Estructura y función del corazónFrancisco Torrent-Guasp

Médico.

conducción cardíaca/ flujo sanguíneo/ función cardíaca/ hemodinámica/ miocardiopatía hipertrófica/ ventrículo derecho/ ventrículo izquierdo

La reducción y el aumento del volumen de las ca-

vidades ventriculares, respectivas causas de la ex-

pulsión de sangre a las arterias y de la succión de

sangre de las aurículas, representan específicas

consecuencias de la contracción de correspondien-

tes segmentos del miocardio ventricular.

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Correspondencia: Dr. F. Torrent Guasp.La Plana, 63. 03700 Denia. Alicante.Correo electrónico: ftorrentg@meditex.es

THE STRUCTURE AND FUNCTION OF THE HEART

The decrease and increase of ventricular cavities

volume, which respectively causes the ejection of

blood to the arteries and the suction of blood from

the atria, are specific consequences of the contrac-

tion of correspondent segments of the ventricular

myocardium.

(Rev Esp Cardiol1998; 51: 91-102)

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INTRODUCCIÓN

Hace unos 2.300 años un griego, Erasistrato, al ediar la función cardíaca, antepuso la dilatación decavidades ventriculares a su constricción. Tal idea430 años más tarde recogida por Galeno quien, afenderla y propugnarla, dio lugar a la prevalencia dmisma hasta el siglo XVII , momento a partir del cuainició su declive al quedar enfrentada a las afirmacnes de Harvey quien, con el descubrimiento de la culación de la sangre, valoró a la constricción vencular como la más trascendente función del corazLa dilatación fue a partir de entonces erróneameconsiderada como mera consecuencia de la brirrupción, en las cavidades ventriculares, de la sanprocedente de las aurículas.

Pero a mediados del presente siglo, en 1954, rrent-Guasp publica un trabajo teórico1 en el que, se-ñalando la imposibilidad de atribuir a la presión aucular el llenado ventricular, defiende la existencia una succión ventricular diastólica atribuible a una ctracción.

Más tarde, en 1956, un destacado autor especiado en el retorno venoso, Brecher2-4, comunica privada-mente por escrito (el 9 de febrero de 1956), tras la tura de aquella publicación1, manifiestas dudasrespecto a la posibilidad de demostrar experimenmente una succión ventricular diastólica:

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«You will realize that the experimental proof for theexistence of a ventricular diastolic sucking force is, indeed, very difficult to establish».

(Reconocerá que conseguir una prueba experimendemostrativa de una succión ventricular diastólica erealmente, muy difícil).

Pero, sin embargo, Brecher, condicionado por las sgerencias de aquella lectura, acaba por decidir ahonen el tema y, sorprendentemente, logra demostrarexistencia de succión ventricular2-4. Desde entonces,por determinadas razones que serán analizadas madelante, la actividad diastólica, supuestamente derrollada por una contracción muscular gracias a un deconocido mecanismo, ha sido universalmente acepta

El alcance del conocimiento del sustrato morfológco y de la peripecia funcional de tal mecanismo hdespertado un inusitado interés en la vanguardia deinvestigación cardiológica básica dadas sus posibderivaciones a la clínica. Y la descripción de aquelmorfología y la precisión de aquel funcionalismo representan el objetivo perseguido con la presente pubcación.

MÉTODOS

En primer lugar, los trabajos llevados a cabo por Trrent Guasp5-23 en la segunda mitad del presente siglo sbre la anatomía macroscópica del corazón (figs. 1 y 2),cuyos resultados fueron más tarde plenamente corrorados por Streeter24 mediante estudios anatómicos ymatemáticos y después por Lunkenheimer22,23 mediantetomografía computarizada, han sido la base fundametal que ha permitido el alcance de aquellos objetivos.

En segundo lugar, el conocimiento referido por divesidad de estudios fisiológicos experimentales6-12,25-28,

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REVISTA ESPAÑOLA DE CARDIOLOGÍA. VOL. 51, NÚM. 2, FEBRERO 1998

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Lazada basal Lazada apexiana

Fig. 1. Las sucesivas fases del desenrolle de la banda miocárvetricular. Superior izquierda, la banda en su posición normcomo aparece en el corazón intacto. Inferior, la banda extenden toda su extensión con la arteria pulmonar en el extremoquierdo y la aorta en el extremo derecho. Corazón de bóvido.

Fig. 2. Representación esquemática de la banda miocárdica vtricular; disposición normal (superior izquierda); separación dla arteria pulmonar y pared libre del ventrículo derecho (superiderecha); separación de la arteria pulmonar y de la aorta (centry extendida en toda su extensión (inferior). Ao: aorta; PA: arterpulmonar; a: raíz de la arteria pulmonar; b: dobladura de la banda; c: raíz de la aorta; d: surco interventricular posterior; e: orificio virtual apexiano; f: segmento descendente; g: segmento cendente; CPT: cordón pulmotricúspide; T: borde lateral exterdel orificio tricúspide; M: borde lateral externo del orificio mi-tral; RFW: pared libre del ventrículo dercho; LFW: pared libredel ventrículo izquierdo; APM: músculo papilar anterior.

ha supuesto una fuente de datos esenciales para ejuiciamiento y valoración de aquella morfología y dsu proyección funcional.

Por último, ha resultado también decisivo poder dponer de los datos dinámicos que se consiguen coutilización de la moderna tecnología utilizada en clínca para el diagnóstico por imagen mediante ecogray tomografía computarizada pero, fundamentalmenhan sido las filmaciones realizadas por Oliete29, mon-tadas con imágenes obtenidas mediante resonamagnética de un corazón humano normal latiendo, que han facilitado la mayoría de aquellos datos. Gcias, pues, a tales filmaciones, actualmente disponiben todo avanzado centro radiológico, han podido apreciadas, en plena función, las paredes ventriculay las cavidades que delimitan, así como los movimietos de las válvulas y de la totalidad del corazón.

Obviamente, la cinesia de aquellos filmes no pueser transferida a las páginas de esta publicación, aque lo evidenciado por los mismos ha sido expresamediante palabras y dibujos esquemáticos. Recomdamos pues, a quien desee comprobar y aprehecon mayor facilidad lo expuesto a continuación, la oservación de la filmación de un corazón normal latiedo captado, preferiblemente, mediante resonanmagnética aunque cualquier otro procedimiento pueser igualmente válido si permite apreciar la dinámide las paredes ventriculares vistas en un corte longdinal como el representado en la figura 3.

Con el mismo fin, el de facilitar el entendimiento comprobación de lo expuesto, resultará igualmeconveniente poder disponer de una preparación anmica, en la que mediante disección haya sido evidciada la banda miocárdica ventricular, o de un modelástico del corazón, quizá más apropiado por sermás fácil manejo y conservación, como el descrito anteriores publicaciones30-32.

RESULTADOS

La estructuración macroscópica del miocardioventricular

En otros trabajos5-24 ha sido detalladamente expuesta la estructuración de la musculatura de los ventrílos. El resultado de estos estudios podría ser resumdel siguiente modo (fig. 1):

El miocardio ventricular configura una banda extendida desde la raíz de la arteria pulmonar a la rade la aorta que delimita, describiendo en el espacuna helicoide, dos cavidades, los llamados ventríclos.

En tal banda pueden ser distinguidas dos laza(fig. 2, inferior), la basal y la apexiana, cada una delas cuales a su vez queda dividida en dos segmentodos ellos definidos por respectivas particulariddes morfológicas: los segmentos derechoe izquierdo,

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F. TORRENT GUASP.– ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CORAZÓN

Fig. 3. Sección transversal del tórax en la que el corazón apareen un corte longitudinal tal como puede ser captado en las filmciones mediante resonancia magnética. Los ventrículos han sreproducidos en negro.

pertenecientes a la lazada basal y los segmentos des-cendente y ascendente, componentes de la lazada axiana.

La propagación de los estímulos por el miocardioventricular

El presente artículo, cuyo objetivo es explicar el mcanismo por el cual el corazón lleva a cabo mediantactividad contráctil la disminución (causa de la expsión de sangre) y dilatación (causa de la succiónsangre) de ambas cavidades ventriculares, requierenueva interpretación del modo en el que tiene lugadifusión de los estímulos a lo largo y ancho de los vtrículos. Sería, por tanto, conveniente, a fin de valilo referido en la exposición de tal nueva concepciónla mecánica cardíaca, emprender antes un estudio erimental exclusivamente encaminado a demostrar laalidad de aquella nueva interpretación sobre la difusde los estímulos, lo que, sin embargo, afortunadamno es necesario. En la segunda mitad del siglo XX engran diversidad de centros de investigación han surgmultitud de trabajos experimentales, aislada e indepdientemente desarrollados, caracterizados por hasido enfocados, en su gran mayoría, a precisar dconcretos sin estar engarzados a un plan de invesción proyectado a más amplios objetivos. Resultade este modo obtenidos facilitan hoy día suficienpruebas experimentales mediante las cuales se conda plenamente, y desde muy diversos ángulos coserá comprobado a continuación, aquella nueva inpretación evidenciadora de caminos muy distintos aactualmente señalados para el tránsito de los estímen su propagación por el miocardio ventricular.

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Por un lado, debido a lo establecido por los fisiólogode la primera mitad del siglo XX, mediante asertos a ve-ces un tanto dogmáticos (Lewis, 1915), usualmente acepta todavía hoy día que, en el miocardio ventricullos estímulos, llegados a lo largo del haz de His, atravsan las paredes ventriculares en el sentido endocardepicardio. Por otro lado, se admite igualmente que lmúsculos papilares son las primeras estructuras contrtiles eléctricamente activadas en cada ciclo cardíaco.

Posiblemente la aparición y la pervivencia de éstahoy ya viejas creencias, sobre la difusión del estímupor el miocardio ventricular, hayan venido en graparte condicionadas por la carencia, en aquellos tiepos, de todo tipo de coherente conocimiento sobreestructura macroscópica del miocardio ventricular. Edecir, aquella interpretación de la difusión del estímulquizás exprese el resultado del desconocimiento, iperante en las esferas científicas de aquellas décadel plan general de organización rector de la dispoción en el espacio de todas y cada una de las fibmiocárdicas, unas fibras cuyas aparentemente intrincdas trayectorias representan inesquivables caminpreestablecidos necesariamente concordantes conmarcha de los estímulos.

Y aquellas viejas creencias han prevalecido hastaactualidad, durante casi un siglo, a pesar, sorprendehecho de muy difícil explicación, de las dudas quprovoca el planteamiento supuesto por las mismas ypesar de la existencia de evidentes hechos experimtales abiertamente opuestos a su validez.

Por ejemplo, sistemáticamente ha sido olvidada pregunta formulada por Robb y Robb25 hace ya más demedio siglo:

¿Cómo es posible que la transmisión de los impusos tenga lugar desde la cara endocárdica a la epicádica, como todos los datos eléctricos indican(una in-dicación sólo verificable en la cara anterior deventrículo izquierdo, como será comprobado más adlante), siendo así que la pared ventricular está compuesta por haces bien diferenciados y separados pvainas de tejido conjuntivo?

Incluso antes, en l936, Sands-Robb y Robb26, traslaboriosas disecciones y concienzudos estudios eltrocardiográficos de los haces musculares, ya habllegado a la conclusión de que la difusión del estímutenía lugar a lo largo de los mismos, es decir, en sendo longitudinal, no en sentido transversal como postlaron los clásicos. Estos dos autores, basados en resultados obtenidos de aquellos trabajos experimenles, establecieron lo siguiente:

«These data indicate that the excitatory process conducted “axially” in the muscles studied along apathway parallel to fiber direction».

(Estos resultados indican que la conducción del prceso de excitación tiene lugar «axialmente», en musculatura estudiada, a lo largo de una trayectoparalela a la dirección de la fibra).

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REVISTA ESPAÑOLA DE CARDIOLOGÍA. VOL. 51, NÚM. 2, FEBRERO 1998

A su vez, Armour y Randall28, en 1970, evidenciaron experimentalmente, en las paredes ventriculaque la contracción de la musculatura más superfila subepicárdica, precede a la contracción de la mculatura profunda, la subendocárdica. Se demostasí que la interpretación clásica, según la cual la dsión del estímulo tiene lugar en el sentido endocaepicardio, era errónea, toda vez que, en realidad,secuencia tiene lugar en el sentido epicardio-endodio. Dicen a tales respectos estos autores:

«Rather, the contracting epicardium forms a stouter shell, and subsequent contraction of the bulthe myocardium is responsible for pressure genetion».

(Más bien la contracción de la musculatura subcárdica forma una rígida concha externa dentro dcual tiene lugar la subsiguiente contracción del rede la masa miocárdica, generadora de la presión iventricular).

Una masa miocárdica de la que forman parte igrante los músculos papilares, cuya contracción ogadamente tendrá por tanto lugar bien adentrada latole.

Pero la sorprendente exactitud de aquellas aseciones de Armour y Randall, que serán más adelcomprobadas en todos sus extremos, no hacenque refrendar los resultados obtenidos, en 1890,Roy y Adami27, quienes llegaron a una similar concsión al precisar las relaciones cronológicas entrcontracción de la musculatura subepicárdica y los vimientos de las valvas de la mitral.

Obviamente, la anteriormente mencionada conexterna está constituida por la lazada basal de la bmiocárdica ventricular que, discurriendo de la raízla arteria pulmonar a la raíz de la aorta (de a a b, es-quema superior izquierdo de la fig. 2), envuelve, o,mejor, define, la mitad basal de ambas cavidades triculares. La lazada basal, transformada por su tracción en una rígida coraza, es pues la que alberresto del miocardio ventricular, que, representadola lazada apexiana (f y g en la fig. 2; véanse los dos esquemas superiores), entra en contracción a contición y origina, según estos datos experimentales28, elaumento de la presión intraventricular.

Pero, de entrada, sin necesidad de hacer referenhallazgo experimental alguno, la estructuración mcroscópica del miocardio ventricular5-24 sugiere clara-mente que la ruta trazada por la banda (fig. 2), en sudiscurrir desde la raíz de la arteria pulmonar a la de la aorta, inapelablemente condicionará una prosión longitudinal del estímulo, hecho que, a su vexige y determina una secuencia, en la contracciólas diversas regiones del corazón, expresada por lcalonada entrada en actividad de los sucesivos mentos constitutivos de la banda (esquema inferiola fig. 2), una suposición confirmada por los siguienhechos experimentales.

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La contracción del segmento derecho (como estodos conocido la estimulación del ventrículo dereprecede a la del ventrículo izquierdo) es seguida podel segmento izquierdo, hecho confirmado por Ar-mour y Randall28 al observar la inicial conformacióde aquel rígido caparazón externo (expresión dcontracción de la lazada basal que discurre por todperímetro de la masa ventricular como puede ser aciado en el esquema superior izquierdo de la fig. 2, dea a b) en cuyo interior tiene lugar la subsiguiente con-tracción del resto de la masa miocárdica,es decir, dela lazada apexiana, en la que, por las razones quexpondrán a continuación, como era de esperar suvamente entran en actividad el segmento descenden primer lugar, y el ascendente, posteriormente.

Debido a la trayectoria helicoidal de la lazada axiana, los segmentos descendente y ascendente (lados conf y g en la fig. 2, esquemas superiores) qudan sobrepuestos, razón por la que el segmdescendente (f) adopta una situación subendocárdmientras el ascendente discurre subepicárdicam(g en los dos esquemas superiores) por la cara antdel ventrículo izquierdo. Esta particularidad, unidahecho de que el segmento descendente (f, esquema in-ferior) está situado a continuación del segmentoquierdo (LFW), determina que en esta área, la resentada por la cara anterior del ventrículo izquierdgen esquema superior izquierdo), la aparición de acdad eléctrica en la musculatura subendocárdica, resentada por el segmento descendente (f; véase el es-quema superior derecho y el inferior), precedainicio de toda actividad eléctrica en la musculaturabepicárdica (que corresponde al segmento ascendg, véanse ambos esquemas superiores), precedque ha sido experimentalmente demostrada porAr-mour y Randall28, quienes afirman:

«Electrical activity proceeded from endocardium epicardium in the anterior left ventricular wall».

(La actividad eléctrica avanza desde el endocaal epicardio en la cara anterior de la pared ventricizquierda).

El hecho en cuestión, representado por la caracttica local de la cara anterior del ventrículo izquiercontrasta con lo sucedido en el resto de la masa vecular, en la cual, al estar constituida en todo el perítro de su base por la lazada basal, la actividad elécde la musculatura subepicárdica precede siempre alas regiones profundas, subendocárdicas.

Así pues, aunque por regla general la actividad etrica de los estratos musculares subepicárdicos prde a la de los subendocárdicos, motivos funcionaleprogresión del estímulo a lo largo de la banda, y ranes morfológicas, la relativamente profunda situacdel segmento descendente (f; véase esquema superiderecho de la fig. 2) con respecto al ascendenteg),determinan que en la cara anterior del ventrículoquierdo ocurra lo contrario, toda vez que en esta

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F. TORRENT GUASP.– ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CORAZÓN

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Fig. 4. Reproducción esquemática de los ventrículos; a: en reposo;b: tras su estrechamiento; c: tras su acortamiento; b: tras su alar-gamiento; a: tras su ensanchamiento.

gión, como ha sido comprobado experimentalment28,los estratos musculares subendocárdicos, constitupor el segmento descendente, entran en actividad aque los subepicárdicos, componentes del segmentcendente.

Queda pues de este modo precisado, concluasistida por razones basadas en la estructura macópica del miocardio y en los datos experimentalesferidos, que la secuencia representante de la activaeléctrica del miocardio ventricular viene expresada la cadena (véase el esquema inferior de la fig. 2) de lossucesivos segmentos constitutivos de la banda miodica ventricular:

Derecho > izquierdo > descendente > ascenden

Así pues, la referida secuencia de la escalonada vación eléctrica de los sucesivos segmentos vienerroborada por las observaciones de Robb y Rob25,quienes señalan la presencia y el papel dieléctricolas envolturas conectivas de las fibras miocárdicapor otro lado, encaja plenamente con los datos expmentales aportados por Sands-Robb y Robb26, segúnlos cuales la difusión de los estímulos tiene lugar alargo de los haces musculares, y con los proporciodos por Armour y Randall28, quienes registran congran exactitud la aparición de actividad eléctrica endiversas regiones de los ventrículos demostrandequivocada suposición de los fisiólogos clásicos alterpretar, en las primeras décadas del siglo XX, que elestímulo, atravesando todo obstáculo interpuestosu camino, avanzaba sin dificultad alguna en senendocardio-epicardio atravesando las paredes veculares.

Pero es más, como será comprobado en las págsucesivas, la evidencia del artilugio mecánico al qrecurre el corazón en el cumplimiento de su doble sión, expulsar y succionar sangre, prueba la realde aquella secuencia marcada por el longitudinal dplazamiento del estímulo a lo largo de la banda mcárdica ventricular.

En resumen, en primer lugar, los referidos daexperimentales, todos ellos obtenidos sin existir quienes los llevaron a cabo idea preconcebida algsobre su significado en el contexto funcional del crazón; en segundo lugar, el conocimiento de algoobjetivo como es la estructura macroscópica del mcardio ventricular, igualmente evidenciada descociendo su proyección funcional, y en tercer lugcomo se verá a continuación, la sucesión de las vsitudes funcionales de la mecánica cardíaca, resentan pruebas inequívocas de la difusión longitunal de los estímulos a lo largo de la banda miocárdventricular. Tal hecho, por otro lado, hoy día ya es muy fácil comprobación, ya que el conocimiento las características topográficas de todas la regiomiocárdicas permite un preciso seguimiento de la

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yectoria descrita en el espacio por la banda miocáca ventricular.

La dinámica ventricular

En un corazón latiendo, observado directamentetravés de una filmación, pueden distinguirse sucesiva-mente, en cada ciclo, cuatro destacados movimiede los ventrículos (fig. 4):

1. Estrechamientode las cavidades ventricularemediante la disminución de su diámetro transve(fig. 4b).

2. Acortamientode las cavidades ventriculares mdiante el decremento de su eje longitudinal (fig. 4c).

3. Alargamiento de las cavidades ventriculares mdiante el incremento de su eje longitudinal (fig. 4b).

4. Ensanchamiento de las cavidades ventricures mediante el aumento de su diámetro transve(fig. 4a).

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REVISTA ESPAÑOLA DE CARDIOLOGÍA. VOL. 51, NÚM. 2, FEBRERO 1998

Obviamente, los ventrículos efectúan la expulside sangre, hacia las grandes arterias, mediante el echamiento y acortamiento de sus cavidades mienllevan a cabo la succión de sangre, contenida enaurículas, mediante el ensanchamiento y alargamiede sus cavidades. Pero en el desarrollo de estos cumovimientos, fácil y claramente observables en un crazón latiendo o en una filmación de éste, llamanatención dos hechos.

Por un lado, el ápex, que al presionar sobre la pacostal origina el latido de la punta (fig. 2), permaneceprácticamente inmóvil con un desplazamiento relativmente muy reducido cuando se compara con los dplazamientos efectuados por la base ventricular. Eparadójico fenómeno, puesto que la movilidad correponde a la base, aun permaneciendo perennementeclada a la aorta, arteria pulmonar y aurículas, y la movilidad corresponde al ápex, aun estando libre toda atadura, viene determinado por dos circunstancdesencadenadas por la actividad ventricular.

En primer lugar, el ápex permanece fijo, o prácticmente inmóvil, debido al efecto de retropropulsióprovocado por la expulsión de sangre hacia las arias, fuerza que le obliga a efectuar una compressobre la pared costal durante el tiempo en el que tilugar la expulsión ventricular. En segundo lugar,esta compresión contribuye también, como será puesto detalladamente más adelante, el alargamiede los ventrículos, fenómeno cuyo desarrollo tiene gar después de finalizar la expulsión de sangre, poque de nuevo es comprimido el ápex contra la pacostal.

No es, pues, que el corazón disminuya y aumentevolumen de sus cavidades mediante, respectivameun acercamiento y alejamiento del ápex con respecla pared costal (que en todo caso comprime a estared pero sin efectuar desplazamiento valorable alno); todo lo contrario, es la base ventricular la qefectúa desplazamientos al descender (figs. 4b y c),hecho que da lugar a la reducción del volumen de cavidades ventriculares determinante de la expulsde sangre, y al ascender (figs. 4c y b), hecho que dalugar al aumento del volumen de las cavidades venculares determinante de la succión de sangre.

Por otro lado, segundo hecho a resaltar, debe hase notar que el estrechamiento y el ensanchamientola base ventricular, expresados respectivamente podisminución y el aumento de su diámetro transverssuponen un desplazamiento de muy reducida magncuando comparado con el movimiento representapor el descenso y ascenso de la base ventricular (efig. 4 puede apreciarse, aproximadamente, la magnidel estrechamiento [figs. 4a y b], y del acortamiento[figs. 4b y c] de los ventrículos). La menor relevancide los movimientos transversales, representados poestrechamiento y ensanchamiento, cuando se comran con los longitudinales, acortamiento y alargamie

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to, resulta también un tanto paradójica toda vez qhabitualmente, la disminución y el aumento del vomen de las cavidades ventriculares son fenómenoslo general unidos, en la mente de todos, a una respva constricción y dilatación.

La problemática planteada por la dilataciónventricular

No es pues que, en su mayor parte, la expulsiónsucción de sangre dependan, respectivamente, dmovimientos transversales del corazón, constriccióestrechamiento y dilatación o ensanchamiento decavidades ventriculares (compárense las figs. 4a y b).Todo lo contrario, a la luz de este fenómeno, apreble mediante la observación directa o indirecta (filmción) de un corazón latiendo, es más bien mediantemovimientos longitudinales, retracción o acortamiey elongación o alargamiento (figs. 4a y c), el modo enque, respectivamente, se consiguen los dos objetla expulsión y la succión de sangre.

En un intento de cuantificación, mediante la comración del cambio de tamaño de la masa ventriculaambos movimientos (fig. 4), el volumen de sangre expulsada o succionada en cada latido posiblementependa en un 25% de los movimientos transversaestrechamiento y ensanchamiento, y en un 75% demovimientos longitudinales, acortamiento y alargmiento.

Con la concepción clásica de la mecánica cardíla explicación de la expulsión no ofrecía dificultad guna, toda vez que esta expulsión encajaba plenate con la constricción o estrechamiento de las cavdes ventriculares, es decir, la acción de constreñircoherente con la salida de la sangre a las artePero, sin embargo, surgía una insalvable dificulpara explicar cómo tenía lugar el movimiento contrio, la dilatación que seguía a la constricción, ya qevidentemente, la magnitud de la energía exigida la dilatación debía ser concordante con el potentenómeno, experimentalmente demostrado2-4 y actual-mente aceptado por todos, representado por la sucejercida por los ventrículos sobre la sangre de las aculas. Porque, pensando lógicamente, la energíaquerida por la dilatación o ensanchamiento de lasvidades ventriculares, supuestamente generadorauna presión negativa capaz de originar la progresde la sangre por las venas de todo el organismo diante una rápida y potente retirada hacia los ladolas paredes de los ventrículos, sólo podría procedeuna contracción muscular, toda vez que las hipotétfuerzas elásticas, que tímidamente han sido atribupor algunos autores a las características histológdel miocardio20,21, no podían ser aceptadas.

Pero esta conclusión, que exigía atribuir la dilación o ensanchamiento de las cavidades ventricula una contracción, chocaba frontalmente con el he

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F. TORRENT GUASP.– ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CORAZÓN

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Fig. 5. A: representación de labanda miocárdica ventricularen la que la lazada basal, consus segmentos derecho (rs) e iz-quierdo (ls), tras ser desprendi-da mediante un corte en la do-bladura central de la banda (ben la fig. 2, inferior), ha sidoabierta para mostrar en su inte-rior a la lazada apexiana consus dos segmentos cruzados enX; B: una más esquemática re-presentación de los dos segmen-tos de la lazada apexiana en laque el descendente es señaladocon ds y el ascendente con as;C: contracción del segmentodescendente; D: contracción delsegmento ascendente. El seg-mento ascendente con su enva-ramiento, producido tras sucontracción, da lugar, como side una agresiva serpiente se tra-tara, al ascenso de la base ven-tricular. En negro, ápex; lb:borde izquierdo del corazón; rb:borde derecho del corazón.

supuesto por la reducción de tamaño que habitualmte conlleva toda contracción. La pregunta quedó, pplanteada en estos términos: ¿cómo es posible que mediante una contracción, fenómeno que conlleva retrción y disminución de tamaño, tenga lugar la dilatción de los ventrículos?

El mecanismo determinante de la expulsióny de la succión ventricular

En la figura 5Ase representan unos ventrículos trhaber sido desenrollada la gran banda miocárdica tricular. La lazada basal (en blanco), desprendida diante un corte, aparece abierta mostrando en su rior a la lazada apexiana (en negro). Ambos segmede la lazada apexiana, cruzados en X, se reprodmás esquemáticamente en la figura 5B, en la que esegmento descendente es señalado con ds y el ascen-dente con as.

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El estrechamiento ventricular

Cuando, estando el corazón en reposo, se inicianuevo ciclo en primer lugar se produce (fig. 2, infe-rior) la contracción del segmento derecho (RFW) qes seguida de la del izquierdo (LFW) por la relacde continuidad existente entre ambos. La lazada b(que constituida por estos dos segmentos discurre aa b como se aprecia en el esquema superior izquiede la misma figura), queda entonces transformada,acuerdo con los resultados de los trabajos experimtales anteriormente referidos de Armour y Randall,una rígida concha externa dentro de la que tiene lla subsiguiente contracción del resto del miocarventricular, el representado por la lazada apexianadecir, tiene lugar la sucesiva contracción del segmedescendente (f, que es la continuación del segmeto izquierdo, LFW), y del ascendente (g, que es la con-tinuación del descendente; véase el esquema inf

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REVISTA ESPAÑOLA DE CARDIOLOGÍA. VOL. 51, NÚM. 2, FEBRERO 1998

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A

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Succión

Fig. 6. A: un cilindro, móvil, con su pistón, fijo; el descenso del cilindro (b), implica la expulsión del contenido mientras el ascensdel mismo; a: origina la succión de lo habido fuera; B y C: representaciones de los ventrículos en una sección longitudinal reprodciendo el artilugio mecánico referido en A. En el mismo sentido hasido reproducidos los ventrículos, vistos por su cara anterior, en D

Fig. 7. Representación de la disposición adoptada por la bandamiocárdica ventricular durante la contracción del segmento des-cendente (derecha), determinante del descenso de la base (expul-sión), y del ascendente (izquierda), determinante del ascenso de labase (succión).

de la fig. 2). Ambos segmentos aparecen respectmente señalados con dsy asen la figura 5B.

Se efectúa de este modo, a resultas de la contrade la lazada basal (representada en blanco en la fig. 5A), una reducción del diámetro transversal de los ventrlos, es decir, una constricción o estrechamiento decavidades ventriculares. Esta contracción de la lazbasal, que por su disposición en el espacio (véasemera preparación de la fig. 1 y el esquema superior izquierdo de la fig. 2) circunda, delimitando externamente, a las cavidades ventriculares, es, pues, laademás de reducir el diámetro ventricular, conforcon su contracción, la rígida concha externa.

El acortamiento ventricular

Tras la contracción de la lazada basal sobreviencontracción de la lazada apexiana entrando en prlugar en actividad el segmento descendente (fig. 5C)

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que, originando un descenso de la base ventric(compárense las figs. 5B y C), da lugar a un acortamiento de los ventrículos lo que determina, al mistiempo, que el ápex sufra un desplazamiento y unatación hacia su izquierda (lb, borde izquierdo del co-razón).

El alargamiento ventricular

Inmediatamente sigue la contracción del segmeascendente (fig. 5D) que, no pudiendo provocar umayor descenso de la base ventricular, origina, poforzada disposición que ha sido obligado a adop(fig. 5C), un envaramiento de sus fibras medianteque tiene lugar un ascenso de la base ventricular ymultáneamente, un desplazamiento y una rotaciónápex hacia hacia su derecha (borde derecho del czón, rb).

El ascenso de la base ventricular tiene lugar mdiante un mecanismo similar al utilizado por las spientes cuando, paradójicamente, mediante la contción de su musculatura plantifican el cuerpo (fig. 5)creciendo en altura. De este modo, pues, se efectúalargamiento de las cavidades ventriculares, hecho representa un considerable aumento de su capacidde su volumen y que determina la succión de la san

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Fig. 8. La disección de las fibras aberrantes. Los ventrículos vistos por el borde izquierdo del corazón antes, A, y después, B, de la separa-ción de las fibras aberrantes. Corazón de bóvido.

A B

de las aurículas forzando, por ende, la progresión misma a lo largo de las venas. Se justifica así el deciente gradiente tensional detectable, desde la peral corazón, a lo largo de todo el árbol venoso.

Al igual que un pistón cuando desciende por ellindro, el relativo cambio de posición de la lazada axiana que, telescópicamente empotrada en el rígidlindro representado por la concha externa constitpor la lazada basal (figs. 5A y 6) permanece fija comopegada a la pared costal, determina, por el ascenla lazada basal, la aparición de una presión negativla cavidad ventricular, causa de aquella succión. que, debe ser especificado, en el corazón ocurrcontrario de lo sucedido con el pistón y el cilindroun motor de explosión; como puede ser apreciadlas filmaciones de un corazón latiendo, el ápex pernece siempre prácticamente inmóvil (motivo porcual la lazada apexiana, que asume el papel de tón», está siempre reproducida sin efectuar despmiento alguno en las figs. 5, 6 y 7; en todas ellas ápex contacta siempre, tanto en el descenso comel ascenso de la base, con la línea horizontal infesiendo la concha externa representada por la labasal (que asume el papel de «cilindro», véansemismas figs. 5, 6 y 7) la que efectúa el ascenso y dcenso. Es decir, paradójicamente, tal como ya ha referido, es la base, perennemente anclada a la aarteria pulmonar y aurículas, la que efectúa los des

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zamientos ascendiendo y descendiendo mientrasápex, libre de toda atadura, permanece prácticaminmóvil.

Así, pues, reproduciendo el mecanismo represedo por los relativos cambios de posición de un cilindy su émbolo (en este caso desplazamiento de un cdro, móvil, con respecto a su émbolo, fijo), el corazcumple con sus dos misiones, expulsión y succimediante, respectivamente, el descenso de la basetricular, acortamiento de los ventrículos (b en la fig.6), y su ascenso, alargamiento de los ventrículos (ala fig. 6). De este modo se origina, respectivamenuna potente compresión, causante de la expulsión dsangre a las arterias, y una no menos enérgica despresión, determinante de la succión de la sangre deaurículas.

El ensanchamiento ventricular

Por un lado, posiblemente la inercia conferida asangre de las aurículas, que succionada por el alamiento de los ventrículos bruscamente irrumpe encavidades ventriculares, contribuirá a la dilatación corazón pero este factor es, en todo caso, secundIgualmente, por otro lado, la vuelta del ápex a la poción normal, lo que podría ser denominado la dessión del ápex a raíz de la contracción del segmentocendente (compárense los esquemas del ápex

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baseventricular

Actividad

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Las clásicas Sístole0,3 s

Diástole0,5 s

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Presiónintraventricular

Fig. 9. Representación de los ventrículos vistos por su aspecto an-terior. Han sido resecados dos grupos de fibras aberrantes paraexponer la musculatura autóctona del ventrículo derecho señalan-do; así, el salto que, desde la cara anterior del ventrículo izquier-do, efectúan las fibras aberrantes para pasar primero a tapizar lapared libre del ventrículo derecho (véase flecha a la izquierda deldibujo) y después, tras sobrepasar el surco interventricular poste-rior, volver de nuevo a la cara anterior (flecha a la derecha). Fig. 10. La ubicación de los cambios de volumen de las cavidades

ventriculares durante el ciclo cardíaco. La disminución de volu-men (causa de la expulsión) iniciada por la contracción de la la-zada basal y culminada por la contracción del segmento descen-dente, va seguida de un aumento de volumen (causa de la succión)como resultado de la contracción del segmento ascendente. Ob-sérvese la relación cronológica de estos acontecimientos con lasístole y diástole clásicas.

negro, en las figs. 5C y D), puede también, de algúmodo, actuar en el mismo sentido pero tampoco etrechamiento ventricular puede ser atribuido a eotro factor.

El ensanchamiento de las cavidades ventricules, así mismo, el producto de la contracción de unpecífico contingente de haces musculares (fig. 8). Elsegmento ascendente cede, al llegar al surco intetricular anterior, unas fibras que, en vez de continsu camino hacia la raíz de la aorta discurriendo inseptalmente (véase la indicación en blanco en lafig.8B) con el resto de las fibras componentes de estemento, pasan a tapizar la pared libre del ventrículorecho y, sobrepasando el surco interventricular porior, la del izquierdo (fig. 9). Todas estas fibras acabsu recorrido quedando sucesivamente insertadas,largo de todo el perímetro de la base ventricular, enanillos de la arteria pulmonar, del orificio tricúspiddel orificio mitral y de la aorta. En anteriores publicciones5,20 se describieron, y fueron después denomdas23, fibras aberrantes, para señalar la desviaciónfrida por su curso al llegar al surco interventricuanterior. Por su disposición en el espacio recubren lazada basal en toda su extensión, envolviendotanto a ambos ventrículos (véase el sentido de laschas en la fig. 9), por detrás y por los lados, en su mtad basal (fig. 9).

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Resulta así que las fibras aberrantes, originariasápex o, más precisamente, del segmento ascendenla lazada apexiana, con su contracción determinansu especial disposición en el espacio y por su inseren los anillos tricúspide y mitral, el desplazamienhacia los lados de ambas paredes libres, la del veculo derecho y la del izquierdo, hecho que implicaensanchamiento de las cavidades ventriculares. Pcomo ya ha sido referido, este ensanchamiento tipor su relativa escasa magnitud, menos importancila que siempre le ha sido atribuida.

La ubicación cronológica de la disminucióny el aumento del volumen de las cavidadesventriculares en el ciclo cardíaco

La contracción de la lazada basal, en primer lugadel segmento descendente (fig. 10), después, determina el estrechamiento-acortamiento de los ventrícucausa, a su vez, de la disminución del volumen decavidades ventriculares; tiene lugar, de este modo

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aumento de presión que origina la expulsión de sana las arterias. Estas dos sucesivas contracciones vseñaladas por la duración de la rampa ascendente curva de presión intraventricular, desde el momento eque inicia su ascenso hasta el momento en que lomina al llegar a su punto más alto.

La contracción del segmento ascendente (fig. 10)determina el alargamiento-ensanchamiento de los trículos causa, a su vez, del aumento del volumenlas cavidades ventriculares; de este modo tiene luuna disminución de la presión intraventricular que ogina la succión de la sangre de las aurículas. Esta tracción viene señalada por la duración de la ramdescendente de la curva de presión intraventricudesde el momento en que inicia su descenso hasmomento en el que lo termina al llegar a su punto mbajo.

DISCUSIÓN

En la interpretación clásica de la mecánica cardíalos movimientos transversales, causa del estremiento y ensanchamiento (o de la constricción y dtación, si se prefiere) de las cavidades ventriculason considerados de mayor relevancia cuantitativamenos esta es la idea que ha acabado por quedar cada en la mente de todos los investigadores (spensado siempre que el corazón se constriñe y se ta más que se acorta y se alarga), que la ofrecidalos movimientos longitudinales, causa del acortamito y alargamiento (o elongación y retracción), de cavidades ventriculares.

Con la interpretación clásica de la mecánica carca, basada en la constricción y dilatación ventricupuede ser fácilmente explicada la expulsión de sanconsiderándola como resultado de la constricciónlos ventrículos, pero no puede ser explicada la sucde sangre, consecuencia de la dilatación de los trículos, dado que, por obvias razones, en este conto conceptual, esta dilatación no puede atribuirsemodo alguno, a una contracción.

En la interpretación expuesta en este artículo movimientos longitudinales, causa del alargamientacortamiento (o elongación y retracción, si se prefiede las cavidades ventriculares, respectivamente exsados por el descenso y ascenso de la base ventr(constituida por la lazada basal de la banda miocárventricular), son considerados de una mayor relevcia cuantitativa que la ofrecida por los movimienttransversales, estrechamiento o constricción y enchamiento o dilatación. Con esta interpretación escilmente explicada la expulsión de sangre, mera csecuencia del descenso de la lazada basal (ventricular) determinada por la contracción del smento descendente de la lazada apexiana; por eszón, la lazada apexiana (ápex), que permanece prcamente inmóvil durante todo el ciclo cardíaco, ac

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entonces, por ser telescópicamente enfundada podescenso de la lazada basal, como un émbolo qucendiera empujando a la sangre hacia las arteriasmismo, con esta nueva interpretación de la mecácardíaca se explica fácilmente la succión de sanmera consecuencia del ascenso de la lazada b(base ventricular) determinado por la contracción segmento ascendente de la lazada apexiana; porrazón, la lazada apexiana (ápex), prácticamente invil, actúa entonces, al ser telescópicamente desendada por el ascenso de la lazada basal, como un élo que descendiera atrayendo tras de sí a la saprocedente de las aurículas.

CONCLUSIÓN

La contracción de la lazada basal da lugar aconstitución de una rígida coraza externa (cilindque al enfundar y desenfundar a la lazada apex(émbolo), mediante un correspondiente desce(contracción del segmento descendente) y asce(contracción del segmento ascendente), origina lapulsión (cuando esta lazada basal desciende) y ción (cuando esta lazada basal asciende) ventricDicho de otro modo, por un lado, al ser envainadalazada apexiana durante el descenso de la rígida cza representada por la lazada basal, la sangre, commida, es empujada hacia la base siendo expulsalas arterias. Después, por otro lado, al tener lugaascenso de aquella coraza, la lazada apexiana prca, al ser desenvainada, la descompresión de la saremanente (volumen residual) que es arrastrada hel ápex originando la succión del contenido de las rículas (succión diastólica).

Tanto la succión de sangre contenida en las aurlas como la expulsión de sangre a las arterias obcen, pues, a sendos fenómenos contráctiles cuyación, originando respectivamente una disminuciónun aumento del volumen de las cavidades ventricres mediante un correspondiente descenso y ascde la lazada basal sobre una lazada apexiana quacusa desplazamiento alguno valorable, es conseccia de la específica disposición adoptada en el esppor las fibras miocárdicas, organización arquitectuexpresada por una banda que, configurando una coide con dos vueltas de espiral, se extiende desdarteria pulmonar a la aorta.

Conjuntar los datos morfológicos aportados porevidencia de la estructuración macroscópica del mcardio ventricular5-23, junto con los resultados de divesos trabajos experimentales sobre varias facetas cionales del corazón6,25-28 y la posibilidad de poderapreciar directamente la dinámica cardíaca medialas modernas tecnologías diagnósticas29 utilizadas enclínica, han permitido poder ofrecer una explicacicoherente del mecanismo al que recurren los ventrlos para llevar a cabo, mediante sendas contraccio

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la expulsión y la succión de sangre. Pero pese a hasido comprobadas la evidencia y coherencia existenentre todos aquellos datos anatómicos, fisiológicosdinámicos, es innegable la necesidad de emprendeel momento actual una serie de comprobaciones exrimentales, en todos los campos de la cardiología, mdiante las cuales precisar detalladamente, por un latodos los aspectos del dualismo funcional del corazy, por otro, todas las derivaciones clínicas a que enueva concepción de la mecánica cardíaca puedalugar a nivel diagnóstico y terapéutico.

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