u i d a
y n o e s n e c e s a r i a m e n t e e l
e q u i v a l e n t e a s a l i v a p r o d u c i d a n a t u r a l
m e n t e B i n n i n g t o n y K e m p 1 9 8 0 ) .
L a
secrecin
n a t u r a l
d e
s a l i v a
p u e d e
l o g r a r s e m e d i a n t e estimulacin tctil d e l
h i p o s t o m a ,
c o l o c a n d o
u n t u b o
c a p i l a r
s o b r e l G r e g s o n 1 9 7 3 ) , p e r o a p e s a r d e
h a b e r s i d o a m p l i a m e n t e u s a d o e n e s t u
d i o s d e intoxicacin p o r g a r r a p a t a s , e s t e
mtodo e s m u y l a b o r i o s o y slo e s p o s i
b l e o b t e n e r pequeas
c a n t i d a d e s
d e s a l i
v a
E l propsito d e e s t e t r a b a j o f u e i n t e n t a r
i n d u c i r l a secrecin n a t u r a l d e s a l i v a e n
h e m b r a s
d e l a
g a r r a p a t a
R i i l p i c e p h a l u s
a p p e n d i c u l a t u s N e u m a n n ) P a r a s i t i -
f o r m e s : I x o d i d a e ) , a l a s c u a l e s s e l e s o f r e
ci c o m o a l i m e n t o u n m e d i o s i m p l e e n
t u b o s c a p i l a r e s .
R E V I S I O N D E L I T E R A T U R A
A d h e r e n c i a y
A l imen tac in
d e l a g a r r a
p a t a .
L a s glndulas s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a
1
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
2/9
R E V I S T A C O L O M B I A N A D E E N T O M O L O G I A
V o l . 1 8 N o . 1 1 9 9 2
s o n u n p a r d e e s t r u c t u r a s c o n a p a r i e n c i a
d e r a c i m o d e u v a s , l o c a l i z a d a s l a t e r a l
m e n t e e n e l h e m o c e l o , q u e s e e x t i e n d e n
h a s t a
l a
a l t u r a
d e
l o s
espirculos
( T i l l
1 9 6 1 ) . E n l a s h e m b r a s s e p r e s e n t a n t r e s
t i p o s d e a c i n o s g l a n d u l a r e s : A c i n o t i p o I
p i r a m i d a l y a c i n o s g r a n u l a r e s t i p o I I y I I I
( B a t u n g b a c a l 1 9 7 4 ; B i n n i n g t o n 1 9 7 8 ) . E n
l o s
m a c h o s e x i s t e u n a c i n o a d i c i o n a l t i p o
I V .
S e h a d e m o s t r a d o q u e e x i s t e n s i e t e t i p o s
d e clulas g r a n u l a r e s e n e l m a c h o d e
D e r m a c e n t o r
v a r i a b i l i s ( S a y ) , n u e v e t i
p o s e n l a h e m b r a d e B o o p h i l u s m i c r o
p l u s
( C a n e s t r i n i )
y
R . a p p e n d i c u l a t u s
y
d i e z t i p o s e n l o s m a c h o s d e
B . m i c r o p l u s
( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) . T r e s d e e s t a s clulas
p r o b a b l e m e n t e s e c r e t a n c e m e n t o p a r a
a d h e r e n c i a y l a s o t r a s c u a t r o s e c r e t a n
g l i c o p r o t e f n a s
y
e n z i m a s q u e p u e d e n j u
g a r u n p a p e l i m p o r t a n t e e n
l a
a l i m e n t a
cin, m i e n t r a s q u e l a s clulas e p i t e l i a l e s
n o
g r a n u l a r e s y a q u e l l a s q u e f o r m a n l o s
a c i n o s t i p o Ip a r e c e n e s t a r i m p l i c a d a s e n
l a
osmorregulacin
( B i n n i n g t o n 1 9 7 8 ) .
U n a v e z q u e l a g a r r a p a t a e n c u e n t r a u n
s i t i o a p r o p i a d o p a r a s u a d h e r e n c i a , p e n e
t r a l a p i e l d e l husped m e d i a n t e m o v i
m i e n t o s d e losquelceros Gregson 1 9 7 3 ) ,
e s t o e s s e g u i d o p o r l a
secrecin
d e c e
m e n t o e n l o ss i g u i e n t e s d i e z m i n u t o s
( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) . E n t o n c e s , rpida-
m e n t e s e i n i c i a u n p r o c e s o d e
ingestin
d e f l u i d o s y salivacin. E s t e patrn e s
m s c o m p l e j o q u e l a s s i m p l e s a l t e r a c i o
n e s e n t r e
ingestin
d e s a n g r e y
salivacin.
L o s p r o c e s o s s o n d i s c r e t o s i n i c i a l m e n t e ,
p a r a l u e g o i n c r e m e n t a r s e e n f r e c u e n c i a
c o n p e r i o d o s l a r g o s d e
secrecin
d e s a l i
v a ( G r e g s o n 1 9 6 9 ; A r t h u r 1 9 7 0 ) . L a
salivacin ms
c o p i o s a o c u r r e h a c i a
e l
f i n a l d e l p r o c e s o d e alimentacin y r e g r e
s a
a l
huspede x c e s o s d e a g u a , c o n c e n t r a n
d o l a s a n g r e i n g e r i d a ( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) .
S e h a d e m o s t r a d o q u e l a s d i f e r e n c i a s e n
l o s p a t r o n e s
d e ingestin y sal ivacin
estn r e l a c i o n a d a s c o n l a composicin
qumica
d e l m e d i o o f r e c i d o b a j o m e m b r a
n a s
a r t i f i c i a l e s . E s t a r e s p u e s t a p a r e c e
s e r d e b i d a a l a p r e s e n c i a d e q u i m i o -
r r e c e p t o r e s e n l a s p i e z a s b u c a l e s d e
l a
g a r r a p a t a ( W a l a d d e y R i c e 1 9 8 2 ) . As
m i s m o ,
W a l a d d e e t a l . ( 1 9 7 9 ) d e m o s t r a
r o n
q u e l o s f a g o e s t i m u l a n t e s t r i f o s f a t o d e
a d e n o s i n a ( A T P ) y glutatin r e d u c i d o
( G S H )
i n c r e m e n t a r o n
l a
f r e c u e n c i a d e l
patrn s i m p l e d e a limen tac in e n B
m i c r o p l u s
a d h e r i d o e n m e m b r a n a s a r t i
f i c i a l e s . L a composicin d e l m e d i o t a m
bin a f e c t a l a depos ic in d e c e m e n t o
a d h e r e n t e ( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) .
E s t u d i o s histoqumicos d e l a s glndulas
s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a y d e l a s a l i v a h a n
d e m o s t r a d o q u e e s t a s s e c r e c i o n e s c o n
t i e n e n e n z i m a s hidolticas dbiles, c o m o
e s t e r a s a s
y aminopeptdasas y a g e n t e s
farmacolgicos,
c o m o p r o s t a g l a n d i n a s
y
a n t a g o n i s t a s d e l a h i s t a m i n a . S i n e m b a r
g o , s u p a p e l e n e l p r o c e s o d e a l i m e n t a
cin
d e l a g a r r a p a t a n o h a s i d o c o m p l e t a
m e n t e e s t u d i a d o ( S c h l e g e r y L i n c o l n 1 9 7 6 ;
B i n n i n g t o n
y
K e m p 1 9 8 0 ) . L a s
glndulas
s a l i v a r e s i n t e r v i e n e n adems e n l a r e g u
lac in d e i o n e s y e n l a el iminacin d e
e x c e s o s d e a g u a ( T a t c h e l l 1 9 6 9 ; K a u f m a n
y S a u e r 1 9 8 2 ) .
Mtodos a r t i f i c i a l e s
d e
a l imentacin
d e g a r r a p a t a s y tcnicas p a r a
o b t e n e r
s u s a l i v a .
L o s
mtodos a r t i f i c i a l e s p a r a l a a l i m e n t a
cind e g a r r a p a t a s h a n s i d o a m p l i a m e n t e
u s a d o s .
Paraargsidos,
E d e l s t e n ( 1 9 7 4 )
describi mtodos q u e u t i l i z a n l a m e m
b r a n a c o r i o a l a n t o i d e a d e h u e v o s e m b r i o -
n a d o s . P a r a ixdidos, G r e g s o n ( 1 9 7 3 )
logr i n d u c i r l a a d h e r e n c i a d e h e m b r a s d e
D e r m o c e n t o r a n d e r s o n i ( S t i l e s ) , p a r c i a l
m e n t e a l i m e n t a d a s , a m e m b r a n a s . E l
concluy q u e e l m a t e r i a l p r e f e r i d o e r al a
p i e l p e r f u n d i d a c o n l a s a n g r e d e l husped
v i v o .
P o r s u p a r t e , K e m p
e t
a l . ( 1 9 7 5 )
a l i m e n t a r o n l a r v a s d e
B .
m i c r o p l u s e n
u n m e d i o p a r c i a l m e n t e d e f i n i d o a travs
d e c o r t e s d e l g a d o s d e p i e l b o v i n a .
E l
mtodo d e
t u b o s c a p i l a r e s
h a
s i d o
p r i n c i p a l m e n t e u s a d o e n e s t u d i o s d e t r a n s
misin d e e n f e r m e d a d e s . S e h a i n d i c a d o
q u e l a s g a r r a p a t a s
slo
i n g i e r e n l a s a n g r e
o f r e c i d a e n l o s c a p i l a r e s p o r u n t i e m p o
l i m i t a d o ( G r e g s o n 1 9 7 3 ) . L a g a r r a p a t a
R .
a p p e n d i c u l a t u s
h a s i d o a l i m e n t a d a h a s
t a p o r s i e t e das, c u a n d o l o s t u b o s c a p i l a
r e s , c o n s u e r o y s a n g r e d e s f i b r i n a d a o
h e p a r i n i z a d a , f u e r o n c o l o c a d o s y r e n o v a
d o s f r e c u e n t e m e n t e ( P u r n e l l y J o y n e r
1 9 6 7 ) . B u r g d o r f e r ( 1 9 5 6 ) demostr q u e
e l p r o c e s o d e
alimentacin
s e r e s t r i n g e
a
u n perodo d e 4 - 6 h o r a s , a m e n o s q u e
s e a n
o f r e c i d a s s u s p e n s i o n e s f r e s c a s .
E s t o s u g i e r e q u e e l m e d i o t i e n d e a c o n
t a m i n a r s e c o n s a l i v a .
S e h a c o n c l u i d o q u e l a
salivacin
o c u r r e
e n
l o s t u b o s c a p i l a r e s d e m a n e r a s u f i
c i e n t e , c o m o p a r a r e c o l e c t a r partculas
i n f e c t i v a s d e Tl iei lera p a r v a e n e l m e d i o
r e m a n e n t e e n l o s t u b o s c a p i l a r e s e n u n
perodo
t a n c o r t o c o m o d o s h o r a s . E s t e
mtodo h a s i d o a m p l i a m e n t e u s a d o e n
e s t u d i o s
d e t r an s m i si n d e
e s t e
p r o t o z o a r i o ( P u r n e l l
e t a l .
1 9 6 9 ;
W a i k e r
e t
l 1 9 7 9 ) .
E n c u a n t o a
l a ob tenc in d e
s a l i v a ,
G r e g s o n ( 1 9 5 7 ) encontr q u e l a s g a r r a
p a t a s podran s e r i n d u c i d a s
a
s a l i v a r ,s i
u n t u b o c a p i l a r s e c o l o c a b a c u i d a d o s a
m e n t e s o b r e e l h i p o s t o m a . D e a c u e r d o
c o n T a t c h e l l ( 1 9 6 7 ) , p a r a e s t a
tcnica
e s
crtico q u e e l dimetro i n t e r n o d e l t u b o
c o m p r i m a l o s quelceros.
E l u s o d e d r o g a s
parasimpaticomimticas
p a r a o b t e n e r s e c r e c i o n e s s a l i v a r e s h a
s i d o a m p l i a m e n t e d e s c r i t o . S e h a r e p o r
t a d o q u e i n y e c c i o n e s d e 5 - 1 0 m i c r o l i t r o s
d e p i l o c a r p i n a a l 1 0 e n s a l i n a , c a u s a n
u n i n c r e m e n t o e n s e i s v e c e s l a
secrecin
d e s a l i v a e n
B .
m i c r o p l u s s o b r e a q u e l
o b t e n i d o c o n s lo e l e s t i m u l o tctil
( T a t c h e l l
1 9 6 7 ) .
E s t u d i o s
f is iolgicos d e
l a s
glndulas
s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a h a n d e m o s t r a d o
q u e e x i s t e u n c o n t r o l n e u r a l d e l a
salivacin
( K a u f m a n y P h i l l i p s 1 9 7 3 ) , p e r o sta p u e
d e s e r tambin e s t i m u l a d a p o r l a i n y e c
n
d e lquidos isotnicosen l a h e m o l i n f a ,
t a l e s c o m o c l o r u r o d e s o d i o , s u c r o s a ,
u r e a
o
a g u a d e s t i l a d a ( K a u f m a n
y
S a u e r
1 9 8 2 ) .
M A T E R I A L E S Y M E T O D O S
Al imentac in a r t i f i c i a l
L a s h e m b r a s d e
R .
a p p e n d i c u l a t u s u t i l i
z a d a s e n e s t e e s t u d i o , s e o b t u v i e r o n d e l a
c o l o n i a e s t a b l e c i d a e n e l
C e n t r e
f o r T r o p i
c a l V e t e r i n a r y M e d i c i n e ( U n i v e r s i d a d d e
E d i n b u r g o , E s c o c i a ) . E s t a s g a r r a p a t a s
s e s o m e t i e r o n a u n a prealimentacin e n
l a s o r e j a s d e c o n e j o s N u e v a Z e l a n d a , p o r
4 - 5 das. C o n e l f i n d e e x t r a e r s a l i v a , a
a l g u n a s s e l e s permitia l i m e n t a r s e p o r 6 -
7 das,
h a s t a l a p l e n a
ingurgitacin.
L a s
g a r r a p a t a s f u e r o n r e m o v i d a s , l a v a d a s y
s e c a d a s
y
l u e g o s e
procedi a
p e s a r l a s .
T u b o s c a p i l a r e s d e v i d r i o d e 7 5 m m d e
2
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
3/9
E n e r o J u n i o 1 9 9 2
Efra n
B e n a v i d e s
O r l z A l a n R o n a i d W a i k e r
l a r g o y 0 , 8 - 0 , 9 m m d e dimetro i n t e r n o
f u e r o n
m o l d e a d o s a l c a l o r p a r a r e d u c i r e l
dimetro
d e l o s e x t r e m o s
a
0 , 2 - 0 , 5 m m ,
c o n e l f i n d e a d a p t a r l o s a l a s p i e z a s
b u c a l e s d e l a g a r r a p a t a ( B u r g d o r f e r 1 9 5 6 ;
T a t c h e l l
1 9 6 7 ; G r e g s o n 1 9 7 3 ) .
P a r a
l o s m e d i o s a r t i f i c i a l e s s e
uti liz l a
solucin b a l a n c e a d a d e s a l e s d e H a n k
( G i b c o , E u r o p a ) , a l a q u e s e l e a d i c i o n a
r o n
t r e s c o n c e n t r a c i o n e s d i f e r e n t e s d e
Albmina Plasmtica B o v i n a
( B P A ) .
D e
a c u e r d o c o n l aconcentracin d e protena
u t i l i z a d a , l o s m e d i o s s e d e n o m i n a r o n d e
l a
s i g u i e n t e
m a n e r a :
H B S S S i n prote
n a ) ,
H 0 , 5 P A ( 0 , 5 % d e
protena) y
H 5 %
B P A
( 5 % d e p ro te na) . E l p H d e l o s
m e d i o s s e ajust a 7 , 2 , m e d i a n t e l a a d i
cin
d e b i c a r b o n a t o d e s o d i o .
L o s
m e d i o s s e e s t e r i l i z a r o n m e d i a n t e
l a
filtracin a travs d e u n f i l t r o S w i n n e x c o n
u n a
m e m b r a n a d e a c e t a t o d e c e l u l o s a d e
u n
tamao d e p o r o d e 0 , 2 2 | j m y s e
r e p a r t i e r o n e n
alcuotas
d e
5
m i , l a s c u a
l e s
s e c o n s e r v a r o n c o n g e l a d a s a -20C.
P r e v i a m e n t e
a s u u s o , l o s m e d i o s f u e r o n
d e s c o n g e l a d o s
y
u s a d o s
a
t e m p e r a t u r a
a m b i e n t e e n l o s e x p e r i m e n t o s . C o m o
f a g o e s t i m u l a n t e s e n l o s m e d i o s s e utiliz
e l
Glutatin
r e d u c i d o ( G S H ) ( S i g m a L a b s . )
a
l a concentracin d e 1 0 ^ M .
P a r a l a
alimentacin
a r t i f i c i a l , l a s g a r r a
p a t a s
f u e r o n
a d h e r i d a s v e n t r a l m e n t e
a
u n
s o p o r t e P e r p e x e s p e c i a l m e n t e diseado,
e n
d o n d e l o s t u b o s c a p i l a r e s q u e c o n t e
nan e l m e d i o r e s p e c t i v o s e c o l o c a r o n
c u i d a d o s a m e n t e s o b r e l a s p i e z a s b u c a l e s
d e l a g a r r a p a t a ( F i g . 1 ) . E n
c a d a
e x p e r i
m e n t o
s e trabaj c o n g r u p o s d e 1 0 g a r r a
p a t a s .
E l p e s o i n d i v i d u a l d e c a d a g a r r a p a t a s e
registr u t i l i z a n d o u n a b a l a n z a O e r t e l i n g
( R . 2 0 ,
d = 0 , 1 m g ) .
As
m i s m o , s e
anot
e l
n i v e l
d e l a c o l u m n a d e f l u i d o e n l o s t u b o s
c a p i l a r e s , a n t e s ydespus d e l p r o c e s o d e
alimentacin. E s t e perodo f u e g e n e r a l
m e n t e
d e 4 - 5 h o r a s , d u r a n t e l a s c u a l e s
l a s g a r r a p a t a s s e c o l o c a r o n e n e l i n t e r i o r
d e u n a cmara c o n u n a h u m e d a d r e l a t i v a
d e l 1 0 0 % d e n t r o d e u n i n c u b a d o r a 37C.
Adems, s e r e a l i z a r o n a l g u n a s p o c a s
o b s e r v a c i o n e s c o n perodos d e 1 4 h o r a s
d e
alimentacin.
L u e g o d e l perodo d e alimentacin
a r t i f i -
F i g u r a 1
A l imen tac in a r t i f i c i a l
d e g a r r a p a t a s
c o n
u n
m e d i o
c o n t e n i d o e n t u b o s c a p i l a r e s .
O b s e r v e c o m o
e l
e x t r e m o
d e l
t u b o e n c a j a
c p n
e l h i p o s t o m a
q u e
p e n e t r a
e n
l .
c i a l , e l m e d i o r e m a n e n t e e n l o s t u b o s
c a p i l a r e s s e recolect e n r e c i p i e n t e s pls
t i c o s d e a c u e r d o c o n e l g r u p o e x p e r i m e n
t a l y s e conserv c o n g e l a d o a -20C.
S e
r e a l i z a r o n d o s g r u p o s d e e x p e r i m e n
t o s
u t i l i z a n d o g a r r a p a t a s p r e a l i m e n t a d a s
e n
c o n e j o s s i n p r e v i a exposicin a g a r r a
p a t a s . E l p r i m e r g r u p o
incluy
l a c o m p a
racin d e t r e s d i f e r e n t e s n i v e l e s d e
albmina
e n e l m e d i o ( O , 0 , 5 %
y
5 % ) c o n
l a
i n c lu s i n o n o d e
G S H c o m o
f a g o e s t i m u l a n t e .
E l s e g u n d o g r u p o
consisti
e n c o m p a r a r
g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s e n e lm e d i o s i n
protena y c o n 5 % d e e l l a , p e r o s i n u t i l i z a r
f a g o e s t i m u l a n t e s . Adems, e n a l g u n a s
r e p l i c a c i o n e s s e u t i l i z a r o n g a r r a p a t a s
p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e j o s q u e
haban
s i d o p r e v i a m e n t e e x p u e s t o s a l a g a r r a p a
t a
R .
a p p e n d i c u l a t u s .
C o m o
e s t i m u l a n t e d e l a
secrecin
s a l i v a r
s e
utiliz
d o p a m i n a . E n d o s o c a s i o n e s
l a s
g a r r a p a t a s s e i n y e c t a r o n c o n u n a s o
lucin d e d o p a m i n a 1 0 - ^ M e n P B S . L a
inyeccin s e efectu e n e l c e n t r o d e l d o r
s o
d e l a s g a r r a p a t a s , a p l i c a n d o 2 - 1 0 p l d e
solucin
p o r
espcimen,a
i n t e r v a l o s
d e
1 5 - 2 0
m i n u t o s ( K a u f m a n y S a u e r 1 9 8 2 ;
W a i k e r
e t a l . 1 9 7 9 ) . L a s a l i v a
p r o d u c i d a
s e
colect m e d i a n t e l a colocacin d e t u
b o s c a p i l a r e s s o b r e l a s p i e z a s b u c a l e s d e
l a
g a r r a p a t a , 1 5 - 2 0 m i n u t o s despus d e
l a s e g u n d a
inyeccin.
L a s a l i v a s e r e c o
lect e n t u b o s E p p e n d o r f y s e conserv
c o n g e l a d a
a -20C.
Deteccin d e
c o m p o n e n t e s
s a l i v a r e s
e n
e l
m e d i o
despus d e l a
a l i m e n t a -
c in
a r t i f i c i a l
C o n e l f i n d e d e t e c t a r m a t e r i a l
antignico
q u e p u e d a p e r m a n e c e r e n e l m e d i o d e s
pus d e l a alimentacin d e g a n - a p a t a s , s e
utiliz
u n a p r u e b a d e h i p e r s e n s i b i l i d a d e n
l a
p i e l d e c o n e j o s s e n s i b i l i z a d o s a l a g a
r r a p a t a .
E n e l l o s s e
compar l a r e a c t i v i d a d
drmica
p r o d u c i d a
p o r l o s d i f e r e n t e s m e
d i o s l u e g o d e l a alimentacin d e g a r r a p a
t a s
e n e l l o s , c o n t r a l a r e a c t i v i d a d p r o d u c i
d a p o r l ainyeccin d e s a l i v a o b t e n i d a p o r
l a
estimulacin c o n d o p a m i n a .
A
c u a t r o c o n e j o s N u e v a Z e l a n d a s e l e s
permiti d e s a r r o l l a r i n m u n i d a d a l a g a r r a
p a t a p o r m e d i o d e t r e s i n f e s t a c i o n e s c o n
a d u l t o s m a c h o s y h e m b r a s , u t i l i z a n d o u n
e s q u e m a s i m i l a r a l d e s c r i t o p o r W i k e l e t
a l . ( 1 9 7 8 ) ,
c o n perodos d e r e p o s o d e
7
das
e n t r e
u n a
y
o t r a
nfestadn. L a
p r u e b a
drmica s e realiz a l o s 1 2 y 1 3 das d e
f i n a l i z a d a l a t e r c e r a infestacin.
L o s
c u a t r o c o n e j o s i n m u n i z a d o s yu n o s i n
exposicin
p r e v i a
a
l a s g a r r a p a t a s f u e r o n
r a s u r a d o s e n e l d o r s o y e l rea d e p i e l
d i v i d i d a
e n c u a d r o s d e a p r o x i m a d a m e n
t e
4 c m X 4 c m c o n l a a y u d a d e u n
m a r c a d o r i n d e l e b l e . E n
c a d a
c o n e j o s e
inyect intradrmicamente
0 , 1 m i d e l a s
d i l u c i o n e s d e l m a t e r i a l a p r o b a r . L a s
r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e d i a
t a
p r o d u c i d a s p o r e s t o s m a t e r i a l e s s e
v a l o r a r o n p o r e l tamao d e l o sdimetros
d e l a reaccin d e e d e m a p r o d u c i d a d o s
h o r a s
despus d e l a inyeccin. E l p r o
d u c t o d e d o s m e d i c i o n e s e n
ngulo
r e c t o
s e
tom c o m o r e p r e s e n t a t i v o d e l rea d e
reaccin ( W i l l a d s e n e t a l . 1 9 7 8 ) .
C o n
e l f i n d e d e t e c t a r r e a c c i o n e s d e
h i p e r s e n s i b i l i d a d r e t a r d a d a ,
s e
r e a l i z a
r o n
l e c t u r a s a d i c i o n a l e s a l a s 2 4 y 4 8
h o r a s
post-inoculacin, r e g i s t r a n d o e n
e s t e c a s o e l
dimetro
d e l
rea
d e e r i t e m a
e
induracin ( R o i t t 1 9 8 0 ) . L o s m e d i o s ,as
c o m o l a s a l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e
estimulacin p o r d o p a m i n a , f u e r o n e n s a
y a d o s s i d i l u i r y e n d i l u c i o n e s d e
1
/ I O y
1
/
1 0 0
e n P B S .
3
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
4/9
R E V I S T A
C O L O M B I A N A
D E
E N T O M O L O G I A
R E S U L T A D O S Y
D I S C U S I O N
C a m b i o s d e p e s o e n g a r r a p a t a s a l i
m e n t a d a s a r t i f i c i a l m e n t e e n d i f e r e n t e s
m e d i o s
L a h a b i l i d a d d e l a s g a r r a p a t a s p a r a i n g e
r i r
e l
m e d i o o f r e c i d o
e n
l o s t u b o s c a p i l a
r e s , s e m id i p o r e l a u m e n t o d e p e s o
r e g i s t r a d o d u r a n t e
e l
p e r o d o
d e
a l i m e n
t ac i n. S i n e m b a r g o ,
n o
t o d a s
l a s
g a r r a
p a t a s s e a l i m e n t a r o n e x i t o s a m e n t e yl o s
v a l o r e s o b t e n i d o s m o s t r a r o n g r a n d i s p e r
s i n y a u s e n c i a d e n o r m a l i d a d e n l o s
d a t o s c r u d o s . As,
l o s
v a l o r e s n e g a t i v o s
f u e r o n
e l i m i n a d o s yl o s d a t o s s o m e t i d o s a
t rans form aci n logar t m i ca ( l o g , J x = 1 ] ) ,
p r e v i o a l
an lis is
d e v a r i a n z a ( S a r d 1 9 7 8 ) .
E l e f e c t o d e
c a d a
t r a t a m i e n t o e n e l xito
p a r a i n c r e m e n t a r
e l
p e s o
s e
ev alu
m e -
d i a n t e u n a p r u e b a d e c h i - c u a d r a d o B a l l e y
1 9 8 1 ) .
L a F i g u r a 2 i l u s t r a l o s r e s u l t a d o s o b t e n i
d o s
e n e l
p r i m e r e x p e r i m e n t o ,
a l
c o m p a
r a r t r e s n i v e l e s
d e
p r o t e n a
e n e l
m e d i o y
l a adi c i nd e G S H c o m o f a g o e s t i m u l a n t e .
E l
i n c r e m e n t o
d e
p e s o
d e l a s
g a r r a p a t a s
a l i m e n t a d a s e n m e d i o q u e c o n t e n a 5
d e p r o t s w a f u e d i f e r e n t e ( P < 0 , 0 1 ) d e l
i n c r e m e n t o l o g r a d o
e n
l a s g a r r a p a t a s
a l i -
m e n t a d a s e n m e d i o s q u e c o n t e n a n 0 , 5
s i n
p r o t e n a . L a a d ic i n d e
G S H
n o
d e m o s t r e f e c t o s i g n i f i c a t i v o s o b r e e s t o s
i n c r e m e n t o s
d e
p e s o .
L a calibracin volumtrica d e l o s
t u b o s
c a p i l a r e s d e m o s t r
q u e
1
m m d e
r e d u c
cin e n l a c o l u m n a d e f l u i d o , r e p r e s e n t a
b a
u n
v o l u m e n
d e
0 , 7 2 6 y l . E l
an lis is d e
l a re laci n
e n t r e
e l
a u m e n t o
d e
p e s o
y
l a
r e d u c c i n d e l a c o l u m n a d e f l u i d o (Fg.3)
m os t r
u n a
c o r r e l a c i n
a l t a m e n t e s i g n i f i
c a t i v a e nt o d o s l o s t r a t a m i e n t o s . E s t o
i n d i c a q u e l a p r d id a d e lqu i do e n l o s
t u b o s
f u e
c a u s a d a
p o r l a i nges t i n p o r
p a r t e d e l a s g a r r a p a t a s yq u e l a e v a p o r a
ci n o
e s c a p e
n o
f u e r o n f a c t o r e s i m p o r
t a n t e s
e n l a
variacin.
D u r a n t e e l s e g u n d o g r u p o d e e x p e r i m e n
t o s , a l a n a l i z a r l a s d i f e r e n c i a s e n t r e g a r r a
p a t a s a l i m e n t a d a s e n d o s m e d i o s
( p r o t e -
n a a l 5 d e c o n c e n t r ac i n on o p r o t e n a ) ,
y
u t i l i z a n d o g a r r a p a t a s p r e a l i m e n - t a d a s
e n c o n e j o s c o n y s i n ex pos i c i n p r e v i a a
l a s
g a r r a p a t a s ,
s e
e n c o n t r q u e l o s m a y o
r e s
v a l o r e s
d e a u m e n t o d ep e s o s e d i e r o n
e n l a s g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s e n m e d i o
q u e
c o n t e n a 5 d e p r o t e n a y a s u v e z
p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e j o s s u s c e p t i b l e s
(1,930,86
m g )
y
l o s m e n o r e s v a l o r e s
s e
o b s e r v a r o n e n g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s
e n m e d i o
s i n
p r o t e n a y p r e a l i m e n t a d a s
I n c r e m e n t o
d e p e s o
F i g u r a
2 . E f e c t o
d e
t r e s c o n c e n t r a c i o n e s
d e
p r o t e n ae n e l
m e d i o
yl aad i c ind eG S H ,
s o b r e
e l i n c r e m e n t o
d e
p e s o
d e
g a r r a p a t a s a l i m e n t a
d a s a r t i f i c i a l m e n t e
e n
t u b o s c a p i l a r e s .
L a
d i f e
r e n c i a e n H 5 B P A e s a l t a m e n t e s i g n i f i c a t i v a ,
(
P < 0 , 0 1 ) .
L a ad ic i n d eG S Hn o d e m os tr
e f e c t o s s i g n i f i c a t i v o s .
4
6
8 1 0
I N C R E M E N T O
D E P E S O
F i g u r a
3. C or r e l ac in
e n t r e
e l
i n c r e m e n t o
d e
p e s o s
y l a p r d id a d e
m e d i o
e nl o s
t u b o s
c a p i l a r e s
e n
g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s a r t i f i
c i a l m e n t e
p o r p e r o d o s d e
m e n o s
d e 5
t i o r a s
( r = 0 , 8 7 7 ) o m s d e U
h o r a s
( r = 0 , 86 3 ) . L a s
p e n d i e n t e s
s o n
s i m i l a r e s p e r o d i f i e r e n P < 0 , 0 1 )
e n n i v e l .
1 5 -
1 . 0 -
U .
Infestacin ^
2 a .
i n f es ta c i n
a
H B S S
H 5 B P A
F i g u r a
4 . E f e c t o
d e l
n i v e l
d e
r e s i s t e n c i a
a
g a r r a p a t a s d e l o s c o n e j o s e n q u e s e p r e a l i
m e n t a r o n
l a s
g a r r a p a t a s , s o b r e e l I n c r e m e n t o
d e p e s o
e n
h e m b r a s
d e
R .
a p p e n d i c u l a t u s
a l i m e n t a d a s a r t i f i c i a l m e n t e
e n d o s
m e d i o s d i f e
r e n t e s . L a s
c o l u m n a s ( p r o m e d i o s c o n j u n t o s ,
a p r o x i - m a d a m e n t e
6 0
g a r r a p a t a s c a d a u n a )
q u e p o r t a n d i f e r e n t e l e t r a d i f i e r e n c o n a l t a
s i g n i f i c a n c i a
P < 0 , 0 1 ) .
e n c o n e j o s i n m u n e s a l a s g a r r a p a t a s
(0,390,18mg).
E l anlis is d e l
e f e c t o c o m b i n a d o
d e l a
f u e n t e d e p r e a l i m e n t a ci nd e l a s g a r r a p a
t a s y e l
t i p o
d e
m e d i o u s a d o p a r a
l a
al i m ent aci n, s e i l u s t r a e n l a F i g u r a 4 . E l
a u m e n t o
d e
p e s o
e n
g a n - a p a t a s p r e a l i
m e n t a d a s e n c o n e j o s s u s c e p t i b l e s a l a
g a r r a p a t a (1,110,36 m g p a r a H B S S y
1 , 4 1
0,68 m g
p a r a H 5 B P A )
f u e
m a y o r
( P < 0 , 0 1 ) q u e e l d e g a r r a p a t a s p r e a l i m e n
t a d a s
e n
c o n e j o s i n m u n e s
(0,640,37 m g
p a r a H B S S y 0 , 8 10,5m g p a r a H 5 B P A ) .
E n r e s u m e n , e l m e d i o q u e c o n t i e n e 5
d e p r o te n a d e m o s tr
s e r e l
m s e f e c t i v o
p a r a u n a al i m ent aci n a r t i f i c i a l e x i t o s a d e
l a g a r r a p a t a , a u n q u e e l m e d i o s i n p r o t e -
n a tambin
p e r m i t e c i e r t o g r a d o
d e a l i -
m e n t a c i n . E s t o s r e s u l t a d o s c o i n c i d e n
c o n l o s r e p o r t a d o s p o r K e m p e t
a l .
( 1 9 7 5 ) ,
q u i e n e s d e m o s t r a r o n q u e p a r a a l i m e n t a r
l a r v a s
d e B .
m i c r o p l u s s o b r e m e m b r a
n a s e r a
n e c e s a r i o s u p l e m e n t a r
e l
m e d i o
d e c u l t i v o c o n p r o t e n a s a u n a c o n c e n t r a
cin
d e l 7 . R e p o r t e s p r e v i o s
d e
a l i m e n
tacin a r t i f i c i a l d eg a r r a p a t a s e n t u b o s
c a p i l a r e s slo h a n i n c l u i d o s a n g r e e n t e r a
o glbu los
r o j o s c o m o m e d i o ( B u r g d o r f e r
1 9 5 6 ; P u r n e l lyJ o y c e r 1 9 6 7 ;
W a i k e r
e t a l .
1 9 7 9 ) .
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
5/9
E n e r o - J u n i o 1 9 9 2
Efran
B e n a v i d e s
Or t z -
A l a n R o n a i d
W a i k e r
L a f a l l a d e l G S G p a r a c r e a r u n i n c r e m e n t o
e n
e l patrn d e al imentacin
p u e d e
s e r
e x p l i c a d a p o r l o s h a l l a z g o s d e W a l a d d e
e t a l . ( 1 9 7 9 ) , q u i e n e s d e m o s t r a r o n
q u e l a
adicin d e G S Ho A T Pa s a n g r e e n t e r a ,
increment l a
f r e c u e n c i a
d e l a s
f a s e s
d e
ingestin p e r o e s t e e f e c t o slo f u e n o t o
r i o
d u r a n t e
l o s
p r i m e r o s
7
m i n u t o s
d e
alimentacin. Perodo i n s i g n i f i c a n t e , s i
s e t i e n e e n c u e n t a q u e e n e s t o s e x p e r i
m e n t o s e l
perodo
d e
alimentacin
f u e d e
c u a t r o h o r a s .
E l
m e n o r a u m e n t o d e p e s o o b s e r v a d o e n
l a s g a r r a p a t a s p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e
j o s c o n exposicin p r e v i a a lparsito p o
dra e x p l i c a r s e
p o r u n a
inhibicin
e n
l a
ingestin d e lquidos c a u s a d a p o r a g e n
t e s farmacolgicos l i b e r a d o s p o r e lhus-
p e d
e n e l
s i t i o
d e
a d h e r e n c i a ( W i l l a d s e n
1 9 8 0 ) .
S e h a
d e m o s t r a d o
q u e
o c u r r e n
a l t e r a c i o n e s e n l a c om p os ic i n d e l a
i n g e s t a
e n
g a r r a p a t a s
q u e s e
a l i m e n t a n
e n c o n e j o s i n m u n e s ( W i k e l A l i e n 1 9 8 2 ) ,
c r e a n d o u n a u m e n t o e n l a ingestin d e
l e u c o c i t o s , p r i n c i p a l m e n t e basfi los. S u
ingestiny l a p o s t e r i o r l iberacind e c o m
p u e s t o s farmacolgicamente a c t i v o s , e x
plicara l a i n t e r f e r e n c i a c o n l a a l i m e n t a
cin d e l a g a r r a p a t a .
Detecc in
d e c o m p o n e n t e s s a l i v a r e s
e n e l m e d i o d e s p u s d e l a a l i m e n t a
c in a r t i f i c i a l .
L a s r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n
m e d i a t a s ec a r a c t e r i z a r o n p o r e l d e s a r r o
l l o d e u n a
reaccine d e m a t o s a p r o m i n e n
t e , l a c u a l f u e n o t o r i a a l m o m e n t o d el a
l e c t u r a , d o s h o r a s l u e g o d e l a inoculacin
F i g . 5 ) . C o n l a
medicin
d e
e s t a s r e a c -
F i g u r a 5 . R eac c in d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e
d i a t a
a an t genos
s a l i v a r e s
d e
g a r r a p a t a
e n l a
p i e l
d e
c o n e j o s i n m u n e s .
D e I z q u i e r d a a
d e r e
c h a s e o b s e r v a n
l a s
r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s p o r
s a l i v a
s i n d i l u i r , y
d i l u c i o n e s
1 / 1 0 , 1 / 1 0 0 y p o r
P B S .
A R E A D E R E A C C I O N
E D E M A T O S A ( i i m 2 )
3 0 0 ^
F i g u r a 6 . R e lac in e n t r e l a r e s p u e s t a d e
h i p e r s e n s i b i l i d a d I n m e d i a t a
y
d i l u c i o n e s
d e l o s
m e d i o s d e l e x p e r i m e n t o 2 , o s a l i v a . L a s p e n
d i e n t e s
s o n
s i m i l a r e s p e r o
e l
n i v e l
d e l a
c o n s
t a n t e
e s
d i f e r e n t e
( P < 0 , 0 1 ) . L o s
p u n t o s r e p r e
s e n t a n e l
p r o m e d i o p a r a c a d a
a l r ge n o e n
c a d a
d il uc i n ( )
s a l i v a
( * )
H B S S
( )
H 5
B P A . L o s p u n t o s d e n t r o d e u n c rcu lo r e p r e
s e n t a n
l a s
r e a c c i o n e s d e s a r r o l l a d a s
e n e l
c o n e j o c o n t r o l p a r a s a l i v a
( ) y
H 5
B P A ( ) .
c i e n e s
s e
o b t u v o , p a r a
c a d a
i n o c u l o ,e l
p r o m e d i o d e l o s r e g i s t r o s e n l o s c u a t r o
c o n e j o s i n m u n i z a d o s .
L a F i g u r a6 p r e s e n t a l o s r e s u l t a d o s o b t e
n i d o s a l a n a l i z a r l o s m e d i o s o b t e n i d o s
d u r a n t e l a s e g u n d a f a s e d e e x p e r i m e n t o s
d e
alimentacin
a r t i f i c i a l . E s t o s
s e
p r e
s e n t a n c o m o regresin l i n e a l e n t r e
e l
rea
d e reaccin e d e m a t o s a d e s a r r o l l a d a e n
l o s
c o n e j o s
e l
l o g a r i t m o
d e lrecproco d e
l a dilucin d e l m e d i o u t i l i z a d a ( W i l l a d s e n
e t a l . 1 9 7 8 ) .
C a d a regresinp o r s m i s m a f u e a l t a m e n
t e
s i g n i f i c a t i v a . E l anlisis d e v a r i a n z a
e n t r e l a s d i f e r e n t e s r e g r e s i o n e s d e m o s
tr
q u e
l a p e n d i e n t e
e r a
s i m i l a r , p e r o
mostr d i f e r e n c i a s ( P < 0 , 0 1 ) e n e ltamao
d e
l a
reaccin
p r o d u c i d a p o r e l
a n t i g e n o
s i n
d i l u i r ,
d e l a s i g u i e n t e m a n e r a : S a l i -
v a = 2 2 6 m m H 5 B P A = 2 4 2 m m ^
y
H B S S = 1 2 4 m m * . E s t o s r e s u l t a d o s s u g i e
r e n l a p r e s e n c i a d e c o m p o n e n t e s s a l i v a r e
A R E A D E
R E A C C I O N
D E R M I C A
2 0 0
-
1 0 0 -
M 5 B P A
L D G - R e c i p r o c o
d e l a D i luc in
A R E A D E R E A C C I O N
D E R M I C A
( m m 2 )
3 0 0 -
2 0 0 -
I C O
-
C 3 S i n G S H
1 C o n G S H -
C B
C o n e j o c o n t r o l
H B S S
5 B P A S A L I V A
F i g u r a 7 . R e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e d i a t a p r o d u c i d a s e n c o n e j o s i n m u n e s p o r
l o
m e d i o s u s a d o s p a r a a l i m e n t a r a r t i f r i c i a l m e n t e g a r r a p a t a s
e n e l
e x p e r i m e n t o l .
A .
R e l a d o n e s e n t r e
d o s i s
y rea d e reacc in e d e m a t o s a c o m p a r a d a s a l a reacc in p r o d u c i d a p o r s a l i v a o b t e n i d a p o
inyecc in d e
D o p a m i n a .
B .
P r o m e d i o
d e l a s
r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s s a l i v a
y
m e d i o s
, s i n d i l u i r
c o m p a r a d o s
c o n l a reacc in
p r o d u c i d a
e n e l
c o n e j o c o n t r o l
h a y
d i f e r e n c i a s a l t a m e n t e s i g n i f i c a
t i v a s e n t r e c o l u m n a s c o n l e t a s d i f e r e n t e s .
L O G R e c i p r o c o
d e l o D i lu c i n
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
6/9
R E V I S T A
C O L O M B I A N A D E E N T O M O L O G I A
e n l o s m e d i o s , c o n u n a
concentracin
m a y o r e n H 5 B P A , s i m i l a r a l a o b s e r v a
d a e n l a s a l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e i n y e c
cin d e d o p a m i n a .
E l c o n e j o c o n t r o l ( n o i n m u n e ) desarroll
u n a l i g e r a reaccina l a s a l i v a y a H 5 B P A ,
s u g i r i e n d o
l a
p r e s e n c i a d e u n f a c t o r n o
i n m u n e e n l a reaccin t o t a l , c o m o e s l a
p r e s e n c i a d e c o m p u e s t o s v a s o a c t i v o s
( W i k e l
e t a l . 1 9 7 8 ) .
L a s r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s p o r l o s m e
d i o s o b t e n i d o s d e l e x p e r i m e n t o 1 , s e i l u s
t r a n e n l a F i g u r a 7 . E s t a s r e a c c i o n e s
p r e s e n t a r o n m a y o r
d i f i c u l t a d
p a r a s u i n
terpretacin y a q u e slo d o s d i l u c i o n e s
f u e r o n e v a l u a d a s . E n e s t e c a s o , n o t o d a s
l a s r e g r e s i o n e s f u e r o n s i g n i f i c a t i v a s , e n
t o n c e s , l a s r e a c c i o n e s f u e r o n c o m p a r a
d a s m e d i a n t e u n anlisis d e v a r i a n z a ,e l
c u a l
demostr
d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s
( P < 0 , 0 5 ) e n t r e l o s p r o m e d i o s p a r a
l o s
d i f e r e n t e s m e d i o s . H 0 , 5 P A p r o d u j o l a s
m s
f u e r t e s r e a c c i o n e s ( 2 8 4 m m ' ) , n i v e l
q u e n o d i f i e r e d e l
p r o d u c i d o
p o r s a l i v a o
H 5 B P A
L a s r e a c c i o n e s d e e r i t e m a
e induracin
p r o d u c i d a s p o r l o s inculos e n g e n e r a l
f u e r o n
ms m a r c a d a s a l a s 2 4 h o r a s p o s t
inoculacin.
C o n l o s d a t o s o b t e n i d o s
a
l a s 2 4 h o r a s s e r e a l i z a r o n p r u e b a s d e
D i m e t r o
d e l a r e a c -
cin tard a
( m m
V o l 1 8 N o . 1 1 9 9 2
tAmetro o el a
1 tarda
S A L I C A
- H B S S
* H 5
B P A
1 1 2 L o g r e c i p r o t x i
d e l a d A i c ^
F i g u r a 8 . R e lac in
e n t r e
l a r e s p u e s t a e n l a
reacc in d e h i p e r s e n s i t > i l i d a d tar da, yl ad lus in
d e
s a l i v a
o
m e d i o s
d e l
e x p e r i m e n t o
2 . L a d i f e -
r e n c i a e n t r e p e n d i e n t e s
e s
s i g n i f i c a t i v a ( p < 0 , 0 5 )
y
l a
d i f e r e n c i a e n t r e c o n s t a n t e s
e s
a l t a m e n t e
s i g n i f i c a t a v i a p < 0 , 0 1 ) . L o s
p u n t o s
r e p r e s e n -
t a n
l o s p r o m e d i o s
p a r a a l rgeno
e n
c a d a
d i l u -
c i n .
E l c o n e j o
c o n t r o l
n o des a r ro l l n i n g u n a
reac c in .
a b
a b
a b
H B S S H O . 5 P A
H 5 B P A
S A L I V A
regresin
d e m a n e r a s i m i l a r
a
c o m o s e
a n a l i z a r o n l a s r e a c c i o n e s I n m e d i a t a s .
E l
anlisis
d e l a
informacin p r o c e d e n t e
d e l
e x p e r i m e n t o 1 present l o s m i s m o s p r o
b l e m a s q u e l o s d e s c r i t o s p a r a l a s r e a c c i o
n e s i n m e d i a t a s .
F i g u r a
9 .
E f e c t o
d e l t i p o d e
m e d i o d u r a n t e
l a
a l i m e n t a -
c in
a r t i f i c i a l ,
s o b r e e l n i v e l
d e reac c in d e
h i p e r s e n s i b i -
l i d a d r e t a r d a d a
d e s a r r o l l a d a
e n c o n e j o s s e n s i b i l i z a d o s
p o r
l o s a l r g e n o s s i n d i l u i r . C o -
l u m n a s
c o n
c t t f e r e n t e
l e t r a
s o n
d i f e r e n t e s . ( p < 0 , 0 1 ) .E l
c o n e j o
c o n t r o l
n o desarro l l
n ingn t i p o d e reacc in.
p a r a f a c i l i t a r s u alimentacin e n e l hus
p e d ( V y i k e l e t a l . 1 9 7 8 ) .
C O N C L U S I O N E S
L a s r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d r e
t a r d a d a p r e s e n t a r o n u n patrn s i m i l a r a l
d e l a s r e a c c i o n e s i n m e d i a t a s ( F i g .
8
p a r a
e l e x p e r i m e n t o 2 y F i g . 9 p a r a e l e x p e r i
m e n t o
1 ) , p e r o l a s a l i v a , o b t e n i d a m e d i a n -
f e l a
inyeccin
d e d o p a m i n a e n l a s g a r r a
p a t a s , p r o d u j o r e a c c i o n e s m a r c a d a m e n t e
d i f e r e n t e s d e l a s
p r o d u c i d a s
p o r l o s m e
d i o s . H 0 , 5 P A p r o d u j o n i v e l e s m a y o r e s
d e r e a c t i v i d a d . E l c o n e j o c o n t r o l n o d e s a
rroll ningn
t i p o d e r e a c c i o n e s .
C o n j u g a n d o l o s r e s u l t a d o s d e l a s e v a l u a
c i o n e s
d e
l a s r e s p u e s t a s i n m e d i a t a s
y
r e t a r d a d a s s e
p u e d e
a f i r m a r q u e e x i s t e n
c o m p o n e n t e s
antignicos
t a n t o e n l a s a
l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e inyecc in d e
d o p a m i n a , c o m o e n l o s d i f e r e n t e s m e d i o s
e n
l o s q u e l a s g a r r a p a t a s f u e r o n a l i m e n
t a d a s a r t i f i c i a l m e n t e . E s t o s antgenos
d e s e n c a d e n a n r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n
s i b i l i d a d
i n m e d i a t a y r e t a r d a d a e n c o n e
j o s i n m u n e s . A m b o s t i p o s d e r e a c c i o n e s
h a n
s i d o d e s c r i t a s e n a n i m a l e s r e s i s t e n
t e s a l a g a r r a p a t a ( W i l l a d s e n e t a l 1 9 7 8 ;
W i k e l
e t a l 1 9 7 8 ) .
Adems s e demostr l a
p r e s e n c i a
d e
f a c t o r e s n o i n m u n e s q u e f o r m a n p a r t e d e
l a
reaccin i n m e d i a t a , t a n t o e n l a s a l i v a
c o m o e n a l g u n o s d e i o s m e d i o s u t i l i z a
d o s . S e c r e e q u e e s t o s s o n c o m p u e s t o s
v a s o a c t i v o s s e c r e t a d o s p o r l a g a r r a p a t a
D u r a n t e e s t o s e x p e r i m e n t o s s e
demostr
q u e :
- G a r r a p a t a s h e m b r a s d e R .
a p p e n -
d i c u l a t u s p r e a l i m e n t a d a s
e n
c o n e j o s ,
i n g i e r e n m e d i o s s i m p l e s o f r e c i d o s e n t u
b o s c a p i l a r e s , l i b e r a n d o c o m p o n e n t e s d e
l a s a l i v a a l m e d i o m i e n t r a s s e a l i m e n t a n .
-
L a s g a r r a p a t a s t u v i e r o n u n m a y o r i n c r e
m e n t o
d e p e s o c u a n d o l a solucin b a l a n
c e a d a d e s a l e s u s a d a c o m o m e d i o f u e
a d i c i o n a d a
d e a lbmina
b o v i n a
a
u n a
concentracin d e 5 ( p e s o / v o l u m e n ) . L a
adiccin
d e
protena a l a concentracin
d e 0 , 5 d e l f a g o e s t i m u l a n t e G S H n o
p r o d u j o c a m t H o s e n l o s a u m e n t o s d e p e s o .
-C o n e j o s i n m u n i z a d o s a l a g a r r a p a t a , p o r
m e d i o d e i n f e s t a c i o n e s r e p e t i d a s , d e s a
r r o l l a r o n r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d
i n m e d i a t a
y tarda a l a
s a l i v a o b t e n i d a
m e d i a n t e l a inyeccin d e d o p a m i n a a l a
g a r r a p a t a . U n a
reaccin
s i m i l a r s e e n
contr e n l o s c o n e j o s c u a n d o f u e r o n i n o
c u l a d o s c o n l o s d i f e r e n t e s m e d i o s , d e s -
pus d e
q u e l a s g a r r a p a t a s
s e haban
a l i m e n t a d o e n e l l o s . E l t am a o d e l a
reaccin
d e s a r r o l l a d a
demostr
u n p a
trn comn d e reduccin a m e d i d a q u e
a u m e n t a l a dilucin d e l m e d i o , h a c i e n d o
p o s i b l e d e e s t a m a n e r a e s t i m a r l a c a n t i
d a d d e a lrgenos c o n t e n i d o s e n c a d a
m e d i o .
6
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
7/9
E n e r o - J u n i o 1 9 9 2
Efran B e n a v i d e s Or t z - A l a n R o n a i d W a i k e r
-D e
e s t a m a n e r a
s edemos tr
q u e
l u e g o
d e
l a
a l ime ntac in a r t i f i c i a l
d e
g a r r a p a t a s
e n d i f e r e n t e s m e d i o s ,
e l
m e d i o q u e c o n t e -
na a lbmina b o v i n a a
u n a
concentracin
d e 0 , 5 c ontena a lrgenos
e n
u n a
c a n -
t i d a d s i m i l a r
a l a h a l l a d a e n l a
s a l i v a
d e l a
g a r r a p a t a
y e n
m a y o r
c a n t i d a d
a l o s
a lrgenos d e t e c t a d o s
e n e l m e d i o
a d i c i o -
n a d o d e
5
d e prote na o
e n
e l m e d i o s i n
a d i t i v o s . A p e s a r
d e e s t o ,
a n f u e
p o s i b l e
d e m o s t r a r c o m p o n e n t e s
s a l i v a r e s
e ne l
m e d i o s i m p l e
s i n
p r o t e i n a .
L a
i m p o r t a n -
c i a
d e
e s t e h a l l a z g o
r a d i c a
e n e l
h e c h o d e
q u e
l a
purificacin
d e
e s t o s c o m p o n e n t e s
d e l a s a l i v a
p u e d e
s e r m e n o s l a b o r i o s a
e n
e s t e
m e d i o , a s
e s t o s
s e e n c u e n t r e n e n
m e n o r c a n t i d a d .
-
C o m o
l aa l ime ntac in
a r t i f i c i a l
d e
g a r r a -
p a t a s
c o n
t u b o s c a p i l a r e s e s u n p r o c e d i -
m i e n t o
m u y
l a b o r i o s o , c u a l q u i e r i n t e n t o
p o s t e r i o r p a r a
a l i m e n t a r
a r t i f i c i a l m e n t e
g r a n nmero
d e
g a r r a p a t a s t r a t a n d o
d e
o b t e n e r s e c r e c i o n e s s a l i v a r e s , podra
i n c l u i r l a in d uc c i n d e l a a l i m e n ta c i n
a r t i f i c i a l
e n
m e m b r a n a s
c o l o c a d a s
s o b r e
u n
m e d i o s i m p l e , d e
m a n e r a
s i m i l a r a l a
r e p o r t a d a
p o r
K e m p
e t
a l .
1 9 7 5 ) .
B I B L I O G R A F I A
A R T H U R , D . R .
1 9 7 0 .
T i c k f e e d i n g a n d
i t s
i m p l i c a t i o n s . A d v a n c e s
i n
P a r a s i t o l o g y
( E s t a d o s U n i d o s ) v . 8 , p . 2 7 5 - 2 9 2 .
B A I L E Y , N . T . J . 1 9 8 1 . S t a t i s t i c a l m e t h o d s i n
b i o l o g y . 2 n d . E d . L o n d o n , H o d d e r
S t o u g t i t o n .
2 1 5 p
B A T U N G B A C A L , N . R . 1 97 4 . T t i e h i s t o l o g y o f
t t i e s a l i v a r y g l a n d s i n u n f e d a n d f e e d i n g
R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s . R o s l i n ,
S c o t l a n d , C e n t r e f o r T r o p i c a l V e t e r i n a r y
M e d i c i n e , U n i v e r s i t y
o f
E d i n b u r g h .
( T h e s i s M . S c ) .
B I N N I N G T O N ,
K . C . 1 9 7 8 . S e q u e n t i a l c h a n g e s
i n s a l i v a r y g l a n d s t r u c t u r e d u r i n g a t t a c h m e n t
a n d f e e d i n g
o f
t h e c a t t i e t i c k B o o p h i l u s
m i c r o p l u s . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l
f o r
P a r a s i t o l o g y ( E s t a d o s U n i d o o s ) v . 8 ,
p . 9 7 -
1 1 5 .
;
K E M P ,
D . H . 1 9 8 0 .
R o l e
o f
t i c k
s a l i v a r y g l a n d s
i n
f e e d i n g a n d d i s e a s e
t r a n s m i s s i o n . A d v a n c e s I n P a r a s i t o l o g y .
( E s t a d o s U n i d o s )
v . 1 8 , p . 3 1 5 - 3 3 9 .
B U R G D O R F E R , R . 1 95 6 . A r t i f i c i a l f e e d i n g o n
i x o d i d t i c k s f o r s t u d i e s o n t h e t r a n s m i s s i o n
o f d i s e a s e a g e n t s . J o u r n a l o f I n f e c t i o u s
D i s e a s e s
( E s t a d o s U n i d o s ) v . 1 0 0 , p . 2 1 2 -
2 1 4 .
E D E L S T E N ,
R . M .
1 9 7 4 .
T h e u s e
o f
t i c k
c o l o n i e s i n e p i d e m i o l o g i c a l s t u d i e s o n t h e
t r a n s m i s s i o n
o f
p a t h o g e n s . R o s l i n ,
S c o t l a n d , C e n t r e f o r T r o p i c a l V e t e r i n a r y
M e d i c i n e . U n i v e r s i t y o f E d i n b u r g h .
p . ( T h e s i s M . S c ) .
G R E G S O N , J . D .
1 9 5 7 .
E x p e r i m e n t s o n t h e
o r a l s e c r e t i o n o f t h e R o c k y m o u n t a i n w o o d
t i c k D e r m a c e n t o r a n d e r s o n i ( S t i l e s ) . T h e
C a n a d i a n E n t o m o l o g i s t v . 8 9 n o . 1 , p . 1 - 5 .
1 9 6 9 . E l e c t r i c a l o b s e r v a t i o n s o f t i c k
f e e d i n g i n r e l a t i o n t o d i s e a s e t r a n s m i s s i o n .
S e c o n d I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s s
o f
A c a r o l o g y 1 9 6 7 . P r o c e e d i n g s . p . 3 2 9 -
3 3 9 .
1 9 7 3 . T i c k p a r a l y s i s : A n a p p r a i s a l
o f n a t u r a l a n d e x p e r i m e n t a l d a t a .
C a n a d
D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e . M o n o g r a p h
N o . 9 .
K A U F M A N , W . R . ; P H I L L I P S , J . E .
1 9 7 3 . I o n
a n d w a t e r b a l a n c e
i n
t h e i x o d i d t i c k
D e r m a c e n t o r a n d e r s o n i .
I.
R o u t e s o f i o n
a n d w a t e r e x c r e t i o n .
I I .
M e c h a n i s m s a n d
c o n t r o l o f s a l i v a r y s e c r e t i o n . J o u r n a l o f
E x p e r i m e n t a l B i o l o g y I n g l a t e r r a ) v . 5 8 , p .
5 2 3 - 5 4 7 .
;
S A U E R , J . R .
1 9 8 2 .
I o n a n d w a t e r
b a l a n c e i n t h e f e e d i n g t i c k : m e c h a n i s m s o f
t i c k e x c r e t i o n . E n : O B E N C H A I N , F . D . ;
G A L U N , R . ( E d s . ) . C u r r e n t T h e m e s i n T r o
p i c a l S c i e n c e . V o l . 1 . P h y s i o l o g y o f t i c k s .
O x f o r d , P e r g a m o n P r e s s , p . 2 1 3 - 2 4 4 .
K E M P , D . H . ; K O U D S T A A L , D . L ; R O B E R T S ,
J A . ;
K E R R , J . D .
1 9 7 5 .
F e e d i n g
o f
B o o p h i l u s m i c r o p l u s l a r v a e o n
a
p a r t i a l l y
d e f i n e d
m d i u m
t h r o u g h t h i n s l i c e s o f c a t t i e
s k i n . P a r a s i t o l o g y I n g l a t e r r a ) v . 7 0 , p .
2 4 3 - 2 5 4 .
; S T O N E , F . F . ;
B I N N I N G T O N ,
K C .
1 9 8 2 . T i c k a t t a c h m e n t a n d f e e d i n g : R o l e o f
t h e m o u t h p a r t s , f e e d i n g a p p a r a t u s , s a l i v a r y
g l a n d s e c r e t i o n a n d t h e h o s t r e s p o n s e . E n :
O B E N C H A I N ,
F . D . ;
G A L U N , R . (
E d s . )
C u r r e n t T h e m e s i n T r o p i c a l S c i e n c e . V o l . 1 .
P h y s i o l o g y
o f
t i c k s . O x f o r d , P e r g a m o n
P r e s s ,
p .
1 1 9 - 1 6 9 .
P U R N E L L , R E . ; J O Y N E R , L . P .
1 9 6 7 . A n
a r t i f i c i a l f e e d i n g t e c h n i q u e f o r R h i
p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s a n d t h e
t r a n s m i s s i o n o f T h e i l e r i a p a r v a f r o m t h e
s a l i v a r y s e c r e t i o n . N a t u r e I n g l a t e r r a ) v .
2 1 6 , p . 4 8 4 - 4 8 5 .
i B R A N A G A N , D . ; R A A D L E Y , D . E .
19 69 . T h e u s e o f p a r a s y m p a t h o m i m e t i c
d r u g s t o
s t i m u l a t e s a l i v a t i o n
o n
t h e t i c k
R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s a n d t h e
t r a n s m i s s i o n o f T h e i l e r i a p a r v a u s i n g s a
l i v a o b t a i n e d b y t h i s m e t h o d f r o m i n f e c t e d
t i c k s . P a r a s i t o l o g y I n g l a t e r r a ) v . 5 9 ,
p .
7 0 9 - 7 1 8
R O I T T ,
I . 1 9 8 0 .
E s s e n t i a l I m m u n o l o g y .
4
t h .
E d . E d i n b u r g h , B l a c k w e I I S c i e n t i f i c
P u b l i c a t i o n s . 3 5 8 p .
S A R D , D . M .
1 9 7 8 .
D e a l i n g w i t h d a t a : T h e
p r a c t i c a l u s e o f n u m e r i c a l
n f o rm a t i on . ( 4 )
d s p a y i n g
d a t a . V e t e r i n a r y R e c o r d I n g l a -
t e n r a ) v . 1 0 3 , p . 2 6 - 2 8 .
S C H L E G E R , A . V . ; L I N C O L N , D . T .
1 9 7 6 .
B o o p h i l u s m i c r o p l u s : C h a r a c t e r i z a t i o n o f
e n z y m e s i n t r o d u c e d I n t o t h e h o s t .
A u s t r a l i a n J o u r n a l
o f
B i o l o g i c a l S c i e n c e s
V . 2 9 , p . 4 8 2 - 4 9 7 .
T A T C H E L L , R . J . 1 9 6 7 .
A
m o d i f i e d m e t h o d f o r
o b t a i n i n g t i c k o r a l s e c r e t i o n s . J o u r n a l
o f
P a r a s i t o l o g y ( E s t a d o s U n i d o s ) v . 5 3 ,
p .
1 1 0 5 - 1 1 0 7 .
1 9 6 9 . T h e i o n i c r e g u l a t o r y r o l e o f t h e
s a l i v a r y s e c r e t i o n
o f
t h e c a t t i e t i c k
B o o p h i l u s m i c r o p l u s . J o u r n a l
o f
I n s e c t
P h y s i o l o g y s ( E s t a d o s U n i d o s )
v . 1 5 ,
p . 1 4 2 1 - 1 4 3 0 .
T I L L , W . M . 1 9 6 1 . A c o n t r i b u t i o n t o t h e a n a t o m y
a n d h i s t o l o g y o f t h e b r o w n e a r t i c k
R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s
N e u m a n n ) . M e m o i r s
o f
t h e E n t o m o l o g i c a l
S o c i e t y o f S o u t h e r n A f r i c a v . 6 , p . 12 -27
W A L A D D E , S . M . ; R I C E , M . J . 1 98 2 . T h e
s e n s o r y
b a s i s
o f
t i c k f e e d i n g b e h a v i o u r .
E n : O B E N C H A I N , F . D . ; G A L U N .
R . ( E d s . ) .
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K E M P , D . H . ; R I C E , M . J .
1 9 7 9 .
F e e d i n g e l e c t r o g r a m s a n d f l u i d u p t a k e
m e a s u r e m e n t s o f t h e c a t t i e t i c k B o o p h i l u s
m i c r o p l u s a t t a c h e d t o a r t i f i c i a l m e m b r a n e s .
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M e
K E L L A R ,
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w i t h
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O B E N C H A I N ,
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t o
t i c k s :
I V .
S k i n
r e a c t i v i t y a n d
i n
v i t r o l y m p h o c y t e
r e s p o n s i v e n e s s
t o
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s a l i v a r y g l a n d a n t i g e n .
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U n i
d o s ) V .
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; W I L L I A M S , P . G . ; R O B E R T S , J A . ;
K E R R , J . D . 1 9 7 8 . R a s p o n e s
o f
c a t t i e
t o
a l l e r g e n s f r o m B o o p h i l u s m i c r o p l u s ,
I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l f o r P a r a s i t o l o g y ^ ( f s j
t a d o s U n i d o s ) v . 8 , p . 8 9 - 95 .
, : i ; q A
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
8/9
C O N T E N I D O
S E C R E C I O N N A T U R A L D E S A L I V A E N L A G A R R A P A T A R h i p i c e p h a l u s
a p p e n d i c u l a t u s N e u m a n n ) , A L I M E N T A D A
A R T I F I C I A L M E N T E
E N T U B O S
C A P I L A R E S .
Efran B e n a v i d e s O r t i z
l a n R o n a i d W a i k e r 1
D E S A R R O L L O D E L I N E A S D E F R I J O L
R E S I S T E N T E S
A L G O R G O J O
Z a b r o t e s s u b f a s c i a t u s B o h e m a n ) C O L E O P T E R A : B R U C H I D A E )
C a r m e n E l i s a P o s s o
Csar C a r d o n a
JosF. V a l o r
Hctor M o r a l e s 8
I M P A C T O
E C O L O G I C O D E L A H O R M I G A L O C A , P a r a t r e c h i n a f u l v a
M a y r ) , E N E L M U N I C I P I O D E C I M I T A R R A S A N T A N D E R )
I n g e b o r g Z e n n e r d e Polana
O r l a n d o Martnez W i l c h e s 4
E V A L U A C I O N D E L D I F L U B E N Z U R O N E N E L C O N T R O L D E L A R V A S
Y
P U P A S
D E C u l e x p i p i e n s L E N B U C A R A M A N G A
J o r g e E d u a r d o L u n a
Lenidas D a z a
2 3
C I C L O D E V I D A , C O N S U M O F O L I A R Y DAO E N F R U T O S D E
M E L O N
P O R D i a p h a n i a h y a l i n a t a L . )
L E P I D O P T E R A :
P Y R A L I D A E )
F r a n c i s c o J . P o s a d a F . 2 6
B I O L O G I A ,
H A B I T O S
Y
E N E M I G O S N A T U R A L E S D E L N e o l e u c i n o d e s
e l e g a n t a l i s G u e n e e )
l b e r t o S e r r a n o P l a z a
E d i l b e r t o Muoz Len
J a i m e P u l i d o F o n s e c a
J a i m e D e L a C r u z 3 2
7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata
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I S S N 0 1 2 0
R E V I S I
C O L O M B I N
I D E E N T O M O L O G I
P U B L I C C I O N O F I C I L
D E L
S O C I E D D C O L O M B I N
D E
E N T O M O L O
1 8 N o . 1
E N E R O J U N I O
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